ANÁLISE CLADÍSTICA E BIOGEOGRAFIA DO GRUPO PENTATOMINI)

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL ANGÉLICA FREY DA SILVA ANÁLISE CLADÍSTICA E BIOGEOGRAFIA DO GRUPO MECOCEPHALA (HETEROPTERA, PENTATOMIDAE, PENTATOMINI) Tese apresentada ao Programa de Pós-Graduação em Biologia Animal, Departamento de Zoologia, Instituto de Biociências da Universidade Federal do Rio Grande do Sul, como requesito parcial à obtenção do título de Doutor em Biologia Animal. Área de Concentração: Biologia Comparada Orientador: Dr a Jocélia Grazia UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO GRANDE DO SUL PORTO ALEGRE 2005

2 2 Sentir primeiro, pensar depois Perdoar primeiro, julgar depois Amar primeiro, educar depois Esquecer primeiro, aprender depois Libertar primeiro, ensinar depois Alimentar primeiro, cantar depois Possuir primeiro, contemplar depois Agir primeiro, julgar depois Navegar primeiro, aportar depois Viver primeiro, morrer depois... Mário Quintana

3 3 AGRADECIMENTOS Neste momento a gente pensa em agradecer todo mundo, mas sempre acaba esquecendo de alguém! Também esquecemos de agradecer a nós mesmos, pois se não fôssemos nós, o trabalho não tinha terminado...pelo menos por enquanto! Mas quero aqui demonstrar a minha enorme gratidão a todos que nesses quatro anos cruzaram meu caminho. Alguns simplesmente passaram não levando e nem deixando nada, alguns passaram e deixaram enormes contribuições pessoais e profissionais, mas os mais importantes foram os que passaram, ficaram e se tornaram meus grandes amigos. A todos, o meu muito OBRIGADA! Vou tentar resumir minha gratidão nas linhas abaixo... Aos meus pais, que mesmo já não estando mais aqui, continuo amando todos os dias. Ao Marcelo, meu marido, companheiro, amigo, pela tua paciência (ou não!) e pelo teu amor. Ao meu irmão Alexandre, minha cunhada Ana Cristina e minha afilhada linda Julia, que tornaram os finais-de-semana mais divertidos e alegres. À minha segunda família Artemio, Sandra, Michelle e Samir, que me acolheram com todo o carinho e amor, nunca me negando um almoço! OBRIGADA! Aos meus primos emprestados Tuti, Giana, Geórgia, Carol e Letícia, amigos de verdade. Á Prof a Dr a Jocélia Grazia, pela sua eterna paciência, pela orientação amiga, crítica e acessível nesses 11 anos de convivência e amizade. Obrigada mesmo! Aos meus colegas de laboratório dos velhos tempos, Zé, Carolzinha e Fernando...saudades dos velhos tempos! Aos colegas dos tempos atuais, Jorge,

4 4 Eduardo, Paulo, Fernanda, Amanda e Karina, por tornarem meu ambiente de trabalho agradável e rico em trocas de experiências. Aos meus colegas Cristiano, Augusto e Viviana, pessoas que aprendi a admirar a cada dia e que me enriqueceram com seus conhecimentos e sugestões. Á minha amiga de fé Aline Barcellos, sempre presente quando precisava! Á todos os professores do Programa de Pós-Graduação desta Universidade pelos seus ensinamentos e contribuições à minha formação profissional e pessoal. Aos meus grandes amigos Périco e Eliane, pessoas interessantes e divertidas, amigos de todas as horas e amigos de verdade...vocês são daqueles que chegaram e ficaram! Aos meus colegas da ULBRA, Urbano, Daniel ( Peru ), Denise, Janice, Elenir, Aninha e Carine, pela amizade e pelas conversas para descontrair antes das aulas. Aos curadores dos museus pelo empréstimo de material para a realização da tese. Ao Consellho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pela concessão da bolsa por dois anos, e por acreditar e investir na pesquisa no Brasil. Enfim, caso tenha esquecido alguém...sinta-se agradecido com a mesma intensidade!

5 5 SUMÁRIO AGRADECIMENTOS...3 Resumo...6 Introdução...7 Material e Métodos...20 Resultados...24 Lista de Caracteres...24 Análise Cladística do grupo Mecocephala...46 Hipóteses sobre a Biogeografia do grupo Mecocephala...56 Revisão do gênero Ogmocoris Mayr, Referências Bibliográficas...74 Tabela Tabela Tabela Figuras...88

6 6 Análise Cladística e Biogeografia do grupo Mecocephala (Heteroptera, Pentatomidae, Pentatomini). RESUMO O grupo Mecocephala é formado por 12 gêneros neotropicais de Pentatomini: Mecocephala Dallas, 1851, Tibraca Stål, 1860, Ogmocoris Mayr, 1864, Hypatropis Bergroth, 1891, Glyphepomis Berg, 1891, Paramecocephala Benvegnú, 1968, Paratibraca Campos & Grazia, 1995, Parahypatropis Grazia & Fernandes, 1996, Amauromelpia Fernandes & Grazia, 1998, Luridocimex Grazia, Fernandes & Schwertner, 1998, Stysiana Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999 e Pedinonotus Fernandes & Grazia, No presente estudo, é realizada uma análise cladística com a finalidade de se discutir a monofilia deste grupo, bem como os relacionamentos intergenéricos, e em alguns casos, intragenéricos. Os resultados indicam que o grupo Mecocephala constituise de um grupo monofilético, suportado por doze sinapomorfias. As relações internas, em nível de gênero, mostraram que todos os gêneros formam grupos monofiléticos bem definidos. A hipótese filogenética de Mecocephala caracterizou alguns padrões biogeográficos consistentes com os eventos de vicariância ocorridos no Cretáceo Superior, entre dois componentes da área continental da região Neotropical. Com isso, são propostas algumas hipóteses de especiação para o grupo Mecocephala.

7 7 INTRODUÇÃO A metodologia cladística vem sendo utilizada em alguns grupos de Heteroptera: em Gerromorpha (Andersen 1977, 1979), em Miridae (Schuh 1984, 1991; Stonedahl 1988, 1990) e em Lygaeoidea (Henry 1997). Segundo Schuh (1986), a superfamília Pentatomoidea, apesar de ser o grupo mais bem conhecido em nível específico, ainda apresenta carência no que diz respeito ao conhecimento sobre o relacionamento entre suas famílias. Até pouco tempo, sua classificação era pouco influenciada pela cladística. Entretanto, a análise cladística da superfamília está atualmente em fase de finalização (Grazia et al., em preparação). Segundo o mesmo autor (Schuh op. cit.), dentro de Pentatomoidea, Pentatomidae é, provavelmente, a família mais bem conhecida em nível específico. A composição de Pentatomidae nunca sofreu grandes alterações no que diz respeito à inclusão ou exclusão de grandes grupos de espécies. Este fato se deve provavelmente à forma característica das espécies da família. A monofilia da família é sustentada por uma sinapomorfia, triplicação da parede do ductus receptaculi por invaginações sucessivas do próprio ducto, ao longo de um trecho expandido chamado de área vesicular. Devido à ausência de uma proposta de classificação recente e/ou bem aceita para toda família, Pentatomidae vem sofrendo alterações nos níveis hierárquicos de subfamílias e tribos. As pequenas alterações são propostas com base em faunas regionais. Como exemplo cita-se Rolston & McDonald (1979), que propuseram a alteração do status da tribo Edessini (exclusivamente Neotropical) para subfamília sem justificar tal decisão, talvez levando em conta o grande número de espécies do grupo, mais de 260. Esta proposta não foi seguida por Gapud (1991) que considerou o referido grupo como tribo de Pentatominae. Gapud (1991), discordando de outra proposta de Rolston & McDonald

8 8 (1979), tratou Halyini (Pentatominae) como uma subfamília à parte. Schuh & Slater (1995), por sua vez, concordaram com as propostas de Rolston (op. cit.) e admitiram as seguintes oito subfamílias como válidas para Pentatomidae: Asopinae, Cyrtocorinae, Discocephalinae, Edessinae, Pentatominae, Phyllocephalinae, Podopinae e Serbaninae. Packaukas & Schaefer (1998) consideraram Cyrtocorinae como família. Trabalhos com base na cladística vêm se tornando mais freqüentes; como exemplos pode-se citar Gapud (1991) e Barcellos & Grazia (2003) que testaram, respectivamente, a monofilia de Asopinae e Edessinae. Pentatominae, com ampla distribuição mundial, corresponde à maior subfamília, com aproximadamente 2774 espécies reunidas em nove tribos Aeptini (11 gêneros), Diemeniini (13 gêneros), Halyini (82 gêneros), Lestonocorini (5 gêneros), Mecideini (1 gênero), Myrocheini (14 gêneros), Pentatomini (404 gêneros) e Sciocorini (10 gêneros). Destas, cinco ocorrem na região neotropical: Halyini, Mecideini, Pentatomini, Procleticini e Sciocorini. Novas propostas de classificação, em nível de tribo num contexto mundial, vêm sendo utilizadas em catálogos regionais (Cassis & Gross 2002). Rider (informação pessoal) reconhece 44 tribos (mais 39 gêneros não definidos); neste contexto, os gêneros neotropicais até então incluídos em Pentatomini estão distribuídos em oito tribos, a saber: Antestini, Carpocorini, Chlorocorini, Menidini, Nezarini, Pentatomini, Piezodorini e Strachiini. A monofilia da tribo Procleticini foi corroborada por Schwertner (2003). Campos & Grazia (no prelo), corroboraram a monofilia de Ochlerini. Hasan & Kitching (1993) estudaram as relações entre as tribos de Pentatomidae paleárticos, não incluindo nenhum táxon exclusivamente neotropical (tribos e subfamílias), tais como Edessinae, Discocephalini, Ochlerini e Procleticini. Encontra-se em desenvolvimento o estudo das relações entre os gêneros do grupo Nezara, em breve mundial (Schwertner, comunicação pessoal).

9 9 Pentatomini (sensu Schuh & Slater 1995, Grazia et al. 1999) é a maior tribo de Pentatominae, possui cerca de 405 gêneros e espécies. Na região neotropical a tribo Pentatomini compreende hoje 108 gêneros e 546 espécies. Em Pentatomidae, é o táxon que possui mais gêneros descritos e revisados na última década, sendo que tais trabalhos diferem na estrutura e grau de detalhamento, mas todos utilizam a genitália interna e externa de ambos os sexos, como principais estruturas para caracterizar uma espécie ou gênero. Até recentemente, não existiam trabalhos propondo ou reconhecendo grupos de gêneros dentro de Pentatomini com base na metodologia cladística. Os trabalhos de revisão ou descrição de gêneros normalmente discutem a separação de gêneros parecidos, mas nunca discutem as possíveis relações de parentesco. Rolston & McDonald (1980, 1984) e Rolston et al. (1980) agruparam os gêneros de Pentatomini do Novo Mundo, com exceção dos exclusivamente sul-americanos, em três seções. Estas são estabelecidas com base na presença ou ausência de um tubérculo abdominal aposto ou não a uma projeção do metasterno. Seção 1 tubérculo ausente (40 gêneros, porém não são incluídos aqueles exclusivamente sul-americanos); seção 2 tubérculo livre (16 gêneros); seção 3 tubérculo aposto à projeção do metasterno (28 gêneros). Tais trabalhos incluem chaves para a separação de gêneros, e não fazem nenhuma proposta de parentesco entre esses grupos de gêneros. Um estudo cladístico com essas seções deverá contribuir para estabelecimento das relações dentro de Pentatomini. Esta análise poderia também demonstrar o possível parafiletismo desta tribo. Recentemente alguns trabalhos envolvendo a metodologia cladística foram propostos para alguns gêneros de Pentatomini. Grazia (1997) estudou a monofilia do grupo Evoplitus, constituído de gêneros exclusivamente neotropicais; Fernandes (1998), do gênero Antiteuchus, Fortes & Grazia (no prelo) estudaram o gênero Serdia. Thomas

10 10 & Yonke (1985) e Barcellos & Grazia (2003) propuseram, respectivamente, filogenias para os gêneros Banasa e Brachysthetus. Alguns trabalhos para gêneros do Velho Mundo apresentam análises cladísticas, mas são muito confusas, não indicam os estados dos caracteres, não citam o grupo externo, ou utilizam o restante da família para essa finalidade (p. ex. Ahmad & Kran 1983; Schaefer & Ahmad 1987). Com relação à fauna do Novo Mundo, o uso da cladística tem se tornado cada vez mais freqüente. Fernandes (1993) levantou a hipótese do monofiletismo de um grupo de gêneros considerados próximos empiricamente. O grupo, denominado Mecocephala, inicialmente era formado por 9 gêneros neotropicais de Pentatomini: Mecocephala Dallas, 1851, Tibraca Stål, 1860, Glyphepomis Berg, 1891, Hypatropis Bergroth, 1891 (subdividido em 2), Gênero 1 (A e B), Gênero 2 e Gênero 3. Desde o trabalho de Fernandes (1993), este grupo de gêneros tem sido estudado intensivamente resultando na descrição de vários gêneros novos: Paratibraca Campos & Grazia, 1995 (Fig. 1), Parahypatropis Grazia & Fernandes, 1996, Amauromelpia Fernandes & Grazia, 1998 (Fig. 2), Luridocimex Grazia, Fernandes & Schwertner, 1998 (Fig. 3), Stysiana Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999 (Fig. 4), e Pedinonotus Fernandes & Grazia, Outros cinco gêneros foram revisados: Hypatropis Bergroth, 1891 (Fernandes & Grazia 1996) (Fig. 5), Tibraca Stål, 1860 (Fernandes & Grazia 1998b), Glyphepomis Berg, 1891 (Campos & Grazia 1998) (Fig. 6), Mecocephala Dallas, 1851 (Schwertner, Grazia & Fernandes 2002) (Fig. 8), Paramecocephala Benvegnú, 1968 (Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes 2002a) (Fig. 9). Finalmente, a revisão de Ogmocoris Mayr, 1864, como um dos objetivos desta tese, foi realizada (Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes 2002b) (Fig. 10). Tendo em vista que os gêneros acima mencionados foram estudados de acordo com a filosofia da sistemática

