UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO Programa de Pós Graduação em Agronomia Melhoramento genético de plantas. João Filipi Rodrigues Guimarães

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DE PERNAMBUCO Programa de Pós Graduação em Agronomia Melhoramento genético de plantas João Filipi Rodrigues Guimarães Aspectos gerais e estudos de bases genéticas da cultura do arroz Recife - PE Dezembro de 2001

2 João Filipi Rodrigues Guimarães Aspectos gerais e estudos de bases genéticas da cultura do arroz Revisão de literatura apresentada ao curso de Pós-Graduação em Agronomia (Melhoramento Genético de Plantas), da Universidade Federal Rural de Pernambuco como exigência para obtenção dos créditos da disciplina de Seminários II. Sob coordenação do Professor D.Sc. Mario de Andrade Lira Junior Recife - PE Dezembro / 2010

3 RESUMO Vários estudiosos indicam o sudeste da Ásia como sendo o local de origem do arroz. A Índia é uma das regiões de grande diversidade desse cereal e onde existem um expressivo número de variedades locais. Mianmar, também têm sido considerado como centro de origem dessa espécie. O arroz atualmente é o segundo cereal mais cultivado no mundo, ocupando uma área aproximada de 148 milhões de hectares. O maior produtor mundial é China com uma produção anual de arroz, superior a 193 toneladas. No Brasil, a área total cultivada com arroz é de aproximadamente 2,9 milhões de ha, desse total 49% refere-se a áreas plantadas em sistema de cultivo em sequeiro, 50% irrigado e 1% em várzeas, com uma produção somada de 12,06 milhões de toneladas, estando o Brasil em 9º lugar entre os maiores produtores mundiais de arroz. O arroz é classificado como pertencente à Divisão Angiosperma, tribo Oryzae, ordem Poales, família Poaceae (Gramineae), subfamília Oryzeae, gênero Oryza. O número básico de cromossomos do gênero Oryza é 12, no entanto, existem várias espécies poliplóides com 2n=48. Na maioria das vezes o programa de melhoramento genético se fundamentaliza no desenvolvimento de genótipos mais produtivos, sendo estes resistentes a fatores bióticos e abióticos e, desta forma, aumentar a produção. O processo de domesticação de uma planta implica na seleção de características importantes para a sobrevivência da população nas condições em que está sendo trabalhada. Isto induz ao chamado efeito de afunilamento das bases genéticas, ou seja, a partir de um background genético bastante rico, alguns grupos de genes de interesse vão sendo sustentados na população e outros extinguidos. Os programas clássicos de melhoramento genético de arroz empregam métodos que potencializam a endogamia. No processo habitual, o acréscimo da endogamia pelo progresso das gerações segregantes por meio de autofecundações induz a uma diminuição acentuada nas possibilidades de recombinação favoráveis. Dessa forma o uso limitado de genitores em programas de melhoramento de arroz ocasiona uma restrição da heterogeneidade genética e a diminuição das alternativas de ganhos acrescentais na seleção. O não uso de variedades crioulas cultivadas em favor do uso de cultivares largamente adaptadas é a causa principal da erosão de recursos genéticos. Dessa forma a utilização de coeficientes de parentesco como alternativa para obtenção de medida de dissimilaridade talvez seja a opção mais fácil e barata para se obter a dissimilaridade entre um grupo de genótipos desde que haja informações inerentes a sua genealogia. Alguns autores sugerem como alternativa ampliar a base genética do arroz, utilizando parentais geneticamente divergentes com traços introduzidos a partir de programas de melhoramento de outras, uso de cultivares tradicionais de vários cruzamentos com linhagens elite, composição de populações com ampla base genética utilizando o macho esterilidade e condução dessas populações por seleção recorrente e utilização de espécies silvestres de arroz, principalmente Oryza glumaepatula. Palavras chave: Oryza Sativa, diversidade genética, genealogia, melhoramento genético

