membrana, citoplasma e processos energéticos

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1 Biologia Amabis Martho professor módulo 5 membrana, citoplasma e processos energéticos ANDREW SYRED/SPL/LATINSTOCK Corte transversal de caule de ranúnculo amarelo (Ranunculus repens), mostrando o tecido vascular (aumento de #). Observe que algumas células contêm cloroplastos (em verde); essas organelas são fundamentais no processo de fotossíntese. CAPÍTULOs 1 Envoltórios celulares 2 Organização do citoplasma 3 Respiração celular e fermentação 4 Fotossíntese

2 GUSTOIMAGES/SCIENCE PHOTO LIBRARY Principais componentes da célula Os cientistas acreditam que um dos passos fundamentais para a origem da vida foi o aparecimento de uma membrana que isolou os componentes vitais dos primeiros seres vivos do ambiente externo. A membrana define o que é dentro e o que é fora ; o que pode ou não entrar na célula ou sair dela. Essa capacidade de selecionar o que entra e o que sai a permeabilidade seletiva da membrana é o que permite às células manter seu meio interno equilibrado e diferenciado do meio exterior. O formidável desenvolvimento da pesquisa científica tem permitido estudar detalhadamente os segredos das células vivas. O citoplasma, que antes da microscopia eletrônica se imaginava ser apenas um líquido gelatinoso, revelou- -se um complexo labirinto, repleto de bolsas e tubos membranosos, filamentos e túbulos proteicos, granulações etc., além de estruturas que atuam como usinas intracelulares e fornecem a energia para manter a vida. Conhecer os principais componentes das células vivas ajuda a compreendê-las como entidades tridimensionais e dinâmicas, onde ocorrem os processos vitais. 2

3 JOHN DURHAM/SCIENCE PHOTO LIBRARY Os cloroplastos, vistos aqui como grânulos verdes, são organelas presentes em células vegetais. No interior do cloroplasto, há regiões específicas chamadas tilacoides. RUSSELL KIGHTLEY/SCIENCE PHOTO LIBRARY Nos tilacoides, ocorre parte do processo de fotossíntese processo pelo qual a maioria dos seres autotróficos produz substâncias orgânicas e libera gás oxigênio para a atmosfera. FRANCIS LEROY, BIOCOSMOS/SCIENCE PHOTO LIBRARY Objetivos Professor: Consulte o Plano de Aulas. As orientações pedagógicas e sugestões didáticas facilitarão seu trabalho com os alunos. Ao final deste módulo, você deverá ser capaz de: conhecer as características básicas dos envoltórios celulares; compreender processos que contribuem para a entrada ou saída de substâncias na célula; entender a célula como uma entidade tridimensional no interior da qual há diferentes organelas, que funcionam integradamente no metabolismo celular; conceituar respiração celular e fermentação e compreender as principais etapas desses processos, identificando os locais da célula onde ocorrem; compreender os aspectos gerais da formação das moléculas de ATP, identificando-as como intermediadoras dos processos energéticos celulares; conhecer as etapas fundamentais do processo da fotossíntese, localizando as regiões do cloroplasto onde ocorrem; comparar a célula viva a um micromundo complexo e funcional, reconhecendo que, no nível celular de organização, ocorrem processos bioquímicos essenciais ao fenômeno vida. 3

4 CAPÍTULO1 Envoltórios celulares 1 Estrutura da membrana plasmática Toda célula viva é revestida por uma finíssima película com cerca de 5 nanômetros (gm) de espessura, a membrana plasmática, que delimita o espaço celular interno, isolando-o do ambiente ao redor. Estudos recentes indicam que a membrana é constituída basicamente por duas camadas moleculares de fosfolipídios, nas quais há moléculas de proteínas incrustadas. As proteínas da membrana se distribuem mais ou menos espaçadamente na dupla camada de fosfolipídio; algumas se encontram em posição mais superficial, ao passo que outras atravessam as camadas lipídicas de lado a lado. Segundo a hipótese dos pesquisadores S. Jonathan Singer e Garth L. Nicolson, originalmente formulada em 1972 e continuamente confirmada por estudos recentes, a estrutura da membrana plasmática é dinâmica, sendo comparável a um mosaico molecular em constante modificação. Os cientistas denominaram a hipótese modelo do mosaico fluido. De acordo com esse modelo, os fosfolipídios deslocam- -se continuamente no plano da membrana, porém sem nunca perder contato uns com os outros, conferindo grande dinamismo às membranas biológicas; as proteínas também se movem entre as moléculas de lipídios (figura 1). Glicídios que constituem o glicocálix Proteínas 1 Esquema da membrana plasmática segundo Já foram identificados o modelo do mosaico fluido mais de 50 tipos de proteína nas membranas celulares. Algumas formam poros que permitem a passagem de moléculas de água, de íons etc. Outras capturam substâncias fora ou dentro da célula, transportando- -as através da membrana e soltando-as do outro lado. Outras proteínas da membrana, os receptores hormonais, reconhecem a presença dessas substâncias no meio e estimulam a célula a reagir ao estímulo hormonal. Camada dupla de fosfolipídios 4

5 VOCÊ SABIA? Cientistas descobriram que os pigmeus, apesar de produzirem quantidades normais de hormônio de crescimento, têm baixa estatura em razão de uma característica peculiar da membrana de suas células: nela faltam moléculas de proteína capazes de se combinar eficientemente a esse hormônio, o que resulta em menor crescimento do organismo. paul raffaele/rex features-keystone Africano banto, com cerca de 1,70 m de altura, ao lado de dois pigmeus. 2 Envoltórios externos à membrana plasmática A maioria das células apresenta algum tipo de envoltório externo à membrana plasmática. Dois exemplos são o glicocálix e as paredes celulares. Glicocálix O glicocálix, presente na maioria das células animais e também em certos protozoários, é uma malha de moléculas filamentosas entrelaçadas que envolve externamente a membrana plasmática. Ele protege a célula e cria um microambiente propício para seu funcionamento. Os principais componentes do glicocálix são glicolipídios (glicídios associados a lipídios) e glicoproteínas (glicídios associados a proteínas) (figura 2). Parede celular Com exceção das células animais, as células de outros grupos de seres vivos (bactérias, fungos, alguns protozoários, algas e plantas) apresentam, externamente à membrana plasmática, um envoltório relativamente espesso denominado parede celular. Em algas e plantas, a parede celular é constituída basicamente pelo polissacarídio celulose, daí ser chamada de parede celulósica. As moléculas de celulose formam fibras finíssimas, longas e resistentes, as microfibrilas, que se mantêm unidas por uma matriz aderente, constituída por glicoproteínas, hemicelulose e pectina (estes dois últimos, polissacarídios) (figura 3). Glicocálix glikys, do grego 5 açúcar calyx, do latim 5 casca, envoltório 2 Representação esquemática do glicocálix Glicocálix CÉLULA ANIMAL Membrana plasmática 5

6 3 Esquema da estrutura molecular da parede celulósica Moléculas de celulose Célula vegetal CÉLULA VEGETAL Moléculas de hemicelulose Moléculas de actina ácida Parede celulósica Moléculas de actina neutra Figura elaborada com base em: Alberts, B. e cols., Glicoproteínas Microfibrilas de celulose A principal função das paredes das células vegetais é dar firmeza e rigidez ao corpo vegetal, atuando em sua sustentação esquelética; por isso, a parede celulósica é também denominada membrana esquelética celulósica. Nas paredes de células vegetais adjacentes há poros, que põem em contato direto os citoplasmas das células vizinhas. A ponte citoplasmática que passa pelo poro é chamada de plasmodesmo (figura 4). 4 Representação esquemática de célula vegetal em corte Mitocôndria Cloroplastos Parede celulósica Retículo endoplasmático granuloso Parede celulósica Plasmodesmos 6 Figura 4 À esquerda, representação de uma célula vegetal em corte, mostrando plasmodesmos. À direita, detalhe da estrutura dos plasmodesmos. Note a continuidade da membrana plasmática em células vizinhas e, também, as bolsas do retículo endoplasmático que passam de uma célula a outra através dos plasmodesmos. Vacúolo Plasmodesmo Núcleo Figura elaborada com base em: Raven, P. e cols., Membrana plasmática Plasmodesmos

7 3 Permeabilidade celular A membrana plasmática separa o conteúdo da célula do meio ao redor e possibilita a estabilidade do ambiente celular interno. Certas substâncias atravessam a membrana com facilidade, ao passo que outras têm sua passagem dificultada ou mesmo impedida. Essa capacidade de selecionar o que entra na célula e o que sai dela é chamada permeabilidade seletiva, ou semipermeabilidade, da membrana. Certas substâncias atravessam a membrana espontaneamente da região onde a substância está mais concentrada para a de menor concentração. Nesse tipo de transporte através da membrana, denominado transporte passivo, não há gasto de energia. Outras substâncias são incapazes de atravessar a membrana a menos que a célula atue ativamente em sua absorção ou expulsão, bombeando-as para dentro ou para fora do citoplasma; com isso, a célula gasta energia. Esse processo é denominado transporte ativo. Transporte passivo: difusão As partículas materiais (átomos, moléculas, íons etc.) estão em constante movimentação, principalmente quando em soluções gasosas e líquidas. Em razão dessa movimentação contínua, as partículas tendem sempre a se espalhar, predominantemente da região em que estão mais concentradas (em quantidade relativamente maior) para regiões em que sua concentração é menor. Esse fenômeno é denominado difusão. Uma vez que as células têm em seu interior uma solução o citosol e soluções aquosas em seu redor, certas substâncias podem entrar na célula ou sair dela espontaneamente por um processo chamado de difusão simples. As condições necessárias para que as partículas de uma substância entrem ou saiam da célula por difusão são que a membrana seja permeável a elas e que haja diferença na concentração da substância dentro e fora da célula. A entrada de gás oxigênio (O 2 ) em nossas células, por exemplo, ocorre por difusão simples. Como as células estão sempre consumindo O 2 em sua respiração, a concentração desse gás no meio celular interno é baixa. Por outro lado, no líquido que banha as células, proveniente do sangue, a concentração de O 2 é relativamente mais alta, pois esse gás é continuamente absorvido pelo sangue que passa pelos pulmões. Como a membrana plasmática é permeável às moléculas de O 2, ele simplesmente se difunde para dentro das células. Muitas substâncias entram na célula e saem dela com a ajuda de proteínas componentes da membrana. Algumas dessas proteínas formam canais pelos quais moléculas de água, certos tipos de íons e pequenas moléculas hidrofílicas se deslocam. Outras transportam moléculas específicas, capturando-as fora ou dentro da célula e liberando-as na face oposta. Esse transporte facilitado por proteínas da membrana e que não gasta energia da célula para ocorrer é denominado difusão facilitada (figura 5). 5 Esquema da difusão facilitada por proteínas transportadoras A B C D Moléculas que serão transportadas Proteína transportadora Captura de moléculas Reinício do transporte MEIO EXTERNO CITOPLASMA Transporte para o interior da célula Figura elaborada com base em: Lodish, H. e cols., Figura 5 Em A, proteína transportadora incrustada na membrana. Em B, ao tocar na proteína transportadora, moléculas são capturadas. Em C, a proteína transportadora muda de forma e movimenta-se na camada de lipídios, carregando as moléculas capturadas para a face interna da membrana. As moléculas transportadas são liberadas dentro da célula. Em D, a proteína transportadora readquire sua configuração original, voltando a se expor na face externa da membrana, à espera de novas moléculas passageiras. 7

8 Transporte passivo: osmose célula vegetal célula animal Hipertônica hyper, do grego 5 superior tónos, do grego 5 tensão, intensidade, concentração Hipotônica hypo, do grego 5 inferior Isotônica iso, do grego 5 igual, semelhante 6 Comportamento celular em soluções de diferentes concentrações A Solução hipotônica Osmose é um caso especial de difusão em que apenas a água, o solvente das soluções biológicas, se difunde através de uma membrana semipermeável. O citoplasma é uma solução aquosa, em que a água é o solvente e as moléculas dissolvidas (glicídios, proteínas, sais etc.) são os solutos. Se uma célula é colocada em água pura, a concentração externa desse solvente é maior que no interior da célula, em que a água divide o espaço com as moléculas de soluto. Consequentemente, a água tende a se difundir em maior quantidade para o interior celular, o que faz a célula inchar. Apenas a água se difunde, pois, sendo a membrana plasmática semipermeável, ela impede ou dificulta a passagem da maioria dos solutos. Se uma célula é colocada em uma solução altamente concentrada em solutos, maior que sua concentração interna, haverá relativamente mais solvente (água) dentro da célula que fora, e a tendência é haver maior difusão de água de dentro para fora da célula que no sentido inverso, fazendo-a murchar. Quando se comparam duas soluções quanto às concentrações em solutos, diz-se que a mais concentrada é hipertônica em relação à outra; esta, em contrapartida, é denominada hipotônica. Quando duas soluções têm concentração equivalente de solutos, elas são denominadas isotônicas. Para que ocorra osmose, deve haver sempre uma solução hipotônica e outra hipertônica separadas por uma membrana semipermeável (figura 6). Saída de água Entrada de água Saída de água Entrada de água Saída de água A B C Saída de água Entrada de água B Solução isotônica Entrada de água C Solução hipertônica Saída de água Entrada de água Saída de água Entrada de água Figura 6 Comportamento de uma célula animal (hemácia) e de uma célula vegetal em soluções de diferentes concentrações. Em solução isotônica (coluna central) não ocorre alteração do volume celular. Em solução hipotônica (coluna da esquerda), as células absorvem água e incham ficam túrgidas. Em solução hipertônica (coluna da direita), as células perdem água e murcham ficam plasmolisadas. Em solução fortemente hipotônica, células animais tendem a estourar, ao passo que as células vegetais, sendo protegidas pela parede celulósica, incham até certo ponto, mas não estouram. 8

9 Transporte ativo: bomba de sódio-potássio As células vivas mantêm, em seu interior, moléculas e íons em concentrações diferentes das encontradas no meio externo. As células humanas, por exemplo, mantêm uma concentração interna de íons de potássio (K 1 ) cerca de 20 a 40 vezes maior que a concentração existente no meio extracelular (o sangue e os fluidos que banham as células). Por outro lado, a concentração de íons de sódio (Na 1 ) no interior das células humanas mantém-se cerca de 8 a 12 vezes menor que a concentração do meio externo. Para manter tais diferenças, contrariando a tendência da difusão, a célula gasta energia. Na membrana plasmática há proteínas transportadoras que agem como bombas de íons, capturando ininterruptamente íons de sódio (Na 1 ) no citoplasma e transportando-os para fora da célula. Na face externa da membrana, essas proteínas capturam íons de potássio (K 1 ) do meio e os transportam para o citoplasma. Esse bombeamento contínuo é conhecido como bomba de sódio- -potássio (Figura 7). Figura 7 A bomba de sódio-potássio é um processo de transporte ativo. Um complexo proteico incrustado na membrana transporta, em cada ciclo de atividade, três íons de sódio (Na 1 ) para fora da célula e dois íons de potássio (K 1 ) para o citoplasma. A energia para o processo provém do ATP. 7 Esquema do funcionamento da bomba de sódio-potássio Inicia-se novo ciclo 6. Os íons de potássio (K + ) são lançados no citoplasma 1. Três íons de sódio (Na + ) do citoplasma unem-se ao complexo proteico da membrana K + K + Na + Na + Na + ATP ADP P Na + Na + Na + 2. Ocorre transferência de um fosfato energético para o complexo proteico P CITOPLASMA 5. O fosfato, já sem energia, liberta-se do complexo proteico K + K + P P Na + Na + Na + 3. Os íons de sódio (Na + ) são lançados para o meio extracelular K + K + Figura elaborada com base em: Campbell, N. e cols., Dois íons de potássio (K + ) do meio extracelular unem-se ao complexo proteico 9

10 Endocitose endos, do grego 5 dentro kytos, do grego 5 célula Exocitose exos, do grego 5 fora Fagossomo phagein, do grego 5 comer soma, do grego 5 corpo VOCÊ SABIA? Endocitose e exocitose Além do transporte passivo e do transporte ativo, certas substâncias entram nas células transportadas e saem delas por meio de bolsas membranosas. Utilizam-se os termos endocitose e exocitose, respectivamente, para os processos de entrada e de saída de substâncias na célula intermediados por bolsas membranosas de transporte. Endocitose Endocitose é o processo em que partículas são capturadas por invaginações da membrana plasmática e englobadas em bolsas, que passam a fazer parte do citoplasma. Os citologistas costumam distinguir dois tipos de endocitose: fagocitose e pinocitose. Fagocitose é o processo em que a célula engloba partículas de tamanho relativamente grande por meio de expansões citoplasmáticas denominadas pseudópodes; eles abraçam a partícula a ser englobada, envolvendo-a totalmente em uma bolsa membranosa, que se desprende da membrana celular e passa a fazer parte do citoplasma, recebendo o nome de fagossomo. A fagocitose é o processo pelo qual certos organismos unicelulares (protozoários, por exemplo) se alimentam. Quando o organismo humano contrai uma infecção bacteriana, certos tipos de glóbulos brancos deslocam-se até o local infectado, onde passam a comer ativamente as bactérias invasoras por meio da fagocitose. Processo de diapedese Capilar sanguíneo Glóbulos brancos Micro-organismos Hemácias Fagocitose de micro-organismos Células da parede capilar (em corte) Glóbulos brancos em degeneração Vacúolos digestivos Representação esquemática da fagocitose na proteção do organismo humano. O glóbulo branco atravessa a parede do capilar sanguíneo processo chamado diapedese e chega ao local da infecção, onde engloba as bactérias invasoras por fagocitose. 10

