Carolina Figueira Câmara

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1 ^ Caracterizaçãodacomunidadedemicrocrustáceos e avaliaçãodepotenciaispredadoresvertebradose invertebradosemdoisreservatóriosnaregiãonoroeste doestadodesãopaulo Carolina Figueira Câmara 2011

2 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA INSTITUTO DE BIOCIÊNCIAS, LETRAS E CIÊNCIAS EXATAS SÃO JOSÉ DO RIO PRETO, SP Programa de Pós - Graduação em Biologia Animal CAROLINA FIGUEIRA CÂMARA Bióloga CARACTERIZAÇÃO DA COMUNIDADE DE MICROCRUSTÁCEOS E AVALIAÇÃO DE POTENCIAIS PREDADORES VERTEBRADOS E INVERTEBRADOS EM DOIS RESERVATÓRIOS NA REGIÃO NOROESTE DO ESTADO DE SÃO PAULO Dissertação apresentada ao Instituto de Biociências, Letras e Ciências Exatas da Universidade Estadual Paulista, para obtenção do Título de Mestre em Biologia Animal. ORIENTADORA: PROFA. DRA. MARIA STELA M. CASTILHO NOLL 2011

3 I Datadadefesa:28/02/2011 BancaExaminadora Profa.Dra.MariaStelaM.CastilhoNoll (Orientadora) UNESP/Jaboticabal Profa.Dra.MarleneSofiaArcifaFroehlich USP/RibeirãoPreto Profa.Dra.CláudiaFileto CRHEAUSP/SãoCarlos Prof.Dr.AndréLuizHenríquesEsguícero USP/RibeirãoPreto Profa.Dra.LilianCasatti UNESP/SãoJosédoRioPreto

4 II Dedico este trabalho aos meus queridos pais Iraci e José.

5 III Agradecimentos AoDepto.deZoologiaeBotânica(IbilceUnesp)pelainfraestruturadisponibilizada. Agradeço aos proprietários e funcionários dos locais de coleta pela autorização da realizaçãodestetrabalho.aosengenheirosagrônomosantôniolúciomellomartinse MariaT.V.N.AbdodaAPTARegionalPindoramaeaogrupoFisherS/AfazendaSão João,OndaVerde. ÀFapesppeloauxílionaconcessãodabolsadeTreinamentoTécnico3(Processono. 2008/085607). ÀCapespelabolsademestradoconcedida. ÀProfa.MariaStelaquesempreestevedispostaaajudarnaexecuçãodestetrabalho. Agradeço também pela orientação, pela oportunidade de trabalho e pelos conhecimentos transmitidos. Além disso, pela atenção e pela confiança em mim depositada. AoProf.RaulHenry(IBB/UnespBotucatu)peladisponibilizaçãodeseulaboratórioeao técnicohamiltonpelaajudanasanálisesdenutrientes. Aos professores Orlando Necchi Junior e Luis Henrique Zanini Branco (IbilceUnesp) que disponibilizaram o uso de alguns equipamentos de seus laboratórios para a realizaçãodealgumasanáliseseatécnicamariahelenapelaajudanolaboratório. ÀProfa.LilianCasatti(IbilceUnesp)pelassugestões,dicaseapoionaexecuçãodeste trabalho. A todo o pessoal do laboratório de Ictiologia que nos auxiliaram nas coletas e na identificaçãodosexemplares,emespecialatécnicaroseleneeamestrandajaqueline. ÀProfa.LourdesElmoorLoureiro(UniversidadeCatólicadeBrasília)pelaconfirmação na identificação de alguns exemplares de Cladocera e pelo pronto atendimento às nossasdúvidas. Ao Sr. Paulinho, nosso motorista, que gentilmente nos auxiliou nas atividades de campo,alémdenostransportarsemprecomomaiorzeloeatenção.muitoobrigada portudo,inclusivepelasagradáveisconversasdurantenossasviagens.

6 IV ÀMSc.PatríciaHoffmannquesemprenosauxilioumesmoestandolongeemBotucatu. Aos colegas de laboratório Érico, Maira, Juliana, Ligia e Maikel. Muito obrigada pela ajuda, principalmente nas coletas, que algumas vezes foram verdadeiras aventuras; tambémpelaajudanasidentificaçõesepelosmomentosdedescontração. Aos amigos de graduação Ana Carolina, Angélica, Edson e Vanessa, pelo incentivo, apoio,amizadeepelosmomentosquenosdivertimos. AtodososalunosdoLaboratóriodeVespasSociais(IbilceUnesp)queparticiparamdas coletas,principalmenteaobiólogomsc.brunogomes,quetornounossascoletasmais divertidascomasuapresença. AoBiólogoRaduanpeloauxílionascoletasdepeixes. Aos meus pais, Iraci e José, meus irmãos Alessandro e Leandro e minhas cunhadas Gisele e Vanessa pelo apoio, incentivo e principalmente por acreditarem em mim e concordarem com todas as minhas decisões. À Pietra que ainda não chegou (está quase),masquejátornounossasvidasmuitomaisfelizes!aomeunamoradopaulo pelocompanheirismo,incentivoepaciência.muitaobrigadafamíliaamovocês. Aosmeuspetsquemiam:Xulica,NegaePequena.Minhasfofasquefazemagenterir esedivertirsempre. A todos que direta ou indiretamente auxiliaram na execução deste trabalho, meu muitoobrigada!

