A fisiologia vegetal estuda os fenômenos vitais relacionados com as plantas. Isto inclui o metabolismo vegetal; o desenvolvimento vegetal; os movimentos vegetais e a reprodução. Raiz e Absorção As plantas são autótrofas, mas a maioria de suas funções é mantida graças à absorção de diversos elementos do solo. Quem realiza esta tarefa são as raízes, em especial os pêlos radiculares. Dependendo das quantidades necessárias de um nutriente por uma planta ele pode ser classificado em macro ou micronutrientes. São macronutrientes: N, P, S, Ca, Mg e K. O Nitrogênio (N) constitui ácidos nucléicos, proteínas, enzimas, clorofila, NAD+ e NADP+. O Fósforo (P) também forma compostos orgânicos, como ATP e fosfolipídios. O Enxofre (S) participa da síntese de compostos como vitaminas e enzimas. O Cálcio (Ca) é um componente da parede celular vegetal, sendo necessário à manutenção da estrutura, à ativação da amilase e à vitalidade dos meristemas. O Magnésio (Mg) é constituinte da clorofila e das proteínas. O Potássio (K) é um regulador osmótico necessário à atividade enzimática e à síntese protéica. São micronutrientes: Fe, Cu, Mn, Zn, Mo e B e Cl. O Ferro (Fe) é um constituinte de proteínas, necessário à síntese de clorofila e à divisão celular. O Cobre (Cu) é um componente de enzimas e aceitador intermediário de elétrons. O Manganês (Mn) controla reações de oxirredução essenciais à fotossíntese e à síntese de clorofila. O Zinco (Zn) é um ativador. O Molibdênio (Mo) é essencial para a assimilação de nitratos. O Boro (B) é um regulador de metabolismo. O Cloro (Cl) é necessário à fotossíntese. Absorção A absorção pode ser passiva ou ativa. Passiva quando a planta absorve água e uma quantidade pouco significativa de sais minerais por osmose, sem gasto de energia. A ativa consiste na entrada de minerais na raiz por transporte ativo e conseqüente absorção de água. É um processo seletivo que gasta energia vinda de processos metabólicos. Caminhos da água: A água e os sais minerais podem ser absorvidos diretamente nos pêlos da raiz ou podem deslizar, sem ser absorvidas por entre as paredes celulósicas da casca até atingir o cilindro central. Esse deslizamento por entre as paredes das células é interrompido pela endoderme, onde as "estrias de Caspari" impedem a passagem por entre as células, penetrando no cilindro central apenas a água e os sais minerais que tenham sido absorvidos através da membrana plasmática de alguma das células da epiderme ou da casca. Esquema e fotomicrografia da endoderme de uma monocotiledônea (endoderme em forma de "U") Colégio I. L. Peretz - Morá Anita 1/7
Seca fisiológica: Existem ocasiões em que os vegetais mesmo possuindo muita água ao seu redor não podem absorvê-la. Denomina-se seca fisiológica e pode ocorrer nas seguintes condições: 1 - O meio externo é mais concentrado (hipertônico) do que o meio interno. Isto ocorre por excesso de adubo ou em ambientes altamente salinos. 2 - Em temperaturas muito baixas. 3 - Em locais onde o excesso de água expulsa o oxigênio no solo. 4 - Na presença de substâncias tóxicas no solo. Respiração Celular Processo de liberação da energia química acumulada em moléculas orgânicas como carboidrato e lipídios, fornece energia necessária para o desempenho de suas funções vitais. A respiração pode ocorrer com a utilização do oxigênio (respiração Aeróbia) ou na sua ausência ou sem utilizá-lo (Anaeróbia). Respiração Aeróbia Equação de Respiração Celular: A combustão da glicose não pode ser efetuada de forma repentina, já que a energia liberada seria muito intensa e comprometeria a vida da célula, isto ocorre gradativamente. Por isso, a respiração aeróbia compreende basicamente três fases: Glicólise quebra da glicose Ocorre no hialoplasma, a glicose converte-se em duas moléculas de ácido pirúvico, molécula com três carbonos (C 3 H 4 O 3 ). Ciclo de Krebs O ácido pirúvico, formado no hialoplasma, durante a glicólise, penetra na mitocôndria, onde perde CO 2, através da ação de enzimas denominadas descarboxilases. O ácido pirúvico converte-se em aldeído acético. Uma série de reações ocorrem na matriz mitocondrial e originam gás carbônico que é liberado para o meio e hidrogênio, que fica ligado a aceptores de hidrogênio