11 11 filogenética, podemos hipotetizar que os mesmos são táxons monofiléticos. Com isso, contornamos um dos principais problemas dos estudos de cladística, qual seja, o da análise de táxons monofiléticos. Portanto, este projeto de análise cladística e biogeográfica do grupo Mecocephala representa a finalização de um trabalho iniciado em O gênero Mecocephala (Fig. 8) foi descrito por Dallas (1851) para conter M. acuminata, com base em um exemplar coletado em Montevideo (Uruguai). Berg (1884) descreveu dois padrões distintos para M. acuminata, um proveniente de Montevideo e o outro de Buenos Aires (Argentina), ampliando assim sua distribuição geográfica. O mesmo autor (1894) descreveu M. rubripes com base em um exemplar coletado no Paraguai. Kirkaldy (1909) nomeou M. darwini Scudder, 1890 para um exemplar fóssil do período Mioceno. Bergroth (1914) descreveu M. atra para um exemplar proveniente da Guiana. Pirán (1948) ampliou a distribuição geográfica de M. acuminata para a localidade de Santa Fé (Argentina); Pirán (1959) descreveu M. curculionoides para um exemplar coletado na Província de Missiones (Argentina). Buckup (1961) amplia o registro de M. acuminata e M. rubripes para o Brasil, ambas no estado do Rio Grande do Sul. Pirán (1969) descreveu M. holmbergi com base em um macho e uma fêmea coletados em Buenos Aires (Argentina); no mesmo trabalho o autor fez referência à semelhança desta nova espécie com um dos padrões descritos por Berg (1894) para M. acuminata. Pirán (1970) descreveu M. uruguayensis para uma série de exemplares coletados no Uruguai, fornecendo uma chave de identificação para as espécies do gênero Mecocephala; no mesmo trabalho, o autor ampliou a distribuição geográfica de M. rubripes para o Uruguai. Por fim, Fernandes & Grazia (1998b) definiram M. fusca (Haglund, 1868) comb. nov., transferida do gênero Tibraca. Na revisão do gênero (Schwertner et al. 1998a; Schwertner et al. 1998b; Schwertner 1998; Schwertner &

12 12 Grazia 2000 e Schwertner, Grazia & Fernandes 2002), além das espécies conhecidas, identificaram-se espécies novas. A partir do estudo destes exemplares, foram reconhecidos dentro de Mecocephala dois grupos distintos de espécies, com base principalmente nos caracteres de genitália externa de ambos os sexos e da morfologia da cabeça. O primeiro grupo foi constituído pelo gênero Mecocephala, formado por M. curculionoides Pirán, 1959, M. acuminata Dallas, 1851 e 4 espécies novas; e o segundo, Paramecocephala, formado por P. foveata Benvegnú, 1968, Mecocephala uruguayensis Pirán, 1970 e Mecocephala fusca (Haglund, 1868). M. uruguayensis e M. fusca foram transferidas, respectivamente, do gênero Mecocephala por Schwertner, Grazia & Fernandes (2002) e de Tibraca por Fernandes & Grazia (1998b). A distribuição de Mecocephala está restrita ao sul da América do Sul, sendo que as espécies foram registradas para o Brasil (Minas Gerais, Rio de Janeiro, Paraná, Rio Grande do Sul), Argentina (Misiones e Buenos Aires) e Uruguai (Santa Clara de Olimar, Maldonado, Montevideo). A história do gênero Tibraca teve início em 1860, quando Stål descreveu o gênero para a espécie T. limbativentris. Haglund (1868) descreveu T. fusca. Kirkaldy (1909) considerou Mormidea walkeri Lethierry & Severin, 1893 como sinônimo júnior de T. limbativentris. Bergroth (1914) descreveu T. obscurata para a fauna da Guiana Francesa. Barber (1941) descreveu T. similima para o Equador. Costa-Lima (1947) estabeleceu o gênero Ogmocoris Mayr, 1864 como sinônimo júnior de Tibraca. Com o trabalho de revisão do gênero por Fernandes & Grazia (1998b), Tibraca passou a contar com três espécies: T. exigua Fernandes & Grazia, 1998; T. limbativentris Stål, 1860 e T. similima Barber, O gênero Tibraca é encontrado no Caribe, República Dominicana, Guadalupe, Costa Rica, Equador, Colômbia, Venezuela, Brasil (Amazonas, Pará, Maranhão, Tocantins, Goiás, Bahia, Minas Gerais, Mato Grosso,

13 13 Espírito Santo, Rio de Janeiro, Santa Catarina e Rio Grande do Sul), Peru, Bolívia, Argentina e Uruguai. O gênero Ogmocoris (Fig. 10) foi proposto por Mayr (1864) para incluir a espécie Atelocerus hypomelas Burmeister, Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes (2002b) revisaram o gênero e descreveram, com base em um exemplar macho procedente do Paraná (Brasil), uma nova espécie: O. paranaensis. Ogmocoris é um gênero exclusivamente Neotropical, apresentando distribuição no Brasil nos estados do Amazonas, Rio de Janeiro e Paraná. A história do gênero Hypatropis (Fig. 5) teve início em 1867, quando Stål descreveu o gênero Melpia (hoje Hypatropis) em sua chave para os pentatomídeos americanos. Stål (1869) descreveu M. sternalis com base em um exemplar macho proveniente da Argentina, vinculando desta maneira, uma espécie ao gênero. Este mesmo autor, em 1872, redescreveu o gênero, descrevendo mais duas novas espécies: M. inermis e M.sinuata, provenientes do Rio de Janeiro e de Santa Catarina (Brasil), respectivamente. Berg (1879) descreveu M. integra para a fauna do Uruguai. Bergroth (1891) propôs o nome Hypatropis em substituição a Melpia, pois este estava préocupado por um gênero de Diptera. Neste mesmo trabalho, Bergroth considerou M. integra como sinônimo júnior de Acledra bonariensis Stål, Berg (1891) descreveu o gênero Parentheca e aproximou-o de Melpia (hoje Hypatropis), sem especificar em que esses gêneros se relacionam. Lethierry & Severin (1893), desconhecendo a proposta do novo nome, incluíram em seu catálogo o gênero Melpia com as quatro espécies existentes. Kirkaldy (1909) incluiu em seu catálogo Hypatropis com suas quatro espécies. Na revisão do gênero Hypatropis Bergroth, 1891, Fernandes & Grazia (1996) transferiram H. sinuata para o gênero Parahypatropis, proposto para incluir esta espécie. Nesta revisão os autores examinaram séries significativas de espécimes com

14 14 facies muito similares e identificaram, além das espécies pertencentes a Hypatropis, mais três grupos de espécies, descritos posteriormente como três gêneros novos: Amauromelpia Fernandes & Grazia, 1998; Luridocimex Grazia, Fernandes & Schwertner, 1998 e Stysiana Grazia, Fernandes & Schwertner, Hypatropis relaciona-se aos gêneros Glyphepomis, Mecocephala, Tibraca e Paramecocephala, pois, apesar do facies distinto, possuem a morfologia do pigóforo e phallus apresentando uma forma característica e distinta dos demais pentatomídeos. Benvegnú (1968) reconheceu esse padrão de genitália ao comparar o pigóforo e o phallus de três espécies: Tibraca limbativentris, Mecocephala acuminata e Paramecocephala foveata. Hypatropis, Stysiana, Amauromelpia e Luridocimex diferenciam-se desses gêneros por apresentarem as jugas mais longas que o clípeo ou subiguais em comprimento, margens externas das jugas acima do nível do clípeo, rostro terminando entre as pró- e mesocoxas ou entre meso- e metacoxas, primeiro segmento do rostro contido nas búculas, tricobótrios abdominais situados um externo e outro interno à linha do espiráculo, parâmeros ausentes e ductus receptaculi muito longo, várias vezes mais longo que a área vesicular. Em Mecocephala, Tibraca e Paramecocephala as jugas são tão longas quanto o clípeo, afiladas em direção ao ápice da cabeça e suas margens externas estão abaixo do nível do clípeo, rostro estendendo-se além da base do terceiro segmento abdominal, com o primeiro segmento ultrapassando o limite das búculas; os tricobótrios abdominais estão externos à linha do espiráculo; parâmeros reduzidos e ductus seminis curto (exceto em Paramecocephala), tão longo quanto a área vesicular. Em Glyphepomis, além dos caracteres já citados, as margens ântero-laterais do pronoto são fortemente côncavas e emarginadas, e o pigóforo apresenta o folheto externo do bordo ventral não carenado.

15 15 O gênero Hypatropis apresenta uma ampla distribuição na América Central e América do Sul (Honduras, Nicarágua, Costa Rica, Panamá, Colômbia, Venezuela, Trinidad e Tobago, Suriname, Brasil, Argentina e Uruguai). O gênero conta atualmente com cinco espécies válidas, a saber: H. australis Fernandes & Grazia, 1996; H. inermis (Stål, 1872); H. rolstoni Fernandes & Grazia, 1996; H. similis Fernandes & Grazia, 1996 e H. sternalis (Stål, 1869). O gênero Paramecocephala (Fig. 9), monotípico para P. foveata, foi descrito por Benvegnú (1968). Neste trabalho a autora comentou sobre a grande afinidade do gênero com Mecocephala e Tibraca. Recentemente o gênero foi revisado por Frey-da-Silva, Grazia e Fernandes (2002a), passando a contar com oito espécies: P. foveata Benvegnú, 1968, P. uruguayensis (Pirán, 1970), P. fusca (Haglund, 1868) e cinco novas espécies: P. australis Frey-da-Silva & Grazia, 2002; P. bachmanni Frey-da-Silva & Grazia, 2002; P. bergrothi Frey-da-Silva & Grazia, 2002; P. guianensis Frey-da-Silva & Grazia, 2002 e P. subsolana Frey-da-Silva & Grazia, P. bachmanni, P.bergrothi, P.urugayensis e P. australis estão restritas ao sul do Brasil, Uruguai e norte da Argentina. P. subsolana apresenta registros para Bahia, Espírito Santo e São Paulo e P. foveata para Minas Gerais e Chapada dos Guimarães. Finalmente, P. fusca, com registro para Suriname, Ecuador e Brasil (Amazonas) e P. guianensis com registro para Guiana Francesa. Berg (1891) descreveu o gênero Glyphepomis (Figs 6-7), monotípico para G. adroguensis, com base em um exemplar fêmea para a fauna da Argentina (Buenos Aires). Lethierry & Severin (1893), Kirkaldy (1909) e Pennington (1920) citaram G. adroguensis em seus catálogos. Kormilev & Pirán (1952) descreveram o macho de G. adroguensis e uma nova espécie para o gênero, G. setigera. No mesmo trabalho, os autores colocaram em dúvida a posição sistemática do gênero. Kormilev (1955)

16 16 defendeu esta afirmação, incluindo Glyphepomis na tribo Podopini. Ruffinelli & Pirán (1959), citaram ambas as espécies na sua lista de hemípteros do Uruguai. Rolston & McDonald (1979) seguiram Leston (1953) e, a partir de caracteres morfológicos particulares, incluíram Glyphepomis em Pentatominae, tribo Pentatomini. Em 1998, o gênero foi revisado por Campos & Grazia e conta atualmente com quatro espécies válidas: G. adroguensis Berg, 1891; G. pelotensis Campos & Grazia, 1998; G. setigera Kormilev & Pirán, 1952 e G. spinosa Campos & Grazia, Glyphepomis apresenta registros para o Brasil (Ceará, Mato Grosso do Sul, Mato Grosso, Tocantins, Goiás, São Paulo, Santa Catarina, Rio Grande do Sul), Argentina e Uruguai. Paratibraca (Fig. 1), monotípico para P. infuscata Campos & Grazia, 1995, apresenta distribuição para o Panamá, Trindad e Tobago, Suriname, Colômbia, Brasil (Amazonas, Pará e São Paulo), Peru e Bolívia. O gênero Parahypatropis foi descrito por Grazia & Fernandes (1996) para incluir a espécie H. sinuata (Stål, 1872). Este gênero apresenta distribuição geográfica desde a região sudeste (São Paulo) e sul do Brasil (Santa Catarina e Rio Grande do Sul) até a Argentina (Corrientes). Luridocimex (Fig. 3), monotípico para L. wygodzinskyii, foi proposto por Grazia, Fernandes & Schwertner (1998). O gênero apresenta distribuição para a região sudeste do Brasil (Rio de Janeiro). Amauromelpia (Fig. 2), descrito por Fernandes & Grazia (1998a), conta com duas espécies: A. miri e A. ussu. A. miri apresenta distribuição para Colômbia e Peru e A. ussu para Costa Rica, Guiana Francesa, Brasil (Amazonas) e Bolívia. O gênero Stysiana (Fig. 4) foi descrito por Grazia, Fernandes & Schwertner (1999) para conter quatro espécies: S. acarinatis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999; S. meridionalis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999; S. pardidens Grazia,

17 17 Fernandes & Schwertner, 1999 e S. tropicalis Grazia, Fernandes & Schwertner, O gênero apresenta ampla distribuição: Trindad, Suriname, Guiana, Colômbia, Brasil, Peru, Argentina e Paraguai. Fernandes & Grazia (2002) descreveram o gênero monotípico Pedinonotus. No trabalho de revisão do gênero Hypatropis, os autores encontraram uma série de exemplares com facies muito semelhante a Hypatropis. Pedinonotus também apresenta caracteres compartilhados com outro gênero do grupo Mecocephala, o gênero Tibraca. P. catarinensis apresenta distribuição geográfica para o estado de Santa Catarina (Brasil). O grupo Mecocephala inclui algumas espécies que são pragas atuais ou em potencial de plantas cultivadas. Como exemplos significativos de pragas citamos as espécies de Tibraca, em especial T. limbativentris para o arroz; estes insetos, conhecidos vulgarmente como percevejos-do-colmo, podem ser encontrados nas fases vegetativa e reprodutiva da cultura, quando provocam os sintomas conhecidos por coração morto e panícula branca, respectivamente. T. limbativentris, com amplo registro na região neotropical, é reconhecida como praga em vários países da América do Sul. Outra espécie importante como hóspede do arroz é T. similima, descrita por Barber (1941) do Equador. Ainda registramos como hóspedes de arroz Paratibraca infuscata (no Panamá, Suriname, Colômbia e no Brasil, nos estados do Pará e São Paulo), Glyphepomis spinosa (nos estados de Goiás e São Paulo), G. setigera (no Rio Grande do Sul), Hypatropis inermis (no Pará) e Amauromelpia miri (no Peru). Os estudos em Biogeografia datam do século passado, a partir de De Candolle (1820) e das idéias de Darwin e Wallace. O termo biogeografia pode ter vários significados, que dependerão do ponto de vista do pesquisador e do propósito da pesquisa. Segundo Espinosa & Llorente (1993), biogeografia é a ciência que estuda a

18 18 distribuição dos seres vivos tanto no espaço como no tempo. Como distribuição, os autores entendem como as localidades em que se tem registro de uma espécie ou táxon. De acordo com Espinosa & Llorente (1993), De Candolle (1820) reconhece duas formas de se abordar o estudo da distribuição dos táxons e sugere uma divisão da biogeografia em biogeografia ecológica e biogeografia histórica. A biogeografia ecológica analisa o padrão de distribuição individual ou populacional em uma escala local, envolvendo variações de clima e outros aspectos ecológicos como geradores da variação da diversidade. Por outro lado, a biogeografia histórica analisa o padrão de distribuição de espécies ou táxons superiores, em uma escala global. Várias espécies podem mostrar uma grande sobreposição em suas áreas de distribuição. Neste caso, acredita-se que há uma homologia biogeográfica e, consequentemente, uma história geológica e evolutiva em comum. Essas áreas são denominadas áreas de endemismo, ou seja, uma área reconhecida pela distribuição congruente de dois ou mais organismos (Humphries & Parenti 2001). O reconhecimento dessas áreas e a análise das causas que geram endemismo é o objeto de estudo e investigação da biogeografia histórica. O estudo envolvendo a Biogeografia associada com a filogenia dos táxons é uma área de interesse que vem crescendo a cada dia. Nihei & Carvalho (2004) fizeram estudos biogeográficos com Diptera. Para Pentatomidae (Heteroptera), Barcellos & Grazia (2003) analisaram biogeograficamente o gênero Brachystetus (Edessinae) e Campos & Grazia (no prelo) estudaram a biogeografia de um grupo de gêneros para a tribo Ochlerini. Amorin & Pires (1996) apresentaram um abrangente estudo sobre a biogeografia da região neotropical. Os autores citam exemplos de trabalhos envolvendo diversos

19 19 grupos taxonômicos e diferentes hipóteses sobre a evolução das áreas dentro da região. Entre os eventos vicariantes apontados, estão a divisão, ocorrida no Cretáceo Superior, entre dois componentes da área continental da região Neotropical, pela formação de um lago ao longo dos rios Amazonas, Madeira e Mamoré. Como conseqüência desta divisão, a região teria se divido em um componente noroeste (abrangendo as áreas tropicais da América Central e a porção noroeste da América do Sul) e um componente sudeste, incluindo a parte sudeste da Amazônia, a Mata Atlântica, norte da Argentina, Paraguai e Uruguai.