7 V Sumário Resumo...01 Abstract...02 Introdução...03 Justificativas...10 Objetivos...11 Capítulo I: Estrutura da comunidade de microcrustáceos litorâneos e pelágicos em doisreservatóriosnaregiãonoroestedoestadodesãopaulo I.Materiaisemétodos 1.Áreadeestudo VariáveisAmbientais Amostragenseanálisesqualiequantitativadosmicrocrustáceos Tratamentodosdados...20 II.Resultados «Caracterizaçãodosambientes 1.Variáveisambientais EstadoTrófico Variaçãosazonaldoscomponentesabióticos...41 «Comunidadedemicrocrustáceos 4.Composiçãodacomunidadedemicrocrustáceos Riqueza,DiversidadeeUniformidade Densidade Densidaderelativa ÍndicedeConstância Análisedecorrespondênciacanônica Análisedemográfica Tamanhodosmicrocrustáceos...83 III.Discussão...86

8 VI CapítuloII:AvaliaçãodapredaçãodaslarvasdeChaoborussp.edepeixessobreas comunidadeszooplanctônicasemdoisreservatóriosnaregiãonoroestedoestadode SãoPaulo I.Materiaisemétodos 1.AnálisedoconteúdodopapodaslarvasdeChaoborussp Análisedoconteúdoestomacaldepeixes...97 II.Resultados 1.DensidadedeChaoborussp AnálisedadietadaslarvasdeChaoborussp Comunidadedepeixes Análisedadietadospeixes III.Discussão Conclusões ReferênciasBibliográficas...124

9 1 Resumo Osmicrocrustáceosqueocorremnozooplânctonsãorepresentadospeloscladócerose copépodos e estão distribuídos nas zonas litorânea e pelágica dos ambientes aquáticos. O objetivo geral do presente trabalho foi caracterizar a comunidade de microcrustáceos das regiõeslitorâneaepelágicadedoisreservatóriosdonoroestedoestadodesãopaulo,bem comorelacionarosdadosbióticoscomosdadosabióticoseavaliarospotenciaispredadores invertebradosevertebradosdecladoceraecopepoda.foramrealizadasquatroamostragens noanode2009,incluindoaszonaspelágicaelitorânea.aamostragemfoirealizadacomuma bomba de sucção, sendo a água filtrada em rede de plâncton com malha de 45 μm. Foram avaliados alguns parâmetros físicos e químicos da água, bem como clorofilaa, material em suspensão e nutrientes totais. As larvas de Chaoboridae e os peixes foram coletados na estaçãosecade2009echuvosade2010.osreservatóriosapresentaramcaracterísticastípicas deambientesrasos,compoucadiferenciaçãoentreaszonaslitorâneaepelágica.oíndicede estado trófico foi maior no período chuvoso indicando o processo de eutrofização ao qual estes reservatórios estão sujeitos. A presença de algumas espécies consideradas bioindicadoras do estado eutrófico também foi registrada nos reservatórios. Riqueza e diversidadedemicrocrustáceosforamestatisticamentemaioresnazonalitorâneadoquena zonapelágica.amaiorpartedostáxonsregistradospertenceaogrupodoscladocera(72,5%), enquanto que o número de espécies de Copepoda foi menor. Algumas espécies, principalmente de Cladocera, tiveram ocorrência exclusiva na zona litorânea. Cladocera tambémfoiogrupomaisabundantenessazona,enquantocopepodapredominounapelágica. AproduçãodeovosdasprincipaisespéciesdeCopepodafoielevadanamaiorpartedosmeses de estudo, sendo que normalmente os maiores valores coincidiram com as maiores densidades de fêmeas. O tamanho dos microcrustáceos diferiu entre as zonas pelágica e litorânea e entre as estações seca e chuvosa. Os microcrustáceos foram consumidos principalmente pelos estádios III e IV das larvas de Chaoborus sp. Treze espécies de peixes foram registradas nos reservatórios, sendo que Astyanax fasciatus e jovens de Oreochromis niloticusforamasespéciesquemaisconsumirammicrocrustáceos.osdadosmostraramque nesses tipos de ambientes lênticos tropicais rasos a pressão de predação sobre os microcrustáceos planctônicos pode ser exercida pelas larvas do díptero Chaoboridae, principalmentenazonapelágica.nazonalitorânea,ondeessaslarvasocorrememdensidades muitobaixas,ospeixesjovenssãoosprincipaisconsumidoresdosmicrocrustáceos.