11 Pinocitose é um processo em que a célula engloba líquidos e pequenas partículas por meio da invaginação da membrana celular, a qual forma um canal no citoplasma; esse canal estrangula-se nas bordas e libera uma pequena bolsa membranosa que contém o material englobado, o pinossomo. A pinocitose ocorre em praticamente todos os tipos de célula (figura 8). Pinossomo pinein, do grego 5 beber soma, do grego 5 corpo 8 Representação esquemática da fagocitose e da pinocitose FAGOCITOSE Partícula alimentar grande Pseudópode PINOCITOSE Partículas alimentares pequenas [B5-C1-011 Representação esquemática da fagocitose e da pinocitose. Fundamentos, fig p. 151] 1 a 2 µm Fagossomo Canal de pinocitose 0,1 a 0,2 µm Pinossomo VOCÊ SABIA? A pinocitose é o processo utilizado pelas células do revestimento intestinal para capturar gotículas de lipídios presentes no alimento que digerimos. A maioria das células humanas também utiliza a pinocitose para englobar partículas de LDL (o complexo transportador de lipídios de baixa densidade) e delas aproveitar o colesterol, matéria-prima para a produção das membranas lipoproteicas. Exocitose Muitas células são capazes de eliminar substâncias por meio de bolsas formadas pela membrana, processo denominado exocitose. As substâncias a serem eliminadas são previamente acumuladas em bolsas membranosas, as quais se aproximam da membrana plasmática e fundem-se a ela, expelindo seu conteúdo para o exterior da célula. A exocitose é utilizada por certas células para eliminar restos da digestão intracelular. Células glandulares utilizam a exocitose para eliminar produtos úteis ao organismo, processo denominado secreção celular. Figura 8 A fagocitose e a pinocitose são processos pelos quais as células capturam partículas do meio externo. Exercícios dos conceitos 1 Dizer que a membrana plasmática é lipoproteica significa afirmar que ela é constituída por: a) ácidos nucleicos e proteínas. c) glicídios e proteínas. b) fosfolipídios e glicídios. d) fosfolipídios e proteínas. 2 A explicação para o arranjo das moléculas de fosfolipídios e proteínas na membrana plasmática ficou conhecida como modelo: a) da dupla-hélice. c) do mosaico fluido. b) da endossimbiose. d) da osmose. 11

12 Considere os termos a seguir para responder às questões 3 e 4. a) Glicocálix c) Parede celulósica b) Membrana plasmática d) Parede bacteriana 3 Como se denomina o envoltório constituído basicamente por celulose, presente em células de plantas e de algas? Parede celulósica 4 Como é chamado o envoltório semelhante a uma malha entrelaçada, formada por glicoproteínas e por glicolipídios, presente em células animais? Glicocálix 5 No caso de a membrana plasmática ser permeável a determinada substância, ela se difundirá para o interior da célula quando: a) sua concentração no ambiente externo for menor que no citoplasma. b) sua concentração no ambiente externo for maior que no citoplasma. c) sua concentração no ambiente externo for igual à do citoplasma. d) houver ATP disponível para fornecer energia ao transporte. Utilize os termos a seguir para responder às questões de 6 a 9. a) Difusão simples c) Osmose b) Difusão facilitada d) Permeabilidade seletiva 6 Como se denomina a propriedade da membrana plasmática de deixar passar certas substâncias e impedir a passagem de outras? Permeabilidade seletiva 7 Como se chama a passagem de substâncias através da membrana plasmática, sem necessidade de proteínas transportadoras? Difusão simples 8 Qual é o nome dado à passagem de substâncias através da membrana plasmática, com o auxílio de proteínas transportadoras, mas sem gasto de energia? Difusão facilitada 9 Como é chamada a passagem apenas de água através de uma membrana semipermeável em direção ao local de maior concentração em solutos? Osmose 10 Durante a osmose, a água passa através da membrana semipermeável da solução menos concentrada em soluto para a solução: a) hipertônica. c) isotônica. b) hipotônica. d) osmótica. 11 Uma condição necessária para que ocorra osmose em uma célula é que a) as concentrações de soluto dentro e fora da célula sejam iguais. b) as concentrações de soluto dentro e fora da célula sejam diferentes. c) haja ATP disponível para fornecer energia para o transporte de água. d) haja, no interior da célula, um vacúolo em que o excesso de água seja acumulado. 12

13 12 Uma célula vegetal mergulhada em solução (I) não estoura em razão da presença de (II). Que alternativa completa corretamente a questão? a) (I) 5 hipotônica; (II) 5 parede celulósica b) (I) 5 hipotônica; (II) 5 vacúolo c) (I) 5 hipertônica; (II) 5 parede celulósica d) (I) 5 hipertônica; (II) 5 vacúolo 13 O fornecedor de energia para o transporte ativo de substâncias através da membrana plasmática é o: a) ácido desoxirribonucleico (DNA). b) colesterol. c) fagossomo. d) trifosfato de adenosina (ATP). Considere os termos a seguir para responder às questões de 14 a 17. a) Hipertônica d) Transporte ativo b) Hipotônica e) Transporte passivo c) Isotônica 14 Como se denomina o processo de passagem de substâncias através da membrana plasmática quando não há gasto de energia por parte da célula? Transporte passivo 15 Qual é o nome dado ao processo de passagem de substâncias através da membrana plasmática quando há gasto de energia por parte da célula? Transporte ativo 16 Ao comparar duas soluções, como se denomina a menos concentrada em solutos? Hipotônica 17 Como é chamada uma solução que possui a mesma concentração em solutos que outra? Isotônica 18 O mecanismo de transporte ativo de íons Na 1 e K 1 através da membrana plasmática, com gasto de energia, é chamado de: a) bomba de sódio-potássio. c) fagocitose. b) difusão facilitada. d) osmose. 19 Quando a produção de energia em uma célula é inibida experimentalmente, a concentração de íons no citoplasma pouco a pouco se iguala à do ambiente externo. Qual dos mecanismos a seguir é o responsável pela manutenção da diferença de concentração de íons dentro e fora da célula? a) Difusão facilitada c) Osmose b) Difusão simples d) Transporte ativo 13

14 20 Como não necessitam de energia para ocorrer, osmose e difusão são considerados tipos de: a) fagocitose. c) transporte ativo. b) pinocitose. d) transporte passivo. Considere os termos a seguir para responder às questões 21 e 22. a) Transporte passivo c) Pinocitose b) Fagocitose d) Osmose 21 Como se denomina o ato de a célula englobar partículas relativamente grandes, com auxílio de pseudópodes? Fagocitose 22 Qual é o nome dado ao ato de a célula englobar pequenas gotas de líquido extracelular por meio de canais membranosos que se aprofundam no citoplasma? Pinocitose 23 Bolsas membranosas que contêm substâncias capturadas por fagocitose e por pinocitose são chamadas, respectivamente, de a) pseudópode e canal pinocitótico. b) fagossomo e pinossomo. c) pinossomo e fagossomo. d) canal fagocitótico e pseudópode. 24 Neutrófilos e macrófagos combatem bactérias e outros invasores que penetram em nosso corpo, englobando-os com projeções de suas membranas plasmáticas (pseudópodes). Esse processo de ingestão de partículas é chamado de a) difusão. c) osmose. b) fagocitose. d) pinocitose. 25 Entre as diversas maneiras de verificar a difusão, mencionamos, a seguir, uma que pode ser realizada sem materiais ou instrumentos especiais. Ponha água em um recipiente largo de vidro transparente (uma placa de Petri ou um pirex, desses utilizados na cozinha) e coloque-o sobre uma superfície branca, em um local bem iluminado. Espere até que a água pare de se agitar e, então, pingue uma gota de tinta nanquim preta (ou tinta à base de látex) bem perto da superfície da água. Observe a difusão das partículas de tinta. Teste o efeito da temperatura da água sobre a velocidade com que a difusão ocorre, colocando em um recipiente água bem gelada e, em outro, água bem quente. Em qual deles você espera que a difusão ocorra mais rapidamente? Por quê? A difusão ocorrerá mais rapidamente no recipiente com água quente, no qual o movimento das partículas da água é mais intenso (maior energia cinética) e leva as partículas de tinta a se espalharem mais rapidamente. 14

15 26 Três tubos de vidro têm, na extremidade inferior, membranas semipermeáveis (isto é, permeáveis à água, mas impermeáveis à sacarose) e foram mergulhados em um recipiente contendo uma solução aquosa de sacarose de concentração C 5 10 g/l. Os tubos apresentavam, inicialmente, volumes iguais de soluções de sacarose de diferentes concentrações: C g/l (tubo 1); C g/l (tubo 2); C 3 5 5g/L (tubo 3). O que se espera que ocorra com o nível de líquido, em cada um dos tubos, após algum tempo? Por quê? Tubo 1 C 1 = 20 g/l Situação inicial Tubo 2 C 2 = 10 g/l Tubo 3 C 3 = 5 g/l Solução de sacarose (C = 10 g/l) Nível inicial de cada solução (C 1, C 2 e C 3 ) nos tubos Membrana semipermeável As concentrações das soluções dos tubos e do frasco tenderão a se igualar. Assim, após algum tempo, no tubo 1 o nível de líquido deverá subir (maior quantidade de solvente tende a atravessar a membrana no sentido frasco p tubo); no tubo 2 não ocorrerá variação no nível de líquido (mesma quantidade de solvente tenderá a atravessar a membrana em ambos os sentidos); no tubo 3, o nível de líquido deverá baixar (maior quantidade de solvente tenderá a atravessar a membrana no sentido tubo p frasco). 27 Um pesquisador verificou que a concentração de certa substância dentro da célula era vinte vezes maior do que fora dela. Sabendo-se que a substância em questão é capaz de se difundir facilmente através da membrana plasmática, como pode ser explicado o fato de não se atingir o equilíbrio entre as concentrações interna e externa? A manutenção da diferença de concentração de certa substância dentro e fora da célula pode ser explicada por seu bombeamento para o interior da célula por transporte ativo, que ocorre contra a tendência natural da difusão e com gasto de energia pela célula. 15

16 Retomada dos conceitos Professor: As resoluções destes exercícios estão disponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes. 1 (PUC-RJ) Em relação aos envoltórios celulares, podemos afirmar que: a) Todas as células dos seres vivos têm parede celular. b) Somente as células vegetais têm membrana celular. c) Somente as células animais têm parede celular. d) Todas as células dos seres vivos têm membrana celular. e) Os fungos e bactérias não têm parede celular. 2 (Ufam) A organização molecular da membrana celular é essencialmente baseada na presença de uma bicamada lipídica. Identifique, nas alternativas abaixo, as moléculas que fazem parte da organização da membrana. a) Ptialina, glicolipídios e colesterol. b) Ácido nucleico, fosfolipídios e insulina. c) Fosfolipídios, glicolipídios e colesterol. d) Adenina, fosfolipídios e aminoácido. e) Citosina, colesterol e glicolipídios. 3 (Unifor-CE) Através da membrana viva que separa o meio intracelular do meio extracelular, ocorrem os seguintes transportes: I. Moléculas de água passam do meio menos concentrado para o meio mais concentrado. II. Moléculas de O 2 e de CO 2 entram ou saem da célula, obedecendo o gradiente de concentração. III. Íons K 1 e íons Na 1 movimentam-se contra o gradiente de concentração, fazendo com que a concentração de K 1 seja maior no interior da célula e a de Na 1 seja maior no meio extracelular. Os movimentos I, II, e III devem-se, respectivamente, à a) difusão, transporte ativo, transporte ativo. b) difusão, difusão facilitada, transporte ativo. c) osmose, osmose, difusão facilitada. d) osmose, difusão, transporte ativo. e) osmose, difusão, difusão facilitada. a) Constituição lipoproteica com duas camadas de lipídios e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular. b) Constituição lipoproteica com duas camadas de lipídios e com função de delimitação da célula e suas organelas, apresentando permeabilidade seletiva. c) Constituição proteica em camadas duplas de proteína e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular. d) Constituição lipídica com camada única de lipídios e com função de delimitação das células e suas organelas, apresentando permeabilidade seletiva. e) Constituição lipoproteica com camada única de lipídios e com função de impermeabilização do meio intra e extracelular. 6 (Udesc) Algumas partículas sólidas podem ser transportadas ativa e passivamente pela membrana plasmática. Com relação a isso, assinale a alternativa correta. a) Será passivo, quando o soluto for transportado por osmose, a favor de um gradiente de concentração. b) Será passivo, quando seu transporte for realizado por bombas, com gasto de energia. c) Seu transporte será sempre ativo por difusão facilitada, com gasto de energia. d) Será ativo, quando o soluto for transportado contra um gradiente de concentração e com gasto de energia. e) Será sempre passivo, por pinocitose, sem gasto de energia. 7 (UEL-PR) A imagem a seguir representa a estrutura molecular da membrana plasmática de uma célula animal: 16 4 (PUC-RS) Das moléculas relacionadas a seguir, a única que NÃO é encontrada na estrutura que compõe a membrana celular é a) proteína. b) fosfolipídio. c) ácido nucleico. d) glicoproteína. e) ácido graxo. 5 (UEMS) Qual das alternativas a seguir descreve o modelo aceito atualmente para a constituição e a função da membrana plasmática? Com base na imagem e nos conhecimentos sobre o tema, considere as afirmativas a seguir: I. Os fosfolipídios têm um comportamento peculiar em relação à água: uma parte de sua molécula é hidrofílica e a outra, hidrofóbica, favorecendo a sua organização em dupla camada.

17 II. A fluidez atribuída às membranas celulares é decorrente da presença de fosfolipídios. III. Na bicamada lipídica da membrana, os fosfolipídios têm sua porção hidrofílica voltada para o interior dessa bicamada e sua porção hidrofóbica voltada para o exterior. IV. Os fosfolipídios formam uma barreira ao redor das células, impedindo a passagem de moléculas e íons solúveis em água, que são transportados através das proteínas intrínsecas à membrana. Estão corretas apenas as afirmativas: a) I e II. d) I, II e IV. b) I e III. e) II, III e IV. c) III e IV. 8 (Uespi) Quando se faz o salgamento de carnes, sabe- -se que os micro-organismos que tentarem se instalar morrerão por desidratação. Conclui-se, assim, que essas carnes constituem um meio: a) isotônico. b) hipotônico. c) hipertônico. d) lipídico. e) plasmolisado. 9 (Unifor-CE) Considere os casos abaixo. I. Hemácias em um capilar de um alvéolo pulmonar. II. Pelos absorventes retirando água do solo. III. Células de folhas de alface temperadas com limão e sal. Assinale a alternativa da tabela que indica corretamente os principais tipos de transporte de substâncias, através da membrana, realizados pelas células mencionadas nos três casos. A B transporte ativo osmose I II III difusão transporte ativo C osmose osmose difusão difusão transporte ativo D difusão osmose osmose E difusão transporte ativo osmose 10 (FMTM-MG) De um pimentão, retiraram-se 4 fatias, as quais foram pesadas e mergulhadas em 4 soluções A, B, C e D, de diferentes concentrações de glicose. Assim, cada fatia permaneceu mergulhada em sua respectiva solução por cerca de 30 minutos. Após esse período, as fatias foram novamente pesadas. O gráfico representa as variações na massa das fatias do pimentão: 0Valores crescentes 0 Massa final / Massa inicial 1,2 1,1 1,0 0,9 A B C D Concentração das soluções Conclui-se, a partir dos resultados do experimento, que: a) as soluções A e B são hipertônicas em relação ao meio interno das células do pimentão. b) as soluções A e C fazem com que as células do pimentão percam água. c) as soluções B e D são hipotônicas em relação ao meio interno das células do pimentão. d) a solução C apresenta concentração igual à das células do pimentão. e) a solução C é uma solução isotônica e faz com que o pimentão perca água. 11 (Fuvest-SP) Uma célula animal foi mergulhada em uma solução aquosa de concentração desconhecida. Duas alterações ocorridas na célula encontram-se registradas no gráfico. Volume da célula Diferença de concentração célula / solução t 1 t 2 Tempo 1. Qual é a tonicidade relativa da solução em que a célula foi mergulhada? 2. Qual é o nome do fenômeno que explica os resultados apresentados no gráfico? a) Hipotônica, osmose d) Hipertônica, difusão b) Hipotônica, difusão e) Isotônica, osmose c) Hipertônica, osmose 12 (Fuvest-SP) Os protozoários de água doce, em geral, possuem vacúolos pulsáteis, que constantemente se enchem de água e se esvaziam, eliminando água para o meio externo. Já os protozoários de água salgada raramente apresentam essas estruturas. Explique: a) a razão da diferença entre protozoários de água doce e de água salgada, quanto à ocorrência dos vacúolos pulsáteis. b) o que deve ocorrer com um protozoário de água salgada, desprovido de vacúolo pulsátil, ao ser transferido para água destilada. 17

