Introdução Cyrtodiopsis Sexo e evolução Prof. Daniel O. Mesquita A mosca de olhos de haste (Cyrtodiopsis) tem olhos separados nas extremidades de longas projeções saindo da cabeça Tanto os machos quanto as fêmeas possuem as hastes Em algumas espécies elas são até duas vezes mais longas nos machos 1 2 3 Introdução Introdução Introdução O sucesso de acasamento dos machos aumenta em relação direta com o tamanho da separação dos seus olhos A diferença entre os sexos resulta da seleção pelas fêmeas sobre a expressão deste atributo nos machos seleção sexual Por que esse dimorfismo sexual existe? A separação dos olhos nas espécies dimórficas deve proporcionar uma informação sobre algum aspecto de qualidade que é importante para as fêmeas O sexo é um importante componente da história de vida de todas as espécies Proporção de machos e fêmeas entre os filhotes Alocação de recursos entre as funções Até mesmo a presença de reprodução sexuada Varia muito entre espécies Desafio para ecólogos entenderem essa diversidade A reprodução é a meta de todo indivíduo Alguns dos mais importantes e exuberantes atributos da vida se referem à função sexual Exemplos? 4 5 6 1
Introdução O tema desta aula se refere a como a função sexual influencia a modificação evolutiva dos organismos Além de muitos dos seus comportamentos Ponto de partida é o sexo A reprodução sexuada A reprodução sexuada é executada pela produção de gametas Um gameta macho e um fêmea se juntam no ato da fertilização para formar o zigoto Essa mistura de material genético resulta em novas combinações de genes Filhotes são diferentes dos pais 7 8 9 A reprodução sexuada A reprodução assexuada Os gametas são formados pela meiose Ocorre nas células germinativas Os produtos da meiose são células haplóides O que são células diplóides? Quem faz reprodução sexuada? A prole produzida pela reprodução assexuada é idêntica entre si Todos vem de um único genitor e certamente não será bem adaptado a condições novas Todos os descendentes são clones do genitor Exemplos? 10 11 12 2
Partenogênese Tytius serrulatus 7 famílias de lagartos, uma família de serpente Lagartos Teiidae do gênero Cnemidophorus 13 14 15 Cnemidophorus inornatus 18 16 17 3
Determinação do sexo pelo ambiente TSD ocorrem em vários répteis Normalmente a determinação do sexo é genética Quem faz determinação do sexo pelo ambiente? Quase todas as tartarugas Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em temperaturas mais altas Todos os crocodilianos Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em temperaturas mais baixas Sphenodon Iguania, Gekkonidae, e Lacertidae Geralmente, as fêmeas se desenvolvem em temperaturas mais baixas 19 20 21 Testudo hermanni Gopherus polyphemus Gopherus agassizi Testudo graeca 22 23 24 4
Imaginem as consequências! A reprodução sexuada tem um custo A razão sexual é controlada só pelas fêmeas? A seleção deve favorecer que tipo de fêmea? Qual o efeito que o aquecimento global pode ter? Tamar!!! Qual tipo de reprodução necessita de maior investimento? Na assexuada, os filhotes tem 100% da carga genética do genitor Na sexuada, os filhotes tem 50% da carga genética do genitor custos da meiose 25 26 27 A reprodução sexuada tem um custo A reprodução sexuada tem um custo A manutenção do sexo Os custos da meiose não se aplicam aos indivíduos que tem funções sexuais masculina e feminina Os custos da meiose também não se aplicam quando os sexos são separados, mas os machos contribuem através do cuidado parental Por que o sexo é mantido? Pelas vantagens de se produzir filhotes geneticamente variados Espécies partenogenéticas não tem história evolutiva longa 28 29 30 5