4 SUMÁRIO 1 Introdução Aspectos Gerais Origem e dispersão Importância econômica e social Aspectos botânicos do arroz Estudos de bases genéticas na cultura do arroz Influências do melhoramento genético do arroz Consequências do estreitamento das bases genéticas Estratégias de aumento das bases genéticas em cultivares de arroz Considerações finais BIBLIOGRAFIA CITADA... 16

5 4 1 Introdução O arroz é considerado pela FAO (Food and Agriculture Organization of the United Nations) como o alimento mais importante para a segurança alimentar do mundo. Além de fornecer um excelente balanceamento nutricional é uma cultura extremamente rústica, o que faz ela também ser considerada a espécie de maior potencial de aumento de produção para o combate da fome no mundo (BARATA, 2010). Este cereal pertencente à família Poaceae, constiui-se no principal alimento para grande maioria da população da América Latina e da Ásia. No Brasil, é o responsável por 18% das calorias e 12% das proteínas da dieta básica da população (LOPES, 2002). Segundo Montalvan et al., (1998) vários autores chamam atenção para o nível de estreitamento das bases genéticas do arroz brasileiro empregados em programas de melhoramento. Um dos fatores que o pesquisador não deve descuidar-se é a base genética das linhagens que estão sendo produzidas pelo seu programa. Um número aparentemente grande de linhagens pode representar um tamanho efetivo populacional restrito, quando estas linhagens são muito aparentadas (BRESEGHELLO, 1999). Para os melhoristas, interessa a obtenção de grande variabilidade genética nas plantas para a imposição de processos seletivos que efetivamente resulte em ganhos genéticos significativos (MUNIZ, 2007). A ampliação da base genética esta condicionada, é de fundamental importância do conhecimento prévio da genealogia dos genótipos que serão empregados nos programas de melhoramento genético do arroz, e dessa forma restringir ao máximo os cruzamentos aparentados (SILVA et al.,1999). Das principais cultivares de arroz irrigado cultivadas no Brasil, nota-se a ocorrência ampla coincidência de ancestrais. Seis ancestrais considerados os mais importantes são responsáveis pela contribuição de 71% dos alelos das lavouras de arroz irrigado do Brasil (BRESEGHELLO, 1999). A avaliação da distância genética quando se compara genótipos é capaz proporcionar informações relativas ao conteúdo do germoplasma, essa técnica é capaz de com alta eficácia possibilitar uma melhor amostragem de genótipos, principalmente quando o objetivo é aumentar a base genética dos cultivares. E para mensuração da distância genética entre os genótipos, o coeficiente de parentesco se destaca como uma alternativa fácil e barata para este tipo de estimativa, entretanto para a adoção desta técnica e necessário conhecer a genealogia dos genótipos avaliados (BERTAN, 2007).

6 Objetiva-se com essa revisão proporcionar um melhor entendimento sobre os aspectos gerais e estudo de genealogia na cultura do arroz. 5

