Predação, Parasitismo e Defesa em Insetos Objetivos Instrucionais Ao final desta aula o aluno será capaz de: Identificar as diferenças entre predador/parasita/parasitóide, baseado na forma de ataque à presa/hospedeiro e na forma de defesa da presa/hospedeiro; Analisar um sistema predador-presa, identificando as razões teóricas pelas quais a população da presa continua persistindo apesar da pressão exercida pelo predador; Analisar um sistema parasita-hospedeiro identificando as razões teóricas pelas quais a população do hospedeiro continua persistindo apesar da pressão exercida pelo parasita; Analisar um sistema parasitóide-hospedeiro identificando as razões teóricas pelas quais a população do hospedeiro continua persistindo apesar da pressão exercida pelo parasitóide; Analisar um programa de controle biológico baseado em predação sensu lato e julgar seu potencial de sucesso ou fracasso, baseado nos insetos envolvidos. Introdução A figura acima representa uma situação bastante comum: insetos podem ser tão parecidos com o ambiente ao seu redor que muitas vezes passam despercebidos. Esta estratégia pode ser usada indistintamente por predadores e por presas. Os predadores podem se esconder visando surpreender a presa, e as presas podem se esconder evitando encontros fatais com o predador. Mas esconder-se não é a única estratégia usada por tais organismos, como você verá no decorrer desta aula. Estratégias similares precisam ser usadas também por parasitas, parasitóides, e seus respectivos hospedeiros. Neste caso, o parasita e o parasitóide equivalem a um predador, e os hospedeiros equivalem a presas. Chamaremos o conjunto de predadores, parasitas e parastóides de "inimigos naturais" e suas vítimas (presas ou hospedeiros) serão referidas genericamente como "presas". Nesta aula você aprenderá como os inimigos naturais atacam suas presas e quais mecanismos de defesa são usados por estas presas. Conhecendo tais estratégias você será capaz de identificar quais as "falhas" do sistema responsáveis por evitar que o inimigo natural elimine totalmente a população da presa Se você não conseguiu distinguir o louva-deus nesta figura, clique aqui. O que é predação sensu lato?
Chamamos de predação sensu lato a toda interação entre dois indivíduos, na qual um deles se alimenta do outro. Usamos propositadamente este termo tão amplo (daí a expressão sensu lato ), para conseguir incluir num mesmo raciocínio interações reconhecidamente diferentes, mas que podem ser explicadas por um único corpo de teoria. Assim, estariam incluídos nesta terminologia, por exemplo: I - um louva-deus devorando sua presa; II- um percevejo predador atacando uma lagarta; III - uma pulga sugando o sangue de um cão; IV - fêmeas de louva-deus que se alimentam do macho após a cópula; V - vespas que ovipositam dentro do corpo de lagartas; VI - uma lagarta se alimentando de uma folha; etc. Isto é, chamamos de predação sensu lato ao conjunto de interações conhecidas normalmente como predação (I e II acima); parasitismo (III); canibalismo (IV); parasitoidismo (V); herbivoria (VI). Quais as diferenças entre predador, parasita, parasitóide? Predador: mata a presa rapidamente e precisa de mais de uma presa para completar seu próprio ciclo de vida. Parasita: não mata o hospedeiro e usa um número variado destes para completar seu próprio ciclo de vida. Isto é, se dois piolhos convivem numa mesma galinha, e ambos conseguem completar seu ciclo de vida, matematicamente cada piolho utilizou menos de um hospedeiro. Por outro lado, moscas cujas larvas se alimentam de um hospedeiro e, após atingirem a fase adulta, atacam outro hospedeiro, estariam usando mais de um hospedeiro para completar seu ciclo de vida. Parasitóide: mata o hospedeiro lentamente e utilizam, no máximo, um hospedeiro para completar seu próprio ciclo de vida. Como existem casos de vários indivíduos parasitóides atacando o mesmo hospedeiro ao mesmo tempo, podemos dizer que estes indivíduos estariam usando menos de um hospedeiro para completar seu ciclo. Convencionou-se chamar de inimigo natural qualquer inseto que se adequar a uma das três definições acima (predador ou parasita ou parasitóide). Se plotarmos num gráfico o tempo necessário para causar a morte da presa (x) versus o número de presas necessárias para completar o ciclo do inimigo natural, é fácil visualizar regiões onde incluiríamos os três tipos de inimigos naturais.