18 13 (UFPE) Medindo-se a concentração de dois importantes íons, Na 1 e K 1, observa-se maior concentração de íons Na + no meio extracelular que no meio intracelular. O contrário acontece com os íons K 1. Íons de Na 1 são capturados do citoplasma para o meio extracelular, e íons de potássio (K 1 ) são capturados do meio extracelular para o meio intracelular, como mostrado na figura adiante. Esse processo é conhecido como: K + Na + Na + Na + Na + Na + Na + K + Na + K + Na + Na + Na + Na + Na + Na + Na + K + K + K + K + ATP K + K + P Na + Citoplasma K + K + K + ADP K + Na + P P a) difusão facilitada por permeases intracelulares. b) osmose em meio hipertônico. c) difusão simples. d) transporte ativo. e) transporte por poros da membrana plasmática. 14 (UFC-CE) Um técnico de laboratório preparou quatro soluções de sacarose nas seguintes concentrações molares: 0,8M, 0,6M, 0,4M e 0,2M, porém esqueceu de rotulá-las. Para identificar essas soluções, ele montou um experimento, baseado nos princípios K + K + P K + Na + de difusão e osmose, utilizando folhas de Elodea sp. (uma planta aquática), lâminas e lamínulas, microscópio óptico, solução isotônica de NaCl, conta-gotas, e rotulou, aleatoriamente, as soluções de sacarose com A, B, C e D. I. Preencha o quadro abaixo, a partir dos resultados do experimento. Solução de sacarose gotejada sobre folhas de Elodea Solução A Solução B Solução C Solução D Resultado observado Células com o mesmo aspecto daquelas imersas na solução isotônica de NaCl. Células apresentaram-se mais túrgidas que aquelas da Elodea submetida à solução A. Células mais murchas que aquelas da Elodea submetida à solução A. Células mais murchas que aquelas da solução A, porém menos murchas que aquelas da solução C. Tonicidade da solução em relação às células Identificação da molaridade da solução (M) II. Explique por que as células de Elodea não estouraram quando colocadas na solução hipotônica? 18

19 CAPÍTULO2 Organização do citoplasma 1 Introdução Os primeiros pesquisadores acreditavam que o interior de uma célula viva era preenchido por um fluido viscoso, o citoplasma, no qual o núcleo estava mergulhado. O avanço dos conhecimentos mostrou que, além da parte fluida, atualmente chamada citosol, o citoplasma também pode conter diversos tipos de estruturas, que desempenham diversas funções necessárias à vida da célula. O citoplasma das células procarióticas (bactérias e arqueas) tem organização relativamente simples: não há sistemas membranosos e as únicas estruturas citoplasmáticas de destaque são os ribossomos grânulos constituídos por proteínas associadas a RNA, cuja função é produzir proteínas. As células procarióticas não apresentam núcleo; seu material genético, representado por uma ou mais moléculas de DNA, encontra-se mergulhado diretamente no citosol. O citoplasma das células eucarióticas (animais, vegetais, protoctistas e fungos) é bem mais complexo. O espaço citoplasmático é preenchido por citosol e por diversas estruturas membranosas, além de uma complexa rede de tubos e filamentos de proteína que constituem o citoesqueleto, responsável pela forma da célula e por sua capacidade de realizar movimentos (figuras 1 e 2). 1 Representação esquemática de célula animal Microtúbulos Centríolo Cromatina Nucléolo Carioteca Poro NÚCLEO Retículo endoplasmático granuloso Peroxissomo Citosol Citoplasma kytos, do grego 5 célula plasma, do grego 5 líquido Lisossomo Ribossomos Mitocôndria Retículo endoplasmático não granuloso Membrana plasmática Complexo golgiense Figura elaborada com base em: Mader, S.,

20 2 Representação esquemática de célula vegetal Ribossomos Cromatina Nucléolo Carioteca Poro NÚCLEO Retículo endoplasmático granuloso Vacúolo central Citosol Cloroplasto Mitocôndria Retículo endoplasmático não granuloso Complexo golgiense Microtúbulos Parede celulósica Figura elaborada com base em: Mader, S., Membrana plasmática 2 Retículo endoplasmático Lamela média Grande parte do citoplasma das células eucarióticas é preenchida por uma vasta rede de bolsas e tubos membranosos que compõem o retículo endoplasmático. Ele pode ser de dois tipos: retículo endoplasmático granuloso (também chamado de ergastoplasma) e retículo endoplasmático não granuloso (ou retículo endoplasmático liso) (figuras 3 e 4). 3 Representação tridimensional do retículo endoplasmático 4 omikron/pr/latinstock REG Retículo endoplasmático não granuloso Retículo endoplasmático granuloso Mitocôndria Figura 3 As bolsas membranosas do retículo endoplasmático granuloso apresentam ribossomos aderidos, ao passo que o retículo endoplasmático não granuloso é constituído por tubos membranosos sem ribossomos. Figura 4 Micrografia de um corte de célula mostrando retículo endoplasmático granuloso (REG) e mitocôndria, vistos no microscópio eletrônico de transmissão (aumento #). 20

21 O retículo endoplasmático granuloso é assim chamado porque apresenta ribossomos, nos quais ocorre a produção de certos tipos de proteínas celulares. Muitas das proteínas produzidas no retículo granuloso destinam-se à exportação, isto é, serão secretadas e atuarão fora da célula. Outras proteínas produzidas nesse retículo farão parte das membranas celulares; outras, ainda, são enzimas lisossômicas, responsáveis pela digestão intracelular. As proteínas que atuam no citosol e no núcleo, bem como as que constituem o citoesqueleto, são produzidas por ribossomos livres, não aderidos às membranas do retículo. O retículo endoplasmático não granuloso é assim chamado por não possuir ribossomos aderidos; nele ocorre síntese de ácidos graxos, de fosfolipídios e de esteroides. Embora ocorra em pequena quantidade na maioria das células humanas, o retículo endoplasmático não granuloso é bem desenvolvido em células do fígado (hepatócitos), em que participa da eliminação de substâncias tóxicas, como o álcool. Nas células musculares há bolsas do retículo não granuloso especializadas em armazenar íons de cálcio (Ca 21 ), que são liberados para o citosol durante a contração muscular. 3 Complexo golgiense Certas proteínas produzidas pelos ribossomos do retículo granuloso são enviadas para processamento em outra estrutura citoplasmática, o complexo golgiense, também chamado de complexo de Golgi ou aparelho de Golgi. Ele é constituído por 6 a 20 bolsas membranosas achatadas as cisternas golgienses, empilhadas umas sobre as outras. A transferência das proteínas produzidas no retículo granuloso para as cisternas do complexo golgiense ocorre por meio de vesículas (bolsas) de transição, que brotam do retículo e se fundem às membranas do complexo golgiense, nelas liberando seu conteúdo proteico. Nas cisternas, as proteínas são modificadas, separadas e empacotadas dentro de bolsas membranosas, para serem enviadas aos locais em que atuam (figura 5). 5 estrutura e função do complexo golgiense Secreção Membrana plasmática Vesículas de secreção COMPLEXO GOLGIENSE Cisternas do complexo golgiense RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO (RE) GRANULOSO Transporte de proteínas do RE para o complexo golgiense Figura elaborada com base em: Lodish, H. e cols., Vesículas Lisossomo primário FACE TRANS Bolsas intermediárias FACE CIS Ribossomos, onde ocorre a síntese de proteínas Figura 5 O complexo golgiense foi representado parcialmente cortado para mostrar sua organização. Note a face cis, pela qual as substâncias provenientes do retículo endoplasmático penetram no complexo golgiense, e a face trans, pela qual as substâncias saem dele. 21

22 Muitas substâncias que passam pelo complexo golgiense são eliminadas pela célula, processo conhecido como secreção celular, e vão atuar em diferentes locais do corpo do organismo multicelular. É o que ocorre, por exemplo, com enzimas digestivas produzidas e secretadas pelas células do pâncreas e que atuam no intestino. Além de enzimas, outras substâncias de natureza proteica, como hormônios e muco, são secretadas por meio do complexo golgiense. VOCÊ SABIA? O complexo golgiense também participa da formação dos espermatozoides, originando o acrossomo, uma grande bolsa repleta de enzimas digestivas que ocupa o topo da cabeça do gameta masculino. As enzimas digestivas do acrossomo têm por função perfurar as membranas do ovócito para que a fecundação ocorra. Lisossomo lise, do grego 5 quebra soma, do grego 5 corpo Heterofágica hetero, do grego 5 diferente phagein, do grego 5 comer Autofágica autos, do grego 5 próprio 4 Lisossomos Lisossomos são bolsas membranosas repletas de enzimas digestivas capazes de digerir uma variedade de substâncias orgânicas. Uma célula animal pode conter centenas de lisossomos. Essas organelas possuem mais de 80 tipos de enzimas, como nucleases (digerem DNA e RNA), proteases (digerem proteínas), polissacarases (digerem polissacarídios), lipases (digerem lipídios) etc. Os lisossomos são produzidos a partir de bolsas liberadas como brotos do complexo golgiense. Assim que se desprendem, as bolsas com enzimas são denominadas lisossomos primários, por não terem ainda iniciado sua atividade de digestão intracelular. Funções heterofágica e autofágica dos lisossomos Os lisossomos podem atuar de duas maneiras. digerindo material capturado do exterior por fagocitose ou por pinocitose, exercendo função heterofágica; digerindo partes desgastadas da própria célula, exercendo função autofágica. A função heterofágica dos lisossomos refere-se à digestão de substâncias provenientes de fora da célula, capturadas por fagocitose ou por pinocitose. Os lisossomos primários fundem-se aos fagossomos ou pinossomos, originando lisossomos secundários, também chamados de vacúolos heterofágicos. As enzimas lisossômicas atuam sobre as substâncias capturadas, reduzindo-as a moléculas de menor tamanho, processo denominado digestão intracelular. As moléculas resultantes da digestão são capazes de atravessar a membrana do vacúolo heterofágico e ir para o citosol, onde serão utilizadas como matéria-prima ou fonte de energia para os processos celulares. Materiais eventualmente não digeridos permanecem dentro do vacúolo; em certo momento, ele se aproxima da membrana celular, fundindo-se a ela e eliminando os resíduos para fora da célula, processo de exocitose chamado de clasmocitose, ou defecação celular. A função autofágica dos lisossomos refere-se à digestão de materiais ou partes da própria célula. No processo de digestão autofágica, a estrutura celular a ser digerida é envolvida por membranas do retículo e acaba contida em uma bolsa membranosa denominada autofagossomo; este une-se a lisossomos primários, originando lisossomos secundários, nesse caso chamados de vacúolos autofágicos (figura 6). As células podem realizar a digestão autofágica quando são privadas de alimento ou para eliminar partes celulares desgastadas e reaproveitar alguns componentes. 22

23 Em células nervosas do cérebro, por exemplo, que surgem na fase embrionária de nossa vida e nunca são substituídas, a autofagia é um processo de extrema importância: todos os componentes celulares, exceto os genes, são reciclados a cada mês. Em células do fígado, há reciclagem completa dos componentes não genéticos a cada semana. Assim, a autofagia é um mecanismo por meio do qual as células mantêm sua juventude. 6 Esquema das funções heterofágica e autofágica dos lisossomos Material pinocitado Bolsas membranosas Pinossomo Material fagocitado Mitocôndria fora de uso sendo englobada Figura elaborada com base em: Campbell, N. e cols., VOCÊ SABIA? Vacúolo autofágico Lisossomo primário Lisossomo secundário Fagossomo As células vegetais também reciclam seus componentes por meio da autofagia, mas não possuem lisossomos. A digestão dos componentes celulares desgastados das células vegetais ocorre no vacúolo central, no qual há enzimas digestivas correspondentes às lisossômicas. Assim, o vacúolo das células vegetais é comparável a um grande lisossomo secundário. Figura 6 O esquema mostra as diferentes maneiras de se formar um lisossomo secundário. Na parte esquerda do esquema, está representada a função autofágica; parte central e à direita, a função heterofágica. Apesar dessas funções terem sido ilustradas no mesmo esquema, elas podem ocorrer independentemente. 5 Peroxissomos Peroxissomos são organelas membranosas com cerca de 0,2 jm a 1 jm de diâmetro, presentes no citoplasma de células animais e de muitas células vegetais. Sua principal função é a utilização de ácidos graxos para a síntese de colesterol e de outros compostos; os ácidos graxos também são utilizados na respiração celular, para a obtenção de energia. Os peroxissomos são particularmente abundantes em células do rim e do fígado; neste último chegam a constituir até 2% do volume celular. Os peroxissomos oxidam substâncias tóxicas absorvidas do sangue (como o álcool, por exemplo), transformando-as em produtos não tóxicos. Peroxissomos participam também na produção dos ácidos biliares no fígado. 23

24 6 Mitocôndrias Mitocôndrias são organelas citoplasmáticas alongadas, com forma de bastonete e cerca de 2 jm de comprimento por 0,5 jm de diâmetro, presentes em praticamente todas as células eucarióticas. Seu número na célula varia de dezenas a centenas, dependendo do tipo celular. É no interior das mitocôndrias que ocorre a respiração celular, o principal processo de obtenção de energia dos seres vivos. As mitocôndrias são delimitadas por duas membranas lipoproteicas. A membrana externa é lisa e semelhante às demais membranas celulares, ao passo que a membrana interna, além de apresentar uma composição química diferenciada, tem dobras e pregas denominadas cristas mitocondriais, que se projetam para o interior da organela. O espaço interno da mitocôndria é preenchido por um líquido viscoso, a matriz mitocondrial, que contém DNA, RNA, diversas enzimas e ribossomos. Os ribossomos mitocondriais, porém, são menores que os ribossomos citoplasmáticos, assemelhando-se mais a ribossomos de células procarióticas (figuras 7 e 8). 7 Representação esquemática de uma mitocôndria Espaço entre as membranas externa e interna Ribossomos Matriz Membrana interna Membrana externa Molécula de DNA Cristas Figura 7 A mitocôndria foi representada com uma parte cortada e retirada para visualizar seus componentes internos. 8 Figura 8 Micrografia de uma mitocôndria parcialmente cortada, entre tubos e bolsas membranosos do citoplasma, vista ao microscópio eletrônico de varredura, colorizada artificialmente (aumento #). Novas mitocôndrias surgem exclusivamente por autoduplicação de mitocôndrias pré-existentes. Quando uma célula se divide em duas células-filhas, cada uma delas recebe aproximadamente metade do número de mitocôndrias da célula-mãe. À medida que as células-filhas crescem, suas mitocôndrias se autoduplicam, restabelecendo o número original. A complexidade das mitocôndrias, o fato de elas possuírem DNA, sua capacidade de autoduplicação e a semelhança genética e bioquímica com certas bactérias sugerem que elas sejam descendentes de antigos seres procarióticos que um dia se instalaram no citoplasma de células eucarióticas primitivas. Essa explicação para a origem evolutiva das mitocôndrias (e também dos plastos) é conhecida como teoria endossimbiótica ou endossimbiogênese. professores p motta & t. naguro/spl/latinstock VOCÊ SABIA? Um fato interessante sobre as mitocôndrias é que, em animais e em plantas com reprodução sexuada, essas organelas têm sempre origem materna. Apesar de os gametas masculinos possuírem mitocôndrias, elas degeneram logo após a fecundação, de modo que todas as mitocôndrias do zigoto, e consequentemente de todas as células do novo indivíduo, são descendentes das que estavam presentes no gameta feminino. 24