como o NAD e o FAD. Cadeia respiratória Ocorre nas cristas das mitocôndrias. Os hidrogênios tirados da glicose em presentes nas moléculas de FADH 2 e NADH 2 atravessam as cristas e são transportados até o oxigênio, formando água. Desta maneira na cadeia respiratória NAD e FAD funcionam como transportadores de hidrogênio. Elétrons atravessam as cristas mitocondriais nesta etapa e ao voltarem para a matriz liberam energia que será usada para construir ATP. Respiração Anaeróbia ou Fermentação É o processo de liberação de energia de compostos orgânicos sem a utilização de oxigênio. Como não é usado o oxigênio, o hidrogênio não é utilizado na formação de água. Se não há um aceptor final de hidrogênio, a liberação do íon H + resultante da quebra da glicose geraria um grande aumento da acidez do hialoplasma, o que pode tornar inviável a manutenção da viola célula. Desta forma, o processo é interrompido pouco depois da glicólise. A glicose é parcialmente quebrada. A maior parte da energia química permanece nos compostos orgânicos que constituem os produtos da fermentação e que dão nome ao tipo de fermentação ao qual se refere. - Fermentação alcoólica A glicose sofre glicólise e forma 2 moléculas de ácido pirúvico 2 NADH 2 e um saldo energético positivo de 2 ATP. O ácido pirúvico é transformado em álcool etílico. É realizada por levedos (fungos), por algumas bactérias e até por plantas superiores. Ex.: Saccharomyces cereviseae - Fermentação láctica Ocorre a glicólise e o ácido pirúvico é transformado em ácido láctico. É realizada por bactérias, fungos, protozoários e por certos tecidos animais. As bactérias do gênero Lactobacillus são muito empregadas na fabricação de coalhada, iogurtes e queijos. - Fermentação acética Ocorre a glicólise e o ácido pirúvico é transformado em ácido acético. É realizada por microorganismos e por certos tecidos animais. Usada na fabricação de vinagre. Colégio I. L. Peretz - Morá Anita 2/7
Fotossíntese É a síntese de carboidrato a partir de água, gás carbônico e energia luminosa. Nos vegetais superiores, a folha é o órgão sede da fotossíntese, especificamente no parênquima clorofiliano. Os cloroplastos são organelas geralmente discoidais. No seu interior estão as lamelas que sustentam estruturas em formato de uma moeda, os tilacóides, nos quais encontra-se a clorofila. Todo esse conjunto encontra-se mergulhado em um fluído gelatinoso que preenche o cloroplasto, chamado de estroma, onde há enzimas, DNA, pequenos ribossomos e amido. Veja a figura ao lado, que representa um corte de cloroplasto. Equação Simplificada da Fotossíntese 6 CO 2 + 6 H 2 O ----luz + clorofila----> C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Equação Completaa da Fotossíntese 6 CO 2 + 12 H 2 O ----luz + clorofila----> C 6 H 12 O 6 + 6 H 2 O + 6 O 2 Didaticamente dividimos a fotossíntese em duas fases: Fotoquímica ou fase de claro. Ocorre nos grana dos cloroplastos. A luz incide na clorofila que está nas membranas dos tilacóides, os elétrons pulam para orbitais mais afastados do núcleo e ao retornar, liberam energia que será usada para a produção de ATP. Ocorre a fotólise da água, ou seja, a água é quebrada em presença de luz, o oxigênio é liberado e o hidrogênio fica ligado a aceptores de hidrogênio. Química ou Fase de escuro. Trata-se de uma etapa que não depende da luz. Ocorre tanto na sua presença quanto na sua ausência, sendo processada no estroma. O gás carbônico reage com o hidrogênio que está ligado aos aceptores, a energia contida em ATPs é liberada e usada na construção da molécula de glicose. Este processo está representado a seguir. Fatores Limitantes da Fotossíntese A intensidade com a qual uma célula executa a fotossíntese pode ser avaliada pela quantidade de oxigênio que ela libera para o ambiente, ou pela quantidade de CO 2 que ela consome. A taxa de fotossíntese pode aumentar ou diminuir, em função de certos parâmetros conhecidos como fatores limitantes da fotossíntese. A fotossíntese tem fatores limitantes, alguns intrínsecos e outros extrínsecos, tais como as estruturas das folhas e dos cloroplastos, o teor de pigmentos, a intensidade luminosa, a temperatura e a concentração de gás carbônico no ar. Nós estudaremos apenas os fatores extrínsecos. a) A Concentração de CO 2 O CO 2 é fonte do carbono incorporado em moléculas orgânicas. As plantas contam com duas fontes principais de CO2: o gás proveniente da atmosfera e aquele liberado na respiração celular. Sem o CO 2 não há fotossíntese. Aumentando-se a concentração de CO 2, a intensidade do processo também se eleva até determinados limites. Veja no gráfico a seguir o desempenho da fotossíntese em relação a concentração de CO 2 Colégio I. L. Peretz - Morá Anita 3/7
