PALAVRAS-CHAVE: Comportamento ingestivo, esclerênquima, parede celular, xilema, morfogênese

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1 INFLUÊNCIA DAS CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS E ESTRUTURAIS DO DOSSEL FORRAGEIRO NO CONSUMO DE RUMINANTES Carla Heloisa Avelino Cabral 1, Maristela de Oliveira Bauer 2, Carlos Eduardo Avelino Cabral 3 1. Doutora em Zootecnia (cabralcha@hotmail.com) 2. Professora Adjunto do Departamento de Engenharia Rural da Universidade Federal do Espírito Santo, Campus Alegre 3. Pós-Graduando em Agricultura Tropical na Universidade Federal de Mato Grosso, Campus Cuiabá. Brasil. Data de recebimento: 07/10/ Data de aprovação: 14/11/2011 RESUMO A justificativa para o baixo desempenho animal em pastagens esteve durante muito tempo, quase que exclusivamente sobre a baixa qualidade das forrageiras tropicais. Contudo, grande parte das variações observadas na qualidade entre forrageiras acarretam em mudança do consumo, e não somente na digestibilidade dos nutrientes. Portanto, a produção animal é função do consumo e valor nutritivo do alimento. Dessa forma, objetivou-se descrever os fatores relacionados à anatomia da forrageira e as características estruturais do dossel que influenciam o consumo dos animais em pastejo. As características estruturais do pasto, tais como a altura do dossel forrageiro, relação laminar foliar/pseudocolmo e densidade afetam o consumo, por influenciarem as variáveis do comportamento ingestivo, como o tamanho do bocado, a taxa de bocado e o tempo de pastejo. Das características anatômicas, o esclerênquima e o xilema são os que mais contribuem para a baixa qualidade da forragem, pois formam um sólido bloco multicelular no interior do rúmen, resultando em partículas de grande tamanho e pouco digeridas. PALAVRAS-CHAVE: Comportamento ingestivo, esclerênquima, parede celular, xilema, morfogênese INFLUENCE OF ANATOMICAL CHARACTERISTICS AND STRUCTURAL OF SWARD IN CONSUMPTION RUMINANTS ABSTRACT The reason for the low animal performance on pastures has long been almost exclusively on low quality tropical forages. However, much of the variation in forage quality among lead in changing consumption and not only on nutrient digestibility. Therefore, livestock production is a function of consumption and nutritional value of feed. Thus, the objective was to describe the factors related to the anatomy of the grass and sward structural characteristics that influence the consumption of grazing animals. The structural characteristics of the pasture, such as height of pasture, leaf/stem ratio and density affect the consumer by influence the variables of ingestive behavior, as the bite size, rate of eating and grazing time. Anatomic characteristics, the sclerenchyma and xylem are the main contributors to low quality forage, they ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág.

2 form a solid block multicellular into the rumen, resulting in particles of large size and somewhat digested. KEYWORDS: Ingestive behavior, sclerenchyma, cell walls, xylem, morphogenesis 680 INTRODUÇÃO O foco das justificativas para o baixo desempenho animal em pastagens durante muito tempo esteve quase que exclusivamente sobre os processos digestivos (baixa qualidade das forrageiras tropicais). Mas aproximadamente 60% a 90% das variações observadas na qualidade entre forrageiras são atribuídas às diferenças em consumo, enquanto 10% a 40% são resultantes de diferenças em digestibilidade dos nutrientes (MERTENS, 1994). Portanto, a produção animal é função do consumo e valor nutritivo do alimento disponível e está diretamente associada com o consumo de matéria seca digestível. Em seu procedimento de alimentação, os herbívoros têm o desafio de se alimentarem de um recurso complexo e dinâmico em que uma mesma planta tem sua estrutura e composição modificadas ao longo do tempo devido a sua fenologia e resposta ao meio ambiente. Neste contexto, o consumo voluntário em condições de pastejo é influenciado por características inerentes à planta, ao animal, ao ambiente e ao manejo adotado, envolvendo a resposta comportamental do animal, frente a fatores inibidores ou estimuladores não relacionados ao valor energético do alimento nem ao efeito de enchimento (PAULINO, 1999). A organização estrutural ou anatômica dos órgãos das plantas e seus tecidos constituintes influenciam o consumo com o controle da quebra das partículas da forragem, a naturezas das partículas produzidas e sua taxa de passagem pelo rúmen, sendo que a influência da digestibilidade da matéria seca pelas características da parede celular determinam a pronta disponibilidade de seus polissacarídeos para os micorganismos ruminais (WILSON, 1993). Assim, se características da pastagem associadas ao consumo de herbívoros podem ser identificadas, pode-se definir estratégias práticas de manejo. Objetivou-se descrever os fatores relacionados à anatomia da forrageira e as características estruturais do dossel que influenciam o consumo dos animais em pastejo. CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS As gramíneas são constituídas por um conjunto de órgãos (folha, colmo, inflorescência e raiz), cada um formado por tecidos e cada tecido possui uma estrutura física e uma composição química que está diretamente relacionada à sua função na planta, e que altera o valor nutricional do vegetal e a capacidade do consumo deste pelo animal. Assim, tecidos designados à sustentação da planta, possuem células densamente agrupadas, com paredes espessadas e lignificadas e tecidos relacionados ao processo de assimilação são ricos em cloroplastos e apresentam células com parede delgada e sem lignina (PACIULLO, 2002). A parede celular vegetal pode ser dividida em paredes primária, secundária e terciária, sendo as duas primeiras camadas as mais importantes e mais estudadas. Ela forma-se externamente à membrana plasmática. Quimicamente, a parede celular é uma matriz complexa composta de polissacarídeos, proteínas, compostos fenólicos, água e minerais. Dentre os ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 681