25 7 Plastos Plastos são organelas citoplasmáticas presentes apenas em células de plantas e de algas. Podem ser de três tipos básicos: leucoplastos (incolores), cromoplastos (amarelos ou vermelhos) e cloroplastos (verdes). Os leucoplastos estão presentes em certas raízes e caules tuberosos e sua função é armazenar amido. Os cromoplastos são responsáveis pelas cores de certos frutos, de certas flores, das folhas que se tornam amareladas ou avermelhadas no outono e de algumas raízes, como a cenoura. Sua função ainda não é bem conhecida. Os cloroplastos ocorrem em células das partes iluminadas dos vegetais e são responsáveis pelo processo de fotossíntese. Sua cor verde deve-se à presença do pigmento clorofila. Todos os tipos de plasto originam-se de pequenas bolsas incolores, os proplastos, presentes nas células embrionárias das plantas. Tanto os proplastos quanto certos tipos de plastos já maduros são capazes de autoduplicação. Além disso, um tipo de plasto pode se transformar em outro (figura 9). F i g u r a 9 O s p l a s t o s desenvolvem-se a partir de proplastos presentes originalmente no gameta feminino. Além de se autoduplicarem, plastos de um tipo podem se transformar em outro tipo (indicado pelas linhas tracejadas). 9 Representação esquemática de diferentes tipos de plastos Amiloplasto Proplasto AUSÊNCIA DE LUZ Leucoplasto Cromoplasto Cloroplasto Figura elaborada com base em: Raven, P. e cols., Os biólogos acreditam que, assim como as mitocôndrias, os plastos também surgiram por um processo de endossimbiose, em que bactérias fotossintetizantes foram englobadas por primitivas células eucarióticas, ancestrais das algas e das plantas. As bactérias teriam estabelecido uma associação mutualística com as células eucarióticas hospedeiras dando origem aos plastos. 25

26 Cloroplastos Um cloroplasto típico tem forma de lentilha alongada, com cerca de 4 μm de comprimento por 1 jm a 2 jm de espessura. A maioria dos cloroplastos tem duas membranas lipoproteicas envolventes e um complexo membranoso interno formado por pequenas bolsas discoidais achatadas, empilhadas e interligadas, chamadas de tilacoides. O espaço entre os tilacoides é preenchido por um fluido, o estroma, no qual há enzimas, DNA e RNA, além de ribossomos semelhantes aos das células bacterianas (figuras 10 e 11). john durham/spl/latinstock Representação esquemática de um cloroplasto Interior do tilacoide Estroma Espaço entre as membranas Membrana interna Membrana externa Tilacoide Cloroplasto Figura 10 Micrografia de células vegetais ao microscópio óptico, mostrando os cloroplastos (grânulos verdes) (aumento #). Figura 11 Embaixo, representação de um cloroplasto visto por transparência e com uma parte removida, para mostrar sua estrutura interna. Mais acima, à esquerda, detalhe dos tilacoides. 8 Citoesqueleto 26 Uma diferença marcante entre células procarióticas e eucarióticas é que as eucarióticas são dotadas de citoesqueleto, uma complexa estrutura intracelular constituída por finíssimos tubos e filamentos proteicos. O citoesqueleto desempenha diversas funções: define a forma da célula e organiza sua estrutura interna; permite a adesão da célula a células vizinhas e a superfícies extracelulares; possibilita o deslocamento de materiais pelo interior da célula. Além disso, o citoesqueleto é responsável por diversos tipos de movimento que uma célula eucariótica é capaz de realizar, como o movimento ameboide, a contração muscular, a movimentação dos cromossomos durante as divisões celulares e os movimentos de cílios e flagelos.

27 Os finíssimos tubos proteicos do citoesqueleto, chamados de microtúbulos, medem cerca de 28 jm de diâmetro externo por 14 jm de diâmetro interno e podem atingir até alguns micrômetros de comprimento. Suas paredes são constituídas por moléculas da proteína tubulina (veja figura 13). Outros componentes do citoesqueleto são finíssimos fios da proteína queratina, a mesma substância que forma nossas unhas e cabelos, e fios das proteínas actina e miosina, principais constituintes das células musculares (figura 12). 12 dr. torsten wittmann/spl/latin stock Figura 12 Micrografia de citoesqueletos de fibroblastos vistos ao microscópio de luz fluorescente (aumento #). 9 Centríolos, cílios e flagelos Centríolo é um pequeno cilindro oco constituído por nove conjuntos de três microtúbulos, mantidos juntos por proteínas adesivas. A maioria das células eucarióticas, com exceção das plantas e de quase todos os fungos, contém um par de centríolos, orientados perpendicularmente um ao outro. Eles se localizam no centrossomo (ou centro celular), local de onde partem os microtúbulos do citoesqueleto (figura 13). 13 Esquema de uma célula animal mostrando o centro celular com um par de centríolos Núcleo 24 gm 8 gm Dímero de tubulina (unidade estrutural) A B C Microtúbulos Figura 13 Em A, centro celular ou centrossomo, com um par de centríolos. Em torno do centro celular há inúmeros microtúbulos, dispostos como se fossem os raios de uma estrela. Em B, os dois centríolos, cada um tem cerca de 150 ηm de diâmetro, dispõem-se perpendicularmente um ao outro. Em C, um microtúbulo (do qual foi representado apenas um pedaço), constituído por moléculas da proteína tubulina. 27

28 CÍLIO Esquema da movimentação de um cílio e de um flagelo Batimento ciliar 4 Superfície celular Ondulação flagelar FLAGELO Superfície celular Figura 14 O esquema retrata como cílios e flagelos seriam vistos em uma fotografia de múltipla exposição. 15 Esquema de um cílio parcialmente cortado Feixe de dois microtúbulos Superfície externa da célula Membrana do cílio Cílios e flagelos são estruturas filamentosas móveis que se projetam da superfície celular como pelos microscópicos. Flagelos são geralmente longos e pouco numerosos, ao passo que cílios são curtos e ocorrem em grande número na célula. Cílios executam movimentos semelhantes aos de um chicote, com frequência de 10 a 40 batimentos por segundo. Já os flagelos executam ondulações que se propagam da base em direção à extremidade livre (figura 14). Os cílios e os flagelos originam-se a partir de centríolos que migram para a periferia da célula e crescem pelo alongamento de seus microtúbulos. Estes se projetam na superfície da célula e empurram a membrana plasmática, que passa a envolvê-los como o dedo de uma luva. Tanto cílios quanto flagelos apresentam, internamente, nove duplas de microtúbulos periféricos e dois microtúbulos centrais (figuras 15 e 16). A principal função de cílios e flagelos é a locomoção celular. É por meio do movimento ciliar ou flagelar que a maioria dos protozoários e dos gametas masculinos de algas, de animais e de certas plantas consegue nadar. Com o batimento de seus cílios, certos protozoários e moluscos criam correntes na água, fazendo que partículas alimentares sejam arrastadas até eles. 16 steve gschmeissner/spl/latinstock Membrana plasmática CITOPLASMA Antigo centríolo Feixe de três microtúbulos Figura 15 Observe a organização interna do cílio. Figura 16 Micrografia de cílios da traquéia cortados transversalmente vistos ao microscópio eletrônico de transmissão (aumento #). VOCÊ SABIA? Nossa traqueia é revestida internamente por células ciliadas, que estão sempre varrendo para fora o muco que lubrifica as vias respiratórias. Nesse muco ficam presas bactérias e partículas que são inaladas junto com o ar. 28

29 Exercícios dos conceitos Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 1 a 4. a) Complexo golgiense b) Cloroplasto c) Mitocôndria d) Ribossomo 1 Em que organela ocorre o processo no qual substâncias provenientes do alimento reagem com gás oxigênio, liberando energia, que é armazenada em moléculas de ATP? Mitocôndria 2 Que organela celular capta energia luminosa e a utiliza para produzir glicídios a partir de gás carbônico e água? Cloroplasto 3 Que estrutura celular é diretamente responsável pela produção de proteínas? Ribossomo 4 Qual é a estrutura celular responsável pelo empacotamento e pela secreção de substâncias? Complexo golgiense 5 O processo de eliminação de substâncias úteis pelas células, a cargo do complexo golgiense, é a: a) digestão intracelular. b) fotossíntese. c) respiração celular. d) secreção celular. 6 O processo de quebra enzimática de substâncias orgânicas que ocorre no interior dos lisossomos secundários é a: a) digestão intracelular. b) fotossíntese. c) respiração celular. d) secreção celular. Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 7 a 10. a) Fotossíntese b) Digestão intracelular c) Respiração celular d) Síntese de proteínas 29

30 7 Qual é a principal função do retículo endoplasmático granuloso? Síntese de proteínas 8 Qual é a principal função do lisossomo? Digestão intracelular 9 Qual é a principal função da mitocôndria? Respiração celular 10 Qual é a principal função do cloroplasto? Fotossíntese 11 Empacotamento de substâncias, secreção celular e produção de lisossomos são funções do: a) complexo golgiense. b) centríolo. c) retículo granuloso. d) cloroplasto. 12 A síntese de lipídios na célula ocorre no: a) retículo não granuloso. b) retículo granuloso. c) complexo golgiense. d) lisossomo 13 A vesícula acrossômica presente na extremidade dos espermatozoides forma-se diretamente a partir: a) das mitocôndrias. b) do centríolo. c) do retículo granuloso. d) do complexo golgiense. 14 Qual das estruturas celulares a seguir está presente em praticamente todas as células animais e vegetais? a) Cloroplastos b) Mitocôndrias c) Centríolos d) Cílios Qual das alternativas a seguir indica o caminho de uma enzima que irá atuar fora da célula, desde o local de sua produção até o local de atuação? a) Complexo golgiense p retículo endoplasmático granuloso p meio extracelular. b) Complexo golgiense p lisossomo p meio extracelular. c) Retículo endoplasmático granuloso p complexo golgiense p meio extracelular. d) Retículo endoplasmático granuloso p lisossomo p meio extracelular.

31 16 Quando um organismo é privado de alimento e as reservas de seu corpo se esgotam, as células, como estratégia de sobrevivência no momento de crise, passam a digerir partes de si mesmas. As estruturas celulares diretamente responsáveis por esse processo de autofagia são: a) os cílios. b) os lisossomos. c) as mitocôndrias. d) os ribossomos. 17 Certas células que revestem internamente nossa traqueia produzem e eliminam pacotes de substâncias mucosas, que lubrificam e protegem a superfície traqueal. Qual é a organela citoplasmática diretamente responsável por essa eliminação de muco? a) Complexo golgiense b) Mitocôndria c) Ribossomo d) Vacúolo digestório As questões de 18 a 21 referem- -se ao diagrama que relaciona os quatro conceitos apresentados a seguir. a) Complexo golgiense b) Lipídios c) Lisossomos d) Proteínas 18 Qual dos conceitos corresponde a A? Complexo golgiense A é responsável pela produção de B AMINOÁCIDOS são constituídas por pode armazenar e secretar C é delimitado por uma seus principais componentes são membrana D 19 Qual dos conceitos corresponde a B? Lisossomos 20 Qual dos conceitos corresponde a C? Proteínas 21 Qual dos conceitos corresponde a D? Lipídios 22 Espera-se encontrar maior quantidade de mitocôndrias em uma célula de pele ou de músculo? Por quê? Espera-se encontrar maior quantidade de mitocôndrias em uma célula de músculo porque o músculo, para se movimentar, consome muita energia, que é produzida em reações químicas mitocondriais. 31

32 23 Em uma planta, espera-se encontrar maior quantidade de cloroplastos nas células das raízes ou nas células das folhas? Por quê? Espera-se encontrar maior quantidade de cloroplastos apenas nas células das folhas de uma planta, pois, diferentemente das raízes, as folhas ficam expostas à luz, que é necessária para a formação dos cloroplastos a partir de leucoplastos ou de proplastos. 24 Qual é a relação entre o retículo endoplasmático e o complexo golgiense na secreção de uma enzima por uma célula animal? As enzimas das secreções são produzidas nos ribossomos do retículo endoplasmático granuloso e, na sequência, são armazenadas e secretadas pelo complexo golgiense. 25 Observe as representações de uma célula animal (à esquerda) e de uma célula vegetal (à direita), feitas a partir de observações ao microscópio eletrônico a) Que partes dessas células são indicadas pelas setas numeradas? 1 Mitocôndria. 2 Retículo endoplasmático granuloso. 3 Retículo endoplasmático não granuloso. 4 Cloroplasto. 5 Complexo golgiense. 6 Centríolo. b) Quais são as diferenças mais marcantes entre essas duas células? A célula animal apresenta centríolo, o que não ocorre em células de plantas. A célula vegetal apresenta cloroplastos e parede celulósica, ausentes na célula animal. 32

33 26 Sistematizar informações, de modo a poder compará-las com facilidade e rapidez, é útil no estudo de qualquer assunto. Sistematize as informações do capítulo sobre as organelas celulares construindo uma tabela em seu caderno. Consultando o texto, as figuras e as legendas, organize as seguintes informações sobre cada uma das organelas: a) breve descrição da forma; b) breve descrição da função; c) tipos de organismo em que ocorre (por exemplo, em células eucarióticas ou apenas em células vegetais etc.). Utilize as informações para compor uma tabela (se tiver dificuldades para isso, peça ajuda ao professor). Acrescente à tabela, se considerar necessário, alguma outra informação que julgar importante. ORGANELA ESTRUTURA FUNÇÃO OCORRE EM Retículo endoplasmático não granuloso Retículo endoplasmático granuloso Complexo golgiense Ribossomo Lisossomo Mitocôndria Cloroplasto Centríolo Síntese de ácidos Bolsas e tubos graxos e de fosfolipídios; membranosos sem armazenamento ribossomos aderidos e transporte de substâncias Bolsas achatadas com ribossomos aderidos Sacos membranosos achatados e empilhados Produção de proteínas Armazenamento e secreção de substâncias úteis; produção de lisossomos Estrutura granulosa formada de duas Produção de proteínas subunidades de tamanhos diferentes Pequena bolsa membranosa esférica Estrutura membranosa em forma de bastonete com extremidades arredondadas Estrutura membranosa em forma de lentilha alongada Digestão intracelular Produção de energia Produção de matéria orgânica Pequeno cilindro com parede Organização do fuso constituída por nove mitótico; formação de conjuntos de três cílios e flagelos microtúbulos Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais) Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais) Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais) Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais) Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais) Células eucarióticas: seres unicelulares e pluricelulares (vegetais e animais) Células eucarióticas de seres unicelulares fotossintetizantes e de vegetais Na maioria das células eucarióticas, exceto em células de angiospermas e de algumas gimnospermas 33

34 Retomada dos conceitos Professor: As resoluções destes exercícios estão disponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes (UEL-PR) Um estudante de biologia, ao observar um micro-organismo ao microscópio eletrônico, visualizou uma célula com material genético disperso no citoplasma e ausência de estruturas intracelulares, como mitocôndria, retículo endoplasmático e complexo de Golgi. Baseado no texto e nos conhecimentos sobre o tema, é correto afirmar que se tratava de: a) Vírus c) Protozoário e) Alga b) Fungo d) Bactéria 2 (UFPA) Embora a diversidade dos seres vivos seja extremamente grande, quase todos (exceto os vírus) são constituídos por células. As células dos organismos vivos são muito parecidas, mas apresentam diferenças importantes; por exemplo, a célula vegetal diferencia-se da animal por apresentar as seguintes estruturas celulares: a) membrana celulósica e lisossomos. b) membrana plasmática e centríolos. c) membrana nuclear e mitocôndrias. d) membrana celulósica e cloroplastos. e) membrana nucelar e lisossomos. 3 (UEMS) Organela celular cuja origem é baseada na teoria da associação simbiótica entre células procarióticas, com habilidade de produzir energia a partir de compostos orgânicos (respiração), e uma célula eucariótica, que teve como benefício o aumento de energia produzida pela célula procariótica que, por sua vez, obteve um ambiente mais propício e de maior abundância de nutrientes. À qual organela celular esta teoria se refere? a) Núcleo d) Mitocôndria b) Complexo de Golgi e) Ribossomo c) Retículo Endoplasmático 4 (UEMS) Os centríolos são organelas celulares relacionadas a) à formação de cílios e flagelos. b) ao transporte de material extracelular. c) ao surgimento de vacúolos autofágicos. d) ao processo de recombinação gênica. e) ao fenômeno de plasmólise. 5 (Unifor-CE) Pode-se acompanhar uma proteína na célula, desde sua produção até seu destino usando aminoácidos radioativos. Em uma célula que faz proteínas para serem exportadas, o caminho desde o local onde são formados os polipeptídeos até seu exterior é a) retículo rugoso, complexo de Golgi, vesículas de secreção, membrana plasmática. b) ribossomos, retículo liso, membrana plasmática, vesículas de secreção. c) núcleo, vacúolo, lisossomo, membrana plasmática. d) núcleo, retículo rugoso, complexo de Golgi, lisossomos. e) retículo liso, retículo rugoso, vesículas de secreção, membrana plasmática. 6 (Uece) Verificou-se que determinada substância, marcada radiativamente, se apresenta por último numa organela que, além disso, forma lisossomos, age no empacotamento de substâncias e na secreção celular. A opção que identifica outra função da organela é: a) produzir o capuz acrossômico do espermatozoide. b) produzir energia para a célula. c) posicionar-se nos polos celulares durante a movimentação dos cromossomos na divisão celular. d) receber e transportar proteínas produzidas na face externa da sua membrana. 7 (Unifap) Qual das afirmativas abaixo apresenta organelas citoplasmáticas em intensa atividade em uma célula glandular? a) Lisossomas e complexo de Golgi. b) Complexo de Golgi e mitocôndrias. c) Retículo endoplasmático e mitocôndrias. d) Retículo endoplasmático e complexo de Golgi. e) Lisossomas e retículo endoplasmático. 8 (UFC-CE) O pesquisador Gustavo obtém pectinase, no meio de cultura líquido, produzida pelo fungo Aspergillus niger, para ser empregada na indústria de sucos. Gustavo não precisa destruir o fungo para obter a enzima; ele simplesmente separa o meio de cultura do micro-organismo e isola a enzima deste meio. De acordo com o texto, assinale a alternativa correta. a) O Aspergillus niger é um organismo que possui mesossomo; desta forma, a síntese da enzima ocorre nas membranas do mesossomo e depois ela é secretada para o meio de cultura. b) O caminho da produção da pectinase começa com a transcrição, no citoplasma, do seu RNAm, que é traduzido por ribossomos e depois é ancorado nas membranas do retículo endoplasmático rugoso, onde a tradução é concluída. c) A síntese da pectinase começa no citoplasma e termina nas membranas do retículo endoplasmático rugoso. Em seguida, esta enzima passa para o complexo de Golgi e é secretada, via vesículas de secreção, para o meio de cultura. d) A síntese da pectinase começa no núcleo e termina nas membranas do retículo endoplasmático liso. Em seguida, esta enzima passa para o lisossomo, depois para o complexo de Golgi e é secretada, via vesículas de secreção, para o meio de cultura. e) A síntese da pectinase começa no mesossomo e termina nas membranas do retículo endoplasmático rugoso. Em seguida, esta enzima passa para o complexo de Golgi e é secretada, via vesículas de secreção, para o meio de cultura.

