Ensaios sobre a Modelagem Computacional dos Circuitos Cerebrais do Sistema de Memória Emocional

Transcrição

1 Ensaios sobre a Modelagem Computacional dos Circuitos Cerebrais do Sistema de Memória Emocional Artur Versiani S. Varella 1, Carlos Alberto S. Franco 1 1 Instituto de Matemática Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ) Rio de Janeiro RJ Brasil arturvsv@nce.ufrj.br, casfran@unisys.com.br Abstract. Considering the progresses in the researches of the neurosciences on the process of expression of the emotions and the storage of emotionally significant stimulus, this article describes some researches about the creation of a computational model based in the circuits involving the amygdala in the process of emotional learning. Biologically realistic algorithms were used with the objective of approximating the proposed model of the neurobiological reality. The results and the dynamics of the model were properly described analyzed. Resumo. Considerando os avanços nas pesquisas das neurociências sobre o processo da expressão das emoções e do armazenamento de estímulos emocionalmente relevantes, este artigo descreve alguns ensaios sobre a criação de um modelo computacional dos circuitos cerebrais relacionados com estes processos. Foram utilizados algoritmos biologicamente realísticos com o objetivo de aproximar o modelo proposto da realidade neurobiológica. Neste artigo se encontram descritos e analisados os resultados e a dinâmica do modelo proposto. 1. Introdução A modelagem computacional de circuitos cerebrais é de grande valia como mais um argumento aos resultados alcançados pelas neurociências, sejam anatômicos ou fisiológicos [O Reilly e Munakata 2000]. Atualmente, a observação em tempo real dos fluxos elétricos no cérebro é realizada primordialmente pela análise das diferenças geradas, decorrentes do processamento, no fluxo sanguíneo e no campo magnético cerebrais [Churchland e Sejnowski 1992]. Este tipo de medição não consegue capturar a dinâmica de funcionamento dos neurônios nas estruturas e nos circuitos anatômicos já conhecidos e pesquisados. Com um modelo computacional pode-se conseguir isolar um determinado circuito ou um sistema de circuitos no cérebro para que além de confirmar supostas hipóteses de funcionamento, possam ser geradas outras hipóteses, analisando a dinâmica de funcionamento do próprio modelo. Existem diversos sistemas de memória conhecidos atualmente pelas neurociências, dentre eles, o sistema de memória emocional é o mais recente [Eichenbaum 2002]. Para se estudar os circuitos cerebrais envolvidos na sua expressão, o medo é a emoção mais utilizada. Devido ao fato do medo ser uma emoção primária de fácil elicitação em mamíferos, como ratos, facilita o processo de pesquisa e a análise anatômica e fisiológica dos circuitos envolvidos [LeDoux 2002]. Desta forma, para se