20 20 MATERIAL E MÉTODOS Foram utilizados neste trabalho, exemplares das coleções relacionadas a seguir. As siglas das coleções seguem Arnett et al. (1993) e os nomes dos curadores e/ou responsáveis pelo empréstimo do material são citados entre parênteses: AMNH- American Museum of Natural history, New York, USA (Dr. R. Schuh); BMNH- The Natural History Museum, Londres, Inglaterra (Dr. M. Web); CNPS- Centro Nacional de Pesquisas da Soja, EMBRAPA, Londrina, Paraná, Brasil (Dr. A. R. Panizzi); DARC- Coleção particular de D. A Rider, Department of Entomology, North Dakota State University, Fargo, North Dakota, EUA; DZUP- Universidade Federal do Paraná, Curirtiba, Paraná, Brasil (Dra. L. Marinoni); FIOC- Instituto Oswaldo Cruz, Rio de Janeiro, Brasil (Dr. J. Jurberg); FUAM- Fundação Universidade do Amazonas, Coleção Entomológica, Manaus, Amazonas, Brasil ( Dr. P. Bürnheim); HDEC- Coleção particular de Dodge Engleman, Canal Zone, Panamá; INPA- Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia, Manaus, Amazonas, Brasil (Dr. J. A. Rafael); LHRC- Coleção particular de L. H. Rolston, Department of Entomology, Louisiana State University, Baton Rouge, Louisiana, EUA; LUND- Lund University, Zoological Collection, Lund, Suécia (Dr. B. Viklund); MACN- Museo Argentino de Ciencias Naturales Bernardino Rivadavia, Buenos Aires, Argentina (Dr. A. Bachmann); MCNZ- Fundação Zoobotânica do RS, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil (MSc. H. Alice O.Gastal e Dra. Aline Barcellos); MECB- Museu Entomológico Ceslau Biezanko, Pelotas, Rio Grande do Sul, Brasil (Dr. E. J. Ely e Silva); MGAP- Museo Anchieta, Colégio Anchieta, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil (Dr. Fernando Becker); MNHN- Museum National d Histoire Naturelle, Paris França (Dra. D. Plüot-Sigwald); MNRJ- Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brasil (Dr. A.

21 21 Lago); MZSP- Museu de Zoologia da USP, São Paulo, Brasil (Dra C. Costa); MRSN- Museo Regionale di Scienze Naturali di Torino, Collecione Massimiliano Spinola, Torino, Itália (Dr. P. L. Scaramozzino); MULP- Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Argentina (Dra. M. C. Coscarón); NHRS- Naturhistoriska Riksmuseet, Estocolmo, Suécia (Dr. B. Viklund); NMNH- National Museum of Natural History, Washington, District of Columbia, EUA (Dr. T. Henry); RMNH-Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, Leiden, Holanda (Dr. P. H. van Doesburg); UFRG- Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do sul, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil (Dra. J. Grazia); ZMUC- Zoological Museum, University of Copenhagen, Copenhague, Dinamarca ( Dr. N. Møller Andersen). Foram examinados os espécimes-tipo e/ou parátipos de todas as espécies dos gêneros estudados, tanto para o grupo interno, quanto para o grupo externo. Foram incluídos, no total, 38 táxons no grupo-interno e 4 no grupo-externo (Tabelas 1 e 2). Foram examinados exclusivamente caracteres morfológicos de espécimes adultos. O estudo da morfologia geral e da morfologia da genitália de ambos os sexos foi feito com auxílio de um estereomicroscópio. Para a montagem das pranchas de caracteres, as estruturas, tanto da morfologia externa, quanto da interna de ambos os sexos, foram ilustradas com auxílio de uma câmara clara acoplada ao estereomicroscópio. As peças genitais internas de ambos os sexos foram diafanizadas com Hidróxido de Potássio (KOH) e coradas com Vermelho Congo, sendo posteriormente conservadas em glicerina líquida. A nomenclatura para as peças genitais seguiu Dupuis (1970) e Grazia et al. (1999).

22 22 A fim de levantar hipóteses de parentesco entre os gêneros do grupo Mecocephala, foi utilizada a metodologia cladística (Hennig 1966; Eldredge & Cracraft 1980; Wiley 1981, Amorim 1997). Os caracteres foram plotados em uma matriz de dados, onde o número 0 (zero) indica o estado plesiomórfico de um caracter, e os números 1 (um) em diante indicam os estados apomórficos do caracter, o símbolo - (hífen) indica a ausência ou não observação do caracter (Tabela 3). As séries de transformação foram polarizadas de acordo com o método do grupo externo (Watrous & Wheeler 1981; Nixon & Carpenter 1983; Maddison et al. 1984). Foram considerados como grupos externos os seguintes gêneros de Pentatomini: Euschistus Dallas, 1851, Oenopiella Bergroth, 1891, Dichelops Spinola, 1837 e Parentheca Berg, Berg (1891) aproximou Parentheca de Hypatropis e Stål (1867) aproximou Oenopiella também de Hypatropis. Grazia (1978) aproximou Dichelops de Euschistus e por sua vez, Fernandes (1993), ao analisar as relações entre um grupo de gêneros, empiricamente considerado monofilético, utilizou como grupo externo os gêneros Euschistus e Oenopiella. Os gêneros Oenopiella, Dichelops, Parentheca e Euschistus, juntamente com os gêneros do grupo Mecocephala, pertencem à tribo Carpocorini, proposta por Rider (comunicação pessoal). O gênero Runibia Stål, 1861, também pertencente à tribo Carpocorini, foi utilizado como grupo mais externo, para polarização dos caracteres. Para efetuar a análise foi utilizado o programa HENNIG86 (Farris 1988). A matriz foi analisada usando-se os comando ie- e ie*. Foram fornecidos o número de passos e os índices de consistência (IC) e de retenção (IR) para o cladograma resultante obtido com o comando ie- e para o de consenso obtido com o comando ie*, bem como

23 23 para cada caracter. Todos os caracteres foram definidos como não-ordenados. A notação grupo * (Amorim 1994) foi utilizada nos resultados. No capítulo Lista de caracteres para análise do grupo Mecocephala, são listados todos os caracteres utilizados na análise, bem como o número de passos para cada um e seus respectivos índices de consistência e de retenção. Foram discutidos somente os estados do caracter que caracterizam simplesiomorfias e/ou retenções, visto que os estados sinapomórficos são discutidos no capítulo da análise cladística de Mecocephala. A partir dos dados da análise cladística e com base na distribuição geográfica dos táxons estudados, foi feita uma análise biogeográfica para testar a congruência dos grupos formados. Dados de literatura apontam para possíveis eventos vicariantes que puderam originar as especiações no grupo Mecocephala.

24 24 RESULTADOS LISTA DE CARACTERES PARA ANÁLISE DO GRUPO MECOCEPHALA. 1 Forma do corpo (1 passo, IC 100, IR 100): [0] não achatado dorso-ventralmente (Fig. 11); [1] fortemente achatado dorso-ventralmente (Fig. 12). A superfície dorsal do corpo pode ser plana, achatada dorso-ventralmente, onde a declividade da cabeça é quase nula em relação ao pronoto (estado apomórfico-1) ou a superfície dorsal do corpo pode ser fortemente convexa, não achatada dorsoventralmente, com a cabeça declivente em relação ao pronoto (estado plesiomórfico-0). O estado plesiomórfico (1 0 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala. Cabeça: 2 - Comprimento total da cabeça em relação ao comprimento total do pronoto (6 passos, IC 33, IR 78): [0] pronoto, pelo menos 1X mais longo que a cabeça (Fig. 2); [1] subiguais em comprimento (Fig. 14); [2] cabeça pelo menos 1X, mais longa que o pronoto (Fig. 15). Esta relação foi obtida pela divisão do comprimento total do pronoto, obtido desde a base da cabeça até o ápice do escutelo, pelo comprimento total da cabeça, obtido a partir da base da cabeça até o ápice do clípeo. O estado apomórfico (2 1 ) é homoplástico (paralelismo), sendo compartilhado por Luridocimex wygodzinski, Hypatropis sternalis *, Tibraca exigua*, Paramecocephala guianensis* e Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis. 3 - Largura da cabeça, ao nível dos olhos, em relação ao comprimento total da cabeça (5 passos, IC 60, IR 89): [0] pelo menos 1X mais longa que larga (Fig. 13); [1] mais larga

25 25 que longa (Fig. 14); [2] pelo menos 1,5X mais longa que larga (Fig. 15); [3] comprimento e largura subiguais. Esta relação é obtida pelo comprimento total da cabeça, desde a sua base até o ápice do clípeo, pela largura desta, incluindo os olhos. O caracter (3 1 ) é homoplástico (paralelismo), sendo compartilhado por Parahypatropis sinuata, Paratibraca infuscata e Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu *. 4 - Margens laterais externas das jugas após os olhos (1 passo, IC 100, IR 100): [0] não emarginadas (Fig. 23); [1] emarginadas (Figs 24 25). O estado apomórfico é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala, corroborando a sua monofilia. 5 - Comprimento das jugas em relação ao comprimento do clípeo (7 passos, IC 42, IR 76): [0] jugas convergentes, alcançando o clípeo em comprimento (Fig. 16); [1] jugas longas, ultrapassando o clípeo em comprimento, mas não tocando-se à frente deste (Fig. 17); [2] jugas longas, ultrapassando o clípeo e tocando-se à frente ou sobre este (Fig. 18); [3] jugas convergentes, não ultrapassando o clípeo (Fig. 19). Este caracter mostrou-se extremamente homoplástico no estado plesiomórfico (5 0 ), sendo compartilhado (paralelismo) pelos clados Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, Hypatropis inermes + Hypatropis similis e Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis, também compartilhado por dois táxons do grupo-externo, Euschistus heros e Oenopiella sp. O estado apomórfico (5 1 ) é uma simplesiomorfia para os clados Pedinonotus catarinensis, Hypatropis sternalis, Hypatropis australis e Hypatropis rolstoni. O estado apomórfico (5 3 ) mostrou-se homoplástico, sendo

26 26 compartilhado pelos clados Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata, Tibraca exigua*, Paramecocephala guianensis* e Mecocephala zikani*. 6 - Jugas em relação ao clípeo em vista frontal (3 passos, IC 66, IR 93): [0] jugas no mesmo nível que o clípeo (Fig. 20); [1] jugas em um nível abaixo do clípeo (Fig. 21); [2] jugas em um nível mais elevado que o clípeo (Fig. 22). As jugas, quando observadas em vista frontal, podem estar no mesmo nível do que o clípeo (estado plesiomórfico-0) característico do grupo externo, podem apresentar-se em um nível abaixo do clípeo (estado apomórfico-1), podendo ainda, estar localizadas em um nível mais elevado em relação ao clípeo (estado apomórfico-2). O estado apomórfico (6 2 ) mostrou-se homoplástico (paralelismo), sendo compartilhado pelos clados Parahypatropis sinuatus e Pedinonotus catarinensis*. O estado apomórfico (6 1 ) é uma simplesiomorfia para o clado Glyphepomis setigera *, Paratibraca infuscata e Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima*. 7 - II segmento antenal (1 passo, IC 100, IR 100): [0] aproximadamente duas vezes maior que o I segmento antenal (Fig. 23); [1] reduzido, menor que o I segmento antenal (Fig. 24). O estado apomórfico é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala, suportando e corroborando a monofilia do grupo. 8 - IV segmento antenal (2 passos, IC 50, IR 75): [0] cilíndrico (Figs 23, 25); [1] superfície dorsal plana e levemente sulcada (Fig. 24). Olhando-se dorsalmente o IV segmento antenal, observa-se que este pode ser achatado dorso-ventralmente e levemente sulcado ou pode ser cilíndrico e sem sulco. O

27 27 estado apomórfico (8 1 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala, também compartilhado pelo táxon Oenopiella sp. (grupo-externo). O caracter no estado plesiomórfico (8 0 ), apresenta-se como uma reversão, suportando a monofilia para o clado Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis. 9 - Comprimento do III segmento antenal em relação ao comprimento do V segmento antenal (1 passo, IC 100, IR 100): [0] III segmento antenal com comprimento cerca de 1,5X menor que o comprimento do V segmento antenal; [1] III segmento antenal subigual ao V segmento antenal em comprimento. Esta relação é obtida dividindo-se o comprimento total do III segmento antenal pelo comprimento do V segmento antenal. O estado plesiomórfico (9 0 ), é uma simplesiomorfia para os clados Parahypatropis sinuata e Glyphepomis setigera* Comprimento do rostro (3 passos, IC 66, IR 95): [0] curto, não ultrapassando as metacoxas (Fig. 26); [1] longo, ultrapassando a margem posterior do IV urosternito; [2] médio, alcançando as metacoxas ou até atingindo o meio do III urosternito (Fig. 27). O rostro possui comprimento variável dentro do grupo. Um rostro médio (10 2 ) é uma simplesiomorfia para Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata e Tibraca exigua*. O estado plesiomórfico (10 0 ) é uma reversão para o clado Pedinonotus catarinensis*, auxiliando na corroboração da monofilia do clado I segmento do rostro em relação às búculas (4 passos, IC 24, IR 84): [0] I segmento do rostro ultrapassando o limite das búculas; [1] I segmento do rostro contido nas búculas.