Por que o inimigo natural não extingue a presa? É muito raro encontrar uma situação em que o inimigo natural elimine totalmente sua presa. Na verdade, não é vantajoso para o inimigo natural que isto aconteça. Afinal de contas, se a presa for extinta não haverá alimento para o inimigo natural numa ocasião posterior. Desta forma, é de se esperar que a interação inimigo naturalpresa convirja para uma situação em que ambas as populações coexistam. Normalmente, quando um inimigo natural é inserido num sistema qualquer, seu ataque provoca diminuição no número de indivíduos da população da presa. Após um determinado lapso de tempo, esta diminuição na quantidade de alimento (=presas) provoca uma queda no número de inimigos naturais presentes. Esta queda na população de inimigos naturais pode ser causada por: (i) dimuição no número de descendentes produzidos em função na baixa disponibilidade de recursos para os progenitores; ou (ii) por aumento da mortalidade de inimigos naturais em função do aumento da competição intraespecífica. A consequência imediata desta queda na população de inimigos naturais é um aumento na população da presa, que agora teria pouca pressão por parte dos inimigos naturais. Esta dinâmica, portanto, é caracterizada por oscilações em ambas populações: inimigo natural e presa. Mais interessante ainda, tais oscilações são desconexas: os picos populacionais da presa ocorrerão sempre um certo tempo antes dos picos populacionais do inimigo natural. A tendência geral, então, seria que o sistema inimigo natural-presa atingisse um nível de equilíbrio dinâmico. Isto é, o número de indivíduos em cada população permanece relativamente constante no tempo,
embora a todo momento hajam alguns indivíduos nascendo e outros morrendo em ambas populações. Desta forma, não é surpreendente encontrar inimigos naturais e presas coexistindo numa mesma área. O gráfico abaixo exemplifica tal situação. Por que é possível a coexistência do inimigo natural e da presa num mesmo local? Para sobreviver e reproduzir, inimigos naturais precisam encontrar e capturar a presa. O problema é que, para sobreviver e reproduzir, as presas precisam escapar de seus predadores. O resultado final disso é que nenhuma estratégia será totalmente eficiente, de modo que inimigos naturais e presas estão sempre ganhando e perdendo o jogo. Para entender melhor este jogo, vamos decompô-lo em dois grupos: as estratégias do inimigo natural e as estratégias da presa. Forrageamento do inimigo natural Senta-espera Armadilha Procura ativa louva-deus formiga-leão a) randômica joaninha b) direcional químicos som luz Exemplos parasitóides de ovos usando cairomônios diptera parasita de pererecas Lampiridae carnívoros c) foresia piolhos de aves em moscas Hippoboscidae Defesa da presa Esconde Exemplos camuflagem: imita ambiente mimetismo: imita outro organismo (mulleriano: os dois impalatáveis) tanatose autotomia
Corre Enfrenta ameaça: aposematismo, mimetismo (coruja) defesa ativa quimica: cupins, besouros mecânica: cupins fisiológica: resposta imune a parasitóides defesa coletiva passiva: diminuição da probab. de ser predado ativa: cupins, abelhas, vespas A luta continua: como inimigos naturais suplantam defesas da presa? Para suplantar sistemas de defesa tão sofisticados, os inimigos naturais usam de duas soluções. A primeira, resultado da dinâmica evolutiva, consiste na adaptação contínua do inimigo natural aos mecanismo de defesa da presa. A segunda solução, muito comum em pássaros, consiste em aprender distinguir sinais que indicam a presença da presa. Soluções adaptativas Certos predadores apresentam modificações morfológicas e fisiológicas que os permitem se alimentar de presas cujas defesas são relativamente complicadas. Por exemplo, tamanduás e tatus se alimentam de cupins de montículo. Isto só é possível por que tamanduás e tatus apresentam adaptações morfológicas (garras fortes) para romper as paredes dos ninhos e adaptações morfo-fisiológicas que os permitem resistir a mordidas e/ou substâncias tóxicas excretadas pelos soldados dos cupins. Um outro exemplo de adaptações de inimigos naturais a defesas da presa, como resultado de pressão seletiva, são as maneiras pelas quais parasitóides suplantam a resposta imune das presas: 1. Ectoparasitoidismo: depositar ovos sobre a presa, ao invés de colocá-los dentro do corpo desta, é uma maneira efetiva de evitar o contato dos ovos do parasitóide com o aparato fisiológico da presa. Assim, não há resposta imune. 2. Atacar ovos é uma outra solução, já que ovos não apresentam resposta imune. 3. ocupação temporária de órgãos sem resposta imune 4. mimetismo molecular: parasitóides podem recobrir seus ovos com uma camada proteica que é muito parecida com as proteínas da presa. Assim, o sistema imune da presa não identifica aqueles ovos como um corpo estranho e, portanto, não há resposta imune. 5. auto-encapsulação: o parasitóide pode constuir uma cápsula envolvendo seus ovos, de modo que a resposta imune da presa não os destrua. 6. destruição da cápsula: o larva do parasitóide, ao eclodir dentro de uma encapsulação feita pela presa, alimenta-se desta cápsula, e ganha acesso ao resto do corpo da presa. 7. supressão da resposta imune: o parasitóide injeta vírus junto com os seus ovos, dentro do corpo da presa. O sistema imune se ocupa dos vírus e a resposta imune ao parasitóide é minimizada.
