MURCHA BACTERIANA, TOLERÂNCIA A ALTAS TEMPERATURAS E PEGAMENTO DE FRUTOS EM TOMATEIRO

MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM AGRONOMIA MESTRADO EM MELHORAMENTO GENÉTICO DE PLANTAS MURCHA BACTERIANA, TOLERÂNCIA A ALTAS TEMPERATURAS E PEGAMENTO DE FRUTOS EM TOMATEIRO Mestrando: Lucas da Silva Santos Orientador: Dr. Dimas Menezes Recife PE Outubro, 2010

Lucas da Silva Santos MURCHA BACTERIANA, TOLERÂNCIA A ALTAS TEMPERATURAS E PEGAMENTO DE FRUTOS EM TOMATEIRO Trabalho apresentado pelo aluno Lucas da Silva Santos ao Programa de Pós- Graduação em Agronomia- Melhoramento Genético de Plantas da UFRPE, como parte dos requisitos para obtenção de nota, na disciplina Seminários II. Recife PE Outubro, 2010

2 SUMÁRIO 1. Resumo... 3 2. Introdução... 4 3. Revisão de Literatura... 7 3.1 Origem e História... 7 3.2 Reclassificação do Tomate... 8 3.3 A doença... 8 3.4 O Patógeno... 9 3.5 O Controle... 11 3.6 A Resistência... 11 3.7 Tolerância a altas Temperaturase Pegamento dos Frutos... 12 4. Referências Bibliográficas... 13

3 RESUMO O tomate recentemente foi reclassificado e agrupado na espécie Solanum lycopersicum, a origem das espécies selvagens do tomate advêm da região andina que abrange parte do Chile, Colômbia, Equador, Bolívia e Peru, mas sua ampla domesticação se deu no México, chamado de centro de origem secundário. O tomate pode ser cultivado em regiões tropicais e subtropicais no mundo inteiro, tanto para consumo in natura, no cultivo envarado, como para a indústria de processamento, através do cultivo rasteiro, destacando-se como a segunda hortaliça mais cultivada no mundo sendo superada apenas pela batata. A produção de tomate no Brasil, em 2009, envolvendo ambos os segmentos, processamento e mesa, alcançou 4,2 milhões de toneladas e rendimento médio em torno de 63,7 Kg/há. Já a produção em Pernambuco foi de 157.193 t, com rendimento médio de 46,098 Kg/ha, isso corresponde a 5,2 % da produção nacional de tomate. O tomateiro, porém, está sujeito ao ataque de várias doenças causadas por viroses, bactérias, fungos e nematóides que podem limitar sua produção, sendo a murcha bacteriana, causada pela bactéria Ralstonia solanacearum uma das doenças mais importantes no Nordeste e em Pernambuco, sendo responsável por perdas elevadas na produção de tomate, podendo chegar à perda total e a conseqüente condenação dos campos, especialmente em plantios sucessivos, pois a contaminação do solo é tão elevada que se torna imprópria para o cultivo. Outro problema da cultura do tomate no Nordeste, e principalmente no cultivo hidropônico é a baixa tolerância das plantas a altas temperaturas, que interfere na fertilização das flores e diminui o pegamento dos frutos. Palavras-Chave: Resistência, altas temperaturas, Solanum lycopersicum e Ralstonia solanacearum

