Universidade Federal de Pelotas Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel Departamento de Fitotecnia Programa de Pós-Graduação em Agronomia Área de concentração em Fitomelhoramento Disciplina de Melhoramento Genético Vegetal Melhoramento Genético para Resistência à Doenças Alunos de doutorado: Eduardo Venske, Eng. Agr., Me. Carlos Busanello, Eng. Agr., Me. Danyela de Cássia Oliveira, Eng. Agr., Me. Professor orientador: Antonio Costa de Oliveira, Eng. Agr., PhD.
Sumário 1. Histórico 2. Importância 3. Conceitos e princípios 4. Tipos de resistência 5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças 6. Referências bibliográficas 2
Por que uma aula dedicada a resistência à doenças? 3
1. Histórico 4
1. Histórico - Fitossanidade 1. Desde muito tempo antes de Cristo... relatos diversos de doenças e pragas nos cultivos. Tido como sobrenatural, castigo divino... 2. 1845 e anos seguintes - A fome na Irlanda: Phytophthora infestans em batata. ~0,5 milhão de mortes. 3. 1947 - EUA: Ferrugem do colmo do trigo (Puccinia graminis); 1940 Brasil: tristeza em citrus. 4. 1970/71 EUA: Milho híbrido, citoplasma T. Helmintosporiose (Exserohilum turcicum; Helminthosporium maydis). 5
Causas do retardo... 1. Histórico - Resistência à doenças 1. Teofrasto (III a.c.): constatou diferenças entre plantas na resistência à doenças, antes mesmo de saber o que é doença ou o que as causam. As plantas diferem na resistência a doenças! as plantas geram sua moléstia 2. Tillet (1714-1791) e Prevost (1807): a cárie do trigo é produzida por um fungo + DeBary (1850): requeima da batata é produzida por Phytophthora infestans. + A partir deste século: O patógeno causa a doença! Após o redescobrimento das leis de Mendel... melhoramento intencional para a resistência à doenças. 3. Bifen (1905): proporção mendeliana na resistência à ferrugem amarela do trigo. Prevost Teofrasto DeBary Herança da resistência à doenças! APESAR DO CETICISMO DE MUITOS... A partir deste século: melhoramento consciente para a resistência à doenças. Bifen (ALLARD, 1971) 6
1. Histórico A interação planta x patógeno x ambiente Entomologista RILEY FRANÇA, 1860. Inseto Filoxera destruiu 1/3 das videiras na França... Videiras americanas não sofriam ataque. mudas foram levadas para França!!! Mudas Americanas introduziram míldio na França... não apresentavam míldio nos EUA... videiras Francesas não tinham míldio (não havia Plasmopara viticola)... SURGE A EVIDÊNCIA DE QUE: A DOENÇA é resultado da interação entre: HOSPEDEIRO x PATÓGENO x AMBIENTE 7
2. Importância 8
2. Importância Por que melhorar para resistência à doenças? O melhoramento para resistência à doenças têm recebido grande importância, porque quase todo mundo consegue perceber os estragos que uma doença ou praga pode causar em um cultivo (ALLARD, 1971). Figura 1. Plantas de berinjela suscetível e resistente à murcha. 9
2. Importância Por que melhorar para resistência à doenças (turma)? 1) Método mais barato e fácil para o agricultor; 2) Permite a redução da utilização de pesticidas na agricultura (melhor para o agricultor e para o consumidor); 3) Muitas vezes é o único método disponível ou viável (ex. 1: doenças de solo e nematóides; ex. 2: vírus); 4) Está na planta : pronto para uso. Mau tempo, falhas de equipamentos, de dosagens ou de aplicação não importam; 5) Pode ser utilizado como ferramenta auxiliar em um manejo integrado de produção. 10
2. Importância Possíveis desvantagens do uso de cultivares resistentes ou tolerantes... 1) Cultivar pode ser menos produtiva ou com menor qualidade; A resistência pode ter um custo para a planta... Menos produtiva: Ex.: reverter o aumento do índice de colheita; Ex.: transgene de resistência inserido com promotor constitutivo. Menor qualidade: Ex.: frutos duros, cascudos ou muito pilosos; Ex.: elevado teor de metabólitos de defesa: alcalóides, taninos. Menos domesticada : Ex.: buscar de volta a menor permeabilidade das sementes de soja causando desuniformidade na germinação (MERTZ, 2009); 11