35 9 (UFPA) Segundo a teoria de Lynn Margulis, as bactérias e os cloroplastos atuais teriam sido seres procariontes independentes que foram englobados pelas primeiras células eucarióticas que surgiram na face da Terra. Os estudos sobre as mitocôndrias e cloroplastos fornecem alguns argumentos a favor dessa teoria, porque estas organelas apresentam a) nucléolos que participam diretamente dos processos de divisão celular. b) movimentos ameboides, como nos organismos unicelulares. c) moléculas de DNA que produzem enzimas responsáveis pela digestão e armazenamento. d) material genético próprio e ribossomos, e são capazes de produzir proteínas. e) microfilamentos responsáveis pelo armazenamento e transporte de macromoléculas. 10 (UFC-CE) Células animais com função secretora apresentam abundância de retículo endoplasmático granuloso (rugoso) e complexo golgiense, estruturas que se localizam próximas uma à outra e que trabalham em conjunto. Nesse trabalho em parceria, o retículo endoplasmático granuloso a) libera proteínas digestivas em vesículas denominadas lisossomos, que atuarão em conjunto com os tilacoides do complexo golgiense. b) produz fosfolipídios de membrana que serão processados no complexo golgiense e liberados no citoplasma para formação de novos ribossomos. c) sintetiza proteínas e as transfere para o complexo golgiense, que as concentra e as libera em vesículas, que terão diferentes destinos na célula. d) funde-se ao complexo golgiense para formar o acrossomo dos espermatozoides, responsável pela digestão da parede do óvulo e pela penetração neste. e) acumula os polissacarídeos de parede celular, produzidos no complexo golgiense, e os processa, antes de liberar as vesículas que se fundirão com a membrana plasmática. 12 (PUC-RJ) De acordo com a hipótese endossimbionte, as células dos animais e plantas superiores se originaram de micro-organismos que entraram em simbiose obrigatória com seres unicelulares primitivos. Qual das seguintes organelas celulares tem sua origem baseada nessa hipótese? a) Complexo golgiense b) Ribossomo c) Lisossomo d) Retículo endoplasmático e) Mitocôndria 13 (Fuvest-SP) Certas doenças hereditárias decorrem da falta de enzimas lisossômicas. Nesses casos, substâncias orgânicas complexas acumulam-se no interior dos lisossomos e formam grandes inclusões que prejudicam o funcionamento das células. a) O que são lisossomos e como eles contribuem para o bom funcionamento de nossas células? b) Como se explica que as doenças lisossômicas sejam hereditárias se os lisossomos não são estruturas transmissíveis de pais para filhos? 14 (Unicamp-SP) É comum, nos dias de hoje, ouvirmos dizer: Estou com o colesterol alto no sangue. A presença de colesterol no sangue, em concentração adequada, não é problema, pois é um componente importante ao organismo. Porém, o aumento das partículas LDL (lipoproteína de baixa densidade), que transportam o colesterol no plasma sanguíneo, leva à formação de placas ateroscleróticas nos vasos, causa frequente de infarto do miocárdio. Nos indivíduos normais, a LDL circulante é internalizada nas células através de pinocitose e chega aos lisossomos. O colesterol é liberado da partícula LDL e passa para o citosol para ser utilizado pela célula. a) O colesterol é liberado da partícula LDL no lisossomo. Que função essa organela exerce na célula? b) A pinocitose é um processo celular de internalização de substâncias. Indique outro processo de internalização encontrado nos organismos e explique no que difere da pinocitose. c) Cite um processo no qual o colesterol é utilizado. 11 (Vunesp) No homem, o revestimento interno da traqueia apresenta células secretoras de muco que a lubrificam e a umedecem. A informação sobre a natureza secretora dessas células permite inferir que elas são especialmente ricas em estruturas citoplasmáticas do tipo: a) mitocôndrias e retículo endoplasmático liso. b) retículo endoplasmático granular e aparelho de Golgi. c) mitocôndrias e aparelho de Golgi. d) lisossomos e aparelho de Golgi. e) retículo endoplasmático granular e mitocôndrias. 15 (UFF-RJ) A célula possui diversas organelas com funções próprias e que, muitas vezes, estão relacionadas entre si. Dos processos como digestão intracelular, difusão e transporte ativo, em qual deles a mitocôndria tem participação imprescindível? Explique. 16 (Unifesp) Os espermatozoides estão entre as células humanas que possuem maior número de mitocôndrias. a) Como se explica a presença do alto número dessas organelas no espermatozoide? b) Explique por que, mesmo havendo tantas mitocôndrias no espermatozoide, dizemos que a herança mitocondrial é materna. 35

36 CAPÍTULO3 Respiração celular e fermentação 1 Introdução Praticamente toda a energia presente nas moléculas orgânicas dos seres vivos provém, primariamente, da luz solar. É por meio da fotossíntese que plantas, algas e certas espécies de bactéria captam energia luminosa e a utilizam para produzir substâncias orgânicas, que retêm em suas moléculas a energia captada originalmente da luz. A energia das moléculas orgânicas está armazenada, na forma potencial, nas ligações químicas entre os átomos das moléculas orgânicas produzidas. Para utilizar a energia armazenada nas moléculas de alimento, as células precisam primeiramente transferi-la para moléculas de ATP (sigla do inglês adenosine triphosphate, trifosfato de adenosina), que, por sua vez, a transferem à maioria dos processos celulares que demandam energia. O aproveitamento pelos seres vivos da energia contida nas moléculas orgânicas, ou seja, sua transferência para moléculas de ATP, ocorre por meio da respiração celular e da fermentação. 2 Respiração celular A maioria dos seres vivos produz ATP por meio da respiração aeróbia, processo em que o gás oxigênio atua como agente oxidante de moléculas orgânicas ricas em energia. Ácidos graxos ou glicídios, principalmente glicose, são degradados em moléculas de gás carbônico (CO 2 ) e de água (H 2 O). Durante esse processo ocorre transferência de energia para a produção de moléculas de ATP a partir de ADP (difosfato de adenosina, molécula precursora do ATP com dois fosfatos) e Pi (fosfato inorgânico). Cálculos feitos por bioquímicos mostraram que cada molécula de glicose degradada na respiração aeróbia fornece energia para produzir, no máximo, 30 moléculas de ATP a partir de ADP e Pi. Como a síntese de ATP consome cerca de 7,3 kcal/mol, as 30 moléculas produzidas na respiração seriam capazes de armazenar aproximadamente 219 kcal/mol (7,3 # 30). A equação geral da respiração aeróbia da glicose, de acordo com dados recentes, é: C 6 H 12 O O ADP 1 30 Pi 6 CO H 2 O 1 30 ATP 36 A respiração aeróbia da glicose ocorre em três etapas metabólicas: glicólise, ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa. Nas células eucarióticas, a glicólise ocorre no citosol, ao passo que o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa ocorrem no interior das mitocôndrias.

37 Glicólise A glicólise consiste de uma sequência de 10 reações químicas catalisadas por enzimas livres no citosol. Nela, uma molécula de glicose é quebrada em duas moléculas de ácido pirúvico (C 3 H 4 O 3 ), com saldo líquido positivo de duas moléculas de ATP. Além das 2 moléculas de ácido pirúvico, as reações da glicólise liberam 4 elétrons (e 2 ) com nível alto de energia e 4 íons H 1. Os 4 elétrons e 2 dos 4 íons H 1 (os outros 2 H 1 permanecem livres no citosol) são capturados por 2 moléculas de NAD 1 (sigla do inglês nicotinamide adenine dinucleotide, dinucleotídio de nicotinamida-adenina). A capacidade de aceitar elétrons energizados e íons H 1 caracteriza o NAD 1 como aceptor de elétrons (ou aceptor de hidrogênio) (figura 1). A glicólise é uma etapa anaeróbia do processo de degradação da glicose, pois não necessita de gás oxigênio para ocorrer. As etapas seguintes são aeróbias e só ocorrem se houver gás oxigênio suficiente. Na falta desse gás, as moléculas de ácido pirúvico produzidas na glicólise são transformadas, ainda no citosol, em ácido láctico ou em etanol pelo processo de fermentação, como veremos mais adiante. Ciclo de Krebs 1 Representação esquemática das etapas da glicólise Figura 1 Para iniciar o processo de glicólise são consumidas 2 moléculas de ATP; ao final do processo, formam-se 4 moléculas de ATP, um rendimento líquido de 2 ATP por molécula de glicose metabolizada. Do processo também participam 2 moléculas de NAD 1 ; cada uma delas captura 2 elétrons energizados e um íon H 1 provenientes da glicose, formando-se 2 moléculas de NADH. Além disso, são produzidos mais 2 íons H 1, liberados para o citosol. O ácido pirúvico produzido na glicólise é transportado para o interior da mitocôndria; na matriz mitocondrial, ele reage imediatamente com uma substância denominada coenzima A (CoA). Nessa reação são produzidas uma molécula de acetilcoenzima A (acetilcoa) e uma de gás carbônico (CO 2 ). Outro participante dessa reação é uma molécula de NAD 1, que se transforma em NADH ao capturar 2 elétrons de alta energia e 1 dos 2 íons H 1 liberados, como mostrado na reação a seguir: 2 P ATP 2 ADP P ATP ADP Glicose Frutose 1,6 difosfato 2 P i Ácido pirúvico P P ATP ADP 2 NAD + P 2 NADH + 2 H + Ácido pirúvico P 2 ADP 2 ATP Glicólise glykos, do grego 5 açúcar lysis, do grego 5 quebra Ácido pirúvico 1 CoA 1 NAD 1 AcetilCoA 1 NADH 1 CO 2 1 H 1 A acetilcoa reage com o ácido oxalacético presente na mitocôndria, dando início ao ciclo de Krebs, também conhecido como ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico. Dessa reação resulta uma molécula de ácido cítrico e uma molécula de coenzima A. O ácido cítrico passa, então, por oito reações subsequentes, em que são liberadas duas moléculas de gás carbônico, elétrons de alta energia e íons H 1. Forma-se, ao final desse processo, uma molécula de ácido oxalacético, que pode se combinar com uma acetilcoa e reiniciar outro ciclo. 37

38 2 Representação esquemática das transformações do ácido pirúvico FADH 2 Ácido pirúvico NADH + H + FAD NAD + Acetilcoenzima A CICLO DE KREBS GTP CoA CO 2 CoA CoA GDP + P i 2 CO 2 3 NAD + 3 NADH + 3 H + Fosforilação oxidativa e cadeia transportadora de elétrons Os elétrons de alta energia e os íons H 1 são capturados por moléculas de NAD 1, que se transformam em NADH, e também por outro aceptor de elétrons, o dinucleotídio de flavina- -adenina, ou FAD (do inglês flavine adenine dinucleotide), que se transforma em FADH 2. Ao longo de cada ciclo de Krebs são formados 3 NADH e 1 FADH 2. Em uma das etapas do ciclo, a energia liberada permite a formação direta de uma molécula de trifosfato de guanosina, ou GTP (do inglês guanosine triphosphate), a partir de GDP (difosfato de guanosina) e Pi. O GTP é muito semelhante ao ATP, diferindo dele apenas por apresentar a base nitrogenada guanina em vez de adenina. É o GTP que fornece energia para alguns processos celulares, como a síntese de proteínas. O GTP também pode ser convertido em ATP pela transferência de seu fosfato energético para um ADP. Em resumo, no ciclo de Krebs são formados: 2 CO NADH 1 1 FADH GTP (equivalente a 1 ATP) (figura 2). Figura 2 As transformações do ácido pirúvico ocorrem no interior da mitocôndria, onde esse ácido é totalmente degradado em gás carbônico (CO 2 ), em uma sequência cíclica de reações químicas denominada ciclo de Krebs ou ciclo do ácido cítrico. A síntese da maior parte do ATP gerado na respiração celular ocorre durante a reoxidação das moléculas de NADH e FADH 2, que se transformam em NAD 1 e FAD, respectivamente. Nessa reoxidação são liberados elétrons com alto nível de energia, originalmente provenientes da degradação das moléculas orgânicas. Esses elétrons, após perderem seu excesso de energia, reduzem o gás oxigênio a moléculas de água, de acordo com as seguintes reações gerais: 2 NADH 1 2 H 1 1 O 2 2 NAD H 2 O 2 FADH 2 1 O 2 2 FAD 1 2 H 2 O A energia dos elétrons originários das moléculas orgânicas é liberada gradativamente durante sua transferência até o gás oxigênio e utilizada para produzir ATP. A expressão fosforilação oxidativa refere-se justamente à produção de ATP, pois a adição de fosfato ao ADP para formar ATP é uma reação de fosforilação. A fosforilação é chamada oxidativa porque ocorre em diversas oxidações sequenciais, nas quais o último agente oxidante é o gás oxigênio (O 2 ). 38

39 O processo de transferência de elétrons do NADH e do FADH 2 até o gás oxigênio é realizado por quatro grandes complexos de proteína, dispostos em sequência na membrana interna da mitocôndria. Entre os componentes desses complexos destacam-se os citocromos, proteínas transferidoras de elétrons que possuem ferro ou cobre em sua composição. Cada conjunto sequencial de transferidores de elétrons recebe o nome de cadeia transportadora de elétrons, ou cadeia respiratória. O termo cadeia refere-se ao fato de as substâncias transferidoras de elétrons estarem enfileiradas na membrana interna da mitocôndria. Durante sua passagem pela cadeia respiratória, os elétrons liberam seu excesso de energia, que é utilizado para forçar a transferência de íons H 1 do interior da mitocôndria para o espaço existente entre suas duas membranas envolventes. Esses íons H 1 acumulados à força no espaço entre as membranas mitocondriais tendem a se difundir para a matriz mitocondrial, mas só podem fazê-lo passando através de um complexo de proteínas presente na membrana interna da mitocôndria. Essa estrutura proteica, denominada sintetase do ATP, é comparável à turbina de uma usina hidrelétrica: ela possui um rotor interno que gira movido pela passagem dos íons H 1, produzindo energia para unir fosfatos inorgânicos aos ADP, que assim se transforma em ATP. De volta ao interior da mitocôndria, os íons H 1 combinam-se com os elétrons transportados pela cadeia respiratória e com átomos provenientes do gás oxigênio, formando moléculas de água (H 2 O) (figura 3). 3 complexos transportadores da cadeia respiratória e enzima sintetase do ATP Mitocôndria Espaço entre as membranas mitocondriais externa e interna H + Proteínas transportadoras de elétrons H + H + H + e 2 Membrana interna da mitocôndria e 2 e 2 Interior da mitocôndria (matriz mitocondrial) NADH FADH 2 NAD + FAD 2e _ + 2 H + + 1/2 O 2 Gás oxigênio H 2 O ADP + P i H + ATP CADEIA TRANSPORTADORA DE ELÉTRONS SINTETASE DO ATP Figura elaborada com base em: Campbell, N. e cols.,