2 estudar o processo de armazenamento e recuperação das memórias emocionais é utilizado o condicionamento clássico por medo: a apresentação de um estímulo incondicionado (choque) emparelhado com um estímulo condicionado (som) repetidamente, deve gerar após um determinado tempo uma resposta condicionada (expressão do medo) apenas com a apresentação do estímulo condicionado (som). Neste sentido, foi criada uma proposta de modelagem computacional para os circuitos envolvidos com o processo do condicionamento por medo, utilizando-se de ferramentas e algoritmos embasados nos conhecimentos atuais das neurociências. 2. Circuitos do Sistema de Memória Emocional De acordo com Eichenbaum (2002), o sistema de memória emocional envolve circuitos dedicados do cérebro que operam em paralelo com outros sistemas cerebrais. Assim, mesmo na ausência da memória consciente para os eventos da experiência aprendida, existe um sistema de memória específico que media a aprendizagem e a expressão das respostas emocionais a estímulos significantes. Por este sistema, podemos nos sentir nervosos, alegres ou com medo, mesmo antes ou independentemente da nossa habilidade de declarar a origem dos nossos sentimentos. Este sistema tem como estrutura central a amígdala e é encarregado também da expressão fisiológica do medo. O processar da amígdala, liberando e alterando os níveis das substâncias modulatórias responsáveis pelos estados emocionais [Izquierdo 2004], é responsável pela plasticidade específica que ocorre nos seus circuitos, portanto, o conceito de memória emocional está relacionado com a plasticidade cerebral nos circuitos envolvendo a amígdala e na influência do sistema em questão nos outros sistemas e estruturas cerebrais [LeDoux 2000]. Figura 1. Principais circuitos da amígdala utilizados no condicionamento por medo. A Figura 1 exibe os principais circuitos de entrada e saída da amígdala. As informações dos sentidos chegam ao tálamo e se dividem em dois caminhos: o caminho conhecido como rota curta sai do tálamo e vai direto para o núcleo lateral da amígdala, abastecendo-a rapidamente com informações ainda pouco processadas; a outra rota sai do tálamo, passa pelo córtex e provê o núcleo lateral com informações mais processadas. A amígdala é subdivida em vários núcleos altamente interconectados. Os núcleos mais importantes para o condicionamento por medo são os núcleos lateral, basal e central. As entradas principais da amígdala chegam ao núcleo lateral, que as projeta aos núcleos basal e central. O núcleo central é o responsável pelas saídas principais da amígdala; estas saídas estão relacionadas com diversas estruturas cerebrais como o sistema nervoso autônomo (coração, respiração), o hipotálamo (liberação de hormônios)

3 e a haste cerebral (reação de congelamento e vigilância). Os núcleos da amígdala recebem projeções de várias outras estruturas cerebrais, mas, o foco do modelo é, a princípio, o menor circuito responsável pelo condicionamento por medo. 3. LEABRA O LEABRA (local, error-driven and associative, biologically realistic algorithm) surgiu da preocupação em criar alternativas de algoritmos e dinâmicas computacionais fundamentadas no conhecimento atual das neurociências. Este algoritmo foi fundamentado em seis princípios básicos: realismo biológico, representações distribuídas, competição inibitória, ativação bidirecional, aprendizado orientado por erro e aprendizado Hebbiano [O Reilly 1998]. A maioria das redes neurais artificiais feedforward emprega apenas dois destes princípios: representações distribuídas e aprendizado orientado por erro [Haykin 2001]. Este algoritmo utiliza uma função de ativação que modela as propriedades eletrofisiológicas dos neurônios reais. A sua implementação, biologicamente consistente, facilita a construção da ligação entre biologia e cognição, além de possibilitar a modelagem da competição inibitória. É utilizada a função KWTA (k- Winners-take-all) [O Reilly 1998] para simular a inibição causada pelos neurônios inibidores no cérebro. Esta função tem como objetivo controlar o nível de ativação cerebral, limitando a ativação dos neurônios, em uma dada camada, a somente k unidades ativas ao mesmo tempo. O aprendizado direcionado por erro é implementado no LEABRA usando uma versão simétrica do algoritmo biologicamente plausível GeneRec [O Reilly e Munakata 2000]. São utilizadas duas etapas de processamento distintas: a primeira etapa é a fase negativa (-), que corresponde à expectativa ou predição de uma saída, e que é utilizada tão somente quando a rede não está em processo de aprendizado, fluindo a ativação normalmente da entrada para a saída. A segunda etapa é chamada de fase positiva (+), consiste na ativação da saída esperada juntamente às entradas e, neste caso, a informação flui nos dois sentidos da rede. Daí a importância das conexões bidirecionais para o LEABRA e, possivelmente, para o cérebro. A regra de aprendizado é a mesma para todas as unidades da rede, é na sua essência como a regra do delta: Δw = ε ( y y ) x (1) ik + j Sendo y j a ativação da unidade receptora, x i a ativação da unidade emissora e as fases indicadas pelos sinas + e sobrescritos. Apenas a computação desta diferença pode direcionar o aprendizado de uma forma muito parecida com o backpropagation [O Reilly e Munakata 2000]. Devido ao fato da aprendizagem Hebbiana ser biologicamente e computacionalmente plausível, ela satisfaz todas as restrições necessárias para ser utilizada como um mecanismo útil para a modelagem neurocomputacional. A implementação da combinação dos algoritmos de aprendizado hebbiano e direcionado por erro se dá de forma muito simples: j i Δ w = k Δ ) + (1 k )( Δ ) (2) ik hebb ( hebb hebb err