7 6 2 Aspectos Gerais 2.1 Origem e dispersão Vários estudiosos indicam o sudeste da Ásia como sendo o local de origem do arroz. A Índia é uma das regiões de grande diversidade desse cereal e onde existem um expressivo numero de variedades locais, as províncias de Bengala e Assam, bem como na Mianmar, têm sido consideradas como centros de origem dessa espécie (OECD, 2009). Bem antes de qualquer evidência histórica, o arroz foi, provavelmente, o principal alimento e a primeira planta cultivada na Ásia. As mais antigas referências ao arroz são encontradas na literatura chinesa, há cerca de anos. O uso do arroz é muito antigo na Índia, sendo citado em todas as escrituras hindus. Variedades especiais usadas como oferendas em cerimônias religiosas, já eram conhecidas em épocas remotas. Certas diferenças entre as formas de arroz cultivadas na Índia e sua classificação em grupos, de acordo com ciclo, exigência hídrica e valor nutritivo, foram mencionadas cerca de a.c. (EMBRAPA, 2010). Da Índia, essa cultura provavelmente estendeu-se à China e à Pérsia, difundindo-se, mais tarde, para o sul e o leste, passando pelo Arquipélago Malaio, e alcançando a Indonésia, em torno de 1500 A.C. A cultura é muito antiga nas Filipinas e, no Japão, foi introduzida pelos chineses cerca de 100 anos a.c.(toro, 2006) Alguns autores apontam o Brasil como o primeiro país a cultivar esse cereal no continente americano. Consta que integrantes da expedição de Pedro Álvares Cabral, após uma peregrinação por cerca de 5 km em solo brasileiro, traziam consigo amostras de arroz, confirmando registros de Américo Vespúcio que trazem referência a esse cereal em grandes áreas alagadas do Amazonas. Em 1587, lavouras arrozeiras já ocupavam terras na Bahia e, por volta de 1745, no Maranhão (MAGRINI e CANEVER, 2003). A ampla adaptabilidade do arroz, aliada à sua habilidade de produzir bem nas mais variadas regiões e ao continuado esforço da pesquisa no mundo, assegura que o seu grão permaneça sendo um importante produto de consumo pelo homem. As influências combinadas da natureza, da seleção humana, da diversificação edafoclimática e de práticas culturais variadas permitiram uma ampla diversidade de ecótipos, atualmente encontrada no gênero Oryza (EMBRAPA, 2010). A domesticação de plantas silvestres eliminou diversas características que impediam a utilização dessas espécies na agricultura. Entretanto, esse processo também tornou os vegetais

8 7 cultivados mais susceptíveis às pragas e às doenças. O melhoramento genético clássico foi o responsável pelo aumento espetacular da produtividade das espécies cultivadas (FORNASIERI FILHO & FORNASIERI, 2006). Atualmente, o arroz é cultivado em um décimo das terras aráveis. No entanto, 30% delas contêm níveis elevados de salinidade, outros 20% estão periodicamente sujeitos à seca e 10% sujeitos a baixas temperaturas. Além disso, o arroz também é vulnerável ao ataque de insetos, fungos, bactérias e vírus. Todas essas formas de estresse comprometem o desenvolvimento e a produtividade (MARGIS, 2005). 2.2 Importância econômica e social O arroz é um dos mais importantes grãos em termos de valor econômico. É considerado o cultivo alimentar de maior importância em muitos países em desenvolvimento, principalmente na Ásia e Oceania, onde vivem 70% da população total dos países em desenvolvimento e cerca de dois terços da população subnutrida mundial. É alimento básico para cerca de 2,4 bilhões de pessoas e, segundo estimativas, até 2050, haverá uma demanda para atender ao dobro desta população (EMBRAPA, 2005). O arroz atualmente é o segundo cereal mais cultivado no mundo, ocupando uma área aproximada de 148 milhões de hectares. O maior produtor mundial é China com uma produção anual de arroz de pouco mais de 193 toneladas (FAO, 2009). O consumo médio individual de arroz é de 60 kg/pessoa/ano, sendo que os países asiáticos são os que apresentam as médias mais elevadas, situadas entre 100 e 150 kg/pessoa/ano, enquanto que na América Latina consomem-se em média 30 kg/pessoa/ano, destacando-se o Brasil como um consumo 45 kg/pessoa/ano (GOMES & MAGALHÃES, 2004), destacando-se o Brasil com um consumo de 33 g/capita/dia. Nas últimas quatro décadas, a produção mundial de arroz mais do que duplicou, passando de 257 milhões de toneladas, em 1965, para pouco mais de 678 milhões, em 2009 (FAO, 2009). No Brasil, a área total cultivada com arroz é de aproximadamente 2,9 milhões de há, desse total 49% refere-se a áreas plantadas em sistema de cultivo em sequeiro, 50% irrigado e 1% em várzeas (IBGE, 2009), com uma produção somada de 12,06 milhões de toneladas, estando o Brasil em 9º lugar entre os maiores produtores mundiais de arroz (FAO, 2009). Do total de arroz produzido no Brasil, 78,6% é oriundo do sistema de cultivo de várzea e 21,4% de terras altas (IBGE, 2009). O Estado do Rio Grande do Sul se destaca como o maior