28 28 Olhando-se a cabeça em vista lateral, o I segmento do rostro pode estar totalmente contido nas búculas, encoberto por estas (11 1 ), ou o I segmento do rostro pode ultrapassar o limite das búculas, não sendo encoberto pelas mesmas (11 0 ). A condição apomórfica (11 1 ) é homoplástica (paralelismo) para Parahypatropis sinuatus, Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata, Pedinonotus catarinensis* e Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis, sendo também compartilhado por Parentheca subfurcata (grupo-externo). O estado plesiomórfico (11 0 ) é uma simplesiomorfia para Tibraca exigua*, Paramecocephala guianensis* e Mecocephala zikani* Comprimento do II segmento do rostro em relação ao comprimento do III e IV segmentos juntos (4 passos, IC 50, IR 88): [0] II segmento do rostro subigual ou muito mais longo do que o III e IV segmentos juntos; [1] II segmento do rostro muito mais curto do que o III e IV juntos A condição apomórfica é homoplástica (paralelismo) para Pedinonotus catarinensis, Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, Luridocimex wygodzinski e o clado Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima*. Tórax: 13 - Margens ântero-laterais do pronoto (4 passos, IC 50, IR 81): [0] retilínea (Figs 8, 15); [1] côncava (Figs 1, 7); [2] convexa (Figs 3-4). As margens ântero-laterais do pronoto apresentam formatos variados dentro do grupo, podendo-se reconhecer três estados distintos. A condição apomórfica (13 1 ) é uma simplesiomorfia para Parahypatropis sinuatus, Glyphepomis setigera* e Paratibraca infuscata, sendo também compartilhada por Euschistus heros e Dichelops punctatus (grupo-externo). O estado (13 0 ) é uma simplesiomorfia para os clados Pedinonotus

29 29 catarinensis, Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, Hypatropis sternalis* e Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima* Margens ântero-laterais do pronoto (3 passos, IC 33, IR 81): [0] não emarginadas (Figs 3-4); [1] emarginadas (Figs 7-8). O estado apomórfico (14 1 ) constitui-se numa simplesiomorfia para o grupo Mecocephala, também sendo compartilhada por Oenopiella sp. (grupo-externo). Para o clado Stysiana tropicalis* + Hypatropis sternalis*, a condição plesiomórfica (14 0 ) é uma reversão Ângulos umerais do pronoto (3 passos, IC 66, IR 90): [0] arredondado (Figs 3, 4); [1] desenvolvidos em pequeno tubérculo (Figs 5, 7); [2] desenvolvidos em espinho agudo (Fig. 6). O estado plesiomórfico, ângulos umerais arredondados, ocorre em Parentheca subfurcata e no gênero Runibia, utilizado como um grupo mais externo. A condição plesiomórfica (15 0 ) é uma reversão para o clado Stysiana tropicalis* + Hypatropis sternalis*. O caráter no estado apomórfico (15 1 ) é uma simplesiomorfia para os clados Glyphepomis setigera, Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis pelotensis*. 16 Pronoto: largura ao nível dos ângulos umerais em relação à largura ao nível dos ângulos (1 passo, IC 100, IR 100). [0] pronoto pelo menos 2X mais largo ao nível dos ângulos umerais do que ao nível dos ângulos ântero-laterais (Fig. 1); [1] pronoto com no máximo 1,8X mais largo, ao nível dos ângulos umerais do que ao nível dos ângulos ântero-laterais (Figs 3-4).

30 30 Essa relação é obtida pela largura do pronoto, ao nível dos ângulos umerais, dividido pela largura do pronoto, ao nível dos ângulos antero-laterais. O estado plesiomórfico (16 0 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala Carena do mesosterno (2 passos, IC 100, IR 100): [0] presente, levemente desenvolvida (Fig. 29); [1] presente, fortemente desenvolvida; [2] ausente (Fig. 28). O estado apomórfico (17 1 ) é uma simplesiomorfia para o clado Sysiana meridionalis + Stysiana pardidens Área evaporatória (2 passos, IC 50, IR 93): [0] concolor à superfície ventral do tórax; [1] enegrecida. A condição apomórfica (18 1 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala. A condição plesiomórfica (18 0 ) é uma reversão para o clado Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu* Mancha subcalosa no ápice da Veia Rádio (1passo, IC 100, IR 100): [0] ausente; [1] presente (Figs 3-4). O estado apomórfico é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala, suportando e corroborando a monofilia do grupo Fóveas do escutelo (3 passos, IC 60, IR 80): [0] pequena, nunca ultrapassando o diâmetro de um ocelo; [1] igual ao diâmetro de um olho (Figs 1-8); [2] nitidamente maior que o diâmetro de um olho (Figs 9-10). O tamanho da fóvea é medido pelo seu diâmetro. O estado apomórfico (20 2 ) surge independentemente (paralelismo) em Paramecocephala foveata e Ogmocoris

31 31 hypomelas + Ogmocoris paranaensis. A condição apomórfica (20 1 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala. Abdome: 21 - Posição dos tricobótrios em relação a uma linha longitudinal imaginária que tangencia os espiráculos (3 passos, IC 66, IR 90): [0] par de tricobótrios posicionados internamente a essa linha (Figs 30-31); [1] um tricobótrio interno e outro posicionado externamente a essa linha (Fig. 32); [2] par de tricobótrios posicionados externamente a essa linha (Fig. 34). A posição dos tricobótrios, em relação aos espiráculos abdominais do terceiro urosternito, pode ser obtida traçando-se uma linha imaginária longitudinal paralela à margem lateral do corpo e tangente ao espiráculo. A condição apomórfica (21 1 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala. Ocorre uma reversão para esse caracter (21 0 ) no clado Glyphepomis setigera*. Genitália feminina: 22 - Área subcalosa no lado interno dos espiráculos (1 passo, IC 100, IR 100): [0] ausente; [1] presente. O estado apomórfico (22 1 ) é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala Bordo sutural dos gonocoxitos 8 (1passo, IC 100, IR 100): [0] sobrepostos na metade basal (Fig. 34); [1] paralelos em toda extensão (Figs 35-36). Olhando-se as placas genitais (genitália externa da fêmea), observa-se que os gonococxitos 8 podem apresentar o bordo sutural paralelo ou não. Bordo sutural dos gonocoxitos 8 paralelos em toda sua extensão (23 1 ) é sinapomorfia para o grupo Mecocephala, corroborando é apoiando fortemente a monofilia do grupo.

32 Margem posterior dos gonocoxitos 8 (9 passos, IC 11, IR 42): [0] não truncada; [1] truncada (Fig. 36). Esse caracter mostrou-se, de acordo com a análise, extremamente homoplástico. O estado plesiomórfico é compartilhado pelos clados Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata, Amauromelpia miri + Amauromelpis ussu, Stysiana tropicalis, Stysiana meridionalis, Stysiana pardidens, Stysiana acarinatis, Tibraca exigua*, Paramecocephala guianensis, Paramecocephala bachmanni, Paramecocephala bergrothi, Paramecocephala fusca, Paramecocephala foveata, Paramecocephala subsolana e Mecocephala acuminata. O estado apomórfico é compartilhado (paralelismo) pelos clados Parahypatropis sinuata, Pedinonotus catarinensis, Luridocimex wygodzinski, Hypatropis sternalis*, Paramecocephala uruguayensis, Paramecocephala australis, Ogmocoris hypomelas, Mecocephala zikani, Mecocephala bonariensis e Mecocephala magna, e por dois táxons do grupo-externo, Euschistus heros e Oenopiella sp Forma dos gonocoxitos 9 (2 passos, IC 50, IR 90): [0] planos (Fig. 36); [1] com ângulos póstero-laterais túmidos (Fig. 35). A condição apomórfica (25 1 ) é homplástica (paralelismo) para os clados Parahypatropis sinuata e Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu* Espessamentos secundários das gonapófises 9 (esg9) (3 passos, IC 100, IR 100): [0] ausente; [1] presente, reduzidos, em forma de L invertido, não cobrindo as chitinelipsen (Fig. 37); [2] presente, amplos, mas não suficientes para cobrir as chitinelipsen (Fig. 38); [3] presente, ampla com projeção posterior, maiores que as próprias chitinelipsen (Fig. 39).

33 33 Os estados apomórficos (26 2 ) e (26 3 ), mostraram-se extremamente relevantes para a hipótese filogenética do grupo Mecocephala, separando dois grandes grupos monofiléticos. A condição apomórfica (26 1 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala. Analisando-se esse caracter, observa-se que os diferentes graus de desenvolvimento dos espessamentos secundários das gonapófises 9 em Pedinonotus catarinensis* e Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima* parecem ser modificações do caracter no estado 1 (26 1 ). 27 Pars intermedialis (1 passo, IC 100, IR 100): [0] não dilatada (Figs 40 42); [1] dilatada, com diâmetro maior que o diâmetro do ductus receptaculi (Fig. 43). O estado plesiomórfico (27 0 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala. 28 Comprimento da área vesicular em relação ao comprimento total do ductus receptaculi (4 passos, IC 25, IR 40): [0] área vesicular curta (Figs 37 39); [1] área vesicular extremamente longa (Figs 41-42). O estado plesiomórfico (28 0 ) é homoplástico (paralelismo) para Paratibraca infuscata e Pedinonotus catarinensis, também compartilhado por Parentheca subfurcata. O estado apomórfico do caráter (28 1 ) é uma simplesiomorfia para o clado Glyphepomis setigera + Glyphepomis spinosa + Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis pelotensis*. 29 Comprimento do ductus receptaculi nas regiões anterior e posterior à área vesicular (4 passos, IC 50, IR 71): [0] ductus receptaculi na região anterior à área vesicular mais longo (Fig. 40); [1] subigual (Fig. 41); [2] ductus receptaculi na região anterior à área vesicular mais curto (Fig. 42).

34 34 O caráter mostrou-se bastante homoplástico dentro do grupo-interno. O estado apomórfico (29 1 ) é compartilhado (paralelismo) pelos táxons Parahypatropis sinuata e Hypatropis rolstoni. A condição apomórfica (29 2 ) é uma simplesiomorfia para o clado Pedinonotus catarinensis*. A condição plesiomórfica é compartilhada pelos clados Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata, Hypatropis sternalis, Hypatropis australis, Hypatropis inermes, Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima* Forma do ductus receptaculi na região anterior à área vesicular (4 passos, IC 25, IR 62): [0] retilíneo (Fig. 41); [1] enovelado (Fig. 40). Esse caracter mostrou-se extremamente homoplástico dentro do grupo-interno. O estado plesiomórfico (30 0 ) é compartilhado (paralelismo) pelos clados Glyphepomis spinosa, Pedinonotus catarinensis e Hypatropis rolstoni e Hypatropis inermes. A condição apomórfica (30 1 ) é uma simplesiomorfia para o clado Glyphepomis setigera + Glyphepomis spinosa + Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis pelotensis* Forma do ductus receptaculi na região posterior à área vesicular (3 passos, IC 33, IR 77): [0] retilíneo (Fig. 41); [1] enovelado (Fig. 40). A forma do ductus receptaculi, na região posterior à área vesicular, também é bastante homoplástica. A condição apomórfica é compartilhada (homoplasia) pelos clados Glyphepomis pelotensis e Pedinonotus catarinensis* + Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima*. Em Mecocephala bonariensis, o caracter reverte à condição plesiomórfica, condição compartilhada com os clados Parahypatropis sinuata, Glyphepomis setigera, Glyphepomis spinosa e Glyphepomis adroguensis. A forma do ductus receptaculi em Mecocephala bonariensis aparentemente não é homóloga à

35 35 condição plesiomórfica encontrada nos clados basais do grupo Mecocephala. A forma do ductus receptaculi neste táxon, parece ser uma modificação do estado 1, onde o enovelamento do ductus teria se fusionado originando, aparentemente, uma estrutura retilínea externamente. Essa estrutura é exclusiva para Mecocephala bonariensis dentro do grupo Mecocephala. Entretanto, apesar de aparentemente ser um estado diferente do estado plesiomórfico, essa condição foi polarizada como homóloga à condição plesiomórfica, devido à aparência externa da estrutura Comprimento dos braços dos gonocoxitos 9 em relação ao comprimento da base dos laterotergitos 9 (4 passos, IC 50, IR 84): [0] braços dos gonocoxitos 9 ultrapassam a base dos laterotergitos 9 (Fig.41); [1] braços dos gonocoxitos 9 subigual em comprimento à base dos laterotergitos 9 (Fig. 42); [2] braços dos gonocoxitos 9 não ultrapassam a base dos laterotergitos 9 (Fig. 40). O estado plesiomórfico (32 0 ) é uma reversão para o clado Paramecocephala guianensis*, auxiliando na sua monofilia. O estado apomórfico (32 1 ) é simplesiomórfico para o clado Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata, Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, Stysiana tropicalis*, Tibraca exigua* e Mecocephala bonariensis*. Genitália masculina: 33 - Bordo ventral do pigóforo com dois folhetos, um externo e outro interno (1 passo, IC 100, IR 100): [0] ausente (Fig. 44); [1] presente (Figs 45-51). Esse caracter, na condição apomórfica (33 1 ), mostrou-se uma importante característica sinapomórfica para o grupo Mecocephala, apoiando a monofilia do grupointerno.

36 Folheto externo e interno do bordo ventral do pigóforo separados por concavidade (1 passo, IC 100, IR 100): [0] ausente; [1] presente (Fig. 46). Ao observarmos o pigóforo em vista posterior, vemos que os folhetos podem estar nitidamente separados por uma escavação ou concavidade, ou os dois folhetos podem estar presentes, mas não separados por uma concavidade. A condição plesiomórfica é exclusiva para o clado Parahypatropis sinuata Folheto interno do bordo ventral formando 1+1 projeções cônicas laterais ao tubo anal (1 passo, IC 100, IR 100): [0] ausente (Fig. 44); [1] presente (Figs 45-47). Esse caracter no estado apomórfico (35 1 ), mostrou-se uma importante sinapomorfia para o grupo Mecocephala. 36 Folheto externo do bordo ventral do pigóforo (7 passos, IC 42, IR 77): [0] ausente; [1] presente, totalmente carenado; [2] presente, parcialmente carenado; [3] presente, não carenado. Esse caracter mostrou-se homoplástico para o grupo Mecocephala. O folheto externo do bordo ventral por estar distintamente carenado na margem, parcialmente carenado na margem ou não carenado na margem. O estado apomórfico (36 3 ) é simplesiomórfico para o grupo Mecocephala. O estado (36 2 ) é homoplástico (paralelismo), sendo compartilhado pelos clados Stysiana tropicalis, Stysiana meridionalis, Stysiana pardidens, Stysiana acarinatis, Paramecocephala australis + Paramecocephala subsolana e Mecocephala curculionoides + Mecocephala maldonadensis. A condição apomórfica (36 1 ) é compartilhada (paralelismo) por Paratibraca infuscata, Pedinonotus catarinensis, Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, Luridocimex wygodzinski, Hypatropis inermes, Tibraca exigua*,

37 37 Paramecocephala guianensis, Paramecocephala bachmanni, Paramecocephala bergrothi, Paramecocephala fusca, Paramecocephala uruguayensis, Paramecocephala foveata, Ogmocoris hypomelas+ Ogmocoris paranaensis e Mecocephala bonariensis* Folheto externo do bordo ventral do pigóforo (8 passos, IC 37, IR 66): [0] ausente (Fig. 44); [1] presente, com 1 processo mediano (Fig. 45); [2] presente, com 1+1 processos (Fig. 46); [3] sem processos (Fig. 47). A presença ou não de processos no folheto externo do bordo ventral mostrou-se extremamente homoplástico. A presença de um folheto externo, apresentando um processo mediano (37 1 ) é compartilhada (paralelismo) pelos clados Glyphepomis pelotensis, Luridocimex wygodzinski e Ogmocoris hypomelas. A presença de 1+1 processos no folheto externo do bordo ventral (37 2 ) é uma simplesiomorfia para os clados Paratibraca infuscata, Amauromelpia miri + Amauromelpis ussu, Stysiana tropicalis, Stysiana meridionalis, Stysiana pardidens, Stysiana acarinatis, Hypatropis sternalis, Hypatropis australis, Tibraca exigua*, Paramecocephala guianensis, Paramecocephala bachmanni, Paramecocephala bergrothi, Paramecocephala fusca, Paramecocephala uruguayensis, Ogmocoris paranaensis e Mecocephala curculionoides + Mecocephala maldonadensis + Mecocephala bonariensis*. A ausência de processos (37 3 ) também se mostrou extremamente homoplástico, sendo compartilhado (paralelismo) pelos clados Parahypatropis sinuata, Glyphepomis setigera, Glyphepomis spinosa, Glyphepomis adroguensis e Paramecocephala foveata* Projeções do folheto interno do bordo ventral apresentando tubérculos na margem lateral externa (1 passo, IC 100, IR 100): [0] ausente (Fig. 51); [1] presente (Fig. 48).