4 Δ hebb Os dois componentes de aprendizado e são dados pelas regras Hebbiana e supervisionada definidas acima; o parâmetro K hebb é utilizado para determinar a proporção dos dois tipos de aprendizado. 4. Modelo Computacional Proposto Os circuitos cerebrais do condicionamento por medo foram modelados utilizando-se do LEABRA, eles são exibidos na Figura 2. Δ err Figura 2. Modelo computacional dos circuitos do condicionamento por medo. Devido ao fato das projeções e divisões das áreas dos circuitos modelados, e do cérebro como um todo, não serem rígidas, foram modeladas apenas as projeções principais, levando em consideração as suas respectivas importâncias para o condicionamento por medo [Mcdonald 1998; LeDoux 2000]. 4.1 Entradas e saídas do modelo computacional proposto Os estímulos de entrada auditivos e somestésicos foram definidos como freqüências representadas pela combinação da ativação dois a dois do conjunto de neurônios das camadas de entrada. As saídas da amígdala se originam principalmente do núcleo central e controlam uma variedade de estruturas responsáveis por expressões emocionais como, por exemplo, o aumento da freqüência respiratória, o congelamento, o sobressalto ao choque e os movimentos faciais [Lent 2001]. Devido ao foco deste modelo não ser nenhuma destas estruturas em específico, foi modelada a saída amigdalóide com um único neurônio, responsável por determinar se manifesta ou não a reação de medo. 4.2 Modelagem das estruturas envolvidas Para controlar o nível de ativação das estruturas da rede foi utilizada inibição de 0.25, ou seja, aproximadamente 25% dos neurônios podem ficar ativos simultaneamente. O nível de aprendizado Hebbiano utilizado foi de 0.01 para todo o aprendizado no modelo. O tálamo foi modelado como um propagador dos estímulos, no sentido que este não realiza processamento sobre a ativação, seu papel de fato é pouco conhecido e parece ter haver com a atenção [O Reilly e Munakata 2000]. Sua projeção para o núcleo

5 lateral tem taxa de aprendizado de 0.01 e para o córtex de 0.005, devido às características de ambas as estruturas [LeDoux 2000]. As projeções para a amígdala que passam pelo córtex têm informações de alto nível, ou seja, são mais processadas [Lent 2001; LeDoux 2000]. Na modelagem dos córtices, foram utilizados vinte neurônios para cada córtex, sendo que sua projeção para a amígdala tem taxa de aprendizado de 0.01 para um estímulo inócuo e para um estímulo incondicionado [Armony et al 1997]. As conexões de retorno do núcleo central aos córtices têm peso reduzido de 0.5, apesar da grande influência da amígdala no processamento cortical. Isto se deve ao fato da grande influência da amígdala se dar devido a projeções a todas as fases de processamento, inclusive aquelas que não tem projeções de entrada para ela, e não a um sinal de retorno amplificado ao último estágio de processamento cortical [LeDoux 2002]. A taxa de aprendizado da projeção de saída, bem como das projeções de retorno do núcleo central obedecem ao mesmo critério variável das projeções córtex-amígdala. 4.3 Fases do treinamento Inicialmente o modelo deve ser ambientado, significando que ele deve construir representações internas dos estímulos sonoros e somestésicos, bem como aprender a gerar as respectivas saídas na amígdala. A próxima etapa é chamada de condicionamento, nela são utilizados padrões de entrada associando um estímulo condicionado auditivo com um estímulo incondicionado somestésico. A rede, então, é treinada utilizando validação cruzada. Esta validação é feita com um conjunto de padrões utilizados para verificar se somente o estímulo sonoro condicionado pôde gerar a resposta condicionada na amígdala, mesmo sem o modelo ter sido treinado explicitamente nesta tarefa. Se o comportamento esperado é realizado diz-se que o treinamento, ou o experimento, convergiu; analogamente, o animal adquiriu o condicionamento esperado. Armony e colaboradores (1997), na linha de pesquisa de LeDoux (2000), também desenvolveram um modelo computacional sobre o sistema de condicionamento por medo. Este modelo se parece em alguns aspectos ao modelo proposto neste trabalho, onde o estímulo incondicionado é apenas uma outra entrada, no entanto não são modeladas as estruturas pelas quais o estímulo em questão chega à amígdala. 5. Resultados Não foi utilizada uma modelagem direta para o condicionamento, na qual os estímulos são treinados e testados com os mesmos padrões de entrada. Desta forma, o modelo foi treinado para gerar um resultado com a apresentação simultânea dos estímulos, e testado com a apresentação apenas do estímulo condicionado. Assim, este modelo se aproxima de forma mais abrangente do paradigma do condicionamento clássico. Alguns outros modelos computacionais se referem ao estímulo incondicionado como a saída de uma rede na fase de treinamento, e a resposta condicionada como a saída gerada em um teste com o estímulo previamente aprendido [Gluck e Myers 2001]. Neste caso, o condicionamento é direto, ou seja, desde que a regra de aprendizado funcione, o condicionamento se dará com sucesso. Nestes outros modelos, as perguntas às quais eles se destinam a responder são diferentes [Gluck et al 2003].