3 polissacarídeos, destacam-se a celulose, a hemicelulose e a pectina. Existem fortes evidências de que os polissacarídeos isolados apresentam relativa facilidade de degradação pelos microrganismos do rúmen ou por enzimas isoladas, mas, a degradação desses polissacarídeos, quando presentes na parede celular, raramente é completada. (HATFIELD, 1989). A extensão da degradação varia conforme o tecido examinado, a espécie e a idade da planta. A parede primária desenvolve-se simultaneamente à expansão celular, sendo formada por microfibrilas de celulose, possui espessura média variando de 0,1 a 0, 2µm e as paredes primárias de duas células contíguas são separadas por uma fina camada conhecida por lamela média, composta, principalmente, de substâncias pécticas (WILSON, 1993). A parede secundária desenvolve-se internamente à parede primária, após completar-se a expansão da célula, compreendendo três camadas (S1, S2 e S3), distinguidas pela orientação das microfibrilas de celulose (GLÓRIA & GUERREIRO, 2006). A espessura pode variar de 1 a 3 µm e confere à célula resistência às forças de tensão e compressão (WILSON, 1993). Quanto aos tecidos vegetais, eles podem ser divididos em epiderme, mesofilo, bainha parenquimática do feixe, parênquima, eslerênquima e tecido vascular. Os tecidos da lâmina foliar são diferenciados em tecidos condutores (feixes vasculares), consistindo das células do xilema e do floema; tecido de suporte ou sustentação (esclerênquima), que, em folhas de gramíneas, está freqüentemente associado aos feixes vasculares e ao tecido assimilatório, formado pelas células do parênquima clorofiliano que constituem o mesofilo. O colmo das gramíneas apresenta um tecido parenquimático (no qual os feixes vasculares estão dispersos), um anel esclerenquimático que circunda todo o colmo e a epiderme mais externamente (PACIULLO, 2002). A epiderme é o tecido mais externo dos órgãos vegetais em estrutura primária, tem origem nos meristemas apicais e sua principal função é o revestimento. A disposição compacta das células impede a ação de choques mecânicos e a invasão de agentes patogênicos, além de restringir a perda de água. A parede celular das células epidérmicas em vista frontal pode ser reta, curvas ou sinuosas e apresenta cutina, principalmente nas partes aéreas da planta (GLÓRIA & GUERREIRO, 2006). Ambas as superfícies da folha são cobertas pela epiderme, que, por sua vez, pode ser coberta na face exterior pela cutícula. A epiderme de certas espécies C4 apresenta-se firmemente segura ao restante da folha por um suporte de células de parede espessa, formado pelo esclerênquima e pelas células da bainha do feixe vascular (estrutura girder ) que dificulta o desprendimento da epiderme do restante da folha, resultando em maior resistência da planta aos danos mecânicos e químicos (WILSON, 1993). O parênquima é um tecido considerado primitivo, precursor de outros tecidos, sendo constituídos por células vivas é considerado potencialmente meristemático e está distribuído em quase todos os órgãos da planta. De maneira geral pode-se distinguir três tipos básicos de parênquima, de preenchimento ou fundamental, clorofiliano e de reserva (GLÓRIA & GUERREIRO, 2006). O esclerênquima, derivado do grego skleros que significa duro, apresenta como característica principal a presença de paredes secundárias espessadas, lignificadas ou não, havendo espessamento homogêneo e regular da parede celular. É um tecido de sustentação presente na periferia ou nas camadas mais internas do órgão. As células do esclerênquima das gramíneas desenvolve uma parede ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 682

4 secundária espessa de 2 a 5 µm que lignifica com a idade do tecido (GLÓRIA & GUERREIRO, 2006). Os tecidos vasculares, formados pelo xilema e o floema, são contínuos através de todos os órgãos (vegetativos ou reprodutivos). O xilema é o tecido responsável pelo transporte de água e solutos à longa distância, armazenamento de nutrientes e suporte mecânico. O floema é o principal tecido de condução de materiais orgânicos e inorgânicos entre órgãos produtores (fonte) e consumidores (dreno). Os feixes vasculares são separados por um mesofilo com células esparçamente arranjadas. Nas gramíneas C4, observa-se, ao redor dos feixes vasculares, uma bainha de células grandes com paredes que apresentam espessura até cinco vezes à das células do mesofilo (WILSON, 1993). Esta bainha, denominada bainha parenquimática dos feixes vasculares, rica em cloroplastos, participa do processo fotossintético. Nas espécies C4, as células do mesofilo apresentam-se densamente arranjadas, formando uma estrutura radial ao redor dos feixes vasculares, denominado arranjo tipo