40 Figura 4 A glicólise ocorre no citosol, ao passo que o ciclo de Krebs e a cadeia respiratória ocorrem no interior da mitocôndria. Cada molécula de glicose metabolizada pode produzir até 30 ATP. Esse mecanismo de produção de ATP, que também ocorre nos cloroplastos, foi comprovado em diversos experimentos e tornou-se conhecido como teoria quimiosmótica para a produção de ATP. A energia liberada pelos elétrons em sua passagem pela cadeia respiratória é suficiente para formar um máximo de 26 moléculas de ATP por molécula de glicose. Somando-se essas 26 moléculas aos 2 ATP formados na glicólise e aos 2 formados no ciclo de Krebs (1 GTP para cada acetilcoa), obtém-se o rendimento máximo da respiração celular, que é, segundo pesquisas recentes, de até 30 moléculas de ATP por molécula de glicose (figura 4). 4 Etapas do metabolismo aeróbio da glicose com produção de ATP GLICOSE CITOSOL MITOCÔNDRIA GLICÓLISE 2 Ácido pirúvico 2 Acetil- -CoA 2 ATP 2 NADH 2 NADH 2 X CICLO DE KREBS 6 NADH CADEIA RESPIRATÓRIA 2 FADH 2 2 ATP 2 ATP Cerca de 26 ATP 2 ATP Membrana celular Total: 30 ATP 3 Fermentação Fermentação é um processo de obtenção de energia em que substâncias orgânicas do alimento são degradadas parcialmente, originando moléculas orgânicas menores. A fermentação é utilizada por muitos fungos e bactérias que vivem em ambientes pobres em gás oxigênio. Além disso, nossas próprias células executam fermentação se faltar gás oxigênio para a respiração celular. 40

41 A fermentação é semelhante à parte inicial da glicólise: uma molécula de glicose é degradada em duas moléculas de ácido pirúvico, liberando energia suficiente para um rendimento líquido de 2 ATP. Na sequência do processo, o ácido pirúvico recebe elétrons e H 1 do NADH, transformando-se em ácido láctico ou em etanol e gás carbônico, dependendo do tipo de fermentação. Tipos de fermentação Na fermentação láctica, o ácido pirúvico transforma-se em ácido láctico. Esse tipo de fermentação ocorre, por exemplo, em bactérias que fermentam o leite; o sabor azedo das coalhadas e dos iogurtes deve-se exatamente ao acúmulo desse ácido. O ácido láctico causa redução do ph do leite (maior acidez), o que leva à coagulação das proteínas e à formação de um coalho sólido, utilizado na fabricação de queijos. Na fermentação alcoólica, o ácido pirúvico transforma-se em etanol (álcool etílico) e gás carbônico. Esse tipo de fermentação é realizado, por exemplo, pelo fungo Saccharomyces cerevisiae, uma levedura conhecida popularmente como fermento de padaria ou levedo de cerveja. Há milênios a humanidade utiliza essas leveduras na fabricação de bebidas alcoólicas (vinhos, cervejas, aguardentes etc.) e na fabricação do pão, em que o gás carbônico origina as pequenas bolhas que inflam a massa e a tornam macia (figura 5). 5 Principais etapas da fermentação láctica e da fermentação alcoólica 2 H NADH 2 NAD 1 2 H H C OH CH 3 2 CO 2 2 C O Etanol 2 ADP + P i 2 ATP CH 3 GLICÓLISE 2 Glicose OH C C O O 2 NAD 1 2 NADH CH 3 Ácido pirúvico OH 2 NADH 2 NAD 1 2 C HC O OH CH 3 Ácido láctico 41

42 Exercícios dos conceitos 1 Qual das alternativas indica corretamente os compartimentos de uma célula eucariótica em que ocorrem as etapas da respiração celular: glicólise, ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa? a) Citosol; citosol; citosol. b) Citosol; mitocôndria; citosol. c) Citosol; mitocôndria; mitocôndria. d) Mitocôndria; mitocôndria; mitocôndria. Professor: A morte de pacientes que usavam DNP para fins de emagrecimento pode ser explicada pela alteração provocada no metabolismo energético das células. O DNP torna a membrana interna da mitocôndria permeável à passagem de íons H 1, inativando o processo de produção de energia realizado pela sintetase do ATP. Como consequência, não há energia para fosforilar moléculas de ADP e produzir moléculas de ATP. A ausência de produção de ATP inviabiliza praticamente todos os processos metabólicos celulares. 2 A fonte imediata de energia que permite a síntese do ATP na fosforilação oxidativa é a) a oxidação da glicose e de outras substâncias orgânicas. b) a passagem de elétrons pela cadeia respiratória. c) a diferença de concentração de íons H 1 entre os ambientes separados pela membrana mitocondrial interna. d) a transferência de fosfatos de alta energia do ciclo de Krebs para o ADP. 3 Que etapa metabólica ocorre tanto na respiração celular quanto na fermentação? a) Transformação do ácido pirúvico em ácido láctico b) Produção de ATP por fosforilação oxidativa c) Ciclo de Krebs d) Glicólise 4 Fisiologistas esportivos em um centro de treinamento olímpico desejam monitorar os atletas para determinar a partir de que ponto seus músculos passavam a trabalhar anaerobicamente. Eles podem fazer isso investigando o aumento, nos músculos, de a) ATP. c) gás carbônico. b) ADP. d) ácido láctico. 5 Na década de 1940, alguns médicos passaram a prescrever baixas doses de uma droga chamada dinitrofenol (DNP) para ajudar pacientes a emagrecer. Esse tratamento foi abandonado após a morte de alguns pacientes. Hoje sabemos que o DNP torna a membrana interna da mitocôndria permeável à passagem de íons H 1. Com base no que você aprendeu sobre metabolismo energético, explique que consequências o uso de DNP acarretaria. Resposta pessoal. 42

43 Professor: As resoluções destes exercícios estão disponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes. Retomada dos conceitos 1 (Enem-MEC) Ao beber uma solução de glicose (C 6 H 12 O 6 ), um corta-cana ingere uma substância a) que, ao ser degradada pelo organismo, produz energia que pode ser usada para movimentar o corpo. b) inflamável que, queimada pelo organismo, produz água para manter a hidratação das células. c) que eleva a taxa de açúcar no sangue e é armazenada na célula, o que restabelece o teor de oxigênio no organismo. d) insolúvel em água, o que aumenta a retenção de líquidos pelo organismo. e) de sabor adocicado que, utilizada na respiração celular, fornece CO 2 para manter estável a taxa de carbono na atmosfera. 2 (Enem-MEC) No processo de fabricação de pão, os padeiros, após prepararem a massa utilizando fermento biológico, separam uma porção de massa em forma de bola e a mergulham num recipiente com água, aguardando que ela suba, como pode ser observado, respectivamente, em I e II do esquema abaixo. Quando isso acontece, a massa está pronta para ir ao forno. I II Dentre as afirmativas, apenas: a) I está correta. d) II e III estão corretas. b) II está correta. e) III está correta. c) I e II estão corretas. 3 (USJ-SC) O etanol é obtido pela a) respiração anaeróbia do amido da cana-de-açúcar por bactérias. b) fermentação, por leveduras, de açúcar de vegetais, como a cana-de-açúcar. c) peroxidação dos carboidratos da cana-de-açúcar. d) fermentação aeróbica do açúcar da cana-de-açúcar, assim como da beterraba. 4 (UEMS) A fermentação fornece como produtos finais: a) Oxigênio 1 etanol 1 energia b) Monóxido de carbono 1 água c) Oxigênio 1 água 1 energia d) Ácido pirúvico 1 água 1 energia e) Gás carbônico 1 etanol 1 energia 5 (UEMS) A glicólise e o ciclo de Krebs funcionam em nosso corpo como uma encruzilhada metabólica, possibilitando que nossas células convertam algumas moléculas em outras à medida que o nosso corpo tenha necessidade. Em que locais ocorrem a glicólise e o ciclo de Krebs, respectivamente? a) Nos cloroplastos e mitocôndria. b) No citosol e no interior da mitocôndria. c) No retículo endoplasmático e na mitocôndria. d) No interior da mitocôndria. e) No citosol e no cloroplasto. Um professor de Química explicaria esse procedimento da seguinte maneira: A bola de massa torna-se menos densa que o líquido e sobe. A alteração da densidade deve-se à fermentação, processo que pode ser resumido pela equação C 6 H 12 O 6 glicose 2 C 2 H 5 OH 1 2 CO 2 1 energia álcool comum gás carbônico Considere as afirmações abaixo. I. A fermentação dos carboidratos da massa de pão ocorre de maneira espontânea e não depende da existência de qualquer organismo vivo. II. Durante a fermentação, ocorre produção de gás carbônico, que se vai acumulando em cavidades no interior da massa, o que faz a bola subir. III. A fermentação transforma a glicose em álcool. Como o álcool tem maior densidade que a água, a bola de massa sobe. 6 (Cesmac/Fejal-AL) A respiração celular aeróbica, importante para a liberação de energia da glicose, ocorre na presença de oxigênio. A fermentação ocorre na ausência de oxigênio e é muito menos eficiente para a obtenção de energia. Com relação aos dois processos, é correto afirmar que 1. o hidrogênio liberado em várias etapas da respiração aeróbica combina-se com o oxigênio proveniente do meio, havendo formação de água e liberação de energia. 2. na glicólise, que ocorre no hialoplasma, uma molécula de glicose resulta em duas moléculas de ácido pirúvico; isso ocorre tanto na respiração aeróbica quanto na fermentação. 3. na fermentação alcoólica, são produzidas, ao final, 4 moléculas de álcool e um rendimento líquido de apenas 16 moléculas de ATP por molécula de glicose. Está(ão) correta(s) a) 1, 2 e 3. c) 1 e 3 apenas. b) 1 e 2 apenas. d) 2 apenas. 43

44 7 (PUC-RJ) O Pró-Álcool, programa de produção de combustível etanol no Brasil, baseia-se na obtenção de um produto resultante de: a) respiração aeróbia do açúcar da cana-de-açúcar por bactérias. b) respiração anaeróbia do amido da cana-de-açúcar por protozoários. c) fermentação do açúcar da cana-de-açúcar por leveduras. d) acidificação do amido de sementes da cana-de- -açúcar. e) oxidação completa do açúcar da cana-de-açúcar. 8 (Emescam-ES) As leveduras utilizadas para produzir álcool etílico a partir do caldo de cana, rico em sacarose, realizam um processo no qual a glicose é transformada em etanol (álcool etílico). Esse processo a) é uma fermentação realizada nas mitocôndrias e gasta oxigênio. b) é uma fermentação realizada no citoplasma e gasta oxigênio. c) é uma fermentação realizada no citoplasma, não gasta oxigênio e, portanto, não libera gás carbônico. d) é uma fermentação realizada no citoplasma, sem gasto de O 2, mas com liberação de CO 2. e) é uma fermentação, um processo que não consome O 2, mas que se passa no interior de mitocôndrias. 9 (PUC-Minas) Na produção de roscas em casa e na padaria, usam-se como ingredientes: farinha de trigo, sal, ovos, leite, fermento biológico, açúcar, manteiga etc. Há o preparo da massa para posteriormente levar a rosca para assar no forno. Na produção dessas roscas, só NÃO ocorre a) transformação do glicogênio em glicose. b) fermentação alcoólica por fungo. c) uso e produção de ATP na glicólise. d) liberação de CO 2 e participação de NADH (Uerj) No esquema abaixo, os compartimentos e as membranas mitocondriais estão codificados pelos números 1, 2, 3 e 4. 4 Considere os seguintes componentes do metabolismo energético: citocromos, ATP síntase e enzimas do ciclo de Krebs. Esses componentes estão situados nas estruturas mitocondriais codificadas, respectivamente, pelos números a) 1, 2 e 4. c) 4, 2 e 1. b) 3, 3 e 2. d) 4, 4 e (PUC-PR) Durante uma prova de maratona, o suprimento de oxigênio torna-se gradualmente insuficiente durante o exercício muscular intenso realizado pelos atletas, a liberação de energia pelas células musculares esqueléticas processa-se cada vez mais em condições relativas de anaerobiose, a partir da glicose. O principal produto acumulado nestas condições é o a) ácido pirúvico. b) ácido acetoacético. c) ácido láctico. d) ácido cítrico. e) etanol. 12 (UFMA) O esquema abaixo representa a primeira etapa da respiração aeróbica (glicólise). Após analisá-lo, responda: 2NAD 2NADH 2 Ácido Pirúvico C 3 H 4 O 3 C 6 H 12 O 6 2ATP 2ADP + 2Pi 4ATP + 4Pi 4ATP Ácido Pirúvico C 3 H 4 O 3 a) Em que local da célula ela ocorre? b) Qual é o gasto energético dessa fase e qual é o saldo em ATPs? 13 (Unicamp-SP) O processo de fermentação foi inicialmente observado no fungo Saccharomyces. Posteriormente, verificou-se que os mamíferos também podem fazer fermentação. a) Em que circunstância esse processo ocorre nos mamíferos? b) Dê dois exemplos da importância do processo de fermentação para a obtenção de alimentos. 14 (UFU-MG) Existem seres vivos, ou mesmo células de um organismo, que são chamados de anaeróbicos facultativos. Estes respiram aerobicamente enquanto há oxigênio disponível. No entanto, se o oxigênio faltar, esses seres ou essas células podem degradar a glicose anaerobicamente, realizando a fermentação. Pergunta-se: a) Na fermentação, o consumo de glicose é maior ou menor que o usado no processo aeróbico? b) Justifique sua resposta. 44

45 CAPÍTULO4 Fotossíntese 1 Introdução Fotossíntese é o processo celular pelo qual a maioria dos seres autotróficos produz substâncias orgânicas a partir de reagentes inorgânicos. A energia necessária ao processo provém da luz e fica armazenada nas moléculas orgânicas, na forma de energia potencial química. O tipo mais comum de fotossíntese, realizado pelas plantas, pelas algas e por certas bactérias (cianobactérias e proclorófitas), utiliza como reagentes o gás carbônico (CO 2 ) e a água (H 2 O) e gera, como produtos, glicídios e gás oxigênio (O 2 ) (figura 1). Fotossíntese photos, do grego 5 luz syntithenai, do grego 5 juntar, produzir 1 representação ESQUEMÁTICA DA FOTOSSÍNTESE Gás carbônico luz fotossíntese Glicose Gás oxigênio Água = átomos de C = átomos de H átomos de O Água Figura 1 Os átomos de oxigênio (O) estão representados em duas tonalidades diferentes de vermelho para indicar que os átomos presentes no gás oxigênio (O 2 ) são todos provenientes da água (H 2 O). VOCÊ SABIA? Praticamente todo o gás oxigênio existente na atmosfera atual da Terra cerca de 21% do volume do ar atmosférico é resultante da fotossíntese. De acordo com os cálculos dos cientistas, a cada 2 mil anos todo o gás oxigênio da atmosfera terrestre é renovado pela atividade fotossintética realizada por plantas, algas e bactérias (proclorófitas e cianobactérias). A fotossíntese consiste de dezenas de reações químicas, que podem ser reunidas em duas etapas básicas: a etapa fotoquímica (reações de claro) e a etapa puramente química (reações de escuro). A etapa fotoquímica compõe-se da fotofosforilação e da fotólise da água; a etapa puramente química é constituída pelo ciclo das pentoses. 45

46 2 Etapa fotoquímica Fotofosforilação: produção de ATP com energia da luz Figura 2 Organização das cadeias transportadoras de elétrons e da sintetase do ATP na membrana do tilacoide. Q e Fd são siglas das substâncias quinona e ferredoxina, que, como a plastocianina (P), são proteínas carregadoras de elétrons. A NADP redutose é uma enzima que catalisa a formação de NADPH2 a partir de elétrons e H +. A fotossíntese começa com a captação da energia luminosa pelas moléculas de clorofila, que estão organizadas nas membranas internas do cloroplasto, formando os chamados complexos de antena. Os elétrons da clorofila, ao serem excitados pela luz, adquirem alto nível de energia e saltam para fora da molécula, podendo ter dois destinos. Um deles é serem conduzidos através de uma cadeia transportadora de elétrons semelhante às existentes nas mitocôndrias. O outro destino é serem capturados por uma substância aceptora de elétrons denominada NADP 1 (da sigla em inglês nicotinamide adenine dinucleotide phosphate, fosfato de dinucleotídio de nicotinamida-adenina). Essa substância difere do NAD 1 da mitocôndria por apresentar um grupo fosfato. O NADP + transforma-se em NADPH ao capturar dois elétrons com alto nível de energia provenientes da clorofila excitada e um íon H 1 proveniente da quebra de moléculas de água (fotólise da água). O NADPH fornece os átomos de hidrogênio necessários à síntese dos glicídios que se formam como produto final na fotossíntese. A energia liberada pelos elétrons em sua passagem pelas cadeias transportadoras de elétrons é utilizada para forçar a passagem de íons H 1 (prótons) do estroma do cloroplasto para dentro dos tilacoides, onde se acumulam. À medida que os íons H 1 se concentram dentro dos tilacoides, aumenta a tendência de se difundirem de volta ao estroma; é o mesmo fenômeno que ocorre na respiração celular a quimiosmose. Para voltar ao estroma, os prótons têm necessariamente de passar pelos complexos de sintetases do ATP presentes na membrana tilacoide. A sintetase do ATP é como um motor molecular rotatório, que se movimenta com a passagem dos íons H 1, levando à produção de ATP pela adição de grupos fosfatos a moléculas de ADP. A reação de adição de um fosfato energizado ao ADP é chamada de fosforilação. Nesse caso, como a energia provém originalmente da luz, fala-se em fotofosforilação (figura 2). 2 ESQUEMA DA FOTOFOSFORILAÇÃO E DA SINTETASE DO ATP Membrana tilacoide Estroma Energia luminosa Complexo de citocromos da cadeia transportadora de elétrons Complexo de antena 2e Q 2e H + Energia luminosa P Complexo de antena 2e H + Fd + NADP + 2e H + NADPH ADP + Cloroplasto H + Pi Sintetase do ATP ATP Lúmen do tilacoide H 2 O 2 H + + 1/2 O 2 H + H + H + H + Plastocianina H + NADP redutase H + H + H + Prótons 46 Figura elaborada com base em: Raven, P. e cols., 1999.

