Centro de Ciências Biológicas e da Saúde Curso de Ciências Biológicas. Alvaro Doria dos Santos

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1 Centro de Ciências Biológicas e da Saúde Curso de Ciências Biológicas Alvaro Doria dos Santos ESTUDO DA FAUNA DE ICHNEUMONIDAE (HYMENOPTERA) DA REGIÃO DE AQUIDAUANA, ESTADO DO MATO GROSSO DO SUL, BRASIL São Paulo 2015

2 Alvaro Doria dos Santos ESTUDO DA FAUNA DE ICHNEUMONIDAE (HYMENOPTERA) DA REGIÃO DE AQUIDAUANA, ESTADO DO MATO GROSSO DO SUL, BRASIL Monografia apresentada ao Centro de Ciências Biológicas e da Saúde da Universidade Presbiteriana Mackenzie, como parte dos requisitos exigidos para a conclusão do curso de Bacharelado em Ciências Biológicas. Orientadora: Dr. a Paola Lupianhes Dall Occo Co-orientadora: Dr. a Helena Carolina Onody São Paulo 2015

3 Aos meus pais, com carinho

4 AGRADECIMENTOS Ao Dr. Carlos Roberto Ferreira Brandão por gentilmente ter aberto as portas do laboratório de sistemática, evolução e biologia de Hymenoptera do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP) Ao CNPq pelo suporte financeiro em forma de bolsa CNPq/PROTAX (processo no /2015-3). À Prof. a Dr. a Paola Lupianhes Dall Occo, por ter aceitado me orientar apesar do curto tempo, provendo importante dicas e conselhos. À Dr. a Helena Carolina Onody, pela coorientação, amizade, paciência, e principalmente confiança depositada em mim ao longo deste trabalho e outros projetos. À Dr. a Kelli dos Santos Ramos pela disposição em ajudar no desenvolvimento do trabalho. À Universidade Presbiteriana Mackenzie; ao corpo docente de Ciências Biológicas pelas excelentes aulas durante a minha formação; ao coordenador do curso, Prof. Dr. Adriano Monteiro de Castro sempre acessível. Ao projeto "Diptera dos Estados do Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Rondônia: diversidade, sistemática e limites distribucionais", inserido no programa SISBIOTA-CNPq edital 047/2010 pelo fornecimento dos espécimes utilizados neste estudo. Ao Me. Bernardo Santos pela gentileza em me fornecer os dados sobre Cryptinae. Ao Instituto Nacional de Meteorologia (INMET) por ter fornecido dados climáticos de Aquidauana (MS). À minha cara colega de laboratório Lívia Pires do Prado pela amizade, por ter me dado valiosas dicas, além de ter me ensinado a operar o equipamento de automontagem. Ao Prof. Dr. Gustavo Augusto Schmidt de Melo Filho por ter dados valiosos conselhos durante a minha formação. Aos meus caros colegas de Laboratório Alex Leite Quadros, Helen Ferreira, Mônica Antunes Ulysséa, Rodolfo da Silva Probst, pelo agradável convívio, amizade e cooperação.

5 A professora Cristina Simalha pelas suas aulas e conversas essenciais para a minha formação pessoal. Aos meus pais, meus avós e minha pequena irmã por sempre me apoiarem e nunca me deixarem desistir dos meus sonhos. À minha linda namorada Maria, pelo seu carinho e constante incentivo. Aos meus amigos: Rodrigo Melo e Vinícius Leite Praça pela convivência durante nossa graduação sanduiche na Austrália. Ao Kyle J. Larson por disponibilizar muitos dos artigos científicos utilizados neste trabalho além de sempre termos diversas conversas produtivas. Aos meus amigos: Andresa Barreto, André Guerra, Finnati, Romaneli, Hamurabi, Natália Bueno, Orion Sofia e Thiago, vocês são especiais. A todos que direta ou indiretamente colaboraram para que este trabalho fosse realizado.

6 RESUMO Ichneumonidae é a maior família de Hymenoptera com cerca de espécies descritas, distribuídas em 38 subfamílias. Os Ichneumonidae são parasitoides, ou seja, eles passam praticamente todo o seu estágio larval em um único hospedeiro levando este a morte. Dentro dessa estratégia de vida, podemos distinguir dois grupos: o primeiro grupo é formado por parasitoides idiobiontes que impedem o desenvolvimento de seu hospedeiro através da morte ou paralisia destes; já o segundo grupo é formado por parasitoides cenobiontes, que permitem que o hospedeiro continue a se desenvolver após a inoculação dos ovos. Os parasitoides podem se desenvolver dentro dos hospedeiros (endoparasitoides) ou fora (ectoparasitoides). Além da diversidade e importância ecológica, muitas espécies da família são importantes no controle de pragas agrícolas. Há uma grande lacuna no conhecimento da fauna de Ichneumonidae no Brasil e, por isso, este trabalho buscou ampliar o conhecimento dessa fauna no estado do Mato Grosso do Sul. O trabalho verificou a abundância, riqueza e sazonalidade das subfamílias durante amostragens realizadas no período de 2011 a 2012, na região de Aquidauana, MS, através do uso de armadilhas do tipo Malaise. Dados climáticos de Aquidauana foram obtidos pelo INMET. Um total de 2367 indivíduos da família Ichneumonidae foram coletados e identificados em 17 subfamílias. Destas subfamílias, oitos foram consideradas novos registros para o estado: Banchinae, Ctenopelmatinae, Ichneumoninae, Mesochorinae, Nesomesochorinae, Orthocentrinae, Rhyssinae, Tersilochinae. A estação seca foi considerada mais diversa e a abundância apresentou uma correlação negativa com a umidade relativa média do ar. Ilustrações e uma breve diagnose baseada na literatura, para cada subfamília identificada também foram confeccionadas Palavras-chave: Levantamento de fauna, Mato Grosso do Sul, Ichneumonidae.

7 ABSTRACT Ichneumonidae is the largest family of Hymenoptera with approximately 24,000 described species distributed in 38 subfamilies. The Ichneumonidae are parasitoids, i.e. organism that spend almost all their larval stage in a single host, eventually leading to its death. Within this life strategy, we can distinguish two groups: the first group consists of Idiobiont parasitoids - those that hinder the development of their host through death or paralysis; the second group is formed by koinobiont parasitoids - those that allow their host continues to develop after egg inoculation. Parasitoids can develop inside of their host (endoparasitoids) or outside of it (ectoparasitoids). In addition to the diversity and ecological importance, many species of this family are important in the biological control of agricultural pests. There is a large gap in what is known of Ichneumonidae fauna in Brazil and, therefore, this study was aimed to improve this knowledge in the State of Mato Grosso do Sul. The study investigated the abundance, richness and seasonality of subfamilies collected during the period of 2011 to 2012 in the region of Aquidauana, MS, using Malaise traps. Aquidauana s climate data were obtained through INMET. A total of 2367 Ichneumonidae individuals were collected and identified in 17 subfamilies. Eight of these subfamilies were considered new records for this State: Banchinae, Ctenopelmatinae, Ichneumoninae, Mesochorinae, Nesomesochorinae, Orthocentrinae, Rhyssinae, Tersilochinae. The dry season s species were considered more diverse. Abundance showed a negative correlation with the average relative air humidity. Illustrations and a brief diagnosis based on literature for each identified subfamily were presented. Keywords: Fauna survey, Mato Grosso do Sul, Ichneumonidae.