Kranz. No colmo os feixes vasculares são semelhantes àqueles encontrados nas folhas, podendo ser circundados por um anel de fibras (esclerênquima). Nos estádios iniciais de desenvolvimento, apenas o xilema é lignificado. Mas, com a maturação, há progressiva lignificação, que inclui o anel esclerenquimático e, em um estádio mais avançado, até o parênquima, onde os feixes vasculares estão inseridos (AKIN, 1989). O mesofilo é o conjunto de tecidos parenquimáticos das folhas das plantas, posicionados entre as epidermes, superior e inferior. As cêlulas clorenquimatosas formam o principal volume deste tecido em todas as folhas e uma pequena menor porção nos colmos. O mesofilo nas gramíneas C4 (mais facilmente degradado comparativamente a outros tecidos) é, pelo forte adensamento celular, mais lentamente digerido que nas espécies C3, cujas células são mais frouxamente arranjadas, apresentando poucos pontos de aderência entre si (WILSON, 1993). Nas lâminas de gramíneas C4 existe de 3 a 12% de espaços intercelulares, enquanto nas C3 esses espaços representam de 10 a 35% da área do mesofilo e 41 a 51% nas leguminosas (BYOTT, 1976) A maior quantidade de espaços intercelulares permite aos microrganismos ruminais rápido acesso às paredes das células e facilita a fragmentação pela mastigação e a separação dos demais tecidos. Em geral, as espécies C4 apresentam, na lâmina foliar, maior proporção de tecidos condutores, bainha parenquimática dos feixes e esclerênquima. Por outro lado, as espécies C3 se destacam pela maior proporção de mesofilo, ocupando ao redor de 60% da seção transversal da lâmina foliar destas gramíneas. A anatomia do colmo se mostra menos variável que a da lâmina foliar, tanto entre gramíneas do tipo C4 e C3, quanto entre espécies dentro de um mesmo grupo fotossintético (AKIN, 1989). Segundo PACIULLO et al. (2002) diferenças anatômicas entre lâminas foliares de diferentes níveis de inserção no perfilho têm recebido pouca atenção em trabalhos científicos. Além disso, nota-se confusão no efeito do nível de inserção com o da idade cronológica da folha, porque folhas de diferentes níveis de inserção diferem em idade. Em uma mesma planta, observa-se um gradiente das características anatômicas e nutricionais, segundo o nível de inserção, quando se comparam folhas de um mesmo estádio de desenvolvimento, sendo que as lâminas da posição ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 683

5 superior do perfilho apresentaram maior proporção de xilema, independente da idade, da espécie e da estação do ano (PACIULLO et al., 2002). As lâminas foliares do topo do perfilho são mais longas, por esse motivo necessitam de forte suporte estrutural para manter sua conformação ereta, sendo este suporte formado, principalmente, pelo xilema e pelo esclerênquima. Tais tecidos são resistentes à digestão, o que explica, em parte, a menor digestibilidade de lâminas de mais altos níveis de inserção, quando comparadas em uma mesma idade, com lâminas da base do perfilho (PACIULLO et al., 2001). Lâminas do nível de inserção superior do perfilho apresentaram paredes celulares mais espessas que lâminas da base. CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DO DOSSEL FORRAGEIRO Estrutura da pastagem é a distribuição e o arranjo da parte aérea das plantas numa comunidade (LACA & LEMAIRE, 2000), descrita por variáveis que expressam a quantidade de forragem existente de forma vertical e horizontal. Os principais componentes associados com a estrutura dos pastos na dimensão vertical são a altura do pasto e a distribuição dos componentes (lâminas, colmos e material morto) ou espécies nos diferentes estratos do pasto, com variações na densidade e composição dos estratos; na dimensão horizontal há variações na densidade de perfilhos, na composição da comunidade, na altura e na massa do pasto (GORDON & BENVENUTTI, 2006). Como ambas as dimensões são ligadas, o pasto então varia na sua densidade e massa. Segundo CARVALHO et al. (2008) a estrutura horizontal é forte determinante da quantidade total de nutrientes ingeridos no longo prazo, pois, escolhas incorretas em nível de estação alimentar (posicionamento numa estação alimentar cuja oferta de forragem seja muito baixa) - escala na qual predomina o efeito da estrutura vertical - são de menor impacto e prejuízo do que posicionamentos incorretos em nível de sítio de pastejo. As características mais importantes que implicam na geração desta estrutura são as variáveis ditas morfogênicas, tais como duração de vida das folhas, a taxa de aparecimento das folhas e a taxa de extensão das folhas. A combinação dessas variáveis morfogênicas elementares determina as características estruturais da vegetação, como o comprimento final da folha, a densidade de perfilhos e o número de folhas vivas por perfilho (LEMAIRE & CHAPMAN, 1996). E são estas últimas variáveis que caracterizam a apresentação espacial da matéria seca do pasto na qual o animal deverá interagir, além disso, o produto destas três características estruturais da pastagem determina o seu índice de área foliar. SBRISSIA & DA SILVA (2001) incluíram o alongamento do colmo dentre as características morfogênicas e a relação lâmina/colmo nas características estruturais para as plantas forrageiras tropicais. A relação lâmina/colmo pode ser utilizada como um índice de valor nutritivo da forragem e, ao lado da altura do pasto e da disponibilidade de biomassa, condiciona a facilidade de apreensão da forragem pelo animal e, portanto, seu comportamento durante o pastejo (STOBBS, 1973a). Durante o desenvolvimento as plantas passam por fases de crescimento expressivo das estruturas vegetativas ou reprodutivas, aéreas ou subterrâneas, e nestas distintas fases a matéria seca das plantas apresenta diferentes proporções de folhas, colmos, inflorescência e material morto no perfil da pastagem. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 684