38 38 As projeções do folheto interno do bordo ventral do pigóforo podem ser íntegras (38 0 ), uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala, ou com tubérculos na margem lateral externa (38 1 ) Segmento X apresentando 1+1 áreas látero-posteriormente deprimidas (3 passos, IC 33, IR 88): [0] ausente (Fig. 51); [1] presente (Figs 49-50). Analisando-se o segmento X em vista dorsal, observa-se que este pode apresentar 1+1 áreas látero-posteriores nitidamente deprimidas. O caráter mostrou-se homoplástico para o grupo. O estado plesiomórfico (39 0 ) é compartilhado por Parahypatropis sinuatus, Glyphepomis setigera, Glyphepomis spinosa, Paratibraca infuscata, Pedinonotus catarinensis* e Paramecocephala guianensis. A condição apomórfica (39 1 ) é compartilhada (paralelismo) por Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis pelotensis, Tibraca exigua*, Paramecocephala bachmanni* Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis e Mecocephala curculionoides + Mecocephala maldonadensis + Mecocephala bonariensis* Ângulos basais do segmento X (4 passos, IC 50, IR 66): [0] sem projeções (Fig. 44); [1] com 1+1 projeções de ponta romba (Figs 50-51); [2] com 1+1 projeções espiniformes (Fig. 49). O caráter (40 0 ) é compartilhado (paralelismo) por Paratibraca infuscata e Ogmocoris hypomelas. A condição apomórfica (40 1 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala.

39 Terço basal do segmento X (4 passos, IC 50, IR 90): [0] não carenado (Fig. 49); [1] fracamente carenado (Fig. 47); [2] fortemente carenado (Fig. 51). O caracter mostrou-se bastante relevante para a análise. Analisando-se o segmento X, em vista dorsal, este pode apresentar uma carena transversal basal nitidamente desenvolvida (41 2 ), pouco desenvolvida (41 1 ) ou, o segmento X pode ter a superfície dorsal plana (41 0 ). No apomórfico (41 1 ), o caráter se mostrou homoplástico, sendo compartilhado (paralelismo) por Parahypatropis sinuata, Glyphepomis setigera* e Paramecocephala bachmanni*. A condição plesiomórfica (41 0 ) é compartilhada pelos clados Paratibraca infuscata, Pedinonotus catarinensis, Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, Tibraca exigua*, Paramecocephala guianensis e Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis e Mecocephala curculionoides + Mecocephala maldonadensis + Mecocephala bonariensis* Ápice do segmento X (1 passo, IC 100, IR 100): [0] não alargado (Fig. 50); [1] alargado (Fig. 51). O segmento X, em vista dorsal, pode apresentar-se com o ápice nitidamente alargado, ou não alafgado, mostrando-se importante na definição dos grupos na análise.. A condição plesiomórfica (42 0 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala. 43 Parâmeros (3 passos, IC 66, IR 93): [0] desenvolvidos (Fig. 50); [1] reduzidos (Figs 47 49); [2] ausentes (Fig. 51). Outro caracter de grande relevância para a análise. Os parâmeros podem ser bem desenvolvidos e conspícuos nos gêneros do grupo-externo e na grande maioria dos gêneros de Pentatomini. Parâmeros reduzidos (43 1 ) é simplesiomórfico para o grupo Mecocephala. De acordo com a hipótese filogenética obtida, podemos inferir que esse

40 40 caracter sofreu uma transformação linear, onde o parâmero teria inicialmente reduzido (43 1 ), a partir da condição plesiomórfica, e, posteriormente desaparecer totalmente (43 2 ). A condição plesiomórfica, parâmeros desenvolvidos (43 0 ), teria revertido para Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis, apoiando a monofilia deste clado Bordo ventral da phalloteca (2 passos, IC 100, IR 100): [0] retilíneo (Fig. 52); [1] elevado medianamente; [2] com 1+1 projeções digitiformes (Figs 53 59). Dentro do grupo-externo existem dois estados para esse caracter, bordo ventral da phalloteca íntegro, sem processos, ou com uma pequena elevação mediana. Em Runibia, a phalloteca não apresenta nenhum processo ventral. Devido a isso, a presença de 1+1 processos ventrais na phalloteca é considerada apomórfica. A condição apomórfica (44 2 ) é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala, corroborando sua monofilia Projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca (5 passos, IC 40, IR 80): [0] ausentes (Fig. 52); [1] próximas, separadas por distância menor que o diâmetro de um processo (Figs 54-55); [2] afastadas por distância maior ou igual ao diâmetro de um processo (Fig. 56). O caracter (45 2 ) se mostrou bastante homoplástico (paralelismo) para o grupo. Parahypatropis sinuata, Glyphepomis setigera*, Paratibraca infuscata, Pedinonotus catarinensis, Hypatropis australis, Hypatropis rolstoni, Hypatropis similis e Tibraca exigua*. Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, Stysiana tropicalis*, Hypatropis sternalis, Hypatropis inermes, e Paramecocephala bergrothi, Paramecocephala uruguayensis, Paramecocephala foveata* e Mecocephala bonariensis* compartilham (paralelismo) o estado apomórfico (45 1 ).

41 Projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca: relação entre o comprimento e a largura (3 passos, IC 100, IR 100): [0] ausentes (Fig. 52); [1] presentes, comprimento igual a 1X o diâmetro (Fig. 57); [2] presente, comprimento igual a 5X o diâmetro (Fig. 58); [3] presente, comprimento igual 3X o diâmetro (Fig. 55). A condição (46 3 ) mostrou-se simplesiomórfica para o clado Glyphepomis setigera + Glyphepomis spinosa + Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis pelotensis* Projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca (3 passos, IC 66, IR 80): [0] ausente (Fig. 52); [1] presentes, divergentes (Fig. 59); [2] presentes, sub-paralelas (Figs 53 58). O caráter mostrou-se homoplástico na análise, sendo compartilhado (paralelismo) no estado apomórfico (47 1 ) pelos táxons Paramecocephala uruguayensis e Mecocephala acuminata + Mecocephala magna. O estado apomórfico (47 2 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala Processo ventral da vésica (5 passos, IC 60, IR 86): [0] ausente (Fig. 52); [1] presente, retilíneo (Fig. 53); [2] presente, escavado (Figs 54, 57); [3] presente, com 1 projeção mediana (Figs 55 56). A forma do processo ventral da vésica também se mostrou bastante homoplástico para o grupo. O estado apomórfico (48 1 ) é compartilhado (paralelismo) pelos clados Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu e Hypatropis sternalis*. O estado apomórfico (48 2 ) mostrou-se simplesiomórfico para o grupo Mecocephala. A condição apomórfica (48 3 ) é compartilhado (homoplasia) por Pedinonotus catarinensis, Stysiana tropicalis* e Mecocephala bonariensis*.

42 Processo dorsal da vésica (1passo, IC 100, IR 100): [0] ausente (Fig. 66); [1] presente (Fig. 67). O caráter, no seu estado apomórfico, constituíu-se numa importante sinapomorfia para o grupo Mecocephala Processos laterais da phalloteca (2 passos, IC 50, IR 80): [0] ausentes (Fig. 60); [1] presentes (Figs 61 65). Ao analisarmos o phallus, em vista lateral, observamos uma projeção ou eleveção no bordo lateral dessa estrutura. Tal eleveção ou projeção é definida como um processo lateral da phalloteca. O estado plesiomófico (50 0 ), corrobora a monofilia, através de uma reversão para este caracter, do clado Pedinonotus catarinensis. O estado apomórfico (50 1 ) é simplesiomórfico para o grupo Glyphepomis setigera* Conjuntiva com dois pares de processos (1 passo, IC 100, IR 100): [0] ausente (Fig. 52); [1] presente (Figs 53-59). Uma conjuntiva simples, membranosa e sem processos é característica do grupoexterno, sendo uma condição plesiomórfica (51 0 ). Em alguns gêneros de Pentatomini ocorrem processos semelhantes, mas que estão ligados à phalloteca, não sendo homólogos aos processos presentes no grupo Mecocephala. O estado apomórfico (51 1 ) é caracterizado por uma conjuntiva complexa e dotada de dois pares de processos, processos 1 da conjuntiva e processos 2 da conjuntiva. A condição apomórfica é uma importante sinapomorfia para o grupo Mecocephala, corroborando sua monofilia.

43 43 52 Ramo externo dos processos 2 da conjuntiva (6 passos, IC 66, IR 71): [0] ausente (Fig. 52); [1] presentes com ápice truncado (Fig. 61); [2] presentes com ápice digitiforme (Figs 62 63, 65); [3] presentes com ápice bifurcado (Fig. 60); [4] presentes com ápice côncavo (Fig. 64). O ramo externo dos processos 2 da conjuntiva apresenta-se morfologicamente variável no grupo-interno e é um caracter extremamente homoplástico. Esse processo pode ter o ápice truncado (52 1 ), condição compartilhada pelos clados Glyphepomis pelotensis, Paratibraca infuscata e Paramecocephala australis + Paramecocephala subsolana. O estado apomórfico (52 2 ) é compartilhado (paralelismo) pelos clados Glyphepomis setigera, Glyphepomis spinosa, Glyphepomis adroguensis, Pedinonotus catarinensis, Stysiana tropicalis*, Tibraca exígua*, Paramecocephala bergrothi, Paramecocephala uruguayensis, Paramecocephala foveata e Mecocephala bonariensis*. 53 Ramo interno dos processos 2 da conjuntiva (2 passos, IC 100, IR 100): [0] ausente; [1] presente, com ápice arredondado (Figs 60 64); [2] presente, com ápice aculeiforme (Fig. 65). A condição (53 1 ) é uma simplesiomorfia para o grupo Mecocephala Processos 1 da conjuntiva (2 passos, IC 50, IR 80): [0] membranoso; [1] esclerotizado. Processos 1 da conjuntiva membranosos (54 0 ) representa a condição plesiomórfica. Processo 1 da conjuntiva fortemente esclerotinizado (54 1 ) caracteriza a condição apomórfica. O estado plesiomórfico (54 0 ) apóia a monofilia do clado

44 44 Hypatropis sternalis*, sendo uma reversão para este táxon. O estado apomórfico (54 1 ) é uma simplesiomorfia para o clado Pedinonotus catarinensis* Processo 2 da conjuntiva com intumescência basal (3 passos, IC 33, IR 84): [0] ausente (Fig. 60); [1] presente (Fig. 62). O estado apomórfico (55 1 ) é uma simplesiomorfia para o clado Paratibraca infuscata*.o estado plesiomórfico (55 0 ) é compartilhado (paralelismo) por Tibraca exigua* e Paramecocephala australis + Paramecocephala subsolana Ductus seminis distalis confundindo-se com a vésica (1 passo, IC 100, IR 100)a: [0] ausente; [1] presente (Figs 60-65). Ductus seminis distalis confundindo-se com a vésica, no estado apomórfico (56 1 ) é uma sinapomorfia para o grupo Mecocephala. No grupo-externo, o ductus seminis distalis e a vésica são duas estruturas distintamente separadas Ductus seminis distali (1 passo, IC 100, IR 100)s: [0] curto e retilíneo (Fig. 66); [1] extremamente longo e helicoidal (Figs 53 59). Ductus seminis distalis extremamente longo (57 1 ) é sinapomórfico para o grupo Mecocephala.

45 45 ANÁLISE CLADÍSTICA DO GRUPO MECOCEPHALA. Os dados da matriz de caracteres foram analisados utilizando-se os comandos ie- e ie*. Em ambos, os grupos formados mantiveram-se igualmente monofiléticos, alterando-se somente as relações internas dos gêneros. No comando ie* foram obtidas 1488 árvores igualmente parcimoniosas, com 167 passos com índices de consistência e retenção de 54 e 85, respectivamente. A árvore de consenso também foi calculada, obtendo-se 171 passos e índices consistência e retenção de 53 e 85, respectivamente (Fig. 68). De acordo com Amorim (1997), o consenso estrito é considerado o mais conservador de todos os métodos, pois uma árvore de consenso estrito preserva apenas as informações totalmente congruentes entre as diversas árvores originais. Desta maneira, os grupos presentes em uma topologia de consenso estrito são aqueles comuns a todas as árvores originais. Logo, a árvore de consenso estrito é plenamente congruente com qualquer das árvores originais. Com o comando ie- obtêve-se uma única árvore com 166 passos e índices de consistência e retenção de 54 e 85, respectivamente (Fig. 69). Comparando-se as árvores obtidas, a de consenso estrito obtida com o comando ie* e a árvore obtida com o comando ie-, não houve diferenças relevantes em relação aos resultados. Em ambas hipóteses, a monofilia do grupo Mecocephala foi corroborada. Os grupos internos também mantiveram-se monofiléticos em ambos resultados, mostrando-se consistentes nos dois cladogramas. No resultado obtido com o comando ie-, em oposição à árvore de consenso do comando ie*, as relações internas no gênero Mecocephala e no grupo composto pelos gêneros Luridocimex e Stysiana, foram resolvidas. Devido a isso, o cladograma obtido com o comando ie- foi escolhido para a discussão das relações filogenéticas do grupo Mecocephala.