3. Conceitos e princípios 12
3. Conceitos e princípios 3.1. O triângulo da doença Ambiente Doença Patógeno Hospedeiro 13
3. Conceitos e princípios 3.2. Resistência RESISTÊNCIA (Resistir...) Resistência é definida como a habilidade da planta em suprimir, retardar ou prevenir a entrada ou a subseqüente atividade do patógeno (crescimento e desenvolvimento) em seus tecidos (PARLEVLIET, 1997). TOLERÂNCIA (Tolerar...) Tolerância é definida como a capacidade de uma planta de apresentar pouca ou nenhuma redução da produtividade, mesmo que esteja altamente infectada ou atacada por um patógeno ou praga (ex. vírus) (GALLI et al., 1978). IMUNIDADE (planta com imunidade) A planta se apresenta 100% livre do patógeno, ou seja, não existe o estabelecimento das relações patógeno-hospedeiro (GALLI et al., 1978). 14
3. Conceitos e princípios RESISTÊNCIA ESPECÍFICA Resistência a uma ou poucas raças do patógeno... UMA LONGA GUERRA EVOLUTIVA... Principalmente entre plantas e parasitas obrigatórios! EVOLUÇÃO Hipóteses: resistência da planta é regra, e não exceção (poucas raças de fungo infectam cada genótipo). Resistência na planta primeiro... 15
3. Conceitos e princípios 3.3. Os patógenos / pragas Nas plantas cultivadas... 1º - Fungos Figura 2. Botrytis sp. e sintoma de ferrugem asiática da soja (Phakopsora pachyrhizi) 2º - Bactérias, vírus, nematóides... Algumas ideias podem ser aplicadas para insetos Figura 3. Ralstonia solanacearum em batata, Vírus do Mosaico do Tabaco em fumo e nematóides em soja 16
3. Conceitos e princípios Os patógenos / pragas Os patógenos / pragas MUDAM... Novas raças... 1) MUTAÇÃO Refere-se a qualquer modificação súbita e hereditária no conjunto gênico de um organismo, não explicável pela recombinação da variabilidade genética preexistente Ocorre na natureza: até 10^-8 = 1/100.000.000 indivíduos ATGTTACGG... ATGTAACGG... Quantos indivíduos existem em uma lavoura (a mais que plantas da cultura)? Várias gerações a cada safra... AO ACASO!!!!! Microorganismos não têm a tendência de acumular alelos DESNECESSÁRIOS! HOMEOSTASE Mas podem, se não for um custo (exceção) Diferente das plantas daninhas... 17
3. Conceitos e princípios Os patógenos / pragas Os patógenos / pragas MUDAM... Novas raças... 2) CICLO SEXUAL E OUTRAS FORMAS DE RECOMBINAÇÃO DE CONTEÚDO GÊNICO (Hibridação, recombinação, heterocariose e parassexualidade (ALLARD, 1971) Fungos possuem ciclo sexuado, e podem trocar alelos com outros indivíduos. A fase sexuada pode se dar em outro hospedeiro ou como saprófita. Várias tipos de processos relacionados ao ciclo sexual -Ex.: ciclo diplóide; fungos homotálicos (auto-incompatíveis)... Várias gerações a cada safra... Microorganismos não têm a tendência de acumular alelos DESNECESSÁRIOS! 18
3. Conceitos e princípios Os patógenos / pragas MUDAM... E as cultivares tem prazo de validade... - Cultivares resistentes como fator de seleção!!! Ex. - Elas NÃO devem acumular genes de resistência à patógenos superados!!! SELEÇÃO DIRECIONADORA E ESTABILIZADORA!!! Ex.: em aveia: resistência à ferrugens têm durado 2-3 anos. - Na natureza: constante guerra evolutiva entre plantas e patógenos / pragas. 19
3. Conceitos e princípios RAÇAS FISIOLÓGICAS Erikson (1900), verificou que a Ferrugem do colmo (Puccinia graminis) do trigo, não infectava aveia, centeio e demais gramíneas. Seguiu experimentos montando coleções de diferentes isolados de fungos e confirmou que a maioria deles atacavam espécies específicas. Estudos em isolados de Antracnose (Colletotrichum lindemuthianum) em Feijão (BARRUS, 1911) muitos atacavam cultivares específicas RAÇAS FISIOLÓGICAS. O mesmo acontecia com a ferrugem do trigo (STAKMAN, 1914). Com isso, determinou-se que: Raças fisiológicas representam diferenças na patogenicidade dos diferentes isolados de patógenos. (ALLARD, 1971) 20