8 SUMÁRIO 1.Introdução Hymenoptera Hymenoptera parasitoides Ichneumonidae Objetivos Objetivo geral Objetivos específicos Material e Métodos Resultados e Discussão Diagnoses Conclusão Referências Bibliográficas Apêndice A Apêndice B Apêndice C... 36

9 8 1. Introdução 1.1 Hymenoptera A ordem Hymenoptera (Linnaeus, 1758), cujo nome deriva do grego (Hymen = membrana; pteron = asa), inclui os insetos popularmente conhecidos como abelhas (Apidae), formigas (Formicidae) e vespas, que correspondem a todas as outras famílias da ordem (MELO; AGUIAR; GARCETE-BARRETT, 2012). A ordem possui espécies descritas (ZHANG, 2013) e constitui um dos grupos mais diversos e bem-sucedidos dentro da classe Insecta. Entretanto, segundo Sharkey (2007), estima-se que esse número varie entre 300 mil a 3 milhões de espécies, sendo que o próprio autor estima 1 milhão de espécies. No Brasil, existem aproximadamente 10 mil espécies descritas, porém são estimadas um total de 70 mil (MELO; AGUIAR; GARCETE-BARRETT, 2012). Uma das maiores dificuldades em estimar o número de espécies de Hymenoptera ocorre devido à falta de pesquisadores nas regiões consideradas megadiversas. Países tropicais e subtropicais fazem parte dessas regiões e, com exceção da Costa Rica que foi extensamente estudada, ainda necessitam de maiores estudos. Apenas realizando maiores estudos nestas regiões a verdadeira complexidade biológica e diversidade desta ordem poderá ser compreendida (AUSTIN; DOWTON, 2000). Os Hymenoptera são insetos terrestres holometábolos, ou seja, são animais com quatro fases distintas em seu ciclo de vida (ovo, larva, pupa e adultos). Possuem tamanho extremamente variado, como por exemplo: indivíduos da família Mymaridae medem menos de 0,2 mm ao passo que espécies do gênero Pepsis Fabricius, 1804 (Pimpilidae) chegam a mais de dez centímetros. Devido à grande diversidade do grupo, dividimos a ordem Hymenoptera tradicionalmente em duas grandes subordens: Symphyta e Apocrita. Tal divisão se dá devido principalmente à presença ou não da chamada cintura de vespa que é um estreitamento na conexão entre o tórax e abdômen que ocorre nos Apocrita (HANSON; GAULD, 2006).

10 9 A subordem Symphyta é um grupo parafilético que compreende as famílias mais basais dos himenópteros. Os indivíduos adultos desta subordem possuem as seguintes plesiomorfias: tórax unido ao abdômen sem nenhuma constrição; primeiro segmento abdominal não fundido ao último segmento do tórax; trocantelo presente e asas com numerosas células fechadas. Possuem larvas do tipo eruciforme que são fitófagas, ou seja, a alimentação é baseada em plantas (HANSON; GAULD, 2006). Ao contrário dos Symphyta, a subordem Apocrita é um grupo monofilético. Possuem o primeiro tergo abdominal fundido ao tórax (no qual a região que compreende o tórax e o primeiro tergo abdominal é chamada de mesossoma) e forte constrição entre o primeiro e segundo tergos abdominais formando a cintura de vespa. Também tradicionalmente, os Apocrita são divididos em dois grupos: Aculeata e Parasitica. Os Aculeata possuem o ovipositor adaptado em forma de ferrão e formam um grupo monofilético. Os Parasitica, entretanto, formam um grupo parafilético. Apesar do nome sugerir a presença de vespas com biologia parasitoide, existem diversas famílias de Aculeata que possuem tal característica. Dessa forma, o grupo Parasitica não envolve todos as espécies parasitoides da ordem Hymenoptera (MELO; AGUIAR; GARCETE- BARRETT, 2012). A classificação tradicional de Hymenoptera com os grupos Apocrita, Symphyta, Aculeta e Parasitica é uma classificação artificial, pois possui grupos que não são monofiléticos ( Symphyta e Parasitica ). Entretanto, devido ao fato de ser uma forma didática e histórica de se classificar esse grupo, tais termos ainda são levados em conta na introdução da ordem Hymenoptera (MACEDO, 2008). Em 2006, Hanson e Gauld reconheceram 21 superfamílias e 90 famílias na ordem. Já em 2007, Sharkey reconheceu 22 superfamílias e 89 famílias em seu artigo. Os himenópteros estão distribuídos em praticamente todo o globo, sendo encontrados, de acordo com Hanson e Gauld (2006), desde manguezais até nas montanhas mais altas. O número elevado de espécies somado a sua ampla distribuição nos leva a uma característica marcante dos Hymenoptera que é a grande diversidade biológica do grupo. Insetos com hábitos diurno ou noturno, eusociais (formigas, abelhas e algumas familias vespas) ou solitários e com diferentes hábitos alimentares