46 46 O alto número de cladogramas obtidos e as relações não resolvidas dentro dos gêneros, deve-se, provavelmente, ao grande número de táxons com caracteres não observados, principalmente os caracteres referentes à genitália externa e interna de ambos os sexos, ou a estruturas relacionadas à genitália. Em diversas espécies se dispunha apenas de machos ou fêmeas, ou as espécies são conhecidas somente pelos holótipos, o que impossibilitou a dissecação dos exemplares, resultando numa reduzida congruência. A descoberta de machos e fêmeas de todas as espécies incluídas neste estudo permitirá, no futuro, um maior refinamento da análise. O grupo Mecocephala, composto por doze gêneros neotropicais, é monofilético. A monofilia do grupo é fortemente suportada por doze sinapomorfias: margens laterais das jugas após os olhos emarginadas (4 1 ); II segmento antenal reduzido, sendo menor ou no máximo sub-igual ao I segmento em comprimento (7 1 ), presença da mancha subcalosa no ápice da veia Rádio (19 1 ); presença de uma área sub-calosa no lado interno dos tricobótrios (22 1 ); bordo sutural dos gonocoxitos 8 paralelos em toda sua extensão (23 1 ); bordo ventral do pigóforo formando dois folhetos, um externo e outro interno (33 1 ); folheto interno do bordo ventral do pigóforo formando 1+1 projeções cônicas laterais ao segmento X (35 1 ); bordo ventral da phalloteca com 1+1 projeções digitiformes (44 1 ); vésica com processo dorsal em escudo (49 1 ); conjuntiva com dois pares de processos (51 1 ); ductus seminis distalis confundindo-se com a vésica (56 1 ) e ductus seminis distalis extremamente longo e helicoidal (57 1 ). O grupo também é suportado pelos seguintes caracteres homoplásticos: I segmento do rostro contido nas búculas (11 1 ), folheto externo do bordo ventral do pigóforo sem projeções (37 3 ), terço basal do segmento X fracamente carenado (41 1 ) e projeções digitiformes do bordo ventral do pigóforo afastadas por distância maior ou igual ao diâmetro de um processo (45 2 ).

47 47 A primeira dicotomia observada no grupo Mecocephala separa Parahypatropis sinuata de Glyphepomis setigera + Glyphepomis spinosa + Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis pelotensis *. O primeiro grupo constitui-se no gênero Parahypatropis, o mais basal dos táxons. Monotípico para Parahypatropis sinuatus, o gênero é suportado por duas autapomorfias: projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca reduzidas, com comprimento de no máximo 1X o seu diâmetro (46 1 ) e ramo externo dos processos 2 da conjuntiva com ápice bifurcado (52 3 ). Parahypatropis também compartilha os seguintes caracteres homoplásticos: cabeça mais larga que longa (3 1 ), jugas acima do nível do clípeo (6 2 ), margem posterior dos gonocoxitos 8 truncada (24 1 ), gonocoxitos 9 (gc9) com ângulos póstero-laterais túmidos (25 1 ) e ductus receptaculi nas regiões anterior e posterior à área vesicular com comprimentos sub-iguais (29 1 ). O segundo grupo, Glyphepomis setigera + Glyphepomis spinosa + Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis pelotensis * é sustentado por uma sinapomorfia: folhetos do bordo ventral do pigóforo separados por uma concavidade (34 1 ), compartilhando os seguintes caracteres homoplásticos: jugas convergentes e não ultrapassando o clípeo em comprimento (5 3 ) e margem posterior dos gonocoxitos 8 não truncada (24 0 ). O clado que corresponde ao gênero Glyphepomis, composto por quatro espécies Glyphepomis setigera, Glyphepomis spinosa, Glyphepomis adroguensis e Glyphepomis pelotensis, é suportado por uma sinapomorfia: projeções cônicas do folheto interno do bordo ventral do pigóforo com tubérculos na margem lateral externa (38 1 ) e por uma reversão: par de espiráculos posicionados internamente a linha imaginária transversal que tangencia os tricobótrios (21 0 ). O grupo compartilha um caracter homoplástico: ramo externo dos processos 2 da conjuntiva com ápice digitiformes (52 2 ). Glyphepomis spinosa é suportado por uma autapomorfia, ângulos umerais desenvolvidos em espinho

48 48 agudo (15 2 ) e compartilha uma homoplasia (paralelismo), ductus receptaculi retilíneo na região anterior à área vesicular (30 0 ). Glyphepomis adroguensis + Glyphepomis pelotensis compartilham um caracter homoplástico: segmento X apresentando 1+1 áreas deprimidas látero-posteriormente (39 1 ). Ainda, Glyphepomis pelotensis compartilha três homoplasias, ductus receptaculi enovelado na região posterior à área vesicular (37 1 ), folheto externo do bordo ventral do pigóforo com 1 processo mediano (37 1 ) e ramo externo dos processos 2 da conjuntiva com ápice truncado (52 1 ). O grupo Paratibraca infuscata * é sustentado por uma sinapomorfia: III segmento antenal subigual ao V segmento antenal em comprimento (9 1 ) e por um caracter homoplástico: folheto externo do bordo ventral do pigóforo totalmente carenado (36 1 ). Paratibraca infuscata, é suportado por uma autapomorfia: pars intermedialis amplamente dilatada, com diâmetro de pelo menos o dobro do diâmetro da capsula seminalis (27 1 ), e compartilha três homoplasias: cabeça mais larga que longa (3 1 ), área vesicular longa (28 0 ) e ângulos basais do segmento X sem projeções (40 0 ). A próxima dicotomia separa o grupo Pedinonotus catarinensis * de Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca simílima *. Este clado é sustentado por dois caracteres homoplásticos (paralelismo): ductus receptaculi enovelado na região posterior à área vesicular (31 1 ) e ramo externo dos processos 2 da conjuntiva com ápice digitiforme (52 2 ). Pedinonotus catarinensis * é suportado por duas sinapomorfias: superfície do corpo fortemente achatado dorso-ventralmente (1 1 ) e espessamentos secundários das gonapófises 9 amplas e com projeção posterior, maiores que as chitinelipsen (26 3 ), compartilhando três caracteres homoplásticos, uma reversão, rostro curto, não ultrapassando as metacoxas (10 0 ), e dois paralelismos, jugas acima do nível do clípeo (6 2 ), e processo ventral da vésica com 1 projeção mediana (48 3 ). Pedinonotus catarinensis é suportado por uma autapomorfia, cabeça com comprimento e largura sub-

49 49 iguais (3 3 ) e por uma reversão, processos laterais da phalloteca ausentes (50 0 ), e compartilha cinco caracteres homoplásticos, margem posterior dos gonocoxitos 8 truncadas (24 1 ), área vesicular muito longa (28 0 ), ductus receptaculi não enovelado na região anterior à área vesicular (30 0 ) e folheto externo do bordo ventral do pigóforo sem processos (37 3 ). O clado Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu * forma um grupo monofilético sustentado por três sinapomorfias e uma reversão, ápice do segmento X alargado (42 1 ), parâmeros ausentes (43 2 ), projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca longos, com comprimento de pelo menos 5X o diâmetro (46 2 ) e área evaporatória concolor à superfície ventral do tórax (18 0 ). Ainda compartilhando três caracteres homoplásticos (paralelismos), cabeça mais larga que longa (3 1 ), gonocoxitos 9 com ângulos póstero-laterais túmidos (25 1 ) e projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca próximos, separados por distância menor que o diâmetro de um processo (45 1 ). O clado Amauromelpia miri + Amauromelpia ussu, é sustentado por uma sinapomorfia: ramo externo dos processos 2 da conjuntiva com ápice côncavo (52 4 ), compartilhando dois caracteres homoplásticos (paralelismo): jugas alcançando o clípeo em comprimento (5 0 ) e processo ventral da vésica retilíneo (48 1 ). O clado Stysiana tropicalis * + Hypatropis sternalis * forma um grupo monofilético apoiado por uma sinapomorfia: terço basal do segmento X fortemente carenado (41 2 ) e por duas reversões, margens antero-laterais do pronoto não emarginadas (14 0 ) e ângulos umerais arredondados (15 0 ). Compartilha ainda o caracter homoplástico folheto externo do bordo ventral parcialmente carenado (36 2 ). Stysiana tropicalis * forma um grupo monofilético suportado por três sinapomorfias: jugas longas, ultrapassando o clípeo e tocando-se a frente ou sobre este

50 50 (5 2 ), margens ântero-laterais do pronoto côncavas (13 2 ) e pronoto, ao nível dos ângulos umerais, com no máximo 1,8X mais largo que os ângulos ântero-laterais (16 1 ). O clado formado por S. meridionalis + S. pardidens + Luridocimex wygodzinski + Stysiana acarinatis corresponde a uma politomia. Luridocimex wygodzinski + S. acarinatis é suportado por uma sinapomorfia: ausência da carena no mesosterno (17 3 ). A ausência de caracteres da morfologia da genitália de ambos os sexos para Luridocimex wygodzinski provavelmente influenciou este resultado. A sinonimização dos gêneros Luridocimex e Stysiana só poderá ser corroborada ou não, por um estudo mais aprofundado da espécie, incluindo a morfologia da genitália interna e externa para ambos os sexos e nova análise completando os caracteres não observados anteriormente. Luridocimex wygodzinski é suportado por cinco caracteres homoplásticos (paralelismo): II segmento do rostro muito mais curto do que o III e IV juntos em comprimento (12 2 ), cabeça com comprimento e largura subiguais (2 1 ), margem posterior dos gonocoxitos 8 truncadas (24 1 ), folheto externo do bordo ventral do pigóforo totalmente carenado (36 1 ) e folheto externo do bordo ventral do pigóforo com 1 processo mediano (37 1 ). Hypatropis sternalis * é sustentado por duas sinapomorfias, braços dos gonocoxitos 9 não ultrapassa a base dos laterotergitos 9 (32 2 ) e ramo interno dos processos 2 da conjuntiva com ápice aculeiforme (53 2 ) e por uma reversão, processso da conjuntiva membranoso (54 0 ). O grupo ainda compartilha quatro homoplasias (paralelismo): comprimento total da cabeça subigual ao comprimento total do pronoto (2 1 ), margem posterior dos gonocoxitos 8 truncadas (24 1 ), ductus receptaculi mais longo na região anterior à área vesicular (29 0 ) e processo ventral da vésica retilíneo (48 1 ). Hypatropis australis * é sustentado por um caracter homoplástico (paralelismo): projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca afastados por distância maior ou igual ao diâmetro de um processo (45 2 ). Hypatropis rolstoni * é sustentado por dois

51 51 caracteres homoplásticos (paralelismo), ductus receptaculi não enovelado na região anterior à área vesicular (30 0 ) e folheto externo do bordo ventral do pigóforo sem processos (37 3 ). Hypatropis rolstoni compartilha uma homoplasia (paralelismo), área vesicular do ductus receptaculi extremamente longa (29 1 ). Hypatropis inermes + Hypatropis similis compartilham um caracter homoplástico, jugas alcançando o clípeo em comprimento (5 0 ). Hypatropis inermes compartilha uma homoplasia, folheto externo do bordo ventral do pigóforo totalmente carenado (36 1 ). O segundo grupo, Tibraca exigua + Tibraca limbativentris + Tibraca similima * é suportado por uma sinapomorfia, espessamentos das gonapófises 9 amplas, mas não o suficiente para cobrir as chitinellipsen (26 2 ). O grupo também compartilha três caracteres homoplásticos (paralelismo), comprimento total da cabeça sub-igual ao comprimento total do pronoto (2 1 ), jugas convergentes e não ultrapassando o clípeo em comprimento (5 3 ) e segmento X apresentando-se lateralmente deprimido (39 1 ). O ramo composto por três espécies T. exigua, T. limbativentris e T. similima compartilha um caracter homoplástico (paralelismo), processo 2 da conjuntiva sem intumescência basal (55 0 ). Tibraca limbativentris + Tibraca similima é sustentado por uma sinapomorfia, ângulos basais do segmento X com projeções espiniformes (40 2 ). O ramo seguinte, formado por Paramecocephala guianensis* + Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis * é sustentado por uma sinapomorfia, rostro longo, sempre ultrapassando a margem posterior do IV urosternito (10 1 ), e por um caracter homoplástico, projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca próximos, separados por distância menor que o diâmetro de um processo (45 1 ). O clado Paramecocephala guianensis *, inclui as oito espécies do gênero, Paramecocephala guianensis, Paramecocephala bachmanni, Paramecocephala

52 52 bergrothi, Paramecocephala uruguayensis, Paramecocephala foveata, Paramecocephala australis e Paramecocephala subsolana é suportado por um caracter homoplástico, comprimento dos braços dos gonocoxitos 9 ultrapassando a base dos laterotergitos 9 (32 0 ). Paramecocephala guianensis compartilha uma homoplasia (paralelismo), ausência de 1+1 áreas látero-posteriormente deprimidas no segmento X (39 0 ). O clado seguinte corresponde a uma politomia, formada pelos táxons Paramecocephala. bachmani + Paramecocephala bergrothi + Paramecocephala fusca + Paramecocephala uruguayensis + P. foveata * compartilha um caracter homoplástico, terço basal do segmento X fracamente carenado (41 1 ). Paramecocephala uruguayensis compartilha duas homoplasias (paralelismo), margem posterior dos gonocoxitos 8 truncada (24 1 ) e projeçõs digitiformes do bordo ventral da phalloteca divergentes (47 1 ). O clado Paramecocephala foveata * compartilha um caracter homoplástico (paralelismo), folheto externo do bordo ventral do pigóforo sem processos (37 3 ). Paramecocephala foveata compartilha uma homoplasia, fóveas do escutelo nitidamente maiores do que o diâmetro de um olho (20 2 ). Paramecocephala australis + Paramecocephala subsolana compartilham três caracteres homoplásticos (paralelismo), folheto externo do bordo ventral do pigóforo parcialmente carenado (36 2 ), ramo externo dos processos 2 da conjuntiva com ápice truncado (52 1 ) e processo 2 da conjuntiva sem intumescência basal (55 0 ). Paramecocephala australis compartilha uma homoplasia (paralelismo), margem posterior dos gonocoxitos 8 truncada (24 1 ). O grupo formado por Ogmocoris hypomelas + Ogmocoris paranaensis * compartilha um caracter homoplástico (paralelismo), margem posterior dos gonocoxitos 8 truncada (24 1 ). O clado que corresponde ao gênero Ogmocoris, com duas espécies, Ogmocoris hypomelas e Ogmocoris paranaensis, é suportado por duas reversões, IV segmento

53 53 antenal cilíndrico (8 0 ) e presença de parâmeros bem desenvolvidos (43 0 ), e por três caracteres homoplásticos (paralelismo), jugas alcançando o clípeo em comprimento (5 0 ), I segmento do rostro contido nas búculas (11 1 ) e fóveas do escutelo grandes, nitidamente maiores que o diâmetro de um olho (20 2 ). Ogmococris hypomelas compartilha três homoplasias (paralelismo), margem posterior dos gonocoxitos 8 truncada (24 1 ), folheto externo do bordo ventral do pigóforo com 1 processo mediano (37 1 ) e ângulos basais do segmento X sem projeções (40 0 ). O clado Mecocephala zikani * é suportado por três sinapomorfias, cabeça, pelo menos, 1X mais longa que o comprimento total do pronoto (2 2 ), cabeça longa, pelo menos 1,5 vezes mais longa do que larga (3 2 ) e par de tricobótrios posicionados externamente a uma linha imaginária que tangencia os espiráculos (21 2 ). O clado Mecocephala curculionoides + Mecocephala maldonadensis é suportado por um caracter homoplástico (paralelismo), folheto externo do bordo ventral do pigóforo parcialmente carenado (36 2 ). O clado Mecocephala bonariensis * é suportado por um caracter homoplástico (paralelismo), processo ventral da vésica com processo mediano (48 3 ). Mecocephala bonariensis compartilha um caráter homoplástico (paralelismo), ductus receptaculi retilíneo na região posterior à área vesicular (31 0 ). Mecocephala acuminata + Mecocephala magna é suportado por um caracter homoplástico (paralelismo), projeções digitiformes do bordo ventral da phalloteca divergentes (47 1 ). Mecocephala acuminata compartilha um caracter homoplástico (paralelismo), margem posterior dos gonocoxitos 8 truncada (24 0 ).