b) A Temperatura Na fotossíntese todas as reações são catalisadas por enzimas, e essas sofrem influenciada da temperatura. De modo geral, a elevação de temperatura aumenta a velocidade das reações químicas, porém a partir de temperaturas próximas a 40 C, começa a ocorrer desnaturação enz imática, e a velocidade das reações tende a diminuir. Portanto, existe uma temperatura ótima na qual a atividade fotossintetizante é máxima, que não é a mesma para todos os vegetais. Veja o gráfico a seguir. c) Intensidade luminosa A taxa de fotossíntese é diretamente proporcional a intensidade de luz recebida pela planta. Esta intensidade deixa de ser um fator limitante da fotossíntese quando todos os sistemas de pigmentos já estiverem excitados e a planta não tem como captar essa maior intensidade de luz. Atingiu-se o ponto de saturação luminosa. Há uma intensidade a partir da qual a fotossíntese é inibida. Tratase do ponto de inibição da fotossíntese pelo excesso de luz. Para que uma planta verde execute a fotossíntese com boa intensidade, não se deve iluminá-la com luz verde, uma vez que essa luz é quase completamente refletida pelas folhas. Ponto de compensação luminosa A intensidade de respiração aeróbica nas células vegetais é constante, não depende da intensidade de iluminação. Em relação às trocas gasosas, a respiração celular é o oposto da fotossíntese, que absorve gás carbônico e libera oxigênio. Sob baixa iluminação, a intensidade da fotossíntese é pequena e a taxa da respiração celular é superior a ela. Nessa situação, a planta absorve oxigênio e elimina gás carbônico, nas trocas que executa com o ambiente. Sob intensa iluminação, a fotossíntese predomina sobre a respiração celular. Assim, a planta elimina oxigênio e absorve gás carbônico para o ambiente. Como a produção de compostos orgânicos é superior ao consumo, nessa situação a planta pode crescer e incorporar matéria orgânica. Desta forma, as trocas gasosas mudam de acordo com a intensidade luminosa ao longo do dia, como mostra o gráfico acima. Sob a influência de intensidade luminosa que determina uma taxa fotossintetizante igual à taxa da respiração celular, a quantidade de oxigênio liberado na fotossíntese é igual à quantidade desse gás absorvida na fotossíntese e vice versa. As trocas gasosas entre a planta e o ambiente são nulas. Essa intensidade de iluminação é conhecida como ponto de compensação fótica ou luminosa As plantas que vivem preferencialmente em locais pouco iluminados (plantas umbrófilas ou "de sombra") têm PCL baixo. Já as plantas que vivem em locais bem iluminados (plantas heliófilas ou "de sol") têm PCL elevado. Veja o gráfico ao lado. O ponto D do gráfico a esquerda mostra o ponto de compensação luminosa. Colégio I. L. Peretz - Morá Anita 4/7
Transpiração: É a evaporação de água pela superfície de qualquer parte do corpo do vegetal, principalmente pelas suas folhas. Para minimizar a perda de água pelas folhas, a sua epiderme é revestida por uma fina camada de gordura (cutícula), que se torna mais espessa em ambientes mais secos. A saída do vapor d'água das folhas ocorre principalmente pelos estômatos. A transpiração estomática representa 90% das perdas de água pelo vegetal enquanto que a transpiração cuticular é responsável pelos 10% restantes. A transpiração cuticular ocorre através da cutícula e não pode ser controlado pela folha. Estômatos Estômatos são pequenas estruturas epidérmicas existentes principalmente na epiderme inferior das folhas, mas podem ser encontrados em frutos, flores e caules jovens. Os estômatos ocupam cerca de 1 a 2% da área foliar total. Os estômatos são responsáveis pela transpiração, fotossíntese e respiração, pois representam a comunicação do interior