Hipótese da rainha vermelha Qual a razão que temos para dizer que as espécies partenogenéticas não tem história evolutiva longa? Se esperaria a existência de grupos maiores de espécies compartilhando esse atributo derivado Os ecólogos acreditam que é importante encontrar uma razão a curto prazo para a reprodução sexuada Vantagens sobre os custos da meiose O sexo proporciona variação genética necessária para respostas ao meio ambiente, principalmente à evolução a virulência por parasitas Parasitas evoluem muito rápido!!! Poeciliopsis 31 32 33 Hipótese da rainha vermelha Hipótese da rainha vermelha Hipótese da rainha vermelha Exemplo mais convincente Caracol Potamopyrgus antipodarum da Nova Zelândia A maioria da população consiste de clones femininos, assexuados Algumas populações tem cerca de 13% de machos Indicativo razoável de reprodução sexuada Trematódeo Microphallus, que esteriliza com eficiência seu hospedeiro, infecta os caracóis Eles são abundantes nas águas rasas, onde os patos (seu reservatório), se alimentam Os patos são hospedeiros finais do ciclo de vida dos parasitas 34 35 36 6
Hipótese da rainha vermelha Hipótese da rainha vermelha Hipótese da rainha vermelha Os clones assexuados tendem a predominar em áreas onde o parasita está ausente ou é raro (águas profundas) Onde as taxas de infecção são altas, os indivíduos sexuados são comuns Por que? Variabilidade genética dos clones Os clones são genéticamente uniformes O parasita pode evoluir para infectá-los com alta eficiência 37 38 39 Função feminina e masculina Dióicas Monóicas Hermafrodita Maior parte das espécies hermafroditas são exocruzadas 40 41 42 7
Hermafroditismo serial O Hermafroditismo serial reflete mudanças nos custos e benefícios na função sexual Em machos do gastrópodo Crepidula, indivíduos necessitam de poucas quantidades de esperma para a fertilização Ao contrário das fêmeas, os machos precisam de menos recursos para o crescimento Compensado com a mudança da função sexual 43 44 45 A mudança de macho para fêmea pode ocorrer quando ocorre a competição entre os machos para a cópula Exemplo de peixes de recife de corais Machos pequenos não teriam chance na competição vantagem em ser fêmea Quando eles são maiores, a mudança não seria necessária 46 47 48 8
Razão sexual Condição normal 1:1 Como explicar isso? Para produzir uma ninhada é necessário um macho e uma fêmea Se a razão não for 1:1, o sexo mais raro iria gozar de maior sucesso reprodutivo 49 50 51 Sistemas de acasalamento É o padrão de acasalamento entre machos e fêmeas Quando o macho se acasala com quantas fêmeas que ele consegue ele é promíscuo A promiscuidade normalmente bloqueia a ligação marital duradoura É de longe o sistema mais comum O sistema de acasalamento no qual um único indivíduo do sexo oposto cria relações duradouras com com mais de um indivíduo do sexo oposto é chamado de poligamia O mais comum é o macho se acasalar com várias fêmeas poligenia Pode envolver a defesa de várias fêmeas contra tentativas de outros machos 52 53 54 9
Monogamia A monogamia é a formação de uma relação marital que persiste para além do necessário para criar os filhotes Pode perdurar mesmo até depois que um deles morrer Ela é favorecida quando machos podem contribuir para o número de sobrevivência dos filhotes Comum em pássaros (não em mamíferos) Porque? Ambos os pais participam, em geral, dos cuidados com os filhotes Distribuição uniforme dos recursos Impossibilidade de defesa dos recursos Necessidade de cuidados, por ambos os pais, para o crescimento da ninhada A monogamia poderia ser vantajosa, onde a razão sexual desviasse muito de 1:1 55 56 57 Poligamia Poliginia de defesa de recursos Poliginia de defesa de recursos Poliginia Poliandria Promiscuidade Machos controlam o acesso às fêmeas monopolizando recursos críticos (alimento e áreas para a reprodução) Distribuição dos recurso é fragmentada Machos com territórios de melhor qualidade atraem mais fêmeas Fêmeas precisam beneficiar-se de um acasalamento com um macho que já tem uma parceira O valor adaptativo precisa é maior em um território de alta qualidade Exemplo do Agelaius phoniceus 58 59 60 10
Poliginia de defesa de recursos Poliginia de dominância dos machos (lek) Poliginia de dominância dos machos (lek) Machos chegam às áreas pantanosas primeiro que as fêmeas e disputam os territórios Fêmeas podem escolher entre uma variedade de territórios com qualidades diferentes Machos não defendem as fêmeas e nem os recursos que elas necessitam Disputam as fêmeas estabelecendo padrões de dominância, ou demonstrando suas qualidade através de exibições Típico de animais onde os machos normalmente não participam dos cuidados parentais e não existe a possibilidade para controlar recursos, ou parceiras Tympanuchus cupido Tangara sp. 61 62 63 Poliandria de defesa de recursos Poliandria de defesa de recursos Promiscuidade Fêmeas controlam ou têm acesso a vários machos Baseia-se na habilidade de indivíduos de um sexo controlar o acesso aos recursos que são críticos para os do outro sexo Típico em situações onde o custo de cada esforço reprodutivo para a fêmea é baixo (alimento abundante e postura com poucos ovos pequenos) Cuidado parental cabe ao macho (Jaçanã) Não há formação de casais fixos todo mundo é de todo mundo Comum em muitos mamíferos 64 65 66 11
Seleção sexual Como atua a seleção sexual? Luta dos machos pelo acesso às fêmeas Seleção por um sexo através de características específicas nos indivíduos do sexo oposto, normalmente exercida através de comportamento de corte (aumento do sucesso reprodutivo) Favorecendo a capacidade dos indivíduos de um dos sexos (normalmente os machos) a competir pelas fertilizações, por exemplo, através de lutas Favorecendo caracteres em um dos sexos que atraem o outro Confrontos Calopteryx maculata defesa de parte da vegetação Fêmeas de libélulas acasalam com certo número de machos Estocam esperma (espermateca) 67 68 69 Luta dos machos pelo acesso às fêmeas Machos podem obstruir a abertura da genitália da fêmea após a cópula Moniliformes dubius (acantocéfalo, verme parasita) produzem um cinto de castidade e copulam com machos rivais Calopteryx maculata 70 Orthetrum cancellatum 71 72 12
Luta dos machos pelo acesso às fêmeas Seleção dos machos pelas fêmeas Acanthocephala pomphorhynchus Cópulas homossexuais: Xylocaris maculipennis (Hemiptera) Machos copulam com outros machos injetando esperma no corpo do outro que migram para o testículo da vítima que o injeta no corpo de uma fêmea durante a cópula Baseada em recursos materiais que os machos podem oferecer Defesa de territórios contendo recursos importantes para a sobrevivência de ovos ou filhotes Fêmeas podem decidir se acasalar ou não com um macho com base na habilidade de prover alimento importante na formação dos ovos Moniliformes 73 74 75 Seleção dos machos pelas fêmeas Ornamentos elaborados Dimorfismo sexual Hylobittacus apicalis - presentes Como explicar adornos e exibições extremamente elaboradas em alguns animais? Dimorfismo sexual (forma, tamanho, coloração, ornamentação e comportamentos de corte) Funções sexuais diferentes (ex. Em fêmeas, o nº de filhotes normalmente aumenta com o aumento do corpo) Combates entre machos, podem favorecer a evolução de armas elaboradas Escolha direta de indivíduos do sexo oposto 76 77 78 13
Euplectes progne (viúva-de-cauda-longa) Hipótese de Fisher Hipótese da desvantagem (Handicap) Os benefícios são unicamente estéticos (filhos geneticamente atrativos) Se existir uma base genética para as diferenças, a vantagem será passada para os filhos da fêmea Fêmeas preferem as desvantagens, por fornecer um sinal confiável sobre a qualidade genética de um macho Ex. pavão a cauda demonstra a habilidade de um macho sobreviver apesar da desvantagem, o que significa que ele deve ser extremamente bom em outros aspectos 79 80 81 Hipótese da desvantagem (Handicap) A plumagem vistosa pode demonstrar uma resistência a parasitas 82 14