4 2. INTRODUÇÃO O tomate recentemente foi reclassificado e agrupado no gênero Solanum e, por conseguinte, na espécie Solanum lycopersicum L. (PERALTA et al., 2006), é originário da América do Sul onde pesquisas apontam que já era cultivado pelos incas e astecas há cerca de 1300 anos. Bolívia, Chile, Equador e Peru destacam-se como centros de distribuição dessa hortaliça (CURRENCE, 1963). O tomate pode ser cultivado em regiões tropicais e subtropicais no mundo inteiro, tanto para consumo in natura, no cultivo envarado, como para a indústria de processamento, através do cultivo rasteiro, destacando-se como a segunda hortaliça mais cultivada no mundo sendo superada apenas pela batata. A produção de tomate no Brasil, em 2009, envolvendo ambos os segmentos, processamento e mesa, alcançou 4,2 milhões de toneladas e rendimento médio em torno de 63,7 Kg/ha, sendo a região Sudeste a maior produtora, responsável por mais de 35,5% do total produzido, com destaque para o Estado de São Paulo, representando 60% da produção da região Sudeste (IBGE, 2009). A segunda maior região produtora é a Centro-Oeste, que apresentou uma participação de 35% na produção nacional, no mesmo ano, mas a tendência é de ultrapassar a região Sudeste, sendo o Estado de Goiás o maior produtor da região Centro-Oeste e do Brasil, cuja produção em 2009 foi de 1,4 milhões toneladas de frutos, equivalente a 33,4% da produção nacional (IBGE, 2009). O Nordeste teve em 2009 uma participação de 21,6 % da produção de tomate no Brasil, sendo a área plantada de 14.253 ha, com produção 642.241 toneladas e rendimento de 45,060 Kg/ha. Já a área plantada da cultura em Pernambuco, em 2009, foi de 3.410 ha, com produção de 157.193 toneladas e rendimento médio de 46,098 Kg/ha, maior do que o rendimento médio da região Nordeste. Isso corresponde a 5,2 % da produção nacional de tomate (IBGE, 2009). O tomateiro, porém, está sujeito ao ataque de várias doenças causadas por viroses, bactérias, fungos e nematóides que podem limitar sua produção,

5 sendo a murcha bacteriana, causada por Ralstonia solanacearum a doença bacteriana que ocorre em todas as regiões (REIFSCHNEIDER & TAKATSU, 1985), tomando-se fator limitante para o cultivo de solanáceas, inclusive na zona da Mata do Estado de Pernambuco (MARIANO et al., 1989), esta doença é mais problemática no verão e em regiões de clima mais quente devido à predominância de temperaturas e umidades elevadas ser altamente favoráveis ao seu desenvolvimento (TAKATSU & LOPES, 1997; COELHO NETTO et al., 2004) A bactéria é responsável por perdas elevadas na produção de tomate, podendo chegar à perda total e a conseqüente condenação dos campos, especialmente em plantios sucessivos, pois a contaminação do solo é tão elevada que se torna imprópria para o cultivo (LOPES, 2007). O desenvolvimento de cultivares de tomateiro com resistência à murcha bacteriana é, provavelmente, o maior componente das estratégias de controle, sendo o mais eficiente e o menos dispendioso, especialmente em países com agricultura subdesenvolvida ou em desenvolvimento. O conhecimento da herança da resistência também assume importância fundamental em programas de melhoramento genético. A herança da resistência do tomateiro à murcha bacteriana é complexa e sua expressão está fortemente correlacionada com as condições ambientais, e com a idade da planta (NODA et al.,1986), além da instabilidade da resistência devido a diferença de virulência entre isolados do patógeno (PRIOR, STEVA E CADET, 1990). Um outro problema para os produtores de tomate é o pegamento de frutos associado a baixa tolerância à temperaturas elevadas. Temperaturas extremas e elevadas podem resultar em redução do número de frutos em algumas cultivares. De maneira geral, temperaturas inferiores a 10 C ou superiores a 30 C prejudicam o pegamento de frutos em tomateiro (PICKEN, 1984). A variabilidade nas respostas ao calor de acessos de espécies vegetais representa um fator indispensável para a seleção e/ou desenvolvimento de cultivares mais tolerantes (IBA, 2002). Doda & Machado (1992) apud Menezes (1998) detectaram variabilidade genética para o caráter porcentagem de pegamento de frutos sob condições de cultivo em temperaturas elevadas, entre

6 e dentro de famílias F 7 selecionadas para resistência à murcha bacteriana, e mostraram a possibilidade de sua exploração em processos seletivos visando à obtenção de linhagens com alta capacidade de pegamento de frutos e resistência a murcha bacteriana ao mesmo tempo, para o cultivo nessas condições. Neste contexto, a seleção de genótipos levando em conta o maior número possível de parâmetros genéticos e de herança genética da resistência, sabidamente associados com tolerância ao calor e resistência a murcha bacteriana, apresenta-se como uma estratégia eficiente para aumentar a produção de tomate.