54 54 HIPÓTESES SOBRE A BIOGEOGRAFIA DO GRUPO Mecocephala. A partir do cladograma obtido com o índice ie- e das áreas de distribuição dos grupos monofiléticos, foram construídos cladogramas biológicos de área. Assim, algumas considerações são feitas a respeito da biogeografia do grupo, utilizando-se como referência o estudo da evolução biogeográfica da região neotropical proposto por Amorim & Pires (1996). Segundo Amorim & Pires (1996) e Amorim (2001), o evento mais antigo que afetou a região Neotropical, depois da sua separação da África, parece ter sido sua separação da região do Caribe. Dentro da área continental da região Neotropical, a primeira disjunção teria separado duas grandes áreas: um componente noroeste (NW) e um componente sudeste (SE). O componente sudeste inclui toda a Mata Atlântica brasileira, áreas no nordeste e noroeste da Argentina, parte do Paraguai, Uruguai e a porção sudeste da Amazônia (com exceção das porções norte dos estados do Pará e Maranhão). O componente noroeste abrange a América Central e os ambientes tropicais do México, nas regiões ao longo das costas do Pacífico e Atlântico, e toda a porção noroeste da América do Sul, incluindo uma porção à leste da foz do Rio Amazonas. Os limites entre estes dois principais componentes estende-se a partir do rio Parnaíba, entre os estados do Maranhão e Piauí, em direção ao sul por várias centenas de quilômetros, dirigindo-se para oeste cruzando o Rio Tocantins, dirigindo-se para o Rio Xingu e daí para o norte em direção ao Rio Amazonas. Deste ponto dirige-se a oeste à nascente do Rio Madeira virando para o sul e estendendo-se ao longo do Rio Mamoré até a Bolívia. A partir da origem do Rio Mamoré dirige-se à costa do Pacífico através do Lago Titicaca.

55 55 Muitos dos taxons estudados apresentam simpatria, com maior ou menor superposição das áreas de ocorrência na América do Sul, dificultando a elucidação dos eventos vicariantes. Para os grupos monofiléticos resultantes da análise cladística, nos quais as relações internas ficaram resolvidas, Hypatropis, Tibraca, Paramecocephala foveata*, Ogmocoris e Mecocephala, a congruência entre os padrões de distribuição e os eventos vicariantes na região neotropical são discutidas. Para o clado Hypatropis sternalis* e Paramecocephala foveata* não foi encontradas nenhuma congruência entre as relações de parentesco e os eventos vicariantes que possam explicar a distribuição dos taxons. T. exigua é o táxon basal do clado Tibraca exigua* (Fig. 70) e grupo irmão dos demais, com registro apenas no componente sudeste; sua especiação teria ocorrido após o evento vicariante que separou os componentes sudeste e noroeste no Cretáceo Superior (Amorim & Pires 1996, Amorim 2001). T. limbativentris tem ampla distribuição nos componentes sudeste e noroeste da região neotropical e também no Caribe, não sendo congruente com nenhum evento de vicariância. Esta distribuição provavelmente não se deve à sua presença na área em período anterior aos eventos de vicariância que ocorreram na Região Neotropical propostos por Amorim & Pires (1996). Como esta espécie está associada ao cultivo de arroz, é possível que sua distribuição atual tenha sido determinada pela cultura desta gramínea. T. similima tem distribuição disjunta, com relação a T. exigua, ocorrendo no componente noroeste da região neotropical, com registro exclusivo para o Equador. O clado que representa o gênero Ogmocoris (Figs 69, 71) é grupo-irmão do clado Mecocephala zikani*(figs 69, 72). Este grupo monofilético tem distribuição exclusiva no componente sudeste da região neotropical. A primeira dicotomia separa os

56 56 gêneros Ogmocoris de Mecocephala. O. hypomelas tem registro para a Amazônia (distribuição oriunda do holótipo de Ansa distincta Walker, sinônimo júnior desta espécie e certamente da porção sudeste da Amazônia - SEAm) e Rio de Janeiro. A hipótese a ser levantada para explicar esta distribuição é a falta de coleta nas outras áreas do componente sudeste. O. paranaensis é conhecida apenas do holótipo procedente do Paraná, sul do Brasil, região esta incluida em uma das áreas de endemismo da porção da Mata Atlântica (ArgSBr). Este padrão corrobora a hipótese encontrada por Campos & Grazia (no prelo) para o evento vicariante que separa as regiões SEAm e Mata Atlântica. O gênero Mecocephala, que também tem ocorrência exclusiva no componente sudeste da região neotropical, apresenta distribuição disjunta em duas das áreas de endemismo propostas para a Mata Atlântica (Amorim & Pires 1996, Amorim 2001). A espécie mais basal e grupo-irmão das demais, M. zikani, tem registro apenas para Minas Gerais, que corresponde a uma área de endemismo (MGBA). Esta área é disjunta de outra área de endemismo no sul do Brasil e norte da Argentina (ArgSBr) onde ocorrem as demais espécies do gênero, M. curculionoides, M. madonadensis, M. bonariensis, M. acuminata e M. magna.

57 57 Revision of the genus Ogmocoris Mayr, 1864 (Heteroptera, Pentatomidae, Pentatomini) 1 A. Frey-da-Silva 2, J. Grazia 2 & J. A. M. Fernandes 3 1 Contribution n o 389 of Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS, Brazil; 2 Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Instituto de Biociências, Departamento de Zoologia, Prédio Av. Bento Gonçalves 9500, , Porto Alegre, RS, Brazil. CNPq fellowship. (angelzi@zipmail.com.br; jocelia@ufrgs.br); 3 Departamento de Biologia, Centro de Ciências Biológicas, Universidade Federal do Pará, Rua Augusto Correa N o 1, Belém, Pará, Brazil. (josefern@ufrgs.br) Keywords: Heteroptera, Pentatomidae, Neotropical region, Ogmocoris, new species. Abstract. The Neotropical genus Ogmocoris Mayr, 1864 is revised based on morphological characters, particularly the genitalia of both sexes. Formerly monobasic with O. hypomelas (Burmeister, 1835), one new species is here described, O. paranaensis sp. nov. Illustrations of the external genitalia of both sexes are provided.

58 58 Introduction Burmeister (1835) described Atelocerus hypomelas based on a female collected in Rio de Janeiro (Brazil). Mayr (1864) described the genus Ogmocoris to include A. hypomelas. Mayr (1866) redescribed Ogmocoris and considered it similar to Mecocephala Dallas, Walker (1868) described Ansa distincta based on a female from Amazon. Stål (1872) considered A. distincta as a junior synonym of Ogmocoris hypomelas. Costa Lima (1935) described O. reinigeri from Porto Alegre, Rio Grande do Sul (Brazil), but this species was determined to be a junior synonym of Tibraca limbativentris Stål, 1860, by Silva (1945). Costa Lima (1947) considered the genus Ogmocoris to be a junior synonym of Tibraca Stål, 1860, but Fernandes & Grazia (1998) reinstated Ogmocoris. Materials and Methods The types of Ansa distincta and Atelocerus hypomelas were examined. The specimens studied belong to the following collections: BMNH The Natural History Museum, London, England (Dr. M. Webb); DZUP - Coleção Entomológica Pe. Jesus Santiago Moure, Departamento de Zoologia, Universidade Federal do Paraná, Curitiba, Paraná, Brazil (Dr. L. Marinoni); MCNZ Museu de Ciências Naturais, Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brazil (Dr. H. A. O. Gastal); UFRJ Coleção Costa Lima, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro, Brazil (Dr. J. R. Pujol-Luz); ZMHB Museum Für Naturkunde der Humboldt Universität zu Berlin, Berlin (Dr. J. Deckert).

59 59 Measurements are given in millimeters. The terminology of Dupuis (1970) was adopted for the structure of the genitalia. The only male and female of O. hypomelas and only male of O. paranaensis sp.nov. were not dissected. Ogmocoris Mayr, 1864 Ogmocoris Mayr, 1864: 908; Mayr, 1866: 34; Stål, 1872: 30; Lethierry & Severin, 1893: 132; Kirkaldy, 1909: 72; Silva, 1945: 596; Costa Lima, 1947: 312; Fernandes & Grazia, 1998: Ansa Walker, 1868: 548. Type species: Atelocerus hypomelas Burmeister, 1835 (= Ansa distincta Walker, 1868). Medium size. Body elliptical. Ventral surface more convex than dorsal one. Dorsal and ventral surfaces strongly punctured. Head as long as wide and as long as pronotum. Juga longer than or subequal to tylus. Lateral margins of juga slightly concave and emarginate; dorsal surface of juga and tylus with transverse furrows. Head, in profile, with tylus slightly higher than juga. Antenniferous tubercles with lateral romboid spine. Antennal segment I not attaining apex of head; relative length of segments: III V > IV > I > II. Bucculae sinuous in profile, evanescent at base of head with small anterior tooth. Rostral segment I shorter than bucculae. Segments II and III subequal in length, longer than IV; segment I shortest. Segment II arched and flattened laterally. Rostrum surpassing posterior margin of urosternite IV.

60 60 Pronotum trapezoidal, anterior 2/3 slightly declivent. Pronotum about three times wider across humeri than long. Anterior angles distinctly toothed. Anterolateral margins slightly concave, anterior half strongly crenulated; posterolateral margins sinuous. Posterior margin rectilinear. Cicatrices concolorous, delimited by punctures, with a few punctures at middle. Prosternum slightly carinate; mesosternum carinate, metasternum shallowly concave. Sternum with white hairs. Ostiolar rugae clavate, length 1/3 of evaporatory area width. Tibiae dorsally sulcate. Basal angles of scutellum foveate, apex rounded, surpassing middle of connexival segment V. Posterior angle of corium rounded, reaching at least middle of connexival segment VI. Apex of radial vein with or without small pale yellow callus. Hemelytral membrane hyaline, veins brown, sometimes bifurcate. Connexivum well-exposed, lateral margins emarginate. Posterolateral angles rounded, subcalloused. Ventral surface of abdomen slightly sulcate medially. Spiracles black, elyptical. Each trichobothrium placed in tiny subcalloused area, separated by imaginary longitudinal line tangential to spiracles. Male. Pygophore subquadrangular, globose, opening dorso-posteriorly. Posterolateral angles auriculate. Dorsal rim (dr) with median 1/3 posteriorly projected, slightly concave. Ventral rim (vr) forming two layers; the superior one expanded in 1+1 cylindrical arms (as) dorsally-directed, each one beside segment X; inferior layer carinate with tooth-like projections (tp). Segment X (proctiger) (X) cylindrical at base, apical half impressed on both sides, forming a single or 1+1 longitudinal carina (cr); apex dorsally projected. Parameres well developed (pa), shape variable in species.

61 61 Female. Genital plates punctured. Spiracles present in laterotergites 8 (la8). Posterior border of laterotergites 8 angulate. Comments. Mayr (1866) recognized the similarities in the general aspects between Ogmocoris and Mecocephala. In Mecocephala, the head is longer than wide, acuminate at apex and the rostrum is very long, surpassing the middle of urosternite VI; parameres are absent (Schwertner et al., 2002). The shorter rostrum and the characters found in male genitalia, mainly the presence of well developed parameres, separate Ogmocoris from Mecocephala. By the absence of a tubercle at third abdominal sternite Ogmocoris belongs to section 1 of Pentatomini (Rolston & McDonald 1984). Ogmocoris also belongs to a monophyletic group, now formed by twelve genera (Frey-da-Silva, personal comunication). They are: Mecocephala Dallas, 1851, Tibraca Stål, 1860, Ogmocoris, Glyphepomis Berg, 1891, Hypatropis Bergroth, 1891, Paramecocephala Benvegnú, 1968, Paratibraca Campos & Grazia, 1995, Parahypatropis Grazia & Fernandes, 1996, Luridocimex Grazia et al., 1998, Amauromelpia Fernandes & Grazia, 1999, Stysiana Grazia et al., 1999, and a new genus being described. The relationships among these genera are under investigation. The states of characters found in male genitalia, shared by these genera, represent the synapomorphies of the group: ventral rim of pygophore forming two layers (one superior, one inferior), the superior one expanded in 1+1 cylindrical arms dorsally directed, each one beside segment X; inferior layer of pygophore carinate, with or without conical projections; parameres reduced to absent (except in Ogmocoris); phallotheca with 1+1 ventral digitiform processes; conjunctiva with 1+1 lateral processes; vesica with a shield-like dorsal process; ductus seminis distalis long, helicoidal, very delicate. The last three characters were not observed in Ogmocoris, since the males, single specimens in both species, were not dissected.

62 62 Distribution. BRAZIL (AM, RJ, PR). Ogmocoris hypomelas (Burmeister, 1835) (Figs 1-6) Atelocerus hypomelas Burmeister, 1835: 362. Ogmocoris hypomelas; Mayr, 1864: 36; Stål, 1872: 30 ; Lethierry & Severin, 1893: 132; Kirkaldy, 1909: 72. Ansa distincta Walker, 1868: Male. Body length 17.20; abdominal width 9.12; head length 3.44; head width 3.36; length before eyes 2.08; pronotum length 3.44; pronotum width 8.88; scutellar length 5.84; scutellar width 5.60; corium length 7.84; length of antennal segments: I 0.96; II 0.48; III 2.24; IV 1.76; V 2.08; length of rostral segments: I 1.60; II 3.36; III 2.96; IV Dorsal surface reddish-castaneous, densely punctured in dark-castaneous to black punctures; ventral surface dark-castaneous to ferrugineous, densely punctured in concolorous punctures. Punctures on basal half of head castaneous, concolorous apically. Rostrum reddishcastaneous, apical segment piceous, attaining urosternite V. Rostral segment I hidden by bucculae. Antennal segments dark-castaneous; segment I castaneous. Pronotal punctures dark-castaneous, somewhat confluent on anterior third. Humeri rectilineal. Anterolateral pronotal margins orange and slightly concave; strongly crenulated on anterior half, slightly crenulated apically. Ventral surface of thorax black to castaneous, lateral margins yellowish. Ostiolar rugae reddish-castaneous.