47 Fotólise da água A clorofila que perdeu elétrons pela excitação luminosa é um poderoso agente oxidante, ou seja, tem uma forte tendência a capturar elétrons. É justamente essa sua avidez por elétrons que provoca a quebra de moléculas de água, em uma reação denominada fotólise da água, ou reação de Hill. Nessa reação, a molécula de água é decomposta em elétrons, capturados pela clorofila, que assim retorna a sua condição normal: em íons H 1 (prótons), que ficam livres no estroma do cloroplasto, e em átomos livres de oxigênio. Esses átomos unem-se imediatamente dois a dois, produzindo moléculas de gás oxigênio (O 2 ). Veja, a seguir, a fotólise da água escrita em termos químicos: Fotólise photos, do grego 5 luz lyse, do grego 5 quebra 2H 2 O O 2 1 4H 1 1 4e 2 Água LUZ Gás oxigênio Íons de hidrogênio Elétrons 3 Etapa puramente química: ciclo das pentoses O ciclo das pentoses, ou ciclo de Calvin-Benson, é um conjunto de reações que leva à produção de glicídios a partir de moléculas de CO 2, de hidrogênios transportados pelo NADPH e de energia fornecida pelo ATP. O CO 2 é proveniente do ar; o ATP foi formado nas fotofosforilações; e os hidrogênios são, em última análise, provenientes da água quebrada na fotólise (figura 3). 3 representação esquemática do ciclo das pentoses 6 P RuBP 6 CO 2 P 12 P 12 ATP 6 6 ADP ATP CICLO DE CALVIN-BENSON 12 P 12 ADP P 12 NADPH 10 P P PGAL Figura elaborada com base em: Campbell, N. e cols., P 12 P i Combinam-se para originar outros glicídios Figura 3 O ciclo das pentoses, também conhecido como ciclo de Calvin- -Benson, é iniciado com a incorporação de 6 moléculas de gás carbônico a 6 moléculas de rubisco, ou RuBP (do inglês ribulose 1,5-bisphosphate), produzindo 2 moléculas de glicídio com 3 carbonos (PGAL) e 6 moléculas de RuBP. 47

48 O glicídio que se forma no ciclo das pentoses é o 3-fosfato gliceraldeído (PGAL), que possui três átomos de carbono na molécula. A equação da fotossíntese realizada pelas plantas é: 3CO H 2 O C 3 H 6 O O H 2 O Gás carbônico nco H 2 O C(H 2 O) n 1 O 2 1 H 2 O Gás carbônico Água Água LUZ PLANTAS Podemos, ainda, representá-la pela equação geral: LUZ PLANTAS Glicídio (PGAL) Glicídio Gás oxigênio Gás oxigênio Água Água Reflita É possível que você já tenha estudado fotossíntese anteriormente e aprendido que o produto da fotossíntese é a glicose, cuja fórmula molecular é C 6 H 12 O 6. Atualmente, sabese que não é esse o produto direto da reação fotossintética realizada pelas plantas. Que produto é esse e como é formado? As moléculas de 3-fosfato de gliceraldeído formadas no ciclo das pentoses podem seguir dois caminhos. A maioria delas sai do cloroplasto e transforma-se em sacarose no citosol. As que permanecem no cloroplasto são convertidas diretamente em amido e armazenadas temporariamente (durante o dia) como grãos de amido. Durante a noite, esse amido é transformado em sacarose e sai para o citosol, de onde é exportado, por meio do floema, para as demais partes da planta. Parte dos glicídios produzidos na fotossíntese é utilizada imediatamente nas mitocôndrias da célula vegetal, no processo de respiração celular, para fornecer energia aos processos vitais. Outra parte é transformada nas diversas substâncias orgânicas de que a planta necessita, como aminoácidos, vários tipos de açúcar, gorduras, celulose etc., matérias-primas para a vida e o crescimento. Outra parte, ainda, é armazenada como grãos de amido em células especiais do caule e da raiz, servindo como reserva para momentos de necessidade. Assim, a fotossíntese garante às algas, às plantas e a algumas bactérias independência em relação a outros organismos vivos no que se refere à obtenção de nutrientes orgânicos. Por outro lado, praticamente todos os seres heterotróficos da Terra dependem desses seres fotossintetizantes para viver. Exercícios dos conceitos Considere as alternativas a seguir para responder às questões de 1 a 4. a) Ciclo de Calvin-Benson d) Fotofosforilação b) Etapa fotoquímica da fotossíntese e) Fotólise da água c) Etapa puramente química da fotossíntese 1 Como é chamado o conjunto de reações químicas que ocorre no estroma do cloroplasto, em que o gás carbônico se combina com hidrogênios doados pelo NADPH, produzindo glicídios? Ciclo de Calvin-Benson 2 Qual é o nome da reação em que moléculas de água produzem gás oxigênio, prótons e elétrons, sendo os elétrons devolvidos à clorofila excitada pela luz? Fotólise da água 3 Como se denomina o conjunto de reações químicas que ocorre no interior dos cloroplastos e que depende diretamente de luz? Etapa fotoquímica da fotossíntese 48

49 4 Qual é o processo diretamente envolvido na produção de ATP nos cloroplastos? Fotofosforilação 5 Os átomos do gás oxigênio liberado na fotossíntese provêm a) da água, apenas. c) da água e do gás carbônico, apenas. b) do gás carbônico, apenas. d) da água, do gás carbônico e do ATP. 6 Qual das seguintes sequências indica corretamente o fluxo de elétrons durante a fotossíntese? a) H 2 O NADPH glicídio c) NADPH ATP glicídio b) H 2 O O 2 glicídio d) O 2 NADPH glicídio 7 A energia liberada pelos elétrons, durante sua passagem pela cadeia transportadora de elétrons do cloroplasto, é utilizada primariamente para bombear íons H 1 a) do citosol para o lúmen dos tilacoides. b) do lúmen dos tilacoides para o citosol. c) do lúmen dos tilacoides para o estroma do cloroplasto. d) do estroma do cloroplasto para o lúmen dos tilacoides. 8 A fonte imediata de energia que permite a síntese do ATP na fotofosforilação é a) a quebra das moléculas de água. b) a passagem de elétrons através da cadeia transportadora de elétrons. c) a diferença de concentração de íons H 1 entre o interior dos tilacoides e o estroma. d) a transferência de fosfatos energizados do ciclo de Calvin-Benson para o ADP. 9 As reações da etapa fotoquímica da fotossíntese (reações de claro) suprem o ciclo de Calvin-Benson com a) energia luminosa. c) H 2 O e CO 2. b) CO 2 e ATP. d) NADPH e ATP. As questões de 10 a 13 referem- -se ao diagrama que relaciona os quatro conceitos apresentados a seguir. a) Mitocôndria b) Respiração celular c) Cloroplasto d) Fotossíntese A é a organela- -sede da B são os reagentes de produz H 2 O CO 2 O 2 glicídio produz são os reagentes de C ocorre na D 10 Qual dos conceitos corresponde a A? 11 Qual dos conceitos corresponde a B? 12 Qual dos conceitos corresponde a C? 13 Qual dos conceitos corresponde a D? Cloroplasto Fotossíntese Mitocôndria Respiração celular 49

50 14 Que argumentos você usaria para tentar convencer uma amiga ou amigo de que os seres humanos dependem da luz solar para viver? Resposta pessoal. Professor: A manutenção da vida despende energia continuamente, que se dissipa na forma de calor e não pode ser reaproveitada pelos seres vivos. Assim, eles precisam obter continuamente energia para manter sua organização e realizar trabalho. A energia metabólica é retirada de moléculas orgânicas dos alimentos, que se transformam em substâncias inorgânicas, gás carbônico (CO 2 ) e água (H 2 O), liberando sua energia. A reposição das moléculas orgânicas a partir dessas substâncias inorgânicas se dá por meio da fotossíntese, em que a energia luminosa do Sol é transformada em energia química. É a matéria orgânica produzida na fotossíntese que serve de alimento a praticamente todos os seres heterotróficos, incapazes de sintetizar o próprio alimento. Assim, a maioria dos seres heterotróficos, incluindo os seres humanos, depende de luz solar para viver. 15 Há dois compartimentos internos nos cloroplastos cuja separação por uma membrana lipoproteica (membrana tilacoide) é de fundamental importância na produção de energia na fotossíntese. Quais são esses compartimentos e por que é importante que eles estejam separados por aquela membrana? O cloroplasto apresenta, em seu interior, um conjunto de bolsas e tubos membranosos interligados e mergulhados no estroma. Durante o processo de fotossíntese, íons H 1 são forçados a passar do estroma para o interior do lúmen do tilacoide. Esses íons H 1 acumulados à força no lúmen tendem a se difundir de volta ao estroma, passando através das proteínas que compõem a sintetase do ATP. Nessa passagem, há produção de energia utilizada para fosforilar moléculas de ADP, transformando-as em moléculas de ATP. O ATP é utilizado no ciclo das pentoses, fornecendo energia para a produção de glicose. Retomada dos conceitos Professor: As resoluções destes exercícios estão disponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes (PUC-SP, adaptada) A propriedade de captar a vida na luz que as plantas apresentam se deve à capacidade de utilizar a energia luminosa para a síntese de alimento. A organela (I), onde ocorre esse processo (II), contém um pigmento (III) capaz de captar a energia luminosa, que é posteriormente transformada em energia química. As indicações I, II e III referem-se, respectivamente, a a) mitocôndria, respiração, citocromo. b) cloroplasto, fotossíntese, citocromo. c) cloroplasto, respiração, clorofila. d) mitocôndria, fotossíntese, citocromo. e) cloroplasto, fotossíntese, clorofila. 2 (UFPI) Analise as duas reações a seguir: Reação I CO H 2 O Luz Clorofila (CH 2 O)n 1 O 18 2 Reação II CO 2 1 H 2 O 18 Luz Clorofila (CH 2 O)n 1 O 18 2 Por meio da análise das reações mostradas podemos afirmar que a) a reação I está correta, confirmando que o O 2 é proveniente do CO 2. b) a reação II está correta, confirmando que o O 2 é proveniente de H 2 O. c) as reações I e II estão corretas, pois o O 2 provém tanto do CO 2 como de H 2 O. d) as reações I e II não fornecem informações suficientes para se concluir a origem do O 2 liberado. e) as reações I e II estão erradas, pois o O 2 liberado é proveniente da molécula de clorofila.

51 3 (UFTO) A aplicação de CO 2 no cultivo de vegetais vem sendo utilizada desde o final do século passado. Analise este gráfico, em que estão representados resultados da aplicação e da não aplicação desse método numa determinada plantação: Fotossíntese Comparação da atividade fotossintética em plantas cultivadas com e sem CO Legenda com CO 2 sem CO2 Horas do dia Considerando-se as informações desse gráfico e outros conhecimentos sobre o assunto, é correto afirmar que: a) a aplicação de CO 2 aumenta a produção de matéria orgânica. b) a aplicação de CO 2 retarda o crescimento e o desenvolvimento das plantas. c) a atividade fotossintética independe da concentração de CO 2 e da temperatura. d) a maior atividade fotossintética ocorre nas horas mais quentes do dia. 4 (UEPG-PR) A fotossíntese é o processo nutritivo fundamental dos vegetais, ocorrendo também nas algas e em muitas bactérias. Consiste basicamente na produção de substâncias orgânicas a partir de CO 2, H 2 O e energia luminosa. A respeito desse fenômeno, assinale o que for correto [A resposta deve ser dada pela soma das alternativas corretas]. 01) O oxigênio liberado na fotossíntese provém do gás carbônico assimilado pelas plantas por intermédio dos estômatos. 02) As clorofilas a e b, presentes nos cloroplastos dos parênquimas das folhas, são os pigmentos responsáveis pela captação da energia da luz solar. Nesses cloroplastos existem ainda pigmentos auxiliares, que absorvem determinados comprimentos de onda, transferindo energia para as clorofilas. 04) As clorofilas absorvem a luz na faixa de 400 gm a 760 gm, comprimentos de onda que correspondem à luz visível, a qual pode ser decomposta nas cores do arco-íris. Na faixa do verde, a fotossíntese é acentuada, uma vez que as clorofilas, sendo verdes, refletem esse comprimento de onda, absorvendo sua energia. 08) Como a fotossíntese tem uma etapa química (fase de escuro), ela é altamente influenciada pela temperatura, atingindo um ótimo rendimento entre 30 graus Celsius e 40 graus Celsius. Acima desses valores há um decréscimo acentuado, especialmente pela destruição de enzimas que catalisam as reações do processo. 5 (Unigranrio-RJ) Na fase fotoquímica da fotossíntese (etapas cíclica e acíclica) são verificados vários fenômenos. Escolha a opção a se os 5 fenômenos arrolados abaixo estão de acordo com o enunciado da questão; a opção b se 3 ou 4 fenômenos arrolados são compatíveis com o enunciado; a opção c se apenas 1 ou a opção d se todos os fenômenos arrolados são estranhos ao enunciado. 1. Absorção de energia luminosa pelas clorofilas. 2. Síntese de ATP. 3. Fotólise da água. 4. Síntese de NADPH Produção de O 2. a) b) c) d) 6 (Mackenzie-SP) 2H 2 O 1 CO 2 pigmento/luz CH 2 O 1 H 2 O 1 O 2 2H 2 S 1 CO 2 pigmento/luz CH 2 O 1 H 2 O 1 2S As duas equações acima representam processos realizados por alguns tipos de a) plantas. c) musgos. e) algas. b) bactérias. d) fungos. 7 (Udesc) A fotossíntese é um processo de transformação de energia luminosa em energia química, realizada por organismos autotróficos. Sobre a fotossíntese, é correto afirmar: a) Ao final da fotossíntese são produzidos 38 mols de ATP. b) Os organismos autotróficos crescem mais sob a luz verde, porque a clorofila é verde. c) A fotossíntese é um processo dependente de luz e ocorre na ausência da água. d) Somente plantas vasculares são capazes de realizar a fotossíntese. e) A unidade fotossintética da planta localiza-se nos tilacoides dos cloroplastos. 8 (UFF-RJ) As plantas realizam um fenômeno biológico que é descrito de forma poética no trecho da letra da música de Caetano Veloso. Luz do sol que a folha traga e traduz em verde novo em folha em graça em vida em força em luz Assinale a opção que contém a fórmula química correta, que representa o fenômeno biológico descrito. a) C 6 H 12 O O 2 luz 6 H 2 O 1 6 CO 2 b) 6 H 2 O 1 6 CO 2 luz C 6 H 12 O O 2 c) 2 H 2 O 1 6 CO 2 luz C 6 H 4 O CO d) 6 H 2 O 1 6 CO luz C 6 H 12 O O 2 e) C 6 H 8 O H 2 O luz 6 H 2 O 1 6 CO 2 51

52 9 (Ufac) Considere as afirmações seguintes sobre processos fisiológicos nos vegetais. I. A energia luminosa é armazenada quimicamente, através da redução de compostos orgânicos. II. Os compostos reduzidos são oxidados, liberando energia para geração de trabalho nas células. É correto afirmar que a) I corresponde à fotossíntese e II, à fermentação, ocorrendo ambos em uma mesma célula, porém, em momentos diferentes. b) I corresponde à fotossíntese e II, à respiração, ambos podendo ocorrer em uma mesma célula. c) I corresponde à fotossíntese e II, à quimiossíntese, as quais não ocorrem em uma mesma célula. d) I corresponde à quimiossíntese e II, à respiração, as quais não ocorrem em uma mesma célula. e) I corresponde à fotossíntese e II, à quimiossíntese, ambos ocorrendo em uma mesma célula, porém, em momentos diferentes. 10 (PUC-RJ) Mesmo as sequoias, árvores gigantescas, têm um limite de crescimento longitudinal, determinado pela capacidade máxima de formação da coluna de água dentro do vegetal. Dentre os processos diretamente dependentes da água, encontra-se a fotossíntese porque a água nesta reação tem como função a) dissipar o excesso de calor ao qual a planta fica exposta durante o dia. b) ser doador de elétrons para a construção de moléculas orgânicas. c) solubilizar o amido, necessário para a realização da fotossíntese. d) ser aceptor final de elétrons na respiração da planta. e) ser doador de átomos de carbono para a formação de moléculas orgânicas. 11 (Uespi) O cloroplasto é uma fábrica que produz um combustível valioso para as células vivas, a partir de substâncias simples, aqui chamadas de matérias-primas. Assinale a alternativa que indica corretamente as matérias-primas e as substâncias produzidas no processo em consideração, nesta ordem. a) H 2 O, CO 2, glicose e O 2 b) CO 2, O 2, glicose e proteína c) H 2 O, O 2, glicose e proteína d) O 2, CO 2, proteína e H 2 O e) proteína, CO 2, H 2 O e O 2 12 (UEPB) Associe as colunas, analisando os diversos ingredientes usados na fotossíntese. 1. ATP ( ) Fonte de hidrogênios para con versão do CO 2 em material orgâ nico. 2. NADPH 2 ( ) Transportadores de elétrons. 3. Ferridoxina ( ) Fonte de hidrogênio e de elétrons (para o sistema de clorofilas). 4. Citocromos ( ) Doador de energia para conversão do CO 2 em material orgânico. 5. Água ( ) Aceptor de elétrons emitidos pelas clorofilas. A sequência correta é: a) b) c) d) e) Exercícios de integração Professor: As resoluções destes exercícios estão disponíveis no Plano de Aulas deste módulo. Consulte também o Banco de Questões e incentive os alunos a usar o Simulador de Testes (Unicuritiba-PR) Observe na tabela a seguir as características das células A, B e C relacionadas à presença (1) ou ausência (2) de alguns componentes. Célula A B C Parede celular Envoltório nuclear Nucléolo Ribossomos Complexo de Golgi Mitocôndrias Cloroplastos Com base nessa tabela e em seus conhecimentos de Citologia, avalie as afirmativas. ( ) a) A célula A, em razão da ausência de parede celular, é classificada célula procariótica. ( ) b) A célula B, por possuir cloroplasto, apresenta a capacidade de realizar fotossíntese. ( ) c) Como semelhança entre as três células descritas (A, B e C), pode-se mencionar a capacidade de sintetizar proteínas. ( ) d) A ausência de envoltório nuclear e de nucléolo é um indicativo de que a célula C não possui material genético. ( ) e) Pela ausência de parede celular e de cloroplastos, pode-se afirmar que a célula A não é de nenhum tipo de vegetal.

