Adaptação
A diversidade dos seres vivos sempre chamou a atenção do seres humanos. Características que evidenciam o quão os organismos estão adaptados ao meio ambiente são particularmente atrativas.
Essas características são genericamente conhecidas como adaptações e são estudadas desde a Antiga Grécia. As adaptações eram tidas como evidência da ação divina na forma dos organismos. Histórico Até o século XIX a Teologia Natural era uma ciência bastante popular. John Ray e William Paley foram principais divulgadores dessas idéias. J. Ray (1627-1705) W. Paley (1743-1805)
Histórico Em 1809 Lamarck ofereceu a primeira explicação não sobrenatural para o surgimento das adaptações. Entretanto, sua teoria mostrou-se incorreta posteriormente. Lamarck postulou que características adquiridas ao longo da vida eram herdáveis. Isso explicava a mudança dos organismos ao longo do tempo. J-B. Lamarck (1744-1829)
Em 1859 Darwin estabelece que as adaptações podem ser explicadas por ação da seleção natural sobre a variação encontrada naturalmente nas espécies. Histórico A publicação de sua teoria inaugura a Biologia Evolutiva. Até hoje, ela é considerada a melhor explicação para as adaptações. C. R. Darwin (1809-1882)
O Paradigma Darwiniano SELEÇÃO NATURAL ADAPTAÇÃO
Previamente foi dito que as figuras mostradas no início da aula eram chamadas genericamente de adaptações... Adaptação Afinal, o que é adaptação?
Adaptação não pode ser facilmente definida. A palavra adaptação se refere igualmente ao processo adaptativo e à característica resultante deste processo (produto). Adaptação Processo Mudanças em certas características ao longo das gerações que possibilitam a resolução de problemas impostos pelo ambiente. ADAPTAÇÃO Produto Características resultantes do processo adaptativo.
Uma definição que inclui processo e produto foi dada pelo filósofo da biologia Elliot Sober: Adaptação Uma característica é uma adaptação se e somente se ela for produto de seleção natural para a característica em questão Elliot Sober
Teleológico, teleonômico e teleomático Teleológico! existe um planejador e uma razão de ser Cosmogonia judaico-cristã Teleonômico! não existe um planejador, a razão de ser é circunstancial Adaptação Teleomático! processo com término específico Ontogenia Gregos
Adaptação Alguns exemplos...
Camuflagem O organismo se confunde com o seu hábitat. Adaptação
Coloração aposemática É o inverso da camuflagem. O organismo se destaca no seu hábitat. Adaptação
Mimetismo batesiano Ocorre quando uma espécie se assemelha a outra para escapar da predação. O fator responsável pelo sucesso da espécie modelo está ausente na espécie que a copia. Adaptação vespa (venenosa) mariposa (não venenosa)
Mimetismo mulleriano Ocorre quando uma espécie se assemelha a outra para escapar da predação. Ambas as espécies possuem o fator responsável pelo sucesso evolutivo. Adaptação vespa (venenosa) abelha (venenosa)
Características ligadas ao sexo Diversos animais apresentam intenso dimorfismo sexual. Adaptação pavão (fêmea) pavão (macho)
Sociedades de insetos A evolução de sociedades ocorreu independentemente em diferentes linhagens de insetos. Sociedades são caracterizadas pela divisão de tarefas entre indivíduos e, freqüentemente, variação morfológica. Adaptação
Sistemas genéticos A maioria das populações apresenta razão sexual de 1 (1 macho : 1 fêmea). Adaptação
Coevolução Duas linhagens co-evoluem quando ocorrem pressões evolutivas mútuas entre elas. Adaptação insetos - plantas parasitismo
Adaptação Entretanto...
Adaptações também não são facilmente reconhecidas. Adaptação O reconhecimento das adaptações implica funcionalidade atual e conhecimento da história da estrutura analisada.
Isso é uma adaptação? R: Ah, com certeza! Adaptação Megaloceros giganteus (alce irlandês)
Adaptação Gould demonstrou que o tamanho da galhada do alce irlandês é simplesmente resultado de relações alométricas (hipermorfose).
Gould e Lewontin chamaram o uso abusivo da palavra adaptação (adaptacionismo) de paradigma panglossiano. Tudo deve ter uma função. Os autores usaram a famosa analogia com os tímpanos de San Marco. Adaptação R. C. Lewontin S. J. Gould
Tímpanos de San Marco Adaptação tímpano
Dr Plangloss Personagem do livro Candide de Voltaire Nós vivemos no melhor de todos os mundos Tudo tem um propósito Otimismo absoluto
Adaptação O Mito da Perfeição dos Seres Vivos...
Mito da perfeição
Adaptação Então, como estudar adaptação?
A forma mais segura de se reconhecer adaptações é através do método comparativo. oceano oceano lago oceano oceano lago oceano oceano lago oceano oceano lago Adaptação O A B C D E O A B C D E x 1 x 1 x 1 x 1 x 0 x 0
Evolução convergente é um exemplo clássico de adaptação. Adaptação placentários - marsupiais ciclídeos
Adaptação Evolução convergente também ocorre no nível molecular. A lisozima dos vertebrados é um exemplo.