3. Conceitos e princípios (ALLARD, 1971) 21
3. Conceitos e princípios 3.4. A planta Caracteres / respostas envolvidos na resistência à doenças Estruturais ou químicos À penetração ou ao desenvolvimento dentro do tecido Constitutivos ou induzidos Estruturais - Espessamento da parede celular, pilosidade, cerosidade, camada de células mortas, estômatos reduzidos...; Químicos - Alcalóides, fenóis, terpenos, fitoalexinas, HCN... (atividade antimicrobiana), desintoxicação metabólica. - Hipersensibilidade: Morte programada de células ao redor da infecção; As vezes, o gene de resistência é um sinalizador (kinases)... 22
3. Conceitos e princípios Obs.: Caracteres como: CICLO: permite ESCAPE (no tempo) da planta do período em que a doença é mais provável; ESTATURA de plantas: permite ESCAPE (no espaço) da fonte do inóculo; SÃO DE INTERESSE PARA ENFRENTAR A DOENÇA, MAS NÃO SÃO PROPRIAMENTE CARACTERES DE RESISTÊNCIA OU TOLERÂNCIA. 23
DÚVIDAS???? 24
3. Conceitos e princípios 3.5. A interação TEORIA DE FLOR ou TEORIA GENE-A-GENE Flor (1956) fez extensivos estudos sobre a herança da resistência da ferrugem do linho e concluiu que a resistência era regida por um sistema controlado por 5 locos (K, L, M, N e P). Para cada loco foram identificados muitos alelos, sendo que o menor número foi de 2 alelos para o loco K e o maior de 11 alelos para o loco L. Também verificou que os loci K, L e M mantinham segregação independente e que os loci N e P mantinham um padrão de segregação indicando uma ligação gênica. O fungo tinha os respectivos loci de virulência... 25
3. Conceitos e princípios TEORIA DE FLOR ou TEORIA GENE-A-GENE Flor (1956) convencionou que: Os loci foram nomeados como N ou n no linho e An" ou an" no fungo Na planta: N - dominante (RESISTENTE) n - recessivo (SUSCETIVEL) No Fungo: An dominante (NÃO VIRULENTO - AVIRULÊNCIA) an recessivo (VIRULENTO) RESISTÊNCIA é dada pela presença de alelos dominantes num locus complementar em questão. Os alelos dominantes devem estar presentes no mesmo locus do FUNGO e da PLANTA. 26
3. Conceitos e princípios RESISTÊNCIA é dada pela presença de alelos dominantes num locus complementar em questão. Os alelos dominantes devem estar presentes no mesmo locus do FUNGO e da PLANTA. RESISTÊNCIA QUALITATIVA... 27
3. Conceitos e princípios Revisão de HANSEN (1934) Nem todas as resistências estudadas mantinham relações mendelianas de 3:1, sendo encontradas segregações para dois genes e segregações contendo interações com grande número de fatores. Desta forma, ficou claro que algumas formas de herança para resistência comportavam-se como variáveis estatísticas QUANTITATIVAS. RESISTÊNCIA QUANTITATIVA... (ALLARD, 1971) 28
3. Conceitos e princípios RELEMBRANDO... Van Der Plank (1968) Características controladas por um ou poucos genes dão origem a distribuições com agrupamentos em classes distintas para um fenótipo: HERANÇA QUALITATIVA. Características controladas por muitos genes dão origem a distribuições contínuas para um fenótipo: HERANÇA QUANTITATIVA. Resistência vertical Resistência horizontal 29
DÚVIDAS???? 30
4. Tipos de resistência 31
4. Tipos de resistência 4.1. RESISTÊNCIA VERTICAL Qualitativa É aquela onde o hospedeiro apresenta resistência para uma única ou poucas raças do patógeno. Neste caso as variações em um único gene de resistência no hospedeiro ou de virulência no patógeno são altamente importantes. Neste tipo de resistência o ambiente tem pouca influência sobre o hospedeiro, sendo que sua maior interação é somente de limitar a ocorrência do patógeno. Resistência vertical tem herança qualitativa, pois, a presença ou ausência de um gene ou uma mutação neste, tem efeito simples de presença ou ausência da resistência. 32