53 2 (Cesupa-PA) A célula é a menor unidade componente dos seres vivos que conserva as características da vida. A tabela a seguir apresenta dados referentes à presença (1) ou ausência (2) de alguns componentes das células X, Y e Z: Componentes celulares Células X Y Z Cloroplastos Complexo de Golgi Envoltório nuclear Mitocôndrias Nucléolo Parede celular Ribossomos Os dados permitem dizer que: a) X é uma bactéria. b) Z é um vírus. c) Y e Z são células de origem animal. d) X e Y são células eucarióticas; Z é procariótica. 3 (UFPE) Em protozoários, fungos, algas, animais, plantas, bactérias e cianobactérias são encontrados a) peroxissomos, lisossomos e mitocôndrias. b) ribossomos, membrana plasmática e citoplasma. c) núcleo, retículo endoplasmático rugoso e mitocôndrias. d) retículo endoplasmático rugoso, citoplasma e membrana plasmática. e) membrana, citoplasma e mitocôndria. 4 (Urca-CE) Entender a fisiologia das células e a participação dos genes no seu funcionamento representa um dos atuais desafios da ciência na era pós-genômica. Em relação à fisiologia da célula, assinale a alternativa correta. a) A osmose é a passagem de água e de sais, através da membrana celular, do meio hipertônico para o meio hipotônico. b) As amebas utilizam os seus lisossomos, liberando enzimas digestivas sobre seu alimento para digeri-lo e depois absorvê-lo. c) O retículo endoplasmático liso é a parte da célula responsável pela síntese de ácidos graxos e de fosfolipídios. d) As mitocôndrias são as organelas responsáveis pela retirada de energia da glicose e pelo armazenamento dessa energia nas moléculas de ATP. 5 (UFPI) Sobre as organelas celulares que processam energia, é correto afirmar: a) As mitocôndrias realizam todas as oxidações celulares e produzem a massa de ATP das células animais. b) As mitocôndrias contêm uma membrana externa, uma membrana interna e um compartimento interno. c) Tanto as mitocôndrias quanto os cloroplastos contêm seus próprios DNAs e ribossomos e são capazes de sintetizar todas as suas proteínas envolvidas na produção de energia. d) Os cloroplastos podem produzir ATP pela fotofosforilação cíclica, sem produzir NADPH. e) O ciclo de fixação do carbono é o processo pelo qual se formam moléculas orgânicas a partir de CO 2 e H 2 O 2. 6 (UnB-DF, adaptada) Julgue os itens seguintes como verdadeiro (V) ou falso (F). ( ) As células vegetais possuem algumas características que as diferenciam das células dos animais. Por exemplo, ao redor do citoplasma das células vegetais, além da membrana plasmática, existe uma parede constituída principalmente por celulose. ( ) A glicose libera energia em duas etapas: a primeira, denominada glicólise, ocorre no citoplasma das células; a segunda, em que se verificam reações nas quais o oxigênio é o agente oxidante, ocorre nas mitocôndrias, que são organelas citoplasmáticas que contêm DNA. 7 (UEM-PR) Assinale a alternativa incorreta sobre as membranas celulares. a) São constituídas por fosfolipídios e proteínas. b) São componentes dos centríolos e dos flagelos dos organismos unicelulares. c) São componentes das cristas mitocondriais. d) São componentes dos tilacoides dos cloroplastos. e) São componentes do retículo endoplasmático. 8 (Fuvest-SP) Dois importantes processos metabólicos são: I. Ciclo de Krebs, ou ciclo do ácido cítrico, no qual moléculas orgânicas são degradadas e seus carbonos, liberados como gás carbônico (CO 2 ). II. Ciclo de Calvin-Benson, ou ciclo das pentoses, no qual os carbonos do gás carbônico são incorporados em moléculas orgânicas. Que alternativa indica corretamente os ciclos presentes nos organismos citados? Humanos Plantas Algas Levedo a) I e II I e II I e II apenas I b) I e II apenas II apenas II I e II c) I e II I e II I e II I e II d) apenas I I e II I e II apenas I e) apenas I apenas II apenas II apenas I 53

54 Tema para pesquisa, reflexão e redação No capítulo 1 apresentamos um exemplo de transporte passivo por difusão simples: a entrada do gás oxigênio (O 2 ) em nossas células. Releia atentamente o texto em questão e identifique a argumentação: célula consome O 2 concentração interna de O 2 sempre menor que a externa difusão de O 2 para dentro da célula. Utilizando o mesmo tipo de argumentação, explique a difusão simples de gás carbônico (CO 2 ) que as células produzem na respiração celular e que deve ser eliminado. Glossário CAPÍTULO 1 Difusão facilitada Transporte, sem gasto de energia, de moléculas e íons para dentro e para fora da célula, com participação de proteínas transportadoras da membrana plasmática. Difusão simples Passagem espontânea de substâncias através da membrana plasmática, desde que a membrana seja permeável a essas substâncias e que haja diferença na concentração delas dentro e fora da célula. Endocitose Processo em que a membrana plasmática engloba partículas por meio de invaginações, que se estrangulam e formam bolsas membranosas genericamente denominadas endossomos. Exocitose Processo em que bolsas presentes no interior da célula fundem-se à membrana plasmática e eliminam seu conteúdo para o meio externo. Fagocitose Processo de endocitose no qual a célula emite expansões citoplasmáticas chamadas de pseudópodes, que abraçam a partícula a ser englobada, envolvendo-a totalmente em uma bolsa membranosa, o fagossomo. Glicocálix Envoltório constituído por glicídios associados a lipídios (glicolipídios) e a proteínas (glicoproteínas) da membrana plasmática, presente na maioria das células animais e também em certos protozoários. Membrana plasmática Película constituída basicamente por uma camada dupla de fosfolipídios com moléculas de proteínas incrustadas, que envolve as células vivas e separa seu conteúdo do meio circundante. Osmose Caso especial de difusão em que apenas a água se difunde através de uma membrana semipermeável (permeável ao solvente e impermeável aos solutos) que separa soluções de concentrações diferentes. Parede celular Envoltório, em geral espesso e resistente, localizado externamente à membrana plasmática de células de algas, fungos, plantas e bactérias. Parede celulósica Envoltório externo à membrana plasmática, presente em células de plantas e de algas; é constituída por longas e resistentes microfibrilas de celulose, unidas por uma matriz formada por glicoproteínas (proteínas ligadas a açúcares), hemicelulose e pectina (polissacarídios). Permeabilidade seletiva (ou semipermeabilidade) Propriedade da membrana plasmática de selecionar o que entra na célula viva e o que sai dela. Pinocitose Processo de englobamento de líquidos e de pequenas partículas em que a membrana plasmática se aprofunda no 54 citoplasma e forma um canal que se estrangula nas bordas, liberando no interior da célula pequenas vesículas membranosas: os pinossomos. Transporte ativo Passagem de substâncias através da membrana plasmática com gasto de energia pela célula. Transporte passivo Passagem de substâncias através da membrana plasmática sem gasto de energia pela célula. CAPÍTULO 2 Centríolo Pequeno cilindro oco constituído por nove conjuntos de três microtúbulos, mantidos juntos por proteínas adesivas. Centríolos estão presentes aos pares na maioria das células eucarióticas, com exceção dos fungos e das plantas. Cílios Estrutura filamentosa móvel que se projeta da superfície celular como um pelo microscópico; é relativamente curto e ocorre em grande número na célula, executando movimentos semelhantes aos de um chicote, com frequências entre 10 e 40 batimentos por segundo. Citoesqueleto Estrutura intracelular constituída por finíssimos tubos e filamentos proteicos; é responsável pela sustentação esquelética da célula e também pela realização da maioria de seus movimentos. Citoplasma Região da célula compreendida entre a membrana celular e o envelope nuclear, no caso dos seres eucarióticos. Nas células procarióticas, corresponde a todo o interior da célula, no qual se situa o nucleoide. Nas células eucarióticas, o citoplasma é constituído por um fluido gelatinoso semitransparente (citosol) e por sistemas de canais e estruturas membranosas (organelas citoplasmáticas). Cloroplasto Tipo de plasto cuja cor verde se deve à presença do pigmento clorofila; ocorre em células das partes iluminadas dos vegetais e é responsável pelo processo de fotossíntese. Complexo golgiense (complexo de Golgi ou aparelho de Golgi) Conjunto de 6 a 20 bolsas membranosas citoplasmáticas achatadas (cisternas), empilhadas umas sobre as outras, no qual proteínas são modificadas pela adição de glicídios (glicosilação de proteínas), separadas e empacotadas em bolsas membranosas para serem enviadas aos locais em que atuarão. Também é responsável pela síntese de carboidratos. Cromoplasto Tipo de plasto amarelo ou vermelho, responsável pelas cores de certos frutos, de certas flores, das folhas que se tornam amareladas ou avermelhadas no outono e de algumas raízes, como a cenoura. Sua função nas plantas ainda não é bem conhecida.

55 Flagelo Estrutura filamentosa móvel, que se projeta da superfície celular como um longo pelo; é relativamente longo e ocorre em número relativamente pequeno na célula; executa ondulações que se propagam da base em direção à extremidade livre. Leucoplasto Tipo de plasto incolor presente em certas raízes e caules tuberosos; sua função é o armazenamento de amido. Lisossomo Bolsa membranosa citoplasmática repleta de enzimas, capazes de digerir uma variedade de substâncias orgânicas; é responsável pela digestão intracelular. Mitocôndria Organela citoplasmática presente em praticamente todas as células eucarióticas; em seu interior ocorre a respiração celular, processo de obtenção de energia utilizado pela maioria dos seres vivos. Peroxissomo Bolsa membranosa citoplasmática que contém diversos tipos de oxidases, enzimas que utilizam gás oxigênio (O 2 ) para oxidar substâncias orgânicas; sua principal função é a oxidação de ácidos graxos, que serão utilizados para a síntese de colesterol e de outros compostos. Plasto Organela citoplasmática presente apenas em células de plantas e de algas. Os plastos podem ser de três tipos básicos: leucoplastos incolores); cromoplastos (amarelos ou vermelhos); cloroplastos (verdes). Proplasto Pequena bolsa membranosa incolor presente nas células embrionárias das plantas e que dá origem aos diversos tipos de plastos. Retículo endoplasmático Vasta rede de tubos e bolsas membranosos que preenche grande parte do citoplasma das células eucarióticas; divide-se em retículo endoplasmático granuloso, ou ergastoplasma, e retículo endoplasmático não-granuloso, também chamado de retículo endoplasmático liso. CAPÍTULO 3 Cadeia transportadora de elétrons Conjunto de substâncias transferidoras de elétrons enfileiradas na membrana interna de mitocôndrias e plastos; durante a passagem por elas, os elétrons liberam seu excesso de energia, que é utilizado na síntese de ATP por meio da quimiosmose. Ciclo de Krebs (ciclo do ácido cítrico ou ciclo do ácido tricarboxílico) Etapa da respiração celular. Compreende oito reações químicas sequenciais, em que uma molécula de acetilcoenzima A é degradada em duas moléculas de gás carbônico, elétrons de alta energia, íons H 1 e coenzima A, além de liberar energia suficiente para a síntese de uma molécula de GTP. Fermentação Processo de obtenção de energia em que substâncias orgânicas do alimento são degradadas apenas parcialmente, originando moléculas orgânicas menores. Fosforilação oxidativa Etapa da respiração celular em que ocorrem oxidações sequenciais, com utilização da energia adicional de elétrons captados na degradação das moléculas orgânicas para a produção de ATP pela fosforilação do ADP. Glicólise Sequência de dez reações químicas, catalisadas por enzimas livres no citosol, em que uma molécula de glicose é degradada em duas moléculas de ácido pirúvico, com saldo líquido de duas moléculas de ATP; ocorre na fase inicial da respiração celular e na fermentação. Respiração aeróbia Processo bioquímico em que o gás oxigênio atua como agente oxidante de moléculas orgânicas ricas em energia. Ácidos graxos ou glicídios, principalmente glicose, são degradados em moléculas de CO 2 e de H 2 O. Durante esse processo ocorre transferência de energia para a produção de moléculas de ATP a partir de ADP e Pi. Respiração celular Processo bioquímico em que moléculas orgânicas e de gás oxigênio (O 2 ) reagem produzindo gás carbônico (CO 2 ), água (H 2 O) e liberando energia. Em organismos eucarióticos, as principais etapas da respiração celular, também conhecida como respiração aeróbia, ocorrem no interior das mitocôndrias. Sintetase do ATP Complexo de proteínas presente na membrana interna da mitocôndria e na membrana dos tilacoides dos cloroplastos, cuja função é produzir energia para unir fosfatos inorgânicos a moléculas de ADP, transformando-as em ATP. CAPÍTULO 4 Ciclo das pentoses (ciclo de Calvin-Benson) Conjunto de reações responsável pela produção de glicídios a partir de moléculas de CO 2 provenientes do ar, de hidrogênios provenientes da água e de energia fornecida pelo ATP formado na fotofosforilação. Fotofosforilação Processo de produção de ATP que utiliza a energia da luz captada por moléculas de clorofila. Fotossíntese Processo realizado por plantas, algas e certas bactérias, no qual moléculas de água (H 2 O) e de gás carbônico (CO 2 ) se combinam originando substâncias orgânicas (primariamente o ácido fosfoglicérico ou PGAL) e gás oxigênio (O 2 ). A fonte de energia para a fotossíntese é a luz. 55

56 Navegando no módulo CITOPLASMA CITOPLASMA sua parte fluida é o em células eucarióticas apresenta vários tipos de em células eucarióticas é sustentado pelo Filamentos de proteína Citosol banha as Organelas Citoesqueleto compõe- -se de Microtúbulos principais são é constituído por Retículo endoplasmático Complexo golgiense Lisossomo Mitocôndria Plasto(s) originam- -se de Centríolo em células animais há um par no pode ser uma de suas funções é a é produzido pelo é responsável pela em seu interior ocorre a tipos são Proplasto(s) pode originar Centrossomo Secreção celular Digestão intracelular Respiração celular Cromoplasto(s) Leucoplasto(s) Cílio Flagelo R. E. não granuloso R. E. granuloso não contém produz contém são produzidas no principalmente produz um exemplo é a eliminação de Ribossomos Enzimas são ocorre no interior do Vacúolo digestório processo que libera energia do alimento e a armazena no ATP têm não têm Pigmento(s) Clorofila é um tipo de Cloroplasto(s) têm em seu interior ocorre a depende da pode originar um Fotossíntese é uma reação que produz Amiloplasto armazena Glicídios Amido Lipídios Proteínas um deles é o Biologia José Mariano Amabis Gilberto Rodrigues Martho 56