11 10 (herbívoros, parasitoides e predadores) compõe a ordem Hymenoptera (MELO; AGUIAR; GARCETE-BARRETT, 2012). De acordo com Sharkey (2007), a ordem Hymenoptera começou com uma condição fitófaga, se alimentando da parte externa das plantas. Tal condição é aplicada a quase todas as famílias de Symphyta e que sofreu reversões convergentes em outras famílias mais derivadas. Um exemplo que o autor dá de uma dessas reversões a herbivoria pode ser observado nas abelhas (Apidae) no qual as suas larvas se alimentam de pólen e néctar providos pelas trabalhadoras. Outro exemplo importante é o caso das chamadas vespas do figo (fig-wasps). Pertencentes à família Agaonidae Walker, 1848 (Chacidoidea), os indivíduos dessa família se alimentam das frutas das figueiras (Ficus) e são responsáveis praticamente pela polinização deste grupo de plantas. 1.2 Hymenoptera parasitoides O nome parasitoide se refere ao fato das fêmeas colocarem seus ovos em outros artrópodes hospedeiros, que são consumidos pelas larvas acarretando geralmente em sua morte. Tal comportamento diverge dos animais parasitas, pois o parasitoide leva a morte do hospedeiro, entretanto, também difere de predadores tradicionais porque apenas um indivíduo é consumido (MELO; AGUIAR; GARCETE-BARRETT, 2012). Os parasitoides são classificados em dois tipos: ectoparasitoides e endoparasitoides. No caso dos ectoparasitoides os ovos e as larvas permanecem na parte externa do hospedeiro durante quase todo o seu desenvolvimento; já nos endoparasitoides a fêmea com o auxílio do ovipositor insere os ovos dentro do hospedeiro e as larvas após emergirem permanecem dentro do hospedeiro por praticamente todo o seu desenvolvimento até pupa (MELO; AGUIAR; GARCETE- BARRETT, 2012). Dentro destes dois tipos de classificação, podemos distinguir ainda dois tipos de estratégia parasitoide. A primeira ocorre com parasitoides idiobiontes, que impedem o desenvolvimento de seu hospedeiro através da morte ou paralisia destes. Os parasitoides que permitem que o hospedeiro continue a se desenvolver após a inoculação dos ovos são denominados cenobiontes (GULLAN; CRANSTON, 2005).

12 11 Em 1982, de acordo com Waage e Hassell, a diversidade de insetos parasitoides foi estimada em pelo menos 87 famílias, pertencentes a 5 ordens, principalmente aos Hymenoptera. Godfray (2004) estima entre 1,5 milhões a 2 milhões de espécies o número de insetos parasitoides que vivem nos mais diversos ambientes incluindo ambientes aquáticos. O sucesso da diversidade de insetos parasitoides pode ser explicado principalmente por dois fatores: o primeiro é que uma parte considerável dos parasitoides é específica para um ou alguns poucos hospedeiros. Isso significa que grandes ordens de insetos como Coleoptera ou Diptera possuem um grande número de parasitoides. O segundo fator que pode contribuir para essa diversidade é que cada hospedeiro pode sustentar uma verdadeira comunidade de diferentes espécies parasitoides. Tais comunidades parasitam diversos estágios de vida do hospedeiro. Além disso, podem possuir diferentes níveis tróficos. Isso ocorre devido a presença de parasitoides primários (que utilizam hospedeiros não parasitoides) e hiperparasitoides (que são parasitoides de insetos parasitoides). Os hiperparasitoides podem ainda ser espécies terciárias, ou seja, parasitoides de hiperparasitoides (WAAGE; HASSELL, 1982). De acordo com Sharkey (2007), grande parte da diversidade de artrópodes é hospedeira dos Hymenoptera parasitoides. Isso faz com que estes sejam bioindicadores únicos, pois eles representam a diversidade de seus hospedeiros. Além disso, eles são facilmente sensíveis a perturbações ecológicas e suas populações sofrem alterações antes das populações de seus hospedeiros LaSalle e Gauld (1993). Os insetos parasitoides possuem suma importância ecológica no controle de populações de insetos fitófagos. De acordo com LaSalle e Gauld (1993), o equilíbrio entre plantas hospedeiras e fitófagos é mantido graças a regulação dos herbívoros pelos insetos parasitoides. A natureza dos parasitoides e a de insetos predadores logo se provou útil como controle biológico de pragas e o seu uso se espalhou rapidamente nos Estados Unidos na metade do século XX (WAAGE; HASSELL, 1982). A implementação destes animais no controle de pragas foi estimada por Hall e Ehler (1979) em 37% de sucesso. De acordo com Waage e Hassel (1982) este número é superior à taxa de sucesso da implementação de inseticidas e além disso, é mais barata do que estes.

13 12 Um caso de sucesso bem conhecido de controle biológico por parasitoides é citado por Herren e Neuenschwander (1991) no qual eles fazem uma revisão sobre os esforços aplicados no controle de uma cochonilha exótica (Phenacoccus manihoti Matile- Ferrero, 1977) da América do Sul, reportada no Congo em 1973 atacando plantações de mandioca. A população desta espécie logo se espalhou para diversas regiões da África causando altos prejuízos econômicos. Após diversas tentativas falhas de controle biológico, a descoberta da vespa parasitoide Epidinocarsis lopezi DeSantis (1964) (Hymenoptera, Encyrtidae) permitiu o controle da população de P. manihoti. De acordo com Godfrey (2004), o desenvolvimento deste projeto teve um investimento de 42 milhões de dólares e apesar do alto investimento, os benefícios gerados pelo bemsucedido controle biológico giraram em torno de 9 a 20 bilhões de dólares. Waage e Hassel (1982) discorram sobre os riscos do uso de parasitoides no controle biológico: existe uma ideia equivocada da população de que após a eliminação dos hospedeiros-alvo, os parasitoides se tornariam praga, o que não ocorre devido a especificidade dos parasitoides. O principal risco que poderia ocorrer no uso do controle biológico, seria a diminuição de insetos nativos relativos a praga. Em 1986, David Rosen ressaltou a importância do estudo taxonômico na efetividade de programas de controle biológico. Apesar de ser vista muitas vezes de forma errônea como uma atividade apenas acadêmica, a taxonomia é muito importante na entomologia econômica. A correta identificação das espécies consideradas pragas se faz necessária para a efetividade do controle biológico, pois os parasitoides são agentes altamente específicos. O mesmo vale para a correta identificação do inimigo natural das pragas. Uma confusão entre um parasitoide e um hiperparasitoide poderia piorar o caso de infestação da praga, pois a população de parasitoides pode ser reduzida se for atacada pelo hiperparasitoide. Por isso é muito importante a colaboração de taxonomistas em trabalhos de controle biológico (ROSEN, 1986) 1.3 Ichneumonidae A maior família dos Hymenoptera é a Ichneumonidae (figura 1). Composta em sua maioria por parasitoides solitários, possui cerca de espécies descritas (YU et al., 2012), distribuídas em 38 subfamílias (QUICKE, 2014). A região Neotropical possui cerca

14 13 de 4000 espécies descritas, número considerado pequeno se comparado com o número de espécies da região Paleártica (com 9000 espécies) e da região Neártica (com 5000 espécies). Tal fato é explicado principalmente pela carência de estudos da fauna na região Neotropical (MELO; AGUIAR; GARCETE-BARRETT, 2012). Avila (2015) aponta que estudos recentes sugerem que os Ichneumonidae, ao contrário do que se pensava anteriormente, podem ser mais abundantes na Amazônia e provavelmente em outras regiões tropicais. Figura 1. Vespa da familia Ichneumonidae, vista lateral. A, pronoto; b, epomia; c, propleura; d, epicnemio; e, esternáulo; f, garra tarsal posterior; g, esporão tibial anterior; h, segmento basal do tarso anterior; i, esporão tibial posterior; j, glima; k, ovipositor; l, bainha do ovipositor; m, tergito do segmento metassomal; n, carena dorsolateral do tergito; o, espiráculo; p, propódeo; q, mesopleura; r, mesoscuto; s, carena occipital; t, aerolete; u, veia 2m-cu. Imagem modificada de Benett (2008) Devido ao fato de serem parasitoides, os Ichneumonidae são um dos mais importantes grupos de Hymenoptera no controle biológico de pestes junto com Braconidae e a Superfamília Chacidoidea (BENNETT, 2008). As principais subfamílias utilizadas em programas de controle biológico na região Neotropical são: Campopleginae, Cremastinae, Ichneumoninae, Ophioninae e Pimplinae; usadas no