6 Em gramíneas de hábito de crescimento ereto, o alongamento do colmo incrementa o rendimento forrageiro, porém, interfere na estrutura do pasto comprometendo a eficiência do pastejo como conseqüência da redução na relação lâmina/colmo que guarda relação direta com o desempenho dos animais em pastejo (EUCLIDES et al., 2000) e consumo. A altura da bainha também é uma importante característica estrutural da pastagem a ser considerada no manejo devido ao seu efeito inibitório no consumo, nas taxas de aparecimento foliar e na plasticidade das gramíneas em resposta a intensidade de desfolha (LEMAIRE & CHAPMAN, 1996). Para PAULINO et al. (2004) nas gramíneas tropicais, devido à elevada formação de colmo, o manejo do pastejo presume a adoção de metas de condição de pasto (estrutura do dossel forrageiro) necessárias para geração de produção eficiente de forragem e desempenho animal satisfatório. Assim, o conceito de controle do processo de pastejo deve passar, obrigatoriamente, pelo controle das características estruturais do dossel forrageiro. CONSUMO ANIMAL O consumo voluntário é a quantidade de alimento ingerido por um animal quando há acesso irrestrito à dieta. A ingestão de alimento é de importância fundamental na alimentação animal porque dela vai depender a quantidade total de nutrientes que o animal recebe para o crescimento e produção. É importante salientar que os animais nascem com preferências e aversões inatas por determinados alimentos (FORBES, 1999). Existe uma interação entre consumo, digestibilidade e taxa de passagem da digesta pelo trato digestório, e os dois primeiros são funções de parâmetros como digestibilidade potencial, taxa de digestão (Kd) e taxa de passagem (Kp), e são os seus valores relativos que determinam os valores finais de consumo (WALDO et al., 1972). O consumo em ruminantes pode ser regulado por três mecanismos básicos (MERTENS, 1994): físico, distensão do rúmen com dieta a base de forragens que resulta em fluxo restrito da digesta pelo trato gastrintestinal; fisiológico, dada pelo balanço nutricional ou status energético, situação em que a ingestão energética seja igual à do requerimento animal; e psicogênico, envolve respostas no comportamento do animal a fatores inibidores ou estimuladores relacionados ao alimento ou ao ambiente que não são relacionados à energia ou enchimento da dieta. ALLEN (2000) relatou que o conteúdo de FDN é o melhor componente do alimento para predição da ingestão de matéria seca por ruminantes. Para estimar o consumo MERTENS (1992) usou o FDN do alimento para predizer o efeito de enchimento e conteúdo de energia das dietas, sendo a ingestão de MS positivamente correlacionada com a concentração de FDN quando energia limitava ingestão, mas negativamente correlacionada quando enchimento limitava ingestão. Em uma série de experimentos planejados para determinar a concentração ótima de FDN de rações que maximizassem a produção de leite, corrigido para 4% de gordura, foi observado consumo de FDN de 1,2% do peso vivo por dia (MERTENS, 1992). E segundo FARIA & MATTOS (1995), a ingestão máxima de MS ocorre quando a digestibilidade da dieta se encontra entre 66 e 68% e, dificilmente, uma forrageira tropical apresenta digestibilidade superior a 60%, constatando-se que o consumo nessas condições é sempre limitado por enchimento. Outras teorias ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 685

7 foram descritas para regulação de consumo voluntário como a lipostática e de consumo de oxigênio. RAYMOND (1969) propôs que os fatores determinantes de consumo de forragem podem ser divididos em intrínsecos, ou seja, inerentes à forragem e extrínsecos. Entre os fatores extrínsecos, a disponibilidade de forragem por unidade de área pode ser responsável por 40% das diferenças no consumo entre animais em pastejo. Além disso, a produção animal a pasto depende das características fenológicas (ontogenia associada ao clima) e estruturais da vegetação, as quais determinam o grau de pastejo seletivo exercido pelos animais, assim como a eficiência com que o bovino colhe o pasto, determinando a quantidade ingerida de nutrientes (STOBBS, 1973a). POPPI et al (1987) agruparam os fatores que influenciam o consumo de pasto em duas categorias, fatores nutricionais - envolvendo as variáveis que afetam a digestão da forragem e estão associadas, principalmente, à maturidade e concentração de nutrientes da forragem ingerida e fatores não nutricionais, associados às variáveis que afetam a taxa de ingestão de forragem, como a estrutura física do pasto e o comportamento do animal. As características estruturais do pasto, como altura, relação lâmina foliar/pseudocolmo e densidade afetam o consumo por influenciarem o tamanho do bocado, a taxa de bocado e o tempo de pastejo (STOBBS, 1973a). O tamanho dos bocados apreendidos, pelos bovinos em pastagens tropicais, pode limitar o consumo de