MIXOTROFISMO (Profs. Márcia Maloso e Luiz Roberto Santiago)

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1 1. MIXOTROFIA MIXOTROFISMO (Profs. Márcia Maloso e Luiz Roberto Santiago) Mixotrofia ou nutrição mista é o nome dado às qualidades autotrófica e heterotrófica, presentes em um mesmo ser vivo. O organismo mixotrófico apresenta; I AUTOTROFIA através da produção de matéria orgânica a partir da fixação de dióxido de carbono (fotossíntese ou quimiossíntese); Organismos mixotróficos podem incorporar cloroplastos de organismos autótrofos. Esse processo é denominado cleptoplastia (gr.kléptein = roubar) sendo os cloroplastos incorporados denominados cleptoplastos. II HETEROTROFIA que pode ocorrer através da obtenção de matéria orgânica pela captura de macropartículas (fagocitose), micropartículas (pinocitose), ou através de diferentes mecanismos de absorção tais como a osmotrofia, onde ocorre a incorporação de matéria orgânica dissolvida em ambiente aquático. Observe o esquema abaixo que demonstra três mecanismos envolvidos com a mixotrofia celular :

2 2. MIXOTROFIA EM ALGAS E PROTOZOÁRIOS PLÂNCTONICOS O plâncton é representado pelo conjunto de organismos aquáticos errantes (arrastados pelo movimento da água) autotróficos, heterotróficos e mixotróficos. A maioria de suas espécies são unicelulares de tamanho nanoplanctônico (2 a 20 µm / Obs: 1 µm = milionésima parte do milímetro) e microplanctônico (20 a 200 µm), padrão observado em ecossistemas marinhos e dulcícolas. Podemos dividir o microplâncton em três categorias : MICROFITOPLÂNCTON (autotrófico), MICROZOOPLÂNCTON (heterotrófico) e MICROMIXOPLÂNCTON (autotrófico e heterotrófico = mixotrófico). TIPOS DE MICROPLÂNCTON MICROFITOPLÂNCTON MICROZOOPLÂNCTON MICROMIXOPLÂNCTON REPRESENTANTES algas protozoários algas e protozoários TROFIA autotrófico heterotrófico mixotrófico Pesquisas atuais revelaram que a maioria dos componentes microplanctônicos são mixotróficos (MICROMIXOPLÂNCTON). O comportamento mixotrófico nesses seres vivos varia. A classificação a seguir foi proposta a partir da observação desse comportamento: MIXOTROFO CONSTITUTIVO : Apresenta cloroplastos e portanto, capacidade fotossintética e captura matéria orgânica de outros unicelulares, que sofrem lise mediante ação de suas toxinas. Algas dulcícolas e marinhas do gênero Prymnesium mostram esse comportamento. MIXOTROFO NÃO CONSTITUTIVO GENERALISTA : Não apresenta cloroplastos e portanto, capacidade fotossintética. Captura matéria orgânica e fragmentos com cloroplastos de diferentes seres vivos. Esse grupo de mixotrofos não conseguem manter os cloroplastos capturados por muitos dias necessitando de novas capturas capazes de substituir os cloroplastos obtidos anteriormente. Protozoários ciliados marinhos dos gêneros Mesodinium exemplificam esses seres vivos.

3 3. MIXOTROFO NÃO CONSTITUTIVO ESPECIALIZADO : Não apresenta cloroplastos e portanto, capacidade fotossintética. Captura matéria orgânica e fragmentos com cloroplastos de uma única espécie. Esse grupo, ao contrário dos não-constitutivos generalistas integram os cloroplastos capturados em sua fisiologia mantendo-os por semanas ou meses. Protozoários ciliados marinhos dos gêneros Dinophysis integram esse grupo. MIXOTROFO NÃO CONSTITUTIVO ESPECIALIZADO ENDOSSIMBIÓTICO : Não apresenta cloroplastos e portanto, capacidade fotossintética. Captura matéria orgânica por fagocitose e mantém dentro de seu corpo uma colônia simbiótica de algas que realizam a fotossíntese. Os integrantes dessa colônia utilizam nutrientes fornecidos, desfrutam da proteção contra predadores e fornecem matéria orgânica para o anfitrião. Assim, o organismo heterotrófico marinho Noctiluca scintillans mantém uma colônia de algas da espécie Pedinomonas noctilucae. Acredita-se que a simbiose é considerada para garantir a sobrevivência do hospedeiro sob limitação alimentar. Assim, Noctiluca vive em ambiente iluminado sem obter alimento por fagocitose por várias semanas, entretanto na ausência da luz as algas simbiônticas desaparecem e a Noctiluca morre caso não seja fornecido alimento para ser fagocitado. MIXOTROFIA EM ANIMAIS CORAIS Corais são cnidários coloniais polipóides, geralmente, das classes Hidrozoa e Anthozoa. Algumas espécies de pólipos, que compõem corais, são classificadas como mixotróficas. Esses pólipos heterotróficos, apresentam microalgas (dinoflagelados) que sobrevivem incorporadas possibilitando também nutrição autotrófica para esses animais. Alguns autores chamam essas microalgas de zooxantelas e os animais que as albergam, como os cnidários por exemplo, de "zooxantelados". Outros, denominam zooxantela o produto da associação