15 14 controle de lagartas e pupas de Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera (HANSON; GAULD, 1995). Os adultos são ágeis e muitas vezes são atraídos pela luz de lâmpadas durante a noite. A fêmea pode ovipositar desde poucos a milhares de ovos dependendo da subfamília (MELO; AGUIAR; GARCETE-BARRETT, 2012). A família Ichneumonidae junto com Braconidae pertence a superfamília Ichneumonoidea que pode ser caracterizada por possuir em suas asas anteriores as veias C e R adjacentes ou fusionadas; antenas compridas com mais de 11 flagelômeros; ovipositor longo; trocantelo presente; primeiro externo metassomal dividido na metade com sua porção apical fracamente esclerotizada e mandíbula geralmente com dois dentes (GOULET; HUBER, 1993). Os Ichneumonidae se diferem dos Braconidae por possuírem nas asas anteriores a segunda nervura recorrente (2m-cu) e o segundo tergito metassomal separado do terceiro com uma junção flexível (GOULET; HUBER, 1993). No Brasil, existem cerca de 882 espécies de Ichneumonidae (YU et al., 2012). Existem muitos estudos que abordam a biologia, taxonomia e controle biológico de himenópteros parasitoides, porém, existem poucos trabalhos sobre a composição faunística (SOUZA; BRAGA; CAMPOS, 2006). De acordo com o checklist realizado por Shimbori et al. (no prelo), o estado do Mato Grosso do Sul possui as seguintes espécies registradas: Digonocryptus diversicolor Viereck, 1913 (Cryptinae), Eiphosoma dentator Fabricius, 1804 (Cremastinae), Eiphosoma laphygmae Costa Lima, 1953 (Cremastinae), Eiphosoma macrum Enderlein, 1921 (Cremastinae), Eiphosoma mato-grossense Costa Lima, 1953 (Cremastinae), Eiphosoma nigrovittatum Cresson, 1865 (Cremastinae), Enicospilus flavoscutellatus Brullé, 1846 (Ophioninae), Enicospilus glabratus Say, 1835 (Ophioninae); Ophion flavidus Brullé, 1846 (Ophioninae). Essas espécies estão inseridas em três subfamílias: Cremastinae, Cryptinae e Ophioninae. Além disso, as subfamílias Anomaloninae, Brachycyrtinae, Campopleginae, Labeninae, Lycorininae, Metopiinae, Pimplinae e Tryphoninae também são registradas no Mato Grosso do Sul (SHIMBORI et al., no prelo).

16 15 2. Objetivos 2.1 Objetivo geral Inventariar a fauna de Ichneumonidae (Hymenoptera, Linnaeus 1758) de Aquidauana (Mato Grosso do Sul). 2.2 Objetivos específicos Identificar as subfamílias de Ichneumonidae em Aquidauana, MS; Verificar a abundância e riqueza das subfamílias de Ichneumonidae da área de estudo. Apresentar diagnose e ilustrar as subfamílias identificadas;

17 16 3. Material e Métodos Os espécimes utilizados neste estudo são provenientes de coletas quinzenais realizadas no período de 2011 a 2012 pelo projeto "Diptera dos Estados do Mato Grosso, Mato Grosso do Sul e Rondônia: diversidade, sistemática e limites distribucionais", inserido no programa SISBIOTA-CNPq edital 047/2010. As coletas foram realizadas no município de Aquidauana (Figura 2) na Reserva Ecológica da Universidade Estadual do Mato Grosso do Sul (UEMS) entre 200 a 250 metros de altitude. De acordo com Grieser et al. (2006) o clima da região estudada é considerado como Tropical com Estação Seca (Aw) na classificação climática de Köppen-Geiger. Ou seja, sua temperatura média mensal é superior a 18 C durante o ano e possui pelo menos um mês com precipitação media total inferior a 60mm. Dados climáticos (umidade, precipitação e temperatura) sobre a região de Aquidauana no período de setembro de 2011 a agosto de 2012 foram gentilmente cedidos pela Seção de Armazenamento de Dados Meteorológicos (SADMET) do Instituto Nacional de Meteorologia (INMET). Para a coleta dos indivíduos, foram utilizadas armadilhas do tipo Malaise (Figura 3). Consistem em uma tenda de náilon com uma barreira central também feita de náilon na cor preta (mais difícil de ser observada). Os insetos, quando são interceptados na barreira central, tendem a ir para cima até atingir o ponto mais alto desta armadilha no qual há um recipiente contendo álcool com concentração 70% ou maior aonde os insetos são coletados e preservados (MELO; AGUIAR; GARCETE-BARRETT, 2012). As armadilhas Malaise foram instaladas em três localidades da reserva, com material retirado quinzenalmente, totalizando seis armadilhas por mês. As localidades das armadilhas foram: - 1): ecossistema de Floresta Estacional Decidual com vegetação fechada ( "S "W); - 2): ecossistema de Floresta Estacional Decidual, entretanto, com vegetação aberta ( "S "W); - 3): uma área de vegetação de Mata ciliar ( "S "W).