forragem. O sistema nervoso central trabalha regulando os centros de saciedade e apetite no hipotálamo, o cérebro coleta e integra informações de sensores e receptores especiais da parede do trato digestivo e tecidos metabolizadores determinando que alimento ingerir e se o consumo deve iniciar ou cessar (FORBES, 2007). Os dois centros que controlam a ingestão de alimento são: o hipotálamo lateral que ativa a ingestão do alimento, e hipotálamo ventromedial que cessa a ingestão de alimento. O sistema que regula as reservas corporais pode ser desdobrado em sinalizadores aferentes, sistema integrador (hipotálamo) e os processos eferentes. INGVARTSEN & ANDERSEN (2000) e FORBES (2007) descreveram em detalhes a regulação do consumo por diversos hormônios como os reprodutivos, do estresse, leptina, insulina, glucagon, e outros. Como este não é o enfoque desta revisão, para maiores informações indica-se a leitura dos trabalhos citados anteriormente. Mas torna-se importante destacar que o glucagon, leptina e colecistocinina reduzem e neuropeptídeos Y, peptídeos aumentam o consumo. CONSUMO: CARACTERÍSTICAS ANATÔMICAS DAS FORRAGEIRAS Pouca atenção tem sido dada ao uso de fatores anatômicos para predição do consumo devido a entraves como o longo tempo requerido nas medições da área dos tecidos, a diversidade de fatores que influem no tamanho de partícula e na facilidade de fragmentação, os experimentos sobre o consumo requererem grande quantidade de forragem que apresenta diferentes proporções de lâmina, bainha e colmo, cada uma com anatomia própria (MINSON & WILSON, 1994). Assim, a maioria dos trabalhos sobre anatomia vegetal trata da digestibilidade dos diferentes tecidos. Sabe-se que a digestibilidade possui correlação positiva com o consumo e, portanto, estes trabalhos podem ser utilizados para inferir sobre influência das características anatômicas das forrageiras no consumo voluntário. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 686

8 AKIN (1989) sugeriu a divisão dos tecidos foliares de gramíneas C4 em rapidamente digestíveis (mesofilo e floema), lenta e parcialmente digestíveis (epiderme e células da bainha do feixe vascular) e indigestíveis (xilema e esclerênquima). Nas espécies C3 o xilema e a bainha interna dos feixes são resistentes à digestão, o esclerênquima parcial e lentamente digestível, o mesofilo, o floema e a epiderme são rapidamente digeridos. A bainha parenquimática dos feixes, nas espécies C3, pode ser lenta ou rapidamente digestível, dependendo da espécie. Mas a quantificação da área ocupada pelos tecidos em uma seção transversal, apesar de bom indicativo do valor nutricional, ignora diferenças de composição química e espessura da parede celular, e estas duas variáveis podem complementar as informações e dar subsídios para tomadas de decisões, pois a alta concentração de parede celular limita o consumo pelos bovinos. Apesar de representar a maior parte da matéria seca das forrageiras e constituir-se na maior fonte de energia para ruminantes sob regime de pastejo, freqüentemente menos de 50 % da parede é prontamente digestível e utilizada pelo animal (PACIULLO, 2000). A maior rota de invasão dos tecidos pelos microrganismos ruminais parece ser via lesão da epiderme, embora a invasão pelo estômato possa ser importante para a colonização dos tecidos foliares (BRITO et al., 1999). BRITO et al., (1999) acompanharam o crescimento de três cultivares de capimelefante para determinar a porcentagem dos diferentes tecidos presentes nas folhas e nos colmos e avaliar a seqüência de degradação do tecidos após a incubação in vitro em líquido ruminal de bovinos. A área ocupada pelo tecido lignificado aumentou com o crescimento das plantas, tanto nas folhas quanto no colmo e a degradação dos tecidos presentes nas diferentes estruturas diminuiu com a idade da planta, com exceção da bainha foliar, que, devido à presença do aerênquima, tem sua área de degradação aumentada. PACIULLO et al. (2002) observaram que a proporção de tecidos não variou com a idade, nem com a estação de crescimento, com exceção da mais elevada proporção de xilema em lâminas colhidas no verão (6,4%), quando comparadas às do outono (5,1%). Os tecidos resistentes à digestão representaram 28,9% da seção transversal do segmento de colmo, considerando-se os valores médios das proporções de epiderme (2,8%), xilema (18,7%) e esclerênquima (7,4%). A pequena área ocupada por estes tecidos de parede celular espessada e lignificada parece não refletir o efeito negativo que eles exercem sobre a digestão do colmo. Bauer (2000) avaliando a dieta de ruminantes pela técnica micro-histológica observou que a digestão do capim-gordura foi maior na extremidade do fragmento e na região do mesofilo. AKIN (1982) observou que a parede secundária das células esclerenquimáticas de gramíneas forrageiras apresentou considerável digestão no fluido ruminal, enquanto a lamela média e a parede primária permaneceram intactas. WILSON et al. (1991) verificaram diminuição de 54 a 85% na espessura da parede secundária das células esclerenquimáticas de três gramíneas de clima tropical, após 48 h de incubação em fluido ruminal. Assim, apesar de aparentemente intactos, tecidos como o esclerênquima e o xilema podem sofrer digestão parcial, com variável redução da parede secundária. Diante destes apontamentos há possibilidade de seleção de espécies forrageiras baseada em algumas características anatômicas, tais como freqüência ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 687