6 O modelo apresentou resultados satisfatórios. Ele gerou a saída desejada apenas com a apresentação do estímulo sonoro, característica básica do condicionamento, sem que fosse apresentada explicitamente esta associação e sem que esquecesse o que já havia aprendido previamente, em 100% dos experimentos. A Tabela 1 exibe um resumo de algumas estatísticas dos treinamentos referenciados acima. Tabela 1. Resumo das estatísticas dos experimentos do modelo computacional proposto. Duração média dos experimentos Media (épocas) Desvio padrão Máximo (épocas) Mínimo (épocas) Convergência (%) Ambientação 00:00:18 48,66 32, % Condicionamento 00:00:57 164,36 95, % 5.1 Representações geradas Os córtices e os núcleos amigdalóides geram representações variadas para os diferentes estímulos, estas representações serão discutidas abaixo. Nos núcleos amigdalóides, no processo de ambientação, usualmente o núcleo lateral gera alguns grupos de representações parecidas: (1) um grupo correspondente aos estímulos auditivos; (2) um grupo correspondente aos estímulos somestésicos; (3) um grupo para os estímulos somestésicos que geram resposta na amígdala. Os núcleos central e basal seguem os grupos de representações geradas no núcleo lateral, apesar das suas representações serem menos definidas, ou seja, com um nível de ativação mais baixo. No condicionamento, a representação da ativação no núcleo lateral do estímulo sonoro condicionado geralmente converge para a mesma representação gerada pelo estímulo somestésico incondicionado. A Figura 3 exibe as representações dos núcleos da amígdala após o condicionamento: em (A) são exibidos os estímulos sonoros; e em (B) os estímulos somestésicos. Figura 3. Representações nos núcleos da amígdala após o condicionamento. Na procura por um nível de ativação estável que satisfaça as restrições impostas pelo modelo, na etapa de condicionamento, a representação gerada pelo estímulo condicionado é atraída para a representação gerada pelo estímulo incondicionado no