9 8 produtor de arroz irrigado do Brasil, com uma produção que responde por 62,7% da produção nacional A região nordeste é responsável pela produção de pouco mais de 1 milhão de toneladas em uma área plantada de ha. O maior produtor da região é o estado do Maranhão com uma produção de toneladas e uma área plantada de ha, Pernambuco responde por aproximadamente 2% da produção da região nordeste o que corresponde a toneladas de arroz em uma área de ha, com um rendimento de Kg/ha (IBGE, 2009). No decorrer de toda história, o arroz (Oryza sativa L.) vem sendo um dos mantimentos humano mais consumido. Este cereal abastece, no mínimo, metade da necessidade energética da população mundial, fundamentalmente em populações que vivem em condições miseráveis nos países de regiões tropicais e subtropicais, e dos considerados países emergentes ou em desenvolvimento. Há uma probabilidade de aumento no consumo, em virtude do crescimento demográfico mundial (TERRES et al., 1998). O arroz é composto basicamente de amido, água, proteína, lipídeos, fibras, sais minerais e vitaminas (SCHIRMER, 2003). 2.3 Aspectos botânicos do arroz O arroz é classificado como pertencente à Divisão Angiosperma, tribo Oryzae, ordem Poales, família Poaceae (Gramineae), subfamília Oryzeae, gênero Oryza (Lu, 1999). Vaughan (1989) assegurou que o numero de espécies classificadas em diferentes estudos varia de 20 a 30; mas apenas duas dessas espécies são cultivadas, a asiática, O. sativa L., e a africana, O. glaberrima Steud. Vaughan (1989) reconheceu Linnaeus como o pesquisador que denominou o gênero Oryza e a espécie O. sativa e Steudel como o autor do nome O. glaberrima. O número básico de cromossomos do gênero Oryza é 12, no entanto, existem várias espécies poliplóides com 2n=48. Esse gênero diferencia-se por apresentar seis distintos genomas, A,B,C,D,E e F (FERREIRA, 2006). As duas espécies cultivadas e os híbridos não proporcionam distúrbios cromossômicos expressivos (FAGUNDES, 2004). A espécie O. sativa é anual e autógama e após à germinação das sementes, em poucas semanas as plantas começam a emitir perfilhos. O sistema radicular pode ser superficial, caso das variedades adaptadas ao ecossistema irrigado, ou profundo no caso das que são cultivadas

10 9 em sequeiro(abichequer,2004). As flores da planta de arroz são hermafroditas e estão reunidas em uma inflorescência do tipo panícula, que emerge da parte terminal do colmo. Essa inflorescência é composto por um grupo de flores perfeitas (espiguetas). (FONSECA, 2008).

11 10 3 Estudos de bases genéticas na cultura do arroz 3.1 Influências do melhoramento genético do arroz Na maioria das vezes o programa de melhoramento genético se fundamentaliza no desenvolvimento de genótipos mais produtivos, sendo estes resistentes a fatores bióticos e abióticos e, desta forma, aumentar a produção. Assim, o cotidiano dos melhoristas de plantas se baseia na criação e ampliação da variabilidade, eleger genótipos aspiráveis e testá-los em vários ambientes, para uma adaptação que possibilite a expressão elevada da sua capacidade. Desta forma, o melhoramento genético tem realizado uma extraordinária função na evolução do arroz, pois proporciona aos agricultores o cultivo de genótipos de alta resposta produtiva e com caracteres agronômicos de importância na cadeia produtiva (BERTAN, 2005). Os programas clássicos de melhoramento genético de arroz empregam métodos que potencializam a endogamia. No processo habitual, o acréscimo da endogamia pelo progresso das gerações segregantes por meio de autofecundações induz a uma diminuição acentuada nas possibilidades de recombinação favoráveis, uma vez que com alelos iguais em um mesmo loco, os processos de intercruzamento não são eficazes para a produção de novas combinações gênicas. Assim, os métodos clássicos utilizados nos programas de melhoramento de arroz, em destaque o genealógico, limitam o alcance de novas combinações favoráveis de genes (MARTINEZ et al., 1997). Segundo Jensen (1970) e Canci et al. (1997), nos sistemas convencionais de melhoramento de espécies autógamas, o uso de um número restrito de pais implica na gênese de um baixo pool gênico, podendo colaborar para a supressão de genes importantes. A principal implicação da restrição da variabilidade genética é a redução da probabilidade de ganhos aditivos na seleção devido ao reduzido tamanho do conjunto gênico explorado (HANSON, 1959). O processo de domesticação de uma planta implica na seleção de características importantes para a sobrevivência da população nas condições em que está sendo trabalhada. Isto induz ao chamado efeito de afunilamento especificamente em se tratando de diversidade genética, ou seja, a partir de um background genético bastante rico, alguns grupos de genes de interesse vão sendo sustentados na população e outros extinguidos. Além