Resistência (%) Resistência (%) 4. Tipos de resistência 4.1. RESISTÊNCIA VERTICAL 100 80 Cultivar A 100 80 Cultivar B 60 60 40 40 20 20 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Raças do fungo 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Raças do fungo VANTAGENS para o melhoramento - Por esta interagir com cada raça de patógeno numa condição de tudo ou nada ela impede que ocorra a expansão desta raça (impedindo ou atrasando epidemias/pandemias); - Não permite os prejuízos causados pelo patógeno (quando só há raças com res. a elas). DESVANTAGEM para o melhoramento Quebra de resistência -Ela cria uma pressão de seleção que aumenta a possibilidade da seleção de patógenos mutantes, ou seja, o surgimento de novas raças, para a qual o genótipo não será resistente. - Em locais em cultivo há anos, geralmente só freia o inóculo inicial... -Ex.: Phytophtora infestans e batata 33
4. Tipos de resistência 4.2. RESISTÊNCIA HORIZONTAL - Quantitativa É aquela onde o hospedeiro apresenta resistência para várias raças do patógeno. Neste caso existe a ação conjunta de muitos genes que controlam várias raças do patógeno. Neste tipo de resistência o ambiente além de influenciar a presença do patógeno, também influencia a expressão dos genes de resistência do hospedeiro. É visualizada em maior ou menor grau dependendo da interação do hospedeiro x ambiente x patógeno. A resistência horizontal tem herança quantitativa, pois é visualizada em muitos níveis de resistência, desde resistência total até ausência de resistência numa população segregante oriunda do cruzamento entre genitores contrastantes. Não apresenta resistência específica para uma raça, mas, possibilita que a cultivar tenha diferentes níveis de resistência para todas as raças de um patógeno ao mesmo tempo. Por isso é chamada de resistência de campo 34
Resistência (%) Resistência (%) 4. Tipos de resistência 4.2. RESISTÊNCIA HORIZONTAL 100 Cultivar A 100 Cultivar B 80 80 60 60 40 40 20 20 0 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1011121314151617181920212223 Raças do fungo Raças do fungo VANTAGEM para o melhoramento Não há quebra de resistência a resistência é durável - Pela não especificidade no controle das raças, não cria uma pressão de seleção, desta forma diminui a possibilidade da seleção de patógenos mutantes, ou seja, o surgimento de novas raças é inferior quando comparado com aquelas raças controladas pela resistência vertical. DESVANTAGENS para o melhoramento - Por interagir com todas as raças de um patógeno numa condição de aceitar diferentes níveis de ataque, ela não impede que ocorra a expansão de novas raças (não impede epidemia/pandemia). -Permite níveis de dano na lavoura; -Ex.: Giberela no trigo 35
Entendida a diferença? 36
4. Tipos de resistência 4.3. RESISTÊNCIA HORIZONTAL Gene Maior Existem casos onde a resistência contra um patógeno apresenta HERANÇA HORIZONTAL (vários genes), porém um (ou poucos) gene(s) de efeito maior na resistência apresenta(m) padrão tipo VERTICAL. Exemplo: Moléstias que tem o controle onde 70% da resistência é dada por UM ÚNICO GENE (RESISTENCIA VERTICAL/HERANCA QUALITATIVA) e o restante (30%) da resistência mantém um padrão de controle por muitos genes (por vezes dezenas) (RESISTENCIA HORIZONTAL/HERANÇA QUANTITATIVA). Neste caso o gene responsável pelo controle de 70% da resistência é chamado de GENE MAIOR. 37
4. Tipos de resistência RESISTÊNCIA HORIZONTAL Gene Maior: EXEMPLO Gene Fhb1 explica 60% da resistência tipo II à giberela em genótipos de trigo que o contém. Devido ao espessamento da parede celular da ráquis graças à deposição de amidas de ácido hidroxicinâmico, glucosideos fenólicos e flavonoides. Assim como existem mais de 100 outros QTLs que explicam desde 3% até 55%. 38
4. Tipos de resistência OUTRAS CLASSIFICAÇÕES... Tabela 1. Tipos de resistência encontradas em trigo para a giberela (Fusarium graminearum). Tipo I II III IV V Local ou forma de ação resistência à infecção primária resistência à propagação da doença ao longo da espiga resistência à acumulação da micotoxina deoxynivalenol (DON). resistência à infecção no grão resistência à perdas de produtividade Fonte: BUERSTMAYR et al. (2009). 39