9 de estrutura "girder" na lâmina foliar, proporção de esclerênquima, espessura da parede celular, sinuosidade das paredes de células da epiderme, entre outras. Em resumo, tecidos como o esclerênquima e o xilema, formados por células de parede secundária espessada, são os que mais contribuem para a baixa qualidade da forragem, pois formam um sólido bloco multicelular no interior do rúmen, resultando em partículas de grande tamanho e pouco digeridas. Assim, os resíduos da digestão de gramíneas, independente do estádio vegetativo, contêm alta proporção de células esclerenquimáticas e xilema (AKIN, 1989). CONSUMO: CARACTERÍSTICAS ESTRUTURAIS DO DOSSEL FORRAGEIRO No ambiente de pastagem, as respostas tanto de plantas forrageiras como dos animais em pastejo são condicionadas por variações em estrutura e condições do dossel forrageiro. A estrutura do pasto é importante na determinação da facilidade com que a forragem é apreendida pelo animal. A porção potencialmente pastejável de um dossel forrageiro corresponde à camada representada pelas lâminas foliares e à medida que a camada de pastejo vai se aproximando à camada de bainhas foliares, a taxa de consumo de forragem diminui, conseqüência das restrições físicas impostas pela estrutura do dossel forrageiro naquelas condições (HODGSON, 1985). Neste contexto, o manejo de pastagens deve ser visto como a construção de estruturas de pasto que otimizem a colheita de forragem pelo animal em pastejo (CARVALHO et al., 2001), pois, uma mesma massa de forragem pode se apresentar ao animal de diferentes formas por meio de inúmeras combinações entre altura e densidade o que promove diferentes níveis de ingestão de matéria seca em uma mesma massa de forragem disponível, resultando em diferenças na produção animal (CARVALHO, 1997). Correlações positivas entre densidade de folhas e relação lâmina:colmo com o consumo foram observadas em vários experimentos com pastagens tropicais, especialmente a densidade de folhas no estrato superior do pasto (GONTIJO NETO et al., 2006). Animais alimentados com folhas e colmos separadamente de 5 gramíneas tropicais diferentes consumiram 46% a mais de folhas que colmo, apesar das frações apresentarem pouca diferença quanto à digestibilidade da matéria seca ou quanto ao nível de FDN. Para LAREDO & MINSON (1975) a diferença no consumo ocorreu devido ao mais longo tempo de retenção da fração colmo no rúmen. Essa menor taxa de passagem pode estar relacionada com a pequena superfície específica do colmo que, dessa forma, reduziu os pontos de quebra pelos microorganismos do rúmen quando se relacionou esse material com folhas. Isso indica que a capacidade da espécie forrageira em produzir alta densidade de folhas verdes no relvado é um importante componente para o valor nutritivo das gramíneas tropicais. A folha apresenta maior facilidade de apreensão e maior valor nutritivo e ainda que o animal possa compensar o menor valor nutritivo do pasto pela sua seletividade ou aumento no tempo de pastejo (CHACON & STOBBS, 1976), o consumo será afetado pela redução na taxa de bocado. No trabalho de EUCLIDES et al. (2000) a ingestão de matéria seca de Brachiaria decumbens e Brachiaria brizantha foi positivamente correlacionada com a massa de forragem verde, massa foliar e percentagem foliar. ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 688

10 STOBBS (1973a,b) discutiu em seus trabalhos que, em pastagens tropicais, a densidade volumétrica e a relação lâmina foliar/pseudocolmo teriam importância mais relevante na determinação do consumo (tamanho de bocado) dos animais quando comparado a pastagens temperadas. No entanto, esta evidência não foi suficientemente testada e, HODGSON (1985) afirmou que a influência da densidade de forragem sobre a massa do bocado em pastagens tropicais ainda não permitia conclusões mais generalizadas. Para STOBBS (1973b) o menor tamanho do bocado nas primeiras semanas de crescimento decorre da altura do pasto ser inferior à ideal para facilitar o movimento de preensão da forragem. Quando essa altura mínima é alcançada, o tamanho do bocado passa a ter relação inversa com a altura do pasto. A altura do pasto por si só não apresenta boa correlação com o desempenho animal (e consumo) no que concerne a pastos tropicais, que apresentam distribuição heterogênea da folhagem ao longo do perfil do dossel (FORBES, 1988). No entanto, pela praticidade de sua determinação, é uma ferramenta importante no acompanhamento da condição do pasto dentro de um manejo preconizado. Contudo, CARVALHO (1997) enfatiza o impressionante poder de discriminação dos animais bovinos, eqüinos e ovinos que selecionam sempre uma população de perfilhos cuja altura é, às vezes, apenas alguns milímetros superior à do resto da população. Mas ressalta-se que, em muitas situações, a maior altura significa maior presença de tecidos lignificados, e o balanço biomassa/qualidade são considerados pelo animal. O tamanho do bocado, é a variável mais diretamente influenciada pelas condições do pasto e, normalmente, cai drasticamente à medida que diminui a massa de forragem ou a altura do pasto (ALDEN & WHITTAKER, 1970). Quanto menor a altura das plantas e mais densa é a pastagem, menos efetiva é a capacidade dos animais de ampliarem a quantidade de forragem trazida