7 3. REVISÃO DE LITERATURA 3.1 Origem e história Todos os estudos afirmam que as espécies selvagens de tomate são nativas da região andina que abrange parte do Chile, Colômbia, Equador, Bolívia e Peru. Embora as formas ancestrais de tomate sejam originárias dessa área, sua ampla domesticação se deu no México, chamado de centro de origem secundário. Seu ancestral selvagem é S. lycopersicum var. cerasiforme (tomate cereja), que é indígena de toda América tropical e subtropical. Todas as espécies têm amplitudes de distribuição bem definidas, exceto S. lycopersicum var. cerasiforme, o único tomate selvagem encontrado fora da área de distribuição do gênero no centro de origem. A introdução do tomate na Europa foi feita pelos espanhóis no início do século XVI, a aceitação como uma cultura cultivada e a sua inclusão no preparo como alimento foi relativamente lenta, ficando seu uso restrito à região de origem por quase dois séculos (HARVEY et al., 2002). Inicialmente, o tomateiro era cultivado apenas como planta ornamental, pois seus frutos eram considerados venenosos, devido a sua cor avermelhada, intimamente relacionada, à época, com perigo e morte. Sabe-se hoje que o tomate contém um alcalóide, a tomatina, que se encontra em elevada concentração nas folhas e nos frutos verdes e que se degrada em componentes inertes nos frutos maduros (FILGUEIRA, 2000). Existem evidências de que os italianos foram os primeiros a cultivar o tomate, por volta de 1550, inicialmente pela curiosidade e valor ornamental de seus frutos (FILGUEIRA, 2000). Em meados do século XVI, já aceito para consumo, passou a ser cultivado e consumido no sul da Europa, e só tornou-se popular no norte da Europa e Ocidente no final do século XVIII (HARVEY et al., 2002). No século XVII, os europeus enviaram o tomate para a China e países do sul e sudeste asiático e, no século XVIII, para o Japão e os EUA. De acordo com HARVEY et al. (2002), a produção e o consumo de tomate rapidamente estendeuse para os Estados Unidos, no século XIX, e, até ao final desse século, seus produtos derivados na forma de sopas, molhos, bebidas e catchup já eram consumidos regularmente. No Brasil, seu hábito de consumo foi introduzido por imigrantes europeus no final do século XIX. Hoje, a cultura está espalhada por todo o mundo. O tomate

8 começou a ter relevância mundial a partir de 1900 e, atualmente, é o segundo produto olerícola mais cultivado no mundo, sendo a quantidade produzida superada apenas pela batata, que juntamente com a cebola e o alho são os alimentos mais industrializados (FILGUEIRA, 2000). 3.2 Reclassificação do tomate O tomate pertence à ordem Tubiflorae, família Solanaceae e ao gênero Solanum. A primeira denominação científica do tomateiro foi dada em 1694 por Tounefort, apud Peralta et al. (2006) que o classificou genericamente de Lycopersicon que significa pêssego de lobo na língua grega. Por sua vez, Linnaus em 1753, apud Peralta et al. (2006) usando o sistema binomial, reclassificou o tomate como sendo do gênero Solanum. Miller em 1754, apud Peralta et al. (2006) descreveu e reclassificou o gênero como Lycopersicon e, mais tarde, novamente Miller em 1768, apud Peralta et al. (2006), descreveu várias espécies, incluindo o tomate cultivado, que chamou de L. esculentum. Na sequência, diversos estudos mostraram alta correlação genética entre Lycopersicon esculentum e espécies do gênero Solanum e o tomateiro foi reclassificado como Solanum esculentum. Atualmente, com base em evidências obtidas a partir de estudos filogenéticos utilizando seqüência de DNA (SPOONER et al., 2005) e estudos mais aprofundados de morfologia e de distribuição das plantas, há ampla aceitação entre taxonomistas, melhoristas e geneticistas da nomenclatura S. lycopersicum (PERALTA et al., 2001; SPOONER et al., 2003; PERALTA et al., 2006), conforme consta no Code of Nomenclature for Cultivated Plants (BRICKELL et al., 2004). 3.3 A Doença A murcha bacteriana (Ralstonia solanacearum) era conhecida por agricultores, no Japão, cerca de 200 anos antes da descrição do patógeno por Smith, em 1896 (KELMAN et al., 1994). No estado de Pernambuco, a bactéria Raltonia solanacearum já foi detectada atacando tomateiro em todas as regiões fisiográficas, inviabilizando o seu cultivo nas regiões Litorâneas e da Mata, causando prejuízos nas principais áreas produtoras das regiões Agreste e Sertão.