da planta com o ambiente. São formados por duas células estomáticas (células guardas), que delimitam uma fenda (ostíolo), duas ou mais células anexas adjacentes e uma câmara sub-estomática, a qual está em conexão com os espaços intercelulares. As células estomáticas ou células guardas são as únicas células clorofiladas da epiderme. Mecanismos de abertura e fechamento dos estômatos: Processo hidroativo: As células-guarda têm um espessamento na parede celular voltada para o ostíolo. Quando a célula fica túrgida, cheia de água, as paredes são forçadas ligeiramente para fora. A parede voltada para o ostíolo, por ser mais espessa, não consegue esticar e se dobra, abrindo o ostíolo. Se a planta está bem hidratada, as células-guarda ficam túrgidas e abrem o estômato. Se a planta está privada de água, as células-guarda ficam flácidas e o estômato se fecha. Processo fotoativo: As plantas vivem um dilema: precisam abrir os estômatos para absorver CO 2 e fazer fotossíntese, mas também necessitam fechá-los para evitar a perda de água. A solução é a regulação temporal da abertura estomática. De noite quando não há fotossíntese, a abertura estomática fica pequena. Durante o dia e com suprimento de água abundante, a demanda por CO 2 dentro da folha é alta e por isso o poro estomático deve permanecer aberto. Neste caso, a concentração de CO 2 pode ser vista como causa e efeito. Sua alteração interfere no ph do hialoplasma que, por sua vez, influencia o mecanismo de abertura estomática. Veja as equações a seguir: 6CO 2 + 12H 2 O C 6 H 12 O 6 + 6H 2 O + 6O 2 CO 2 + H 2 O H 2 CO 3 H + +(HCO 3 ) - Durante o período iluminado do dia, a planta faz fotossíntese, aumenta a concentração de glicose no hialoplasma das células guarda, que ficam túrgidas. Além disso, o consumo de CO 2 para a fotossíntese faz com que sua concentração diminua, deslocando a reação acima representada para a esquerda. O ph da célula torna-se alcalino. Há uma enzima que converte amido em glicose, que funciona em ph alcalino e que aumenta ainda mais a concentração de glicose no suco celular. Desta forma, de dia, a célula fica túrgida e o estômato se abre. À noite, a respiração celular libera CO 2 que não é consumido pela fotossíntese e ao acumular-se na célula torna seu hialoplasma ácido, deslocando a reação para a direita. Há uma Colégio I. L. Peretz - Morá Anita 5/7
enzima que converte glicose em amido, que funciona em ph ácido e que diminui a concentração de glicose. Desta forma, à noite, a célula fica flácida e o estômato se fecha. Observações recentes mostram que tanto o K+ também é responsável pelo movimento estomático. As células-guarda absorvem íons potássio durante o dia, a água entra nas células tornando-as túrgidas e como conseqüência os estômatos se abrem. À noite, íons potássio saem da célula guarda, a água também sai tornando a célula plasmolisada e, como conseqüência, o estômato se fecha. Sudação ou Gutação e hidatódios Gutação é a perda de água na forma líquida, processo fisiológico que pode ser visualizado facilmente em gramíneas e dicotiledôneas arbustivas, pela manhã, se o solo contém bastante água. É comum o aparecimento de gotas de água nas margens ou no ápice das folhas. A eliminação dessas gotículas se dá através dos poros chamados hidatódios. A gutação ocorre quando as condições são favoráveis à absorção de água (solo bastante úmido) e desfavoráveis à transpiração (por exemplo, à noite). Veja foto ao lado. Condução de nutrientes Seiva bruta: Após a penetração pela casca a água e os minerais absorvidos passam a formar a seiva bruta, que vai ser conduzida até a copa pelo xilema ou lenho. O lenho é o vaso condutor de seiva bruta formado por células mortas com paredes celulares espessas, chamadas traquéias e traqueídes. O xilema facilita o transporte: a) Pela ausência de conteúdo celular (tratam-se de células mortas) o que não cria resistência ao fluxo. b) Pela presença de células dispostas topo a topo sem septos transversais formando longos tubos; c) Por paredes espessadas com lignina que impedem o seu colapso e dão resistência aos vasos e permitem suportar a pressão; d) Pelo diâmetro reduzido que facilitam a adesão entre as moléculas de água e as dos vasos. Mecanismo de