18 17 Figura 2. Município de Aquidauana com a região de coleta evidenciada. Mapa criado com o auxílio do software Quantum Gis Figura 3- Malaise instalada em campo (Foto cedida por Carlos Lamas). Após a coleta, os insetos foram armazenados em recipientes com álcool 70% devidamente etiquetados com localidade, data de coleta e nome do coletor, e

19 18 depositados na coleção entomológica do Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. Posteriormente, os Ichneumonidae foram montados e armazenados em gavetas entomológicas com as informações de coleta em etiquetas para cada inseto. Em seguida, os Ichneumonidae foram analisados no estereoscópio Leica M205C e identificados até o nível de subfamílias com o auxílio da chave de identificação de Ichneumonidae (GAULD, 2006). Os dados encontrados foram organizados em tabelas e utilizados para verificação da abundância e riqueza da região estudada. A partir destes dados, um gráfico contendo os dados climáticos e a riqueza e abundância foi montado com o auxílio do Microsoft Office Excel Para analisar a frequência das subfamílias foi utilizado o método de análise de Dominância proposto por Palma (1975) apud Abreu e Nogueira (1898). Tal método está baseado no seguinte cálculo: (número de amostras das subfamílias/ número total das amostras) x 100. Os resultados são divididos em 3 classes: acidental (0-2,5%), acessório (2,6-5,0%) e dominante (5,1-100%). Os índices de diversidade de Shannon e Simpson foram calculados no software Paleontological Statistics (PAST) com o intuído de comparar a diversidade de Ichneumonidae da estação chuvosa com a estação seca. O mesmo software foi utilizado para o teste não-paramétrico de correlação de Spearman para correlacionar os dados climáticos com os de abundância e riqueza. A diagnose das subfamílias foi realizada com o auxílio das seguintes publicações Quicke (2014), Hanson e Gauld (2006) e Goulet e Huber (1993). Para cada subfamília uma imagem foi obtida com o auxílio de um estereomicroscópio Leica M205C acoplado a uma câmera Leica DFC 295. As imagens foram produzidas através do método de z- stacking no qual uma série de fotografias com diferentes focos são embutidas em uma só gerando uma imagem de alta definição. As imagens foram fotografadas por meio do programa Leica Application Suite V3.Ink e unidas no software Helicon Focus Pro. Correções e ajustes foram realizados no Photoshop CS5.

20 19 4. Resultados e Discussão Foram examinados 2367 indivíduos da família Ichneumonidae, pertencentes a dezessete subfamílias (tabela 1). Tabela 1- Abundância, Diversidade e índice de Dominância e categoria das subfamílias de Ichneumonidae coletadas em Aquidauana, MS, no período de setembro de 2011 a agosto de 2012 Subfamílias Número de indivíduos ID (%) Categoria Anomaloninae % Acidental Banchinae % Acidental Campopleginae % Dominante Cremastinae % Dominante Cryptinae % Dominante Ctenopelmatinae % Acidental Ichneumoninae % Dominante Labeninae % Acidental Mesochorinae % Acessória Metopiinae % Acidental Nesomesochorinae % Acidental Ophioninae % Acidental Orthocentrinae % Dominante Pimplinae % Dominante Rhyssinae % Acidental Tersilochinae % Acessória Tryphoninae % Acidental Total das subfamílias % A subfamília Cryptinae foi a subfamília mais abundante correspondendo a 38,87% dos indivíduos coletados e considerada subfamília dominante na região (tabela 1). Esse resultado já era esperado, pois Cryptinae é a maior subfamília de Ichneumonidae com cerca de 4800 espécies (YU et al., 2012) e corrobora outros estudos de levantamento de fauna de Ichneumonidae no Brasil (KUMAGAI; GRAF, 2002, TANQUE et al., 2010). Campopleginae, Cremastiae, Ichneumoninae, Orthocentrinae e Pimplinae foram subfamílias também consideradas dominantes para a região de Aquidauana, e ocorreram em quase todas as amostragens (tabela 1) As subfamílias Brachycyrtinae e Lycorininae, identificadas no checklist de Shimbori et al. (2015, no prelo) não foram encontradas neste estudo. Novos registros de oito subfamílias foram verificados para o estado do Mato Grosso do Sul (Banchinae,

21 Preciptação (mm) Temperatura ( C) Umidade Relativa média do ar (%) 20 Ctenopelmatinae, Ichneumoninae, Mesochorinae, Nesomesochorinae, Orthocentrinae, Rhyssinae, Tersilochinae), ampliando assim para 19 o número de subfamílias de Ichneumonidae registradas para o estado do Mato Grosso do Sul. Como pode ser observado na figura 4, a abundância de Ichneumonidae variou de 32 a 448 indivíduos (92%) e a riqueza variou de 5 a 15 subfamílias (66%) durante o período estudado. Nos meses de setembro, outubro e agosto foram obtidos os maiores valores de abundância, enquanto nos meses de fevereiro, março e abril os menores S O N D J F M A M J J A ABUNDÂNCIA PRECIPITAÇÃO (mm) - TOTAL MENSAL UMIDADE RELATIVA MEDIA DO AR (%) - MENSAL RIQUEZA TEMPERATURA DO AR ( C) - MÉDIA MENSAL Figura 4. Dados climáticos e sazonais da fauna de Ichneumonidae coletada em Aquidauana MS durante o período de setembro de 2011 a agosto de Os índices de diversidade de Shannon e Simpson foram e respectivamente para a estação chuvosa. Já para a estação seca o índice de Shannon foi e o de Simpson O teste de Spearman indicou correlação negativa para umidade relativa média do ar e abundância (tabela 2). As demais varáveis climáticas não foram correlacionadas com abundância e riqueza.

22 21 Tabela 2. Correlação de Spearman para fatores climáticos e abundância e riqueza das subfamílias de Ichneumonidae coletadas em Aquidauana, MS, no período de setembro de 2011 a agosto de Fatores Rs P Umidade Relativa Media do Ar X Abundância Temperatura do Ar X Abundância Precipitação X Abundância Umidade Relativa Media do Ar X Riqueza Temperatura do Ar X Riqueza Precipitação X Riqueza Os dados obtidos indicam a estação seca como período de maior abundância e diversidade de subfamílias de Ichneumonidae no local estudado. Esses resultados corroboram o estudo de Shapiro e Pickering (2000), demonstrando que a umidade é um fator que influencia as populações de Ichneumonidae. Entretanto, no trabalho dos autores citados, a umidade teve correlação positiva em relação à abundância de indivíduos, porém, os resultados obtidos neste trabalho foram oriundos de apenas um ano de estudo e, portanto, estudos adicionais são necessários para melhor compreensão dos fatores que influenciam a diversidade e riqueza de Ichneumonidae nesta região. 4.1 Diagnoses (Apêndices A, B e C) Anomaloninae Viereck,1918 Subfamília caracterizada pela aparência alongada e delicada; tamanho variável, depequeno a grande (asa anterior de 2 a 25mm de comprimento), clípeo convexo, frequentemente confluente com a face; ocelos laterais geralmente próximos à carena ocipital; margem ventral posterior da propleura produzindo lóbulo que encosta ou ultrapassa o pronoto; asas curtas em relação ao comprimento corpóreo; esternáulo da mesopleura presente; carena pospectal geralmente completa; mesossoma geralmente pontuado; propódeo sem carenas e reticulado, com o seu ápice se projetando até o meio da coxa posterior; primeiro segmento metassomal comprido, sem glima, sem traços de sutura separando tergito e esternito; espiráculo localizado perto do ápice do primeiro segmento metassomal; metassoma fortemente comprimindo lateralmente; ovipositor com entalhe subapical presente. São endoparasitoides cenobiontes de Lepidoptera e Coleoptera (GOULET; HUBER, 1993; HANSON; GAULD, 2006)