9 A doença caracteriza-se pela perda da turgescência dos tecidos foliares e das partes mais suculentas dos ramos da planta. O sintoma inicia nas folhas mais novas e evolui para toda a planta. Inicialmente, uma só haste pode apresentar os sintomas e, persistindo-se condições favoráveis como temperatura elevada e alta umidade do solo, todas as folhas podem murchar completamente. A entrada do patógeno ocorre, geralmente, através de microferimentos, tais como os pontos nos quais emergem as raízes secundárias e células parcialmente esfoliadas da camada externa do parênquima (SAILE et al., 1997). As estirpes virulentas de R. solanacearum produzem grande quantidade de exopolissacarídeos (EPS). Os EPS contribuem para que as células bacterianas se mantenham agregadas, podendo causar a oclusão dos vasos e/ou prevenir o patógeno de ser reconhecido e imobilizado pelos componentes de resistência da planta, tais como lecitinas, uma condição necessária para a indução da hipersensibilidade em interações incompatíveis (TRIGALET-DEMERY et al., 1993; ARAUD- RAZOU et al., 1998). O bloqueio gradual dos vasos dificulta o transporte de água, causando o desequilíbrio hídrico da planta que resulta no sintoma de murcha. 3.4 O Patógeno Está associado a mais de 200 espécies de plantas cultivadas e silvestres, em pelo menos, 50 famílias diferentes (HAYWARD, 2000). Culturas de importância econômica como: batata (Solanum tuberosum), tomate (Solanum Lycopersicum), banana (Musa spp.), fumo (Nicotiana tabacum), pimentão (Capsicum annuum), berinjela (Solanum melongena), pimenta (Capsicum frutescens), gengibre (Zingiber officinale) e amendoim (Arachis hipogaea), são afetadas pela murcha bacteriana. Outras culturas, como: algodão (Gossypium hirsutum), mandioca (Manihot esculenta), amora (Morus alba), Eucalyptus spp, Anthurium spp., além de diversas plantas daninhas, também são hospedeiras do agente da murcha bacteriana (HAYWARD, 1994; MIRANDA et al., 2004). A bactéria Ralstonia solanacearum é uma espécie complexa, apresenta grande variabilidade, diferenciando em distribuição geográfica, propriedades

10 fisiológicas, patogenicidade e círculo de hospedeiras. O conhecimento da variabilidade é fator importante para estudos epidemiológicos da murcha bacteriana e, consequentemente, para seu controle. Assim, programas de melhoramento que busquem resistência à murcha bacteriana devem levar em consideração as variantes existentes nas regiões para as quais se destinam os materiais melhorados. Isolados da bactéria obtidos de diferentes campos e em diferentes épocas frequentemente se comportam de maneira diferente, tanto em capacidade de provocar a doença como em se manter agressiva quando cultivada em meios de cultura em laboratório (SEQUEIRA, 1994). Tradicionalmente, esses isolados são divididos em raças, com base na capacidade de atacar diferentes hospedeiras (BUDDENHAGEN et al., 1962), ou em biovares, com base na capacidade diferenciada de usar açúcares e álcoois (maltose, lactose, celobiose, manitol, dulcitol e sorbitol) como fontes de carbono (HAYWARD, 1991). Estirpes da raça 1 caracterizam-se por afetar um maior número de espécies hospedeiras, principalmente solanáceas. A raça 2 é patogênica a musáceas (bananeira triplóide e Heliconia sp.). A raça 3 é composta por estirpes que infectam basicamente a cultura da batata. A raça 4 é característica de estirpes que afetam o gengibre e a raça 5, relatada na China, infecta plantas de amora (HE et al., 1983). Quanto à classificação é baseada em propriedades bioquímicas, inicialmente, quatro grupos de biovares foram identificados (HAYWARD, 1964). As estirpes das biovares 1 e 2 encontram-se amplamente distribuídas, sendo que a biovar 1 predomina em regiões de clima quente e caracteriza-se por afetar um maior número de espécies hospedeiras. A biovar 2 corresponde à raça 3 e predomina em regiões de clima temperado, sendo composta por estirpes que infectam basicamente a cultura da batata. A biovar 3 está mais adaptada às regiões quentes dos trópicos (HAYWARD, 1991). Estirpes pertencentes à biovar 4 normalmente correspondem a estirpes que infectam a cultura do gengibre (HE et al., 1983). Com a inclusão da biovar 5, encontrada na China infectando plantas de amoreira (Morus alba), atualmente, são conhecidas cinco biovares de R. solanacearum (HE et al., 1983).