12 11 disso, a limitada distância genética torna-as mais vulneráveis a epidemias de pragas e doenças e dificulta o estabelecimento de um programa de melhoramento genético sustentável. No decorrer dos últimos anos houve unicamente acréscimos pouco significantes no potencial de produtividade do arroz. É possível que o afunilamento da base genética das populações adotadas pelos programas de melhoramento tenham contribuindo para o estabelecimento de tais taxas de produtividade. A conseqüência capital da restrição da heterogeneidade genética é a diminuição das alternativas de ganhos acrescentais na seleção. O não uso de variedades crioulas cultivadas em favor do uso de cultivares largamente adaptadas é a causa principal da erosão de recursos genéticos (MAGALHÃES et al., 2005). Segundo Rangel et al., (1996) as principais cultivares de arroz irrigado encontradas na América Latina portam aproximadamente 36% dos genes de apenas três genótipos, isso se deve ao uso de uma única linhagem oriunda de três genótipos ser largamente utilizada como progenitora em programas de melhoramento, no mesmo estudo ele mostra que apenas 10 ancestrais contribuem com 68% do conjunto gênico de 42 cultivares de arroz irrigado avaliadas. No Rio Grande do Sul, maior produtor de arroz do Brasil esse valor atinge 86% nas cultivares mais plantadas. Silva et al., (1999) afirma que o estreitamento das bases genéticas ocorre também nas cultivares de arroz de terras altas, através de estudos de genealogia o autor mostrou que apenas as cultivares ancestrais Pratão, Pérola e Dourado Precoce são responsáveis por uma contribuição genética acumulada de 42, 61% em um grupo gênico de 34 cultivares com genealogia conhecida, esse valor alcança 69,88% quando se leva em consideração os nove primeiros ancestrais. Para Montalván et al., (1998) de 31 cultivares de arroz de terras altas lançadas entre os anos de 1971 e 1993, somente sete antepassados (Dourado Precoce, Pérola, Pratão, 560 A, Varieté du Zaire, Iguape Agulha e OS6) contribuem com 70% dos genes do germoplasma utilizado atualmente. Breseghello et al., (1999) avaliando 59 cultivares de arroz irrigado no nordeste mostrou que apenas três ancestrais respondem por 35% da contribuição genética relativa acumulada do conjunto gênico. Montalván et al, (1998) avaliando a base genética das cultivares de arroz de terras altas em três períodos ( ), ( ) e ( ) mostrou que cinco ancestrais de arroz eram responsáveis pela contribuição de genes no período I, 13 antepassados no período II e 22 no período III. Período I é caracterizado por uma base genética muito estreita, das quatro cultivares lançadas três são irmãos completos (IAC 25, IAC 164 e IAC 165) e meio irmãos da quarta (IAC 47). Em sua maioria os genes do núcleo celular são os mais estudados em relação à genealogia das cultivares, pois estes na maioria dos casos são os principais responsáveis pela

13 12 manifestação de características de interesse ao melhoramento, mas em alguns casos genes oriundos de organelas citoplasmáticas também assumem esta função (SILVA et al., 2002). Hargrove et al., (1980), avaliando a genealogia de 15 genótipos de arroz oriundas da coleção do IRRI (International Rice Research Institute), mostrou que todas possuem os mesmos componentes genéticos citoplasmáticos, pois todas são oriundas de cruzamentos onde o parental feminino foi a cultivar de arroz Cina. Silva et al., (2002) realizando estudo de genealogia citoplamatica, confirmou que 16 ancestrais contribuem com seus genes em 39 cultivares de arroz de terras altas no Brasil. Apenas as cultivares Pratão e Dourado Precoce foram fontes de genes do citoplasma para 11 (28%) e 9 (23%) cultivares. 3.2 Consequências do estreitamento das bases genéticas O estreitamento demasiado da base genética das populações usadas no melhoramento compõe um dos principais fatores que podem estar restringindo a obtenção de variedades de arroz irrigado com potencial produtivo superior ao das cultivares hoje em dia utilizadas. A principal conseqüência da limitação da diversidade genética é a diminuição das possibilidades de ganhos suplementares na seleção (RANGEL, et al., 1996 ). Almeida, L. et al.,(2010) avaliando o melhoramento da soja para regiões de baixas latitudes, afirma que muitos pesquisadores consideram que a base genética das cultivares comerciais de soja é restrita, podendo isso representar um fator de risco para a estabilidade da cultura. Em batata, o desafio de identificar genótipos com características superiores é impedido devido às diferenças que devem ser detectadas em relação às cultivares existentes atualmente serem cada vez menores, e o número de caracteres considerados no momento da seleção, cada vez maiores. Isto se deve, em grande parte, ao estreitamento da base genética dessa cultura (SILVA, G. et al., 2009). A estreita base genética, a homogeneidade dos clones cultivados e a suscetibilidade a doenças são derivadas do cultivo de somente um ou alguns clones que, aliadas aos limitados conhecimentos sobre a genética da espécie, constituem-se nos principais problemas para a obtenção de genótipos superiores de pimenta do reino (GAIA, et al., 2005). Marin et al. (2002), em estudos em gemoplasma de tomate, atribui o fato de diversas cultivares dessa cultura serem suscetíveis às mesmas pragas e doenças, em virtude do

14 13 pequeno número de genitores, utilizadas nos programas de melhoramento, para a obtenção de novos cultivares. Almeida, et al., (2007) afirma que grandes progressos no melhoramento para resistência à ferrugem da folha do trigo já foram alcançados nas últimas décadas, no entanto, o estreitamento da base genética e o surgimento de novas raças patogênicas implicam na necessidade contínua de buscar novas fontes de resistência 3.3 Estratégias de aumento das bases genéticas em cultivares de arroz Pesquisas relacionadas à obtenção de distâncias genética têm sido de grande valor em programas de melhoramento em que se usa a técnica de hibridações, por proverem parâmetros para a identificação de genitores que permitam amplo efeito heterótico na progênie e maior possibilidade de reaver genótipos superiores nas gerações segregantes (CRUZ & REGAZZI, 2001). Segundo Vieira et al., (2005) a utilização do coeficiente de parentesco como alternativa para obtenção de medida de dissimilaridade talvez seja a opção mais fácil e barata para se obter a dissimilaridade entre um grupo de genótipos desde que haja informações inerentes a sua genealogia. O modelo mais comum para obtenção do coeficiente parentesco em plantas é o proposto Whrite (1938) representado pela equação 1: Equação (1): R XY = (0,5) n+n RXY = grau de parentesco entre indivíduos X e Y; n = número de gerações entre o ascendente comum e a cultivar X; n` = número de gerações entre o ascendente comum e o cultivar Y; Reis et al., (1999) utiliza coeficientes de parentesco para avaliar divergência genética comparado a outras técnicas multivariadas em cultivares de trigo. Vieira et al., (2005) empregou o coeficiente de parentesco na obtenção das estimativas da divergência genética entre cultivares brasileiras de aveia, visando a correlação com estimativas de divergência genética obtidas por meio do uso de marcadores moleculares AFLP. Tal necessidade do estudo de divergencia se dá em virtude do fato de que, segundo Falconer (1981), a heterose e a competência particular de combinação entre dois genitores dependem da ocorrência de

15 14 dominância no controle da característica e da ocorrência de variabilidade genética entre os genitores. Segundo Silva et al., (1999) a não divulgação das genealogias das cultivares de arroz ou a restrição dessas informações, podem também ser um dos principais causadores do estreitamento das bases genéticas dessa cultura. Rangel et al., (1996) sugere quatro alternativas para ampliar a base genética das cultivares de arroz: (a) Uso de parentais geneticamente divergentes introduzidos a partir de programas de melhoramento, (b) uso de cultivares tradicionais de vários cruzamentos com linhagens elite, (c) composição de populações com ampla base genética utilizando a macho esterilidade e condução dessas populações por seleção recorrente e (d) utilização de espécies silvestres de arroz, principalmente Oryza glumaepatula.

16 15 4 Considerações finais Baseado nas informações contidas nessa revisão é possível destacar que as bases genéticas das principais cultivares de arroz tanto para o sistema irrigado, quanto em sequeiro são bastante estreitas, o que requer estudos genealógicos detalhados sobre os parentais utilizados em programas de melhoramento dessa cultura, afim de se evitar cruzamentos aparentados e para tanto a utilização da estimativa da divergência genética por meio da genealogia das cultivares se destaca como uma alternativa simples e não onerosa.

17 16 BIBLIOGRAFIA CITADA ABICHEQUER A.D. Morfologia e distribuição de arroz irrigado por inundação e sua relação com absorção de nutrientes e o rendimento de grãos. Programa de Pós-Gradução em Ciência do Solo, Faculdade de Agronomia, Universidade Federal de Rio Grande do Sul, Porto Alegre, ALMEIDA, A. B., CHAVES, M.S., BRAMMER, S.P. & BAGGIO, M.I. Identificação de fontes de resistência à ferrugem da folha do trigo em acessos de Aegilops tauschii. Fitopatologia Brasileira. 32: ALMEIDA, L.A., KIIHL, R.A.S., MIRANDA, M.A.C. & CAMPELO, G.J.A Melhoramento da soja para regiões de baixas latitudes, In Recursos genéticos e melhoramento de plantas para o nordeste brasileiro (M.A. Queiroz, C.O. Goedert & S.R.R. Ramos, eds.). Disponível em acesso: 11/11/2010 BARATA, T.S. Caracterização do consumo de arroz no brasil. Disponível em: acesso em: 12/11/2010 BERTAN, I. Distância genética como critério para escolha de genitores em programas de melhoramento de trigo (Triticum aestivum L.). Pelotas, p. Dissertação (Mestrado). Faculdade de Agronomia Eliseu Maciel/Universidade Federal de Pelotas. BERTAN, I; VIEIRA, E.A; CARVALHO, F. I. F; OLIVEIRA, A. C; SCHEEREN, P. L; OLIVO, F. Variabilidade genética em trigo aferida por meio da distância genealógica e morfológica. Scientia Agraria, [s.l], v.8, n.1, p , BRESEGHELLO, F; RANGEL, P. H. N; MORAIS, O. P. Ganho de produtividade pelo melhoramento genético do arroz irrigado no Nordeste do Brasil. Pesquisa Agropecuária Brasileira. Brasília, v.34, n.3, p , mar CANCI, P.C.; BARBOSA NETO, J.F.; CARVALHO, F.I.F. Implementação da seleção recorrente no melhoramento de plantas autógamas através da machoesterilidade. Ciência Rural, Santa Maria, v. 27, n.3, p , COUNCE, P.; KEISLING, T.C.; MITCHELL, A.J. A uniform, objective, and adaptive system for expressing rice development. Crop Science, Madison, v.40, n.2, p , CRUZ, C. D. & REGAZZI, A. J. Modelos biométricos aplicados ao melhoramento genético. UFV, p.

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