63 63 Evaporatory areas dark. Mesosternum and metasternum reddish-castaneous. Legs reddish-castaneous; femora and tibiae immaculate and yellowish on apical halves. Basal third of corium margined with pale yellow. Apex of radial vein without callus. Connexivum widely exposed; outer half yellow, inner half dark-castaneous. Punctures of connexivum concolorous (Fig. 1). Ventral surface dark-castaneous to reddish-castaneous with black punctures. Lateral margins pale-yellow with concolorous punctures. Abdominal groove attaining urosternite VI. Spiracles black, callus concolorous. Base of trichobothria yellowish. Posterolateral angles of pygophore slightly excavated. Genital cup moderately excavated. Segment X (proctiger) with single carina, apex projected dorsad. Cylindrical arms of superior layer of ventral rim short, with rounded apex, not attaining middle of segment X (fig. 2). Inferior layer of ventral rim with three projections: one median tooth-like projection, and 1+1 tubercle on lateral third (Fig. 3). Parameres scoop-shaped. (Figs 2). Female. Body length 20.54; abdominal width 11.02; head length 3.84; head width 3.68; length before eyes 2.40; pronotum length 3.76; pronotum width 10.02; scutellar length 6.96; scutellar width 6.64; corium length 9.20; length of antennal segments: I 1.04; II 0.56; III 2.48; IV 1.92; V 2.32; length of rostral segments: I 1.76; II 3.84; III 3.68; IV Sutural angles of gonocoxites 8 (gc8) not prominent; posterior border subrectilinear; mesial borders parallel; posterolateral angles subtruncate. Apices of laterotergites 8 projected posteriorly, surpassing laterotergites 9 by 1/3 of their length. Apices of laterotergites 9 (la9) rounded and slightly surpassing posterior margin of last abdominal segment. Gonocoxites 9 (gc9) trapezoidal. (Fig. 6).

64 64 Holotype female with the following labels: a) hypomelana [sic] Burm., b) Rio Jan. Beske.(ZMHB); holotype female of Ansa distincta with the following labels: a) Amaz, b) Saunders/65-13, c) 1. Ansa distincta (BMNH); BRAZIL. Rio de Janeiro, Estrada das Paineiras, 1 male, X.1943, H. Monteiro leg. (UFRJ-Col. Costa Lima 0040); Ogmocoris paranaensis sp. nov. (Figs 7-10) Etymology. Related to geographical distribution of the species. Male. Body length 21.04; abdominal width 10.85; head length 3.76; head width 3.76; length before eyes 3.00; pronotum length 3.84; pronotum width 9.36; scutellar length 7.20; scutellar width 5.76; corium length 9.18; length of antennal segments: I 1.12; II 0.64; III 2.56; IV 2.08; V 2.48; length of rostral segments: I 1.84; II 4.88; III 4.00; IV Dorsal and ventral surface uniformily castaneous, densely punctured in black. Rostrum yellowish-castaneous, apical segment piceous and attaining urosternite V. Rostral segment I not hidden by bucculae. Antennal segments dark-castaneous; segment I yellowish. Pronotum uniformly punctured in black. Humeri obtusely angulate. Anterolateral margins concolorous, slightly concave and slightly crenulated on basal half. Cicatrices with 1+1 small pale callus. Ventral surface of torax uniformily castaneous, densely punctured in black. Ostiolar rugae yellowish. Evaporatory area castaneous. Mesosternum dark-castaneous; metasternum reddish-castaneous. Legs reddishcastaneous with black punctures.

65 65 Apex of radial vein with small pale callus. Connexivum widely exposed, castaneous and densely black punctured; anterolateral angles with a minute black spot, posterolateral angles yellowish. Ventral surface of abdomen reddish-castaneous. Abdominal groove attaining urostenite VI. Spiracles black, callus yellowish. Base of trichobothria reddish. Posterolateral angles of pygophore moderately excavated. Genital cup strongly excavated. Segment X (proctiger) with 1+1 carina, apex slightly projected dorsad. Basal angles of segment X with 1+1 basal processes. Cylindrical arms of superior layer of ventral rim flattened laterally, with acute apex attaining mid level of segment X; lateral margins black (Fig. 7). Median third of inferior layer of ventral rim with 1+1 tooth-like projections (Figs 7-8). Parameres well developed into scythe-like structure, posterior surface concave; almost attaining posterolateral angles of pygophore (Figs 7, 9). Type-material. Holotype male. BRAZIL. Paraná: Curitiba, IX. 1961, S. Laroca leg. (DZUP) Acknowledgements The authors are in debt to the curators mentioned before, in the list of collections studied, whom loaned type-specimens, and other material. Also to the two anonymous reviewers for the improvement of the text.

66 66 References Burmeister G Handbuch der Entomologie. Vol. 2. Berlin, G. Reimer, II + 400p. Costa Lima AMC Um novo frade praga da arroz no Rio Grande do Sul (Hemiptera: Pentatomoidea). Campo 6 (10): 16. Costa Lima AMC Notas sobre alguns pentatomídeos. An. Acad. bras. Ci. 19 (4): Dupuis C Heteroptera, p In: S. L. TUXEN (ed.) Taxonomist's glossary of genitalia of insects. Copenhagen, Munskgaard, 359p. Fernandes JAM, Grazia J Revision of the genus Tibraca Stal (Heteroptera, Pentatomidae, Pentatominae). Revta bras. Zool. 15 (4): Kirkaldy GW Catalogue of the Hemiptera (Heteroptera). 1 Cimicidae. Berlin. Felix L. Dames, XL + 392p. Lethierry L, Severin G Catalogue Général des Hemiptéres. Tome I. Hétéroptères Pentatomidae. Bruxelles, Mus. R. Hist. Nat. Belgique, X + 286p. Mayr GL Diagnosen neuer Hemipteren. Verh. Zool. bot. Ges. Wien. 14: Mayr GL Hemiptera in Reise der Österreischischen Freggate Novara um die erde in den fafren 1857, 1858, Zoologischer Teil, Z. Abt. 1. Wien, 204p. Rolston, LH & McDonald, FJD A conspectus of Pentatomini of the Western Hemisphere. Part 3. (Hemiptera: Pentatomidae). Jl N. Y. Ent. Soc. 92 (1): Schwertner CF, Grazia J, Fernandes JAM Revisão do gênero Mecocephala Dallas, 1851 (Heteroptera: Pentatomidae). Revta bras. ent. 46 (1): Silva A Sobre a identidade de Tibraca limbativentris Stal, 1860 e Ogmocoris reinigeri Costa Lima, Ch. Quint. 72 (1945): 596. Stål C Enumeratio Hemipterorum II. K. svenska VetenskAkad. Handl. 10 (4): 30.

67 67 Walker F Catalogue of the specimens of Heteropterous Hemiptera in the collections of the British Museum. London, British Museum, Part 3, p

68 68 Fig. 1. Habitus. Ogmocoris hypomelas, holotype. Scale = 1mm. Figs Ogmocoris hypomelas. Figs. 2-5: Pygophore. Fig. 2. Dorsal view; fig. 3. Ventral view; fig. 4. lateral view; fig. 5. posterior view. Fig. 6. Female genital plates ventral view (as = cylindrical arm; cr = carina of segment X; gc8 = gonocoxite of segment VIII; gc9 = gonocoxite of segment IX; dr = dorsal rim; la8 = laterotergite of segment VIII; la9 = laterotergite of segment IX; pa = paramere; sp = spiracle; tp = tooth-like projections of inferior layer of ventral rim; vr = ventral rim; VII = segment VII; X = segment X; scale = 1mm). Figs Ogmocoris paranaensis sp. nov. Pygophore. Fig. 7. Dorsal view; fig. 8. ventral view; fig. 9. lateral view; fig. 10. posterior view. (as = cylindrical arm; ba = basal angles of segment X; cr = carina of segment X; pa = paramere; tp = tooth-like projections of inferior layer of ventral rim; scale = 1mm).

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70 70

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72 72 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS (segundo normas da Revista Brasileira de Entomologia) Ahmad, I. & A. N. A. N. Kran A revision of the genus Stenozygum Fieber (Pentatomidae, Strachini) from the Oriental and Australian regions, with reference to zoogeography and phylogeny. Australian Journal of Zoology 31: Amorim, D. S Classificação por sequenciação: uma proposta para denominação dos grupos retardados. Revista Brasileira de Zoologia 1(1): Group*: An additional artifact for phylogenetic sequenced classifications. Revista Nordestina de Biologia 8(1): Elementos Básicos de Sistemática Filogenética. 2 o edição. Ribeirão Preto, São Paulo, Holos. Ed., 276p Dos Amazonias. In: Llorente-Bousquets, J.; Morrone, J. J.; Flores, O. eds. La biogeografia en America Latina. Teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. México, D.F., Facultad de Ciencias, UNAM. p Amorim, D. S. & M. R. S. Pires Neotropical biogeography and a method for maximun biodiversity estimation, p In: C. E. M. Bicudo & N. A. Menezes eds. Biodiversity in Brazil: A first aproach. São Paulo, CNPq, 326 p. Andersen, N. M A new and primitive genus and species of Hydrometridae (Hemiptera, Gerromorpha) with cladistic analysis of relationships within the family. Entomologica Scandinavica 8: Phylogenetic inference as applied to the study of evolutionary diversification of semiaquatic bugs (Hemiptera, Gerromorpha). Systematic Zoology 28 (4): Arnett, R. H. Jr.; G. A. Samuelson & G. M. Nishida The insects and spiders collection of the world. Gainesville, E. J. Briel/Flora & Fauna publications, 309 p.

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76 76 Grazia, J Revisão do gênero Dichelops Spinola, 1837 (Heteroptera, Pentatomidae, Pentatomini). Iheringia, Série Zoologia (53): Grazia, J Cladistic analysis of the Evoplitus genus group of Pentatomini (Heteroptera, Pentatomidae). Journal of Comparative Biology 2 (1): Grazia, J Relationships of Pentatomoidea. In: Recent Advances in Systematics and Phylogeny of Heteroptera, International Congress of Entomology, 21, Foz do Iguaçu Paraná, Brasil, p (Abstracts). Grazia, J. & J. A. M. Fernandes, Parahypatropis um novo gênero de Pentatomini (Heteroptera, Pentatomidae). Revista Brasileira de Entomologia 40(3/4): Grazia, J.; Fernandes, J. A. M. & Schwertner, C. F Luridocimex, um novo gênero de Pentatomini (Heteroptera, Pentatomidae) do Brasil. Iheringia, Sér. Zool. (84): Stysiana, a new genus and four new species of Pentatomini (Heteroptera, Pentatomidae) of the Neotropical region. Acta Societatis Zoologicae Bohemicae 63: Haglund, E. J. C Hemiptera Nova. Stettiner Entomologische Zeitung 29: Hasan, S. A. & I. J. Kitching A Cladistic Analysis of the Tribes of the Pentatomidae (Heteroptera). Japanese Journal of Entomology 61 (4): Hennig, W Phylogenetic Systematics. Urbana, Univ. Illinois Press, 263 p. Henry, T. J Phylogenetic analysis of family groups within the Infraorder Pentatomomorpha (Hemiptera, Heteroptera), with emphasis on the Lygaeoidea. Annals of Entomological Society of America 90 (3):

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81 Enumeratio Hemipterorum II. Kongliga Svenska Vetenskaps- Akademiens Handlingar 10 (4): Stonedahl, G. M Revisions of Dioclerus, Harpedona, Mertila, Myocapsus, Prodomus and Thaumastomiris (Heteroptera, Miridae, Bryocorinae, Eccritotarsini). Bulletin of the American Museum of Natural History 187: Revision and cladistic analysis of the holoartic genus Atractotomus Fieber (Heteroptera, Miridae, Phylinae). Bulletin of the American Museum of Natural History 198: Thomas, D. B. & T. R. Yonke Cladistic analysis, zoogeography and polyploid evolution in the stinkbug genus Banasa Stal (Hemiptera, Pentatomidae). Annals of Entomological Society of America 78 (6): Watrous, L. E. & Q. D. Wheeler The outgroup comparison method of character analysis. Systematic Zoology 30 (1): Wiley, E. O Phylogenetics. The theory and practice of phylogenetic systematics. New York, John Wiley & Sons, XV p.

82 82 Tabela 1. Lista dos gêneros e espécies do grupo Mecocephala. Hypatropis Stål, 1867 Gêneros (in group) Espécies H. australis Fernandes & Grazia,1996 H. inermis (Stål, 1872) H. rolstoni Fernandes & Grazia,1996 H. similis Fernandes & Grazia,1996 H. sternalis (Stål, 1869) Parahypatropis Grazia & Fernandes, 1996 P. sinuatus (Stål, 1872) Luridocimex Grazia, Fernandes & Grazia, 1998 L. wygodzinskyii Grazia, Fernandes & Schwertner, 1998 Stysiana Grazia, Fernandes & Grazia, 1999 S. acarinatis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999 S. meridionalis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999 S. pardidens Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999 S. tropicalis Grazia, Fernandes & Schwertner, 1999 Amauromelpia Fernandes & Grazia, 1998 A. miri Fernandes & Grazia, 1998 A. ussu Fernandes & Grazia, 1998 Tibraca Stål, 1860 T. limbativentris Stål, 1860 T. exigua Fernandes & Grazia, 1998 T. similima Barber, 1941 Paratibraca Campos & Grazia, 1995 P. infuscata Campos & Grazia, 1995 Glyphepomis Berg, 1891 G. adroguensis Berg, 1891

83 83 G. pelotensis Campos & Grazia, 1998 G. setigera Kormilev & Pirán, 1952 G. spinosa Campos & Grazia, 1998 Mecocephala Dallas, 1851 M. curculionoides Pirán, 1959 M. acuminata Dallas, 1851 M. bonariensis Schwertner, Grazia & Fernandes, 2002 M. magna Schwertner, Grazia & Fernandes, 2002 M.maldonadensis Schwertner, Grazia & Fernandes, 2002 M. zikani Schwertner, Grazia & Fernandes, 2002 Paramecocephala Benvegnú, 1968 P. foveata Benvegnú, 1968 P. fusca (Haglund, 1868) P. uruguayensis (Pirán, 1970) P. australis Frey-da-Silva & Grazia, 2002 P.bachmanni Frey-da-Silva & Grazia, 2002 P. bergrothi Frey-da-Silva & Grazia, 2002 P. guianensis Frey-da-Silva & Grazia, 2002 P. subsolana Frey-da-Silva & Grazia, 2002 Pedinonotus Fernandes & Grazia, 2002 P. catarinensis Fernandes & Grazia, 2002 Ogmocoris Mayr, 1864 O. hypomelas (Burmeister, 1835) O. paranaensis Frey-da-Silva, Grazia & Fernandes, 2002

84 84 Tabela 2. Lista dos gêneros e espécies utilizados como grupo-externo. Gêneros (out group) Espécies Euschistus Dallas, 1851 Euschistus heros Dallas, 1851 Dichelops Spinola, 1837 Dichelops punctatus Spinola, 1837 Oenopiella Bergroth, 1891 Oenopiella sp. Parentheca Berg, 1891 Parentheca subfurcata Berg, 1891 Runibia Stål, 1861 Runibia perspicua (Fabricius, 1789)

85 Tabela 3. Matriz ordenada de caracteres para análise cladística do grupo Mecocephala. (legenda: - = caracter não observado) Táxons/Caracter E. heros D. punctatus Oenopiella sp P. subfurcata P. sinuata G. setigera G.spinosus G. adroguensis G. pelotensis P. infuscata P. catarinensis A. miri A. ussu S. tropicalis S. meridionalis S. pardidens L. wygodzinsky S. acarinatis H. sternalis H. australis H. rolstoni H. inermes H. similis T.exigua T. limbativentris T. similima P. guianensis P. backmanni P. bergrothi P. fusca P. urugayensis P. foveata P. australis P. subsolana O. hypomelas O.paranaensis M. zikani M.curculionoides M. maldonadensis M. bonariensis M. acuminata M. magna

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