23 22 Existem 729 espécies descritas divididas em 43 gêneros (distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012). Banchinae Wesmael,1845 Subfamília caracterizada pelo tamanho pequeno a grande (asa anterior de 3 a 16mm de comprimento); clípeo convexo sempre separado da face por um sulco; dente superior da mandíbula pode ser subdividido; esternáulo da mesopleura ausente ou pequeno; carena submetapleural expandida posteriormente; propódeo sem carenas ou somente com a carena posterior presente; primeiro segmento metassomal geralmente largo, com espiráculo em sua metade anterior antes do centro ou o primeiro segmento metassomal também pode ser comprido com o espiráculo perto do ápice; glima presente ou ausente; os segmentos 2 a 4 metassomais as vezes podem possuir um par de estrias profundas que convergem anteriormente e divergem posteriormente; fêmeas possuem a placa subgenital larga e triangular em vista lateral, não estendendo o ápice do metassoma; ovipositor com entalhe subapical; margem posterior superior do pronoto achatada (GOULET; HUBER, 1993; GAULD; WAHL, 2000; BROAD et al., 2011). São endoparaitoides cenobiontes de Lepidoptera (GOULET; HUBER, 1993). Existem cerca de 1758 espécies descritas divididas em 65 gêneros, distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012). Campopleginae Förster,1869 Subfamília caracterizada pelo tamanho variável, de pequeno a grande (asa anterior com 2 a 14mm de comprimento), ausência de um sulco entre o clípeo e a face; mandíbula geralmente com uma margem saliente, formando uma lamela; margem ventral posterior da propleura produzindo lóbulo que encosta ou ultrapassa o pronoto; esporões mesotibias e metatibiais não são separados do primeiro tarsômero por uma junção esclerotizada; esternáulo da mesopleura geralmente ausente ou pequeno; carena pospectal geralmente completa; propódeo geralmente com um conjunto completo de carenas; asas anteriores com a presença de aerolete aberta ou fechada e veia 2m-cu com uma única bula; metassoma geralmente comprimido lateralmente; primeiro segmento metassomal longo e delgado, com espiráculo localizado em sua metade distal, com ou sem glima; entalhe dorsal subapical em seu ovipositor; garras tarsais geralmente

24 23 pectinadas. Em geral são endoparasitoides cenobiontes larvas de holometábolos (GOULET; HUBER, 1993). Possuem aproximadamente 2102 espécies descritas divididas em 66 gêneros, distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012). Cremastinae Förster,1869 Subfamília caracterizada pelo tamanho variável, de pequeno a médio (asa anterior de 3 a 14mm de comprimento); clípeo geralmente convexo, com sua margem apical sem projeções e separado da face por um sulco; margem ventral posterior da propleura produzindo lóbulo que encosta ou ultrapassa o pronoto; carena pospectal completa; esporões mesotibias e metatibiais separados do primeiro tarsômero por uma junção esclerotizada; carena propodeal completa ou quase completa; asa anterior com aerolete frequentemente ausente e pterostigma amplo e triangular; carena posterior do mesosterno completa; a primeira abscissa de RS mais curta que rs-m em sua asa posterior; primeiro segmento do metassoma alongado; a glima (se presente) forma um sulco alongado; espiráculo localizado perto do ápice do primeiro segmento metassomal; ovipositor longo com entalhe subapical dorsal (GOULET; HUBER, 1993). São endoparasitoides cenobiontes de Symphyta (Hymenoptera) e Lepidoptera (HANSON; GAULD, 2006). Possuem cerca de 776 espécies descritas divididas em 36 gêneros (distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012). Cryptinae Kirby,1837 É a maior subfamília de Ichneumonidae, caracterizada pela coloração intensa de suas espécies e grande abundância. Possuem o clípeo com sua margem apical arredondada, separado da face por um sulco; esternáulo da mesopleura geralmente longo, alcançando a mesocoxa; metassoma comprimido, não achatado lateralmente; primeiro segmento com espiráculo localizado centralmente ou próximo ao ápice; areolete aproximadamente quadrado ou pentagonal em suas asas anteriores; ovipositor relativamente comprido, sem entalhe subapical (HANSON; GAULD, 2006). Possuem diferentes tipos de estratégias biológicas: podem ser ectoparasitoides idiobiontes,

25 24 endoparasitódeis de Lepidoptera e Diptera, alguns são predadores de ovos de diferentes ordens de insetos e aranhas (QUICKE, 2014). Possuem 4834 espécies descritas divididas em 398 gêneros (distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012). Ctenopelmatinae Förster,1869 Subfamília caracterizada pelo tamanho variável, de pequeno a grande (asa anterior de 2.9 a 22mm de comprimento); mandíbulas largas com o dente superior menor que o inferior; clípeo achatado, separado da face por um sulco; ápice da protíbia com um dente em sua margem dorsal; esternáulo da mesopleura ausente ou curto; metassoma geralmente cilíndrico ou comprimido dorsoventralmente; primeiro segmento metassomal pode variar de delgado a robusto, com ou sem glima e espiráculo antes ou perto do centro; ovipositor curto com um entalhe subapical largo (GOULET; HUBER, 1993; HANSON; GAULD, 2006). São conhecidos por serem parasitoides das famílias Pergidae e Tenthredinidae sendo utilizados no controle biológico destas no Canadá (QUICKE, 2014) Possuem aproximadamente 1393 espécies, divididas em 106 gêneros distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012). Ichneumoninae Latreille,1802 Subfamília caracterizada pelo tamanho variável, de pequeno a grande (asa anterior de 2.2 a 21mm de comprimento); clipeo geralmente amplo e achatado, separado da face por um sulco fraco; mandíbula alongada e delgada, com o dente inferior (quando presente) geralmente muito reduzido; margem ventral posterior da propleura sem um lóbulo fortemente projetado; esternáulo da mesopleura ausente ou curto, raramente, pode alcançar a mesocoxa; carena pospectal incompleta; carena propodeal geralmente completa; asa anterior possui areolete geralmente fechado com formato pentagonal ou quadrado; asa posterior com veia M+Cu quase reta; metassoma comprimido dorsoventralmente; primeiro segmento metassomal delgado, com espiráculo localizado em seu ápice e sem glima; ovipositor curto sem entalhe apical; bainha do ovipositor rígida (GOULET; HUBER, 1993; HANSON; GAULD, 2006). São endoparasitoides de larvas e