até a boca (LACA et al., 1992). Todo o pasto tem uma estrutura ideal para que os animais venham a colher forragem. A velocidade de ingestão é incrementada até que o pasto atinja 40 cm (capim Tanzânia), ponto a partir do qual a velocidade de ingestão começa a ser limitada pelo forte incremento do intervalo de tempo entre dois bocados sucessivos (manipulação + mastigação) e pela estabilização do incremento na massa do bocado, e para novilhas o fenômeno é o mesmo e o ponto de máxima ocorre em torno de 90 cm em capim Mombaça (CARVALHO et al., 2001). STOBBS (1973b) observou que, na medida em que avançava o período de crescimento, de duas até oito semanas, a altura do pasto de Setária anceps e Chloris gayana se elevava de 15 para 60 cm ou mais e a proporção de folhas na biomassa total da parte aérea diminuía de 83 para 44 %, comprometendo o tamanho do bocado. Em termos gerais, os padrões de resposta no comportamento ingestivo consumo de forragem ou a variações na estrutura do dossel parecem ser semelhantes para ovinos e bovinos e, dentro de cada espécie, para os animais que diferem em idade ou estado produtivo. As características estruturais do pasto, como altura do dossel forrageiro, relação lâmina foliar/pseudocolmo e densidade afetam o consumo, por influenciarem as variáveis do comportamento ingestivo o tamanho do bocado, a taxa de bocado e o tempo de pastejo. Em experimentos com animais em pastejo é extremamente difícil isolar os efeitos de características morfológicas e de estrutura do dossel sobre o consumo e o ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 689

11 comportamento animal, visto que a própria variação na pressão de pastejo induz alterações estruturais no dossel. CONSIDERAÇÕES FINAIS As características estruturais do pasto, tais como a altura do dossel forrageiro, relação lamina foliar/pseudocolmo e densidade afetam o consumo, por influenciarem as variáveis do comportamento ingestivo, como o tamanho do bocado, a taxa de bocado e o tempo de pastejo. Das características anatômicas, o esclerênquima e o xilema são os que mais contribuem para a baixa qualidade da forragem, pois formam um sólido bloco multicelular no interior do rúmen, resultando em partículas de grande tamanho e pouco digeridas. REFERÊNCIAS AKIN, D.E. Section to slide technique for study of forage anatomy and digestion. Crop Sci, 22: , AKIN, D.E. Histological and physical factors affecting digestibility of forages. Agronomy Journal, v. 81, p , ALDEN, W. G.; WHITAKER, I. A. The determinants of herbage intake by grazing sheep: the inter relationship of factors influencing herbage intake and availabity. Australian Journal of Agricultural Research, 21: , ALLEN, M. S. Effects of diet on short-term regulation of feed intake by lactating dairy cattle. Journal of Dairy Science, v. 83, p , BAUER, M.O Avaliação da técnica micro-histológica para a estimativa da dieta de ruminantes. Tese (Doutorado em Zootecnia). Viçosa. Universidade Federal de Viçosa. 135p. BRITO, C.J.F.A., RODELLA, R.A., DESCHAMPS, F.C., et al. Anatomia quantitativa e degradação in vitro de tecidos em cultivares de capim-elefante (Pennisetum purpureum Schumach). Revista Brasileira de Zootecnia, v. 28, p , BYOTT, G.S. Leaf air space system in C 3 and C 4 species. New Phytolog. 76: , CARVALHO, P. C. F.; RIBEIRO FILHO, H. M. N.; POLI, C. H. E. C. et al. Importância da estrutura da pastagem na ingestão e seleção de dietas pelo animal em pastejo. In: Mattos, W. R. S. (Org.). A produção animal na visão dos brasileiros. Reunião Anual da Sociedade Brasileira de Zootecnia, Anais... Piracicaba, 2001, v. 1, p CARVALHO, P. C. F.; GONDA, H. L.; WADE, M. H. et al. Características estruturais do pasto e consumo de forragem: o que pastar, quando pastar e como se mover para encontrar o pasto. In: SIMPÓSIO SOBRE MANEJO ESTRATÉGICO DA PASTAGEM, 4, 2008, Viçosa. Anais Viçosa, Suprema Gráfica e Editora Ltda, p ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 690

12 CARVALHO, P.C.F. A estrutura da pastagem e o comportamento ingestivo de ruminantes em pastejo. In: Jobim, C.C., Santos, G.T., Cecato, U. (Eds.). Simpósio sobre Avaliação de Pastagens com Animais, 1, Anais...Maringá-PR p CHACON, E. A.; STOBBS, T. H. Influence of progressive defoliation of a grass sward on the eating behaviour of cattle. Australian Journal of Agricultural Research, 27: , EUCLIDES, V.P.B., CARDOSO, E.G., MACEDO, M.C.M. et al. Consumo voluntário de Brachiaria decumbens cv. Basilisk e Brachiaria brizantha cv. Marandu sob pastejo. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 29, p , 2000 (suplemento 2). FARIA, V.P.; MATTOS, W.R.S. Nutrição de bovinos tendo em vista performances econômicas máximas. In: PEIXOTO, A.M., MOURA, J.C., FARIA, V.P. (Eds.) Nutrição de bovinos: conceitos básicos e aplicados. Piracicaba: FEALQ, p FORBES, T.D.A. Researching the plant-animal interface: the investigation of ingestive behavior in grazing animals. Journal Animal Science, p. 66, v , FORBES, J. M. Natural feeding behavior and feed selection. In: HEIDE, D. et al. (Eds). Regulation of feed intake. Wallingford: CAB International, p FORBES, J. M. Voluntary feed intake. In: FORBES, J.M., FRANCE, J. (Eds.) Quantitative aspects of ruminant digestion and metabolism. Cambridge: University Press, GONTIJO NETO, M. M.; EUCLIDES, V. P. B.; NASCIMENTO JUNIOR, D. et al. Consumo e tempo diário de pastejo por novilhos Nelore em pastagem de capimtanzânia sob diferentes ofertas de forragem. Revista Brasileira de Zootecnia, p. 35, p.60-66, GORDON, I.J.; BENVENUTTI, M. Food in 3D: how ruminant livestock interact with sown sward architecture at bite scale. In: Bels, V. (Ed.). Feeding in domestic vertebrates: from structure to behavior. Wallingford: CAB International, p GLÓRIA, B. A.; GUERREIRO, S. M. C. Anatomia Vegetal. 