7 núcleo lateral, gerando um condicionamento bem sucedido. É possível que o cérebro, como um sistema dinâmico, atue também desta forma, ou seja, o resultado de um condicionamento bem sucedido talvez possa ser a atração, causada por um estímulo condicionado neutro, a um estado de ativação característico de um estímulo incondicionado. Nos córtices auditivo e somestésico, no processo de ativação da rede, pode ser que o estímulo sonoro condicionado gere alguma ativação no córtex somestésico. Esta ativação pode, depois do condicionamento bem sucedido, ser relacionada com a representação gerada somente pelo estímulo incondicionado no córtex somestésico. Este fato parece estar relacionado com a lembrança de uma associação aprendida: pode-se lembrar conscientemente, já que a informação está no córtex [Gazzaniga et al 2002], de uma sensação de medo, além de exibir as alterações fisiológicas características da ativação da amígdala através do condicionamento. As projeções de retorno da amígdala para os córtices cerebrais podem ajudar neste processo de lembrança, além de estarem relacionadas com a atenção. A Figura 4 exibe um exemplo deste tipo de ativação: em (A) pode-se observar a apresentação somente do estímulo sonoro condicionado e a ativação no córtex somestésico, idem à ativação oriunda da apresentação do estímulo incondicionado (B). Figura 4. Geração de representações no córtex oposto ao do estímulo condicionado. 6. Conclusão O modelo demonstrou resultados satisfatórios, ele apresentou comportamento característico dos circuitos cerebrais modelados. Após um condicionamento bem sucedido, apenas com a apresentação do estímulo condicionado (som) foi gerada uma resposta equivalente à exibição do estímulo incondicionado (choque), sem que o modelo tenha sido treinado explicitamente com este padrão de entrada. A análise das representações geradas também demonstrou características não óbvias obtidas pela dinâmica de funcionamento do modelo, podendo ser comparadas com a dinâmica cerebral. A dinâmica de funcionamento do LEABRA permite que a ativação neuronal no sistema de redes seja observada. Desta forma, além de ser possível a intervenção por scripts de programação em qualquer estado do modelo, pode-se visualizar as representações geradas em todas as camadas da rede. O sistema de neurônios passa a poder ser visualizado como um sistema dinâmico fechado [Varela et al 2003], no qual estímulos externos são perturbações na sua própria dinâmica.

8 Ainda em fase muito inicial, o modelo computacional proposto pode ser utilizado em pesquisas sobre a influência das emoções em características emergentes cerebrais como a atenção e a memória, representada neste caso como os outros sistemas de memória, e vice-versa. O modelo também pode ser utilizado em outros experimentos neurocomputacionais com a finalidade de gerar novas hipóteses ou comprovar as já existentes. Ajudando, desta forma, no desenvolvimento das neurociências. Referências Armony J. L.; Servan-Schreiber D.; Cohen J. D.; Ledoux J. E. (1997) Computational modeling of emotion: Explorations through the anatomy and physiology of fear conditioning, Trends in Cognitive Sciences, v. 1, n. 1, p , abr. Churchland P.; Sejnowski T. J. (1992) The Computational Brain, Cambridge: the MIT Press. Eichenbaum H. (2002) The Cognitive Neuroscience of Memory: an Introduction, New York: Oxford University Press. Gazzaniga M. S.; Ivry R. B.; Mangun G. R. (2002) Cognitive Neuroscience: The Biology of Mind, 2.ed. New York & London: W.W. Norton & Company. Gluck M. A.; Myers C. E. (2001) Gateway to Memory: An Introduction to Neural Network Modeling of the Hippocampus and Learning, London: MIT Press. Haykin, S. (2001) Redes Neurais: Princípios e Práticas, 2.ed. Porto Alegre: Bookman. Izquierdo I. (2004) A arte de esquecer, Rio de janeiro: Vieira & Lent. LeDoux J. E. (2000) Emotion Circuits in the Brain, Annual Review of Neuroscience, n. 23, p (2002) Synaptic Self: how our brains become who we are, New York: Viking. Lent R. (2001) Cem Bilhões de Neurônios: Conceitos Fundamentais de Neurociência, São Paulo: Editora Atheneu. McDonald A. J. (1998) Cortical pathways to the mammalian amygdala, Progress in Neurobiology, v. 55, p O Reilly R. C. (1998) Six principles for biologically based computational models of cortical cognition, Trends in Cognitive Sciences, v. 2, n. 11, p O Reilly R. C.; Munakata Y. (2000) Computational Explorations in Cognitive Neuroscience: Understanding the Mind by Simulating the Brain, Cambridge: MIT Press. Varela F. J.; Thompson E.; Rosch E. (2003) A mente incorporada: ciências cognitivas e experiência humana, Porto Alegre: Artmed.