A seleção explica os mimetismos Espécie 1 Espécie 2 Seleção Mutação Espécie 1 Espécie 2
Espécie 1 Espécie 2 Seleção Espécie 1 Espécie 2 A probabilidade de um predador inexperiente pegar um indivíduo da espécie 1 é muito alta. Portanto, ele não aprenderá a associar a cor ao perigo (seleção dependente de frequência) - f( ) sobe, seu w diminui. Espécie 1 Espécie 2
A seleção explica a evolução das características ligadas ao sexo Características sexuais podem evoluir mesmo se a sobrevivência individual for ameaçada. Seleção Basta que o sucesso reprodutivo gerado pela característica seja alto (seleção sexual).
fêmeas machos Seleção f( ) assim como f( ), pois machos produzem fêmeas.
A seleção também explica a origem do sexo A reprodução sexuada aumenta a chance de mutações favoráveis se encontrarem num único genoma. Seleção
A seleção explica a evolução dos sistemas genéticos Uma das grandes contribuições ao darwinismo clássico foi a idéia de que a seleção pode ocorrer em outros níveis além do indivíduo. Seleção Um dos exemplos mais conhecidos é a teoria de Fisher para a razão sexual de 1, um exemplo de seleção gênica. R. A. Fisher (1890-1962)
fêmeas machos Mutação Seleção fêmeas machos fêmeas Seleção gênica machos 1:1
A seleção explica a evolução das sociedades de insetos William Hamilton propôs que algumas características podem evoluir ao custo individual se elas beneficiam parentes (seleção de parentesco). Hamilton definiu o valor adaptativo inclusivo: Seleção w i = valor adapt. inclusivo do genótipo i a i = efeito individual b ij = efeito individual de i sobre j r ij = grau de parentesco entre i e j W. D. Hamilton
Uma característica selecionada por parentesco pode aumentar sua freqüência quando: Seleção Apesar de benefício individual pequeno (a i ), o valor adaptativo inclusivo pode ser alto se o benefício para os parentes (b ij ) ponderado pelo grau de parentesco (r ij ) for alto. Por exemplo, um indivíduo pode possuir uma característica individualmente desfavorável se 2 de seus irmãos se beneficiam desta (r =!).
O valor adaptativo inclusivo Hamilton pensou na seleção atuando no nível dos genes Assim, o valor adaptativo de um indivíduo deve ser adicionado ao valor adaptativo de seus parentes próximos caso exista altruísmo
O mecanismo..... + + +................ +. + +
Por que o parentesco é importante?.... + + + Interação com animais sem parentesco indica que o comportamento altruísta não será retribuído, portanto a chance do alelo altruísta ser eliminado é grande
A seleção explica a coevolução Em 1973 Van Valen mostrou que a coevolução pode ser explicada por seleção natural agindo mutuamente nas espécies. Seleção Ele fez uma analogia famosa entre a coevolução e a Rainha Vermelha de Alice através do espelho : "É preciso correr o mais rápido que você puder para ficar no mesmo lugar!" L. Van Valen
Desfio ao darwinismo comportamento animal Como podem ter evoluído os rituais entre machos na época de acasalamento? Por que eles simplesmente não partem para o ataque até a morte do oponente?
Estratégias evolutivamente Em 1982, John Maynard- Smith usou a teoria dos jogos do matemático John Nash para estudar a evolução do comportamento animal Smith concluiu que estratégias mistas são freqüentemente mais lucrativas para os indivíduos estáveis
O mecanismo Suponha que exista dois comportamentos em uma população: gavião e pombo Gavião: sempre parte para o ataque. Ataca até que o oponente se machuque. Nunca recua Pombo: recua assim que o oponente ataca. Nunca ataca O que é a melhor estratégia: gavião ou pombo? Certamente não é ser pombo... Numa população onde todos são gaviões, o prejuízo pode ser grande (todos atacam). Entretanto, se o lucro for maior que o prejuízo (L > P), é bom ser gavião No caso do prejuízo ser maior que o lucro (P > L), se surgir um fenótipo que é gavião com probabilidade L/P, esse será selecionado, pois é a estratégia ótima.
O reducionismo inglês A tradição da biologia inglesa após os anos 50 foi analisar a evolução de características de forma estritamente reducionista, do tipo gene característica
O maior popularizador das idéias de Hamilton e Maynard- Smith é Richard Dawkins O gene egoísta
Sociobiologia O uso de genes para explicar características comportamentais motivou o biólogo americano Edward Wilson a interpretar todas as sociedades animais (inclusive a humana) em termos estritamente genéticos Wilson foi criticado por vender uma ideologia reacionária, de extrema direita
O estudo de Kingsolver e Koehl (1985) Seleção para aumento do corpo mutação Planagem + Termoregulação Termoregulação mutação Resumo Adaptação (processo) Seleção para otimização da asa (vôo) Vôo + Termoregulação Vôo + mutação Seleção para otimização da asa (vôo) Termoregulação Adaptação (caráter)