Aprendizado Vários predadores aprendem a distinguir sinais que indicam a presença da presa. Este aprendizado pode ocorrer via tentativa-e-erro, mas alguns autores sustentam que muitos predadores (incluindo insetos) são capazes de memorizar padrões básicos e processá-los incluindo informações do ambiente quando necessário. Em outras palavras, admite-se a existência de processos básicos de raciocínio, como sendo uma estratégia mais efetiva do que memorizar uma longa lista de formatos de presas e situações em que estas poderiam ser encontradas. Isto parece ser crucial em ambientes complexos, como florestas tropicais, onde a quantidade de presas potenciais é variadíssima, e o ambiente apresenta uma estrutura extremamente heterogênea. Suplantar as defesas da presas implica em conseguir extinguí-la? Mesmo que o inimigo natural consiga suplantar todas as defesas da presa, ele pode não ser capaz de eliminar a população da presa. Isto acontece especialmente quando a presa reproduz numa taxa mais alta do que a velocidade com que o inimigo natural consegue capturar e se alimentar dos indivíduos componentes da população da presa. Isto é, para completar todo o processo de forrageamento, o inimigo natural deve passar por três fases distintas, que demandam tempo e energia: 1. inicialmente é necessário procurar a presa 2. uma vez localizada, o inimigo natural inicia a perseguição da presa 3. após capturar a presa, é necessário dominá-la. Somente após completar todo este processo, o inimigo natural poderá proceder a um novo ataque. Durante este período, as demais presas estão livres da pressão por parte daquele inimigo natural. Se há um número de presas suficientemente alto para manter o predador sempre ocupado, algumas presas escapam ilesas e podem contribuir para a manutenção da população. Graficamente, o processo de forrageamento descrito acima pode ser resumido pelo diagrama abaixo:
Neste diagrama, o forrageamento do inimigo natural é decomposto em suas três fases: procura, perseguição, e domínio. O tempo ou a energia gastos para completar todo o processo é dividido entre estas três fases, em proporções que variam de acordo com a estratégia de forrageamento do inimigo natural. Assim, predadores do tipo senta-e-espera vão concentrar seus dispêndios de tempo/energia no domínio da presa, enquanto predadores do tipo procura ativa devem dividir seus esforços equitativamente entre as três fases. Uma maneira simples de mostrar experimentalmente a existência deste fenômeno, é fornecer presas a predadores mantidos em laboratório, anotando o número de presas utilizadas por unidade de tempo. O gráfico abaixo mostra os resultados que normalmente se obtém em tais experimentos. Este gráfico é chamado "resposta funcional" e é extremamente útil em programas de controle biológico. Uma vez determinado o número máximo de presas que um predador consegue atacar por unidade de tempo (isto é, o valor de x no qual y alcança a assintótica), é possível calcular o número de predadores necessário para controlar uma população conhecida de presas Se os inimigos naturais não conseguem extinguir a presa, como funcionam os programas de controle biológico?
Como você verá na aula de Manejo Integrado de Pragas, a eliminação completa da população da praga não é objetivo dos sistemas de controle biológico. O que se busca, na verdade, é uma redução na população da praga até um nível que seja economicamente aceitável. A idéia central, então, é forçar o sistema inimigo naturalpraga a atingir um equilíbrio dinâmico no qual a população da praga esteja em níveis tão baixos que não representem problema. Conclusão Contrariamente ao que normalmente se pensa, predadores, parasitas e parasitóides não são onipotentes. De fato, existe uma série de mecanismos biológicos que favorecem as presas num dado momento, e os inimigos naturais em outro momento. Esta combinação de estratégias efetivas e inefetivas possibilita a coexistência de ambas populações num dado local. Assim, a implantação de programas de controle biológico está fadada ao insucesso se as estratégias de ataque do inimigo natural e as estratégias de defesa da presa não forem convenientemente estudadas.