26 25 pupas de Lepidoptera; algumas espécies são utilizadas no controle biológico de pestes no Leste da África, Europa e América do Norte (QUICKE, 2014). Possuem cerca de 4300 espécies divididas em 424 gêneros distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012). Labeninae Ashmead,1900 Subfamília caracterizada pelo tamanho variável, de pequeno a grande (asa anterior de 3 a 25mm de comprimento); clípeo separado da face por um sulco; labro algumas vezes proeminentemente exposto; antena geralmente alargada em seu ápice; ápice da protíbia algumas vezes com um dente em sua margem dorsal; esternáulo da mesopleura ausente ou curto; espiráculo do propódeo geralmente alongado; asa anterior com areolete fechado e grande; inserção do metassoma no propódeo ocorre acima inserção das coxas posteriores; metassoma geralmente comprimido dorsoventralmente; primeiro segmento metassomal curto ou alongado, as vezes delgados, com espiráculos variando a sua posição no segmento; ovipositor curto ou longo sem entalhe subapical (GOULET; HUBER, 1993). São idiobiontes ectoparasitas de Coleoptera e Hymenoptera (HANSON; GAULD, 2006). Possuem 158 espécies descritas divididas em 12 gêneros (YU et al., 2012). Observa-se maior riqueza de espécies na América do Sul e na Austrália e algumas espécies se distribuem em menor quantidade na América do Norte e Indonésia (HANSON; GAULD, 2006). Mesochorinae Förster,1869 A subfamília é caracterizada pelo tamanho variável, de pequeno a grande (asa anterior de 2 a 14mm de comprimento); clípeo com sua margem apical convexa e confluente com a face; esternáulo da mesopleura ausente ou curto; areolete relativamente grande com formato de diamante nas asas anteriores; primeiro segmento metassomal delgado, com glima grande e espiráculo preto ou atrás da região central; as fêmeas geralmente possuem o metassoma comprimido lateralmente, ovipositor curto, aproximadamente um terço do tamanho do metassoma; fêmeas possuem a placa subgenital larga e triangular em vista lateral, sem extender o ápice metassomal; os machos possuem gonoforceps longos e estreitos(hanson; GAULD, 2006). Em geral

27 26 são hiperparasitoides cenobiontes de Ichneumonoidea (Hymenoptera) (GOULET; HUBER, 1993). De acordo com Yu et al. (2012), os Mesochorinae possuem 879 espécies divididas em 14 gêneros distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) Metopiinae Förster,1869 Subfamília caracterizada pelo tamanho variável, de pequeno a grande (asa anterior de 3 a 11mm de comprimento); pela face e clípeo confluentes, ambos formando uma superfície convexa; margem dorsal da face com processos triangulares que se extendem ou ultrapassam o alvéolo antenal; esternáulo da mesopleura ausente ou curto; metassoma comprimido dorsoventralmente; divisão entre o fêmur e trocantelo ausente nas patas anteriores e medianas; primeiro segmento metassomal curto, com glima e com espiráculo na metade proximal; ovipositor curto, menor que o comprimento do ápice metassomal; (HANSON; GAULD, 2006). São conhecidos por serem endoparasitoides cenobiontes de Lepidoptera (GOULET; HUBER, 1993). Possuem 836 espécies dividas em 26 gêneros (YU et al., 2012) distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) Nesomesochorinae Ashmead,1905 A subfamília é caracterizada pelos olhos grandes, frequentemente convergentes ventralmente; metapostono com duas áreas triangulares distintas; asas anteriores com areolete fechada e pentagonal; ovipositor com entalhe dorsal bem desenvolvido. Pouco se sabe sobre a biologia dos Nesomesochorinae, mas a família Pyralidae (Lepidoptera) foi registrada como hospedeira desta subfamília (QUICKE, 2014). De acordo com Quicke (2014) a subfamília está dividida em três gêneros Chriodes, Klutiana e Nonnus e 39 espécies,distribuídas nas regiões Neotropical, Afrotropical e Paleoártica (QUICKE, 2014; YU et al., 2012). Ophioninae Shuckard,1840 Subfamília caracterizada pelo tamanho médio a grande (comprimento da asa anterior varia de 6 a 29 mm), clípeo separado da face por um sulco; antena longa e

28 27 delgada com mais de 55 flagelômeros; ocelos grandes, os laterais separados dos olhos por uma distância menor que o seu diâmetro; margem ventral posterior da propleura sem um lóbulo fortemente projetado; carena pospectal completa ou interrompida; asa anterior com célula 1M+1R1 geralmente sem pelos e com ou sem escleritos; metassoma extremamente comprimido lateralmente; primeiro segmento metassomal longo, sem glima e com espiráculos posicionados na metade distal próximos ao seu ápice; ovipositor curto, com entalhe apical; geralmente possuem coloração amarelo ou marrom claros (GOULET; HUBER, 1993). Em geral são endoparasitoides de Lepidoptera possuindo um papel significante no controle biológico de pragas (QUICKE, 2014). Possuem 1048 espécies divididas em 32 gêneros distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012). Orthocentrinae Förster,1869 Subfamília composta pelas menores espécies de Ichneumonidae (comprimento da asa anterior varia de 2 a 9 mm), caracterizadas pela face confluente com o clípeo; mandíbula geralmente delgada e fina; cabeça, em vista anterior, com formato triangular; espaço malar geralmente longo e com sulco subocular; escapo distintamente comprido; esternáulo da mesopleura ausente ou curto; asa posterior geralmente sem a veia 2/Cu; primeiro segmento metassomal delgado, com ou sem glima e com espiráculo localizado na metade proximal ou perto do centro; ovipositor curto com entalhe subapical dorsal presente ou ausente(goulet; HUBER, 1993; QUICKE, 2014). Em geral são endoparasitoide cenobiontes de Diptera. Possuem 481 espécies divididas em 31 gêneros distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012). Pimplinae Wesmael,1845 Subfamília caracterizada pelo tamanho variável, de pequeno a grande (asa anterior de 3 a 28mm de comprimento); pelo clípeo separado da face por um sulco; grandes garras tarsais, frequentemente com uma cerda rígida; mesoscuto liso, com notáulices presentes; carena epicnemial da mesopleura presente; esternáulo da mesopleura ausente ou curto; propódeo geralmente com carena reduzida, com poucas ou nenhuma áreas delimitadas; areolete ausente, ou em formato de quadrado irregular