4. Tipos de resistência Figura 4. Resistência tipo II de trigo à giberela (Fusarium graminearum). 40
4. Tipos de resistência Para cada doença pode existir os dois tipos de resistência, VERTICAL E HORIZONTAL (GALLI et al., 1978)... Como? 41
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças 42
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças 5.1. Fontes de resistência INTRODUÇÃO: apenas importa e avalia cultivar resistente de outro país; CRUZAMENTOS: usa genótipos para compor nova cultivar. Utiliza como fonte: Cultivar resistente (elites ou obsoletas): -cruzamento entre genótipos portadores de diferentes genes/alelos para a resistência Horizontal/Vertical para um patógeno; Genótipos silvestres: -alelos e/ou genes em genótipos silvestres no centro de origem da espécie ou em bancos de germoplasma; também em plantas espontâneas (ex. história linho EUA); Outras espécies aparentadas: -pool gênico secundário e terciário; Mutações induzidas: seleção e uso direto ou em cruzamentos. -na ausência de alelos/genes de resistência nas fontes acima citadas é necessário o uso de mutações artificiais. Seainda não existe a resistência, cria-se ela. 43
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças Slide cedido pelo professor MAIA 44
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças 5.2. MÉTODOS: Qualquer método de melhoramento pode ser utilizado em um programa visando resistência à doenças, porém, dependendo da doença, do tipo de resistência, das fontes de resistência e do objetivo (ex. resistência maior ou mais duradoura?), algumas considerações devem ser realizadas (ALLARD, 1971). 45
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças 1) CULTIVAR PORTADORA DE RESISTÊNCIA VERTICAL (OU DE GENES MAIORES) UM Genótipo portador de um gene específico de resistência para uma raça do patógeno. Meios de obter: 1) Introdução de cultivar resistente; 2) Identificação de genótipos portadores de genes e/ou alelos de resistência e uso ou; 3) Retrocruzamento para transferência do gene/alelo para cultivares superiores já melhoradas; 4) Método populacional em projetos de melhoramento para selecionar novas cultivares; 5) Método genealógico... 6) Transgenia. Ex. Feijão transgênico da Embrapa 46
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças 1) CULTIVAR PORTADORA DE RESISTENCIA VERTICAL (OU DE GENES MAIORES) VANTAGEM - Mais fácil de serem feitas. DESVANTAGEM - Quebra de resistência em poucos anos. 47
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças 2) CULTIVAR MULTI-LINHA (JENSEN, 1952) VÁRIOS genótipos, cada um portador de gene específico de resistência para cada uma das diferentes raças do patógeno. Passos: A) Obtenção de vários genótipos com resistência vertical e/ou genes maiores para diferentes raças de um patógeno; B) Seleção dos genótipos com mesmo padrão de cultivo (estatura, produtividade, ciclo); C) Mistura das sementes. SELEÇÃO ESTABILIZADORA: VAN der PLANK Obs.: somente representação. Não poderiam ter cores diferentes... 48
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças 2) CULTIVAR MULTI-LINHA (JENSEN, 1952) VANTAGEM - Permite obter uma cultivar com resistência a varias raças ao mesmo tempo; - Menor possibilidade de aparecimento de novas raças de patógenos muito virulentos ( super raças ); DESVANTAGENS - Dificuldade de fazer uma cultivar composta de várias outras cultivares com os mesmos padrões agronômicos; - Se ocorrer quebra de resistência em apenas um dos genótipos, já ocorre comprometimento da produtividade. 49