11 3.5 Controle O agente etiológico da murcha pode infectar diversas hospedeiras sem causar sintomas. Sua habilidade em persistir de forma latente tem sido citada em muitas plantas daninhas (HAYWARD, 1991), linhagens de fumo, pimenta e tomate resistentes (Lima NETO, 2001) e batata (PRIOR et al., 1990), o que sugere que a infecção latente é generalizada e comum na patogênese de R. solanacearum. O controle da murcha bacteriana é extremamente difícil, especialmente quando as condições ambientais são favoráveis à doença e também devido à complexidade que envolve a sobrevivência do patógeno no solo e sua ampla gama de hospedeiros. As possibilidades de sucesso no controle desta bacteriose dependem de vários fatores, tais como: variante do patógeno no local, modos de transmissão e de sobrevivência, tratos culturais, condição ambiental e grau de resistência da cultivar (HAYWARD, 1991). 3.6 Resistência Dentre as estratégias para o controle de R. solanacearum, a utilização de cultivares resistentes é considerada a mais importante (Hayward, 1991). No entanto, a resistência genética não tem demonstrado estabilidade em relação ao tempo e ao local, principalmente devido à variabilidade genética das estirpes do patógeno e por alterações climáticas das diferentes regiões geográficas (TUNG et al., 1990). No Brasil, levantamentos conduzidos nas diversas regiões geográficas indicaram a existência da biovar 1 em todas as regiões, da biovar 2, predominantemente em climas amenos (Sul, Sudeste, Centro-Oeste), e da biovar 3 no Norte e Nordeste. As biovares 1 e 3 são as mais importantes para o Nordeste e para o estado de Pernambuco. A resistência à R. solanacearum biovar 3 é governada por mais de um gene ou bloco gênico exibindo dominância, além da presença de efeitos aditivos no aumento do caráter (MENEZES, 1998). Na literatura percebe-se a existência de cultivares e linhagens de tomateiro relacionadas como resistentes a R. solanacearum nas mais diversas partes do mundo, no entanto, são raros os genótipos que tem mantido o

12 mesmo grau de resistência as diferente estirpes da bactéria quando avaliados em outras localidades, além do mais, geralmente apresentam frutos pequenos ou de baixo valor comercial. Deste modo, justifica-se o estabelecimento de programas de melhoramento em áreas específicas, levando-se em consideração as estirpes prevalentes em cada local (LOPES & GIORDANO, 1983; LOPES et al., 2004). 3.7 Tolerância a altas temperaturas e Pegamento dos frutos As altas temperaturas nas regiões tropicais e equatoriais induzem uma série de distúrbios morfológicos e/ou fisiológicos em estruturas florais do tomateiro, resultando em menor produtividade devido a maiores taxas de abortamento e má formação de frutos. Uma expressiva queda de flores tem sido observada quando as temperaturas atingem entre 27 C e 30 C durante o dia e 20 C durante a noite. Genótipos de tomateiro, quando submetidos a temperaturas elevadas, respondem de maneira diferenciada quanto à intensidade do abortamento dos frutos, isso tem sido relacionado com diferenças na fertilidade e viabilidade dos grãos de pólen, bem como com aspectos relacionados à morfologia floral (DANE et al., 1991; ABDUL-BAKI e STOMMEL, 1995). Tem-se observado na literatura respostas diferenciada quanto ao pegamento de frutos em genótipos de tomateiro (SHARMA et al., 1993). O controle genético do pegamento de frutos, na presença de altas temperaturas, parece ser exercido por poucos genes (3-4 genes) ou blocos gênicos exibindo sobredominância, além da influência dos genes de efeito aditivo sendo a herdabilidade no sentido restrita relativamente alta (83,9%), sugerindo que a seleção individual de plantas pode ser eficiente (MENEZES, 1998; GRILLI et al., 2003).

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