condução - "Teoria de Dixon Pressão positiva da raiz. A água é absorvida pela raiz e é levada para o cilindro central, por osmose. Ao chegar lá, acumula-se e é empurrada para cima. Isto explicaria a ascensão por poucos milímetros. Não explica a condução de seiva bruta em uma árvore. Se isso fosse real, ao cortarmos uma planta, ela esguicharia seiva para cima como um chafariz. Ao mesmo tempo em que a pressão de água empurra água para cima, a gravidade tende a empurrar água para baixo. Desta forma as moléculas de água formam uma coluna de moléculas muito coesas. copa. De acordo com a "Teoria de Dixon", ou "Teoria da transpiração - coesão - tensão" a condução da seiva bruta é conseqüência da evaporação de água pelas folhas (transpiração), bem como o consumo de água pelo metabolismo (fotossíntese) que pode causar uma sucção suficiente para fazer com que a seiva suba da raiz até a Colégio I. L. Peretz - Morá Anita 6/7
Nos vasos condutores de xilema, existe uma coluna contínua de água, formada por moléculas de água, fortemente coesas, ligadas por pontes de hidrogênio. Além da força de coesão entre as moléculas de água, estas estão fortemente aderidas às paredes dos vasos de xilema. Conforme ocorre a saída de água na forma de vapor através das folhas, existe um movimento da coluna de água através dos vasos, desde as raízes até as folhas, pois estão coesas e submetidas a uma força de tensão que movimenta a coluna de água através do xilema. À medida que a água é perdida pela transpiração ou usada na fotossíntese, ela é removida do caule e retirada da raiz, sendo absorvida pelo solo. Para este movimento de água no corpo do vegetal é imprescindível a força de sucção exercida pelas folhas. Para ocorrer a ascensão da seiva bruta nos vasos de xilema, não deve ocorrer a formação de bolhas de ar nos vasos condutores, pois estas romperiam a coesão entre as moléculas de água, obstruindo a ascensão da coluna de água através do xilema. Seiva Elaborada Líber ou Floema Vaso condutor de seiva elaborada, formado por células crivadas e células companheiras. A seiva elaborada é formada nas células do parênquima clorofiliano das folhas através da fotossíntese é distribuída por todo o corpo do vegetal através dos vasos de floema ou líber. Mecanismo de condução: Teoria de arrastamento de solução de Münch A condução de seiva elaborada ocorre graças a diferença de concentração de açúcar entre as folhas onde ocorre a fotossíntese; e os órgãos consumidores, como a raiz. Mantido este gradiente de concentração entre folhas e o resto do corpo do vegetal, ocorrerá o fluxo sob pressão de seiva elaborada através do floema. As células do parênquima fazem fotossíntese, tornam-se hipertônicas. Recebem água do meio, ficam túrgidas. Como são hipertônicas, a água ainda tende a entrar e acaba por ser empurrada para fora. Desta forma, leva consigo solutos e esta solução é arrastada do parênquima para o líber, da região de maior concentração para a região de menor concentração. Se retiramos um anel completo da casca (anel de Malpighi), como representado no esquema acima, que envolve o vegetal, interrompemos a distribuição de seiva elaborada em direção à raiz, pois os vasos liberianos são lesados, levando à morte das raízes depois de certo tempo. Com a morte das raízes, não ocorre absorção de água e sais minerais do solo e, conseqüentemente, ocorrerá a morte do vegetal, pois as folhas não receberão mais água. É comum verificarmos a secreção anal de um afídeo como um pulgão, composta principalmente por água e açúcares quando sua tromba foi introduzida exatamente até o floema. Isto demonstra a condução de seiva elaborada pelo líber e é indicativa de que esta condução ocorre por arrastamento de solução. Imagens: HOPKINS, W.G. 2000. Introduction to Plant Physiology. John Wiley & Sons. New York. http://www.herbario.com.br/cie/universi/teoriacont/1001hid02.htm http://felix.ib.usp.br/bib131/texto3/transpira.html http://br.geocities.com http://www.herbario.com.br/cie/universi/raizabsr.htm http://www.bioatividade.hpg.ig.com.br/fotossintese.htm http://www.biologiageral.com.br http://www.biomania.com.br/bio/conteudo.asp?cod=1251 http://curlygirl.no.sapo.pt/transpl.htm Colégio I. L. Peretz - Morá Anita 7/7