10 2 Abstract The zooplanktonic cladocerans and copepods occur in coastal and pelagic zones of aquaticenvironments.themaingoalofthisworkwereto:characterizethemicrocrustacean communityinpelagicandlittoralregionsoftworeservoirsinthenorthwesternstateofsão Paulo,findrelationsbetweenthecommunityandthebioticandabioticdata,andevaluatethe potentialinvertebratesandvertebratespredatorsofcladoceraandcopepoda.foursamples weretakenin2009,includingpelagicandcoastalareas.samplingwasperformedwithabilge pump and filtered through a plankton 45 μm mesh net. We evaluated some physical and chemical parameters of water and chlorophylla, suspended matter and total nutrients. Chaoboridae(Diptera)larvaeandfishwerecollectedindryseasonof2009andrainyseasonof 2010.Reservoirsareshallowandpresentsimilarlittoralandpelagiczones.Thetrophicstate index was higher in the rainy season indicating the eutrophication process by which these reservoirsaresubject.thepresenceofsomespeciesconsideredbioindicatorsoftheeutrophic statewasalsorecorded.richnessanddiversityofmicrocrustaceansweresignificantlyhigherin thecoastalzonethaninthepelagicone.mosttaxabelongtocladocera(72.5%),andsomeof thesespeciesoccurexclusivelyinthecoastalzone.copepodapredominatedonabundancein thepelagicandcladocerainthecoastalzone.eggproductionofthemainspeciesofcopepods was high and the picks usually coincided with higher densities of females. The size of microcrustaceanswasdifferentbetweenpelagicandcoastalareasandbetweendryandrainy seasons.planktonicmicrocrustaceanswereconsumedmainlybyiiiandivinstarsofchaoborus sp. larvae. Thirteen species of fish were recorded in the reservoirs. Astyanax fasciatusand young of Oreochromis niloticus were the mainly species that consumed zooplankton. Data showed that in these tropical and shallow lentic environments, the predation pressure on planktonicmicrocrustaceanscanbedonebythelarvaeofdipterachaoboridaeandmainlyin thepelagiczone.inthecoastzone,wherethelarvaeoccurinverylowdensities,theyoungfish arethemainconsumersofmicrocrustaceans.

11 3 Introdução Osreservatóriossãosistemashíbridosentrerioselagos(Straskraba&Tundisi, 2000) que propiciam diversas atividades humanas tais como irrigação, geração de energia, navegação, abastecimento público, recreação entre outras (Wetzel, 2001). Estesreservatóriospodemestarsujeitos,portanto,aalteraçõeshidráulicaspropiciadas pelascomportasebarragens,enquantoquelagosnaturaisnãosofremtaisinfluências. Aconstruçãodereservatóriospodeacarretaremsériosprejuízosparaabiota local.abarragemdeumriopodeinundaráreasterrestresedepântanos,causandoo desaparecimentodemuitasespéciesanimaisevegetais.noentanto,aformaçãode um lago permite que espécies planctônicas colonizem o local e se estabeleçam (MatsumuraTundisi,1999). Horizontalmente,umreservatóriopodeserdivididoemduasregiões:limnética elitorânea.aregiãopelágicaoulimnéticadeumcorpodeáguacorrespondeàárea que não sofre influência direta do ecossistema terrestre adjacente (Esteves, 1998). Nestazona,osorganismosestãomaisexpostosàsmudançasnoregimedevazãoda massalíquidaetambémaosmaioresníveisdeestratificaçãoverticalcausadapelaação da radiação e dos ventos nos movimentos e mistura da água (Straskraba & Tundisi, 2000). A região litorânea representa uma interface ou a zona de contato com o ambiente terrestre adjacente, sendo caracterizada pela alta produtividade e heterogeneidadedehabitats.aregiãolitorâneadeumcorpodeáguafuncionacomo umfiltrooutampão,retendopartedamatériaorgânicaeinorgânicaprovenientedo sistema terrestre. Deste modo, a zona litorânea é caracterizada como um ecótono entreazonapelágicaeaáreaterrestre(henry,2003),alémdeserumaregiãofrágile sensívelaosimpactosdasatividadeshumanascomoobrasdeengenhariaeirrigação (Tundisi&MatsumuraTundisi,2008). Os microcrustáceos que ocorrem no zooplâncton de águadoce são representados pelos Cladocera (Crustacea, Ctenopoda e Anomopoda) e Copepoda (Crustacea,Copepoda).AlgumasfamíliasdeCladocerataiscomoSididae,Daphniidae, Moinidade e Bosminidade são encontradas principalmente em regiões limnéticas, enquanto que outras são tipicamente de zonas litorâneas como Macrothricidae e Chydoridae(Rocha&Guntzel,1999).OsCopepodaocorremdemodomaisuniforme,

12 4 no entanto, os Calanoida são encontrados com maior frequência na zona pelágica (MatsumuraTundisi&Silva,1999). Grandepartedosestudosdediversidadedemicrocrustáceoszooplanctônicos dizrespeitoàregiãopelágica,enquantoquepoucoseