Translocação no floema
A translocação orgânica ocorre no floema, o qual ocupa a parte externa dos feixes vasculares
Placa crivada Poro da placa crivada Área crivada lateral Desenhos esquemáticos de elementos crivados maduros (elementos de tubo crivado - ETC). A) Vista externa, mostrando placas crivadas e áreas crivadas laterais. B) Seção longitudinal mostrando dois ETCs, formando um tubo crivado. Os poros nas placas crivadas entre os ETCs são canais abertos para permitir o transporte. A membrana plasmática de um ETC é contínua com a do ETC vizinho. Cada ETC está associado com uma ou mais células companheiras, as quais assumem algumas funções metabólicas essenciais que foram reduzidas ou perdidas durante a diferenciação dos ETCs. Observe qua a célula companheira apresenta muitas organelas, enquanto o ETC tem relativamente poucas. Chama a atenção a presença da proteína-p no ETC, a qual tem função de vedar aberturas causadas por ferimentos, evitando a perda excessiva de seiva.
A seiva orgânica pode ser coletada e estudada Usando afídeos para atingir um único elemento crivado e coletar seiva do floema. Esquerda: Um afídeo (Longistigma caryae) se alimentando em um ramo de Tilia americana. A alta pressão de turgor no elemento crivado força o conteúdo celular através do canal alimentar do afídeo e de seu trato digestivo. O material excretado pelo afícdeo consiste de seiva do elemento crivado da qual solutos selecionados, especialmente aminoácidos, foram removidos no trato digestivo do inseto. O inseto da foto está liberando uma gotícula de excreção, o que ocorre uma vez a cada 30 minutos. Direita: Seção transversal da casca da Tilia, mostrando as pontas do estilete do afídeo que foi inserido antes de ter sido seccionado. As pontas do estilete estão dentro de um único elemento de vaso (Zimmermann & Brown 1971).
Composição da seiva floemática de Ricinus communis Componente Concentração (mg ml -1 ) Açúcar 80-106 Aminoácidos 5,2 Ácidos orgânicos 2,0-3,2 Proteínas 1,45-2,20 Potássio 2,3-4,4 Cloro 0,355-0,675 Fosfato 0,350-0,550 Magnésio 0,109-0,122
Compostos contendo carbono radioativo ( 14 C e 11 C) têm contribuído para os estudos de velocidade e padrões de translocação As velocidades medidas estão entre 50 e 150 cm/h, com média de 100 cm/h
O TRANSPORTE DE SOLUTOS ORGÂNICOS OCORRE NO SENTIDO FONTE-DRENO Fonte: órgão vegetal que exporta compostos de carbono Dreno: órgão vegetal que importa compostos de carbono.
As fontes suprem drenos preferenciais Algumas generalizações podem ser feitas para herbáceas: 1) Critério de proximidade 2) Critério de conectividade 3) Os padrões mudam ao longo do ciclo e quando fontes são eliminadas (poda ou herbivoria)
Exemplo:
O transporte no floema se dá em três etapas: 1) Carregamento do floema (na fonte) 2) Transporte em longa distância 3) Descarregamento do floema (no dreno)
1- Carregamento do floema Trioses fosfato saem do cloroplasto e ocorre síntese de sacarose no citosol A sacarose se move das células fontes, via simplasto, até a proximidade dos elementos de tubo crivado (ETC) Ocorre transporte ativo de sacarose nos ETC
Rotas do carregamento do floema
O transporte ativo de sacarose para dentro dos elementos crivados
2- Transporte em longa distância É necessário que se estabeleça um gradiente de pressão entre a fonte e o dreno Modelo proposto por Münch (1930) Definido para a sacarose Outras teorias surgiram ao longo do tempo (anteriores a esta) porém esta é a que tem aceitação hoje, por parte da comunidade científica.
Modelo do fluxo de pressão. Na fonte, o açúcar é ativamente carregado no complexo elemento crivado-célula companheira. A água entra nas células do floema osmoticamente, resultando em alta pressão de turgor. No dreno, quando o açúcar é descarregado, água deixa as células do floema, resultando em pressão de turgor mais baixa. A água e os solutos dissolvidos se movem por fluxo de massa da área de alta pressão (fonte) para a de baixa pressão (dreno).
3- Descarregamento do floema Para que haja o descarregamento via simplasto é necessário que haja continuidade do floema da fonte até o dreno, isso não ocorre em sementes, p.ex. Elemento crivado Parede celular (apoplasto) Célula dreno A via apoplástica prevê a possibilidade de mudanças metabólicas (ex.: atividade da invertase) Esquema ilustrando o descarregamento do floema nas células do tecido dreno (Hopkins, 2000)
As seguintes etapas estão envolvidas na importação de açúcares em células dreno: 1) Descarregamento do elemento crivado 2) Transporte a curta distância 3) Armazenamento e metabolismo
Transição dreno-fonte em folhas A transição da condição de fonte para dreno em folhas é um processo gradual Em geral começa quando a folha atinge em torno de 25% de expansão e se completa quando ela está expandida de 40 a 50% A exportação começa no ápice, enquanto a base ainda importa de outras folhas fonte Aparentemente as rotas de descarregamento começam a ser bloqueadas e tem início o carregamento do floema, isso envolve a expressão de genes para a síntese de sacarose e os transportadores, do tipo simporte, sacarose-h + devem se localizar na plasmalema no complexo elemento crivadocélula companheira.
Alocação e Partição de assimilados podem determinar a produtividade das culturas Alocação: regulação da divisão do carbono fixado em diferentes vias metabólicas Partição: Distribuição diferencial dos fotossintatos na planta Força do dreno: FD = tamanho x atividade Índice de colheita: IC = MS órgão de interesse MS total