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças 3) CULTIVAR CONTENDO PIRAMIDAÇÃO DE GENES (BORLAUG, 1954) UM Genótipo portador de vários genes (de diferentes loci) de resistência específicos para diferentes raças do patógeno. Passos: A) Obtenção de um genótipo com boas características agronômicas e altamente produtivo; B) Identificação de diferentes genótipos portadores de genes de resistência para diferentes raças de um patógeno; C) Fazer retrocruzamentos de todos os genótipos resistentes (doadores) contra o genótipo superior (recorrente) transferir diferentes genes/alelos pra cada raça para um único genótipo; D) Testar a cultivar melhorada para todas as raças. 50
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças 3) CULTIVAR CONTENDO PIRAMIDAÇÃO DE GENES (BORLAUG, 1954) VANTAGENS - SUPERIOR comparada a cultivares com resistência para uma única raça pois, possibilita ser cultivada em diferentes regiões onde as diferentes raças costumam provocar dano; - SUPERIOR comparada a cultivares multilinhas, pois, possibilita a obtenção de cultivares com melhor perfil agronômico, pois não tem a mistura de vários genótipos. DESVANTAGENS - DIFICULDADE de proceder os retrocruzamentos, pois, no caso de um cultivar contendo resistência para 4 raças do patógeno, a cada etapa do retrocruzamento deverão ser inoculadas isolados das 4 raças do patógeno, o que dificulta avaliar qual raça provocou o dano na planta; - AUMENTA a possibilidade de surgimento de SUPER RAÇAS (INFERIOR À MULTILINHAS). 51
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças Resistência horizontal, SEM gene maior: Por ser controlada por muitos genes, qualquer estratégia prevê a seleção com baixa herdabilidade e com influência do ambiente (especialmente quando não há genes maiores). MÉTODOS INDICADOS: 1) SELEÇÃO RECORRENTE; 2) MÉTODO POPULACIONAL; 3) MÉTODO GENEALÓGICO: quando o genótipo resistente (doador) for portador de características agronômicas desejáveis; 4) RETROCRUZAMENTO (mais difícil): quando o genótipo resistente (doador) for portador de muitas características agronômicas indesejadas; INTRODUÇÃO: improvável... 52
5. Estratégias para melhoramento de plantas para resistência a doenças IMPORTANTE: Para poder relacionar o genótipo com o fenótipo: SELECIONAR NA PRESENÇA DA DOENÇA!!! Genótipos são indistinguíveis sem o agente patogênico! Depende da raça do patógeno! 53
DÚVIDAS???? 54
Minha leitura... 55
6. Referências bibliográficas Aulas dos professores Antonio Costa de Oliveira e Luciano Carlos da Maia. ALLARD, R. W. Princípios do melhoramento genético das plantas. São Paulo: Edgard Blucher, 1971. 381p. BUERSTMAYR, H.; BAN, T.; ANDERSON, J. A. QTL mapping and marker-assisted selection for Fusarium head blight resistance in wheat: a review. Plant Breeding, v.128, p.1-26, 2009. CUTHBERT, P. A.; SOMERS, D. J.; THOMAS, J.; CLOUTIER, S.; BRULÉ-BABEL, A. Fine mapping Fhb1, a major gene controlling fusarium head blight resistance in bread wheat (Triticum aestivum L.). Theor Appl Genet, v.112, p.1465 1472, 2006. GALLI, F. Manual de Fitopatologia, vol. 1 Princípios e Conceitos, 2ª ed. Editora Agronômica Ceres, São Paulo, 1978. GUNNAIAH, R.; KUSHALAPPA, A. C.; DUGGAVATHI, R.; FOX, S.; SOMERS, D. J. Integrated Metabolo-Proteomic Approach to Decipher the Mechanisms by Which Wheat QTL (Fhb1) Contributes to Resistance against Fusarium graminearum. PLoS ONE, v.7, n.7, p.1-15, 2012. PARLEVLIET, J.E. Present concepts in breeding for disease resistance. Fitopatologia Brasileira, v.22, p.7-15, 1997. Suplemento. 56
Universidade Federal de Pelotas Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel Departamento de Fitotecnia Programa de Pós-Graduação em Agronomia Área de concentração em Fitomelhoramento Disciplina de Melhoramento Genético de Plantas Melhoramento Genético para Resistência à Doenças MUITO OBRIGADO! eduardo.venske@yahoo.com.br Alunos de doutorado: Eduardo Venske, Eng. Agr., Msc. Danyela de Cássia Oliveira, Eng. Agr., Msc. Carlos Busanello, Eng. Agr., Msc. Professor orientador: Antonio Costa de Oliveira, PhD.