29 28 se presente nas asas anteriores, metassoma comprimido dorsoventralmente; primeiro segmento metassomal curto, com glima e espiráculo localizado na metade proximal; ovipositor variável, podendo ser longo ou curto sem entalhe subapical. São ectoparasitoides idiobiontes de larvas e pupas de Holometabola. Porém, existem endoparasitoides de Lepidoptera, e cenobiontes de Araneae (GOULET; HUBER, 1993; HANSON; GAULD, 2006) De acordo com YU et al. (2012) existem 1686 espécies descritas divididas em 78 gêneros. Rhyssinae Morley,1913 Subfamília caracterizada pelo tamanho variável, de médio a grande (asa anterior de 6 a 30mm de comprimento); clípeo pequeno e retangular; carena epicnemial presente na mesopleura; esternáulo da mesopleura ausente ou curto; mesoscuto com rugosidades; propódeo sem carenas; areolete ausente nas asas anteriores; metassoma cilíndrico ou achatado dorsoventralmente; primeiro segmento metassomal curto, com ou sem glima e com espiráculo localizado anterior ao centro; ovipositor tão longo quanto o metassoma, ou até maior em algumas espécies (podendo ultrapassar 100mm); ovipositor sem entalhe subapical (HANSON; GAULD, 2006). São ectoparasitoides idiobiontes de Coleoptera e Symphyta (Hymenoptera) (GOULET; HUBER, 1993) Possuem 243 espécies divididas em 8 gêneros distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012). Tersilochinae Schmiedeknecht,1910 Subfamília caracterizada pelo tamanho variável, de pequeno a médio (asa anterior de 2 a 10mm de comprimento); seção da carena hipostomal entre foramen e a carena occipital geralmente ausente; margem do clípeo com fileira de cerdas longas e compridas, separado da face por um sulco; margem ventral posterior da propleura sem um lóbulo fortemente projetado; esternáulo da mesopleura ausente; carena pospectal incompleta; asa anterior com areolete aberta e veia 2/RS muito curta; estigma largo e triangular; primeiro segmento metassomal delgado, com ou sem glima e espiráculo posterior ao centro perto do ápice; metassoma comprimido lateralmente; ovipositor curto a longo, curvado para cima e com entalhe subapical. São endoparasitoides cenobiontes

30 29 de larvas de Coleoptera e Symphyta (Hymenoptera) (GOULET; HUBER, 1993; HANSON; GAULD, 2006) Possuem 322 espécies descritas divididas em 22 gêneros distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012). Tryphoninae Shuckard,1840 Subfamília caracterizada pelo tamanho variável, de pequeno a grande (asa anterior de 3 a 23mm de comprimento); clípeo largo e convexo separado da face por um sulco; esternáulo da mesopleura ausente ou curto; garras tarsais geralmente pectinadas; propódeo com carenas reduzidas ou ausentes, mas com estrias transversais; asas anteriores com areolete aberta; metassoma geralmente achatado dorsoventralmente (no gênero Netelia lateralmente comprimido); primeiro segmento metassomal robusto ou delgado, com glima presente e larga e com espiráculo geralmente no centro ou anterior ao centro; ovipositor curto, sem entalhe apical; frequentemente apresentam um ovo localizado na parte externa da base do ovipositor. Podem ser ectoparasitoides cenobiontes de larvas de Symphyta (Hymenoptera) e Lepidoptera (GOULET; HUBER, 1993; HANSON; GAULD, 2006) Possuem 1254 espécies descritas divididas em 60 gêneros distribuídos de forma cosmopolita (com exceção da Antártica) (YU et al., 2012).

31 30 5. Conclusão Foram identificadas 17 subfamílias de Ichneumonidae na região de Aquidauana, MS. Oito subfamílias (Banchinae, Ctenopelmatinae, Ichneumoninae, Mesochorinae, Nesomesochorinae, Orthocentrinae, Rhyssinae, Tersilochinae) são novos registros para o estado do Mato Grosso do Sul, que totaliza agora 19 subfamílias de Ichneumonidae registradas. As subfamílias Cryptinae, Ichneumoninae e Cremastinae foram as mais abundantes, correspondendo a quase 70% da fauna amostrada no estudo. A umidade relativa média do ar foi correlacionada negativamente com a abundância de Ichneumonidae em Aquidauana. A fauna de Ichneumonidae foi mais abundante e diversa na estação seca no período estudado. Estudos adicionais são necessários para ampliar o conhecimento da fauna de Ichneumonidae, bem como dos fatores que influenciam sua riqueza e diversidade na região.

32 31 6. Referências Bibliográficas ABREU, P. C. O. V.; NOGUERIA, C. R. Spatial distribution of Siphonophora species at Rio de Janeiro Coast, Brazil. Ciência Cultura, v. 41, n. 9, p , AUSTIN, A.; DOWTON, M. Hymenoptera: Evolution, Biodiversity and Biological Control: Evolution, Biodiversity and Biological Control. Austrália: Csiro Publishing, BENNETT, A. M. R. Review and identification keys to the ichneumonid parasitoids (Hymenoptera: Ichneumonidae) of Nearctic Choristoneura species (Lepidoptera: Tortricidae). The Canadian Entomologist, v. 140, n. 01, p. 1-47, BRASIL. INMET. Ministério da Cultura Pecuária e Abastecimento (Org.). Instituto Nacional de Metereologia Disponível em: < Acesso em: 21 out BROAD, G. R., SÄÄKSJÄRVI, I. E., VEIJALAINEN, A., NOTTON, D. G. Three new genera of Banchinae (Hymenoptera: Ichneumonidae) from Central and South America. Journal of Natural History, v. 45, n , p , DOWTON, M.; AUSTIN, A. D. Molecular phylogeny of the insect order Hymenoptera: Apocritan relationships. Proceedings of the National Academy of Sciences, v. 91, n. 21, p , GAULD, I. D. Some factors affecting the composition of tropical ichneumonid faunas. Biological Journal of the Linnean Society, v. 30, n. 4, p , GAULD, I. D.; WAHL, D. The Townesioninae: A distinct subfamily of Ichneumonidae (Hymenoptera) or a clade of the Banchinae?. Transactions of the American Entomological Society, p , GODFRAY, H.C.J. Parasitoids. Current Biology, v. 14, n. 12, p. 456, AVILA, I. C.Taxonomy and Species Richness of Amazonian Pimplinae and Rhyssinae (hymenoptera: ichneumonidae) GOULET, H.; HUBER, J. T. Hymenoptera of the world: an identification guide to families. Research Branch, Agriculture Canada, 1993.

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35 34 Apêndice A Figuras Família Ichneumonidae, vista lateral: 5, Anomaloninae; 6, Banchinae; 7, Campopleginae; 8, Cremastinae; 9, Cryptinae; 10, Ctenopelmatinae

36 35 Apêndice B Figura Família Ichneumonidae, vista lateral: 11, Ichneumoninae; 12, Labeninae; 13, Mesochorinae; 14, Metopinae; 15, Nesomesochorinae, 16, Ophioninae.

37 36 Apêndice C Figuras Família Ichneumonidae, vista lateral: 17, Orthocentrinae; 18, Pimplinae; 19, Rhyssinae; 20, Tersilochinae; 21, Tryphoninae.

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