2 a. ed. Viçosa: Ed. UFV, p. HATFIELD, R.D. Structural polysaccharides in forages and their degradability. Agronomy Journal, v. 81, p , HODGSON, J. The control of herbage intake in the grazing ruminant. Proceedings of the Nutrition Society, 44: , INGVARTSEN, K. L.; ANDERSEN, J. B. Integration of metabolism and intake regulation: a review focusing on periparturient animals. Journal of Dairy Science, v. 83, p ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 691

13 LACA, E.A., UNGAR, E.D., SELIGMAN, N. et al. Effects of sward height and bulk density on bite dimensions of cattle grazing homogeneous swards. Grass Forage Science, v. 47, p , LACA, E.A., LEMAIRE, G. Measuring Sward Structure. In: MANNETJE, L., JONES, R.M. eds. Field and Laboratory Methods for Grassland and Animal Production Research. Wallingford: CAB International, p LAREDO, M. A.; MINSON, D. J. The voluntary intake digestibility and retention time by sheep of leaf and stem fractions of five grasses. Aust. Agric. Res, v. 24, p , LEMAIRE, G.; CHAPMAN, D. Tissue fluxes in grazing plant communities. In: HODGSON, J., ILLIUS, A.W. (Eds.). The Ecology and management of grazing systems. Wallingford: CAB International, p MERTENS, D. R. Analysis of fiber in feeds and its uses in feed evaluation and ration formulation. In: TEIXEIRA, J. C.; NEIVA, R. S. (Eds). SIMPÓSIO INTERNACIONAL DE RUMINANTES, Lavras, Anais... Lavras: SBZ, 1992, p MERTENS. D. R., Regulation of forage intake. In: FAHEY, Jr; Forage quality, evaluation, and utilization. Madson: American Society of Agronomy, P MINSON, D.J., WILSON, J.R. Prediction of intake as an element of forage quality. In: FAHEY, G.C. (Eds). Forage quality, evaluation, and utilization. Madison: American Society of Agronomy, Crop Sci. Society of America, Soil Sci. Society of America, p PACIULLO, D.S.C. Características anatômicas e nutricionais de lâminas foliares e colmos de gramíneas forrageiras, em função do nível de inserção no perfilho, da idade e da estação de crescimento. Viçosa-MG, p. Tese (Doutorado em Zootecnia) - Universidade Federal de Viçosa, PACIULLO, D.S.C.; GOMIDE, J.A.; QUEIROZ, D.S. et al. Composição química e digestibilidade in vitro de lâminas foliares e colmos de gramíneas forrageiras, em função do nível de inserção no perfilho, da idade e da estação de crescimento. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 30, p , 2001 (suplemento 1). PACIULLO, D. S. C. Características anatômicas relacionadas ao valor nutritivo de gramíneas forrageiras. Ciência Rural, v. 32, p , PACIULLO, D. S. C.; GOMIDE, J. A., SILVA, E. A. M. et al. Características Anatômicas da Lâmina Foliar e do Colmo de Gramíneas Forrageiras Tropicais, em Função do Nível de Inserção no Perfilho, da Idade e da Estação de Crescimento. Revista Brasileira de Zootecnia, v. 31, p , PAULINO, M.F. Estratégias de suplementação para bovinos em pastejo. In: SIMPÓSIO DE PRODUÇÃO DE GADO DE CORTE, 1., 1999, Viçosa, MG. Anais... Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, p ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 692

14 PAULINO, M. F.; FIGUEIREDO, D. M.; MORAES, E. H. B. K.; PORTO, M. O.; SALES, M. F. L. ACEDO, T. S.; VILLELA, S. D. J.; VALADARES FILHO, S. C. Suplementação de bovinos em pastagens: uma visão sistêmica. In: SIMPÓSIO DE PRODUÇÃO DE GADO DE CORTE, 4, 2004, Viçosa, MG. Anais... Viçosa: Universidade Federal de Viçosa, p POPPI, D. P.; HUGHES, T. P.; L HUILLIER, P. J. Intake of pasture by grazing ruminants. In: NICOL, A. M. (Ed). Livestock feed on pasture. Hamilton: New Zealand Society of Animal Production, 1987, p (Occasional publication, n o 10). RAYMOND, W.F. The nutritive value of forage crops. Advances in Agronomy, 21:.1-108, SBRISSIA, A.F., Da SILVA, S.C. O ecossistema de pastagens e a produção animal In: REUNIÃO ANUAL DA SOCIDADE BRASILEIRA DE ZOOTECNIA, 38, Piracicaba, Anais... Piracicaba : SBZ, 2001, p STOBBS, T.H. The effect of plant structure on the intake of tropical pastures. 1. Variation in the bite size of grazing cattle. Australian Journal of Agricultural Research, v. 24, p , 1973a. STOBBS, T.H. The effect of plant structure on the intake of tropical pastures. 2. Differences in sward structure, nutritive value, and bite size of animals grazing Setaria anceps and Chloris gayana at various stages of growth. Australian Journal of Agricultural Research, v. 24, p , 1973b. WALDO, D.R.; SMITH, L.W.; COX, E.L. Model of cellulose disappearance from the rumen. Journal Dairy Science, v. 55, p , WILSON, J.R. Organization of forage plant tissues. In: JUNG, H.G., BUXTON, D.R., HATIFIELD, R.D. (Eds). Forage cell wall structure and digestibility. Madison : American Society of Agronomy, Crop Sci. Society of America, Soil Sci. Society of America, p WILSON, J.R., DEINUM, B., ENGELS, F.M. Temperature effects on anatomy and digestibility of leaf and stem of tropical and temperate forage species. Netherlands Journal of Agricultural Science, 39:31-48, ENCICLOPÉDIA BIOSFERA, Centro Científico Conhecer - Goiânia, vol.7, N.13; 2011 Pág. 693