4 4. (uma alelobiose do tipo simbiose ) entre essas duas espécies. O gênero Symbiodinium sp, por exemplo, compõem zooxantelas em cnidários que habitam a zona costeira brasileira. Os dinoflagelados são unicelulares e apresentam uma carapaça. Essas algas compõem o fitoplâncton e atuam como produtoras primárias de matéria orgânica em ambientes aquáticos. Uma zooxantela aloja-se entre as células dos tecidos do animal hospedeiro. As zooxantelas têm em seu desenvolvimento uma fase que invade os tecidos dos corais e reproduz-se assexuadamente por bipartição. Quando um coral é predado por algum organismo coralívoro (peixepapagaio, peixe-borboleta), esporos das zooxantelas alojadas são ingeridos com o tecido do coral, passando pelo trato digestivo do predador, onde sofrem o ataque de enzimas que desencadeiam o processo de ativação celular. As células então desenvolvem flagelos, passando a uma fase de vida livre, quando então são eliminadas junto com as fezes do predador. Nessa fase, ocorre a reprodução sexuada com a síntese de novas formas livres que são capturadas pelos corais e então colonizam seus tecidos. Antopólipos coloniais do gênero Madracis (M. decactis, M.asperula e M. pharensis encontrados no litoral do Rio de Janeiro, Ceará e R.G do Norte), hidropólipos coloniais do gênero Millepora alcicornis e Millepora braziliensis e Favia gravida e Siderastrea stellata (presentes no litoral de Pernambuco) que compõem o coral, secretam um exoesqueleto calcáreo responsável pelo alicerce do recife. Experimentalmente pode-se demonstrar que o processo de calcificação pode ser estimulado pelas algas (dinoflagelados) simbiônticas (Symbiodinium sp) presentes nesses invertebrados. Realizando fotossíntese e liberando para os corais compostos orgânicos nutritivos, as zooxantelas sobrevivem e crescem utilizando os produtos gerados pelo metabolismo do coral como gás carbônico, compostos nitrogenados e fósforo.

5 5. O carbono fixado, excedente às necessidades de crescimento e respiração das zooxantelas torna-se disponível para o pólipo, como suprimento energético (acima de 95% do carbono inorgânico, presente no CO2, e transformado em glicerol pela fotossíntese realizada pelas zooxantelas é transportado para o pólipo hospedeiro). Se o carbono fixado excede o requerido pela respiração da zooxantela e do pólipo, o mesmo torna-se potencialmente autotrófico não necessitando de outras fontes de alimentos, normalmente capturadas após descarga dos nematocistos presentes nos tentáculos do animal. Antopólipos (ou hidropólipos) e zooxantelas ilustram uma alelobiose de dependência entre os participantes denominada mutualismo. O branqueamento dos recifes-de-coral corresponde à morte das zooxantelas (que apresentam pigmentos fotossintetizantes e acessórios) e a exposição do esqueleto calcáreo esbranquiçado da colônia, promovida por elevações na temperatura média das águas por períodos prolongados. Diferentes espécies de Symbiodinium sp estabelecem relações ecológicas variadas em um ecossistema de recife de coral. A. Os cnidários hospedeiros podem expulsar milhões de células simbiontes por dia para o ambiente circundante (a). B. Por sua vez estes animais ingerem grandes volumes de água, capazes de fornecer oxigênio e remover dióxido de carbono para suas células ao mesmo tempo que removem excretas nitrogenados. Esse processo introduz numerosas pequenas partículas incluindo alimentos e vários outros Symbiodinium spp (b). 1,3 e 4 representam algumas espécies de Symbiodinium capturadas. Em 2. está evidenciada a captura por fagocitose da microalga estabelecendo a endossimbiose que promove a mixotrofia. MOLUSCOS Elysia sp é um gênero de lesmas marinhas (molusco gastrópode) cujos representantes sugam o conteúdo celular da alga Vaucheria sp distribuem e incorporam seus cloroplastos (gr.kléptein = roubar), tornando-se esverdeados. Elysia chlorotica, por exemplo, pode se alimentar de algas por duas semanas e sobreviver o resto de sua vida sem comer nada e fazendo uso da matéria orgânica obtida diariamente, pela fotossíntese realizada pelos cloroplastos incorporados. O tempo de vida dos cloroplastos na lesma é variável durando até doze meses. A manutenção dessas organelas é de extrema importância na nutrição do animal, uma vez que este se aproveita dos produtos resultantes da fotossíntese, influenciando assim o seu tempo de vida.

6 6. Sabe-se que os genes responsáveis pela fotossíntese continuam funcionais dentro do molusco. Os cloroplastos adquiridos, possuem DNA suficiente para codificar somente 10% das proteínas necessárias para realização do processo fotossintético. Acredita-se, que o invertebrado fornece as proteínas que não podem ser traduzidas pelo genoma do cloroplasto que compõe a alga. Bibliografia Photoautotrophic growth of Noctiluca scintillans with the endosymbiont Pedinomonas noctilucae Haruna saito, Ken furuya, Thaithaworn lirdwitayaprasit Plankton Benthos Res 1(2): , 2006 Cultivo não-fotoautotrófico de microalgas: uma visão geral Elisangela Andrade Angelo; Diva Souza Andrade; Arnaldo Colozzi Filho Semina: Ciências Biológicas e da Saúde, Londrina, v. 35, n. 2, p , jul /dez Shifts between autotrophy and heterotrophy in the reef-building coral Mussismilia hispida: nan approach using fatty acid trophic markers Arthur de Albuquerque Tenório USP - Instituto Oceanográfico, 2016 The symbiotic life of Symbiodinium in the open ocean within a new species of calcifying ciliate (Tiarina sp.) Solenn Mordret, Sarah Romac, Nicolas Henry, Sébastien Colin, Margaux Carmichael, Cédric Berney, Stéphane Audic, Daniel J Richter, Xavier Pochon, Colomban de Vargas and Johan Decelle The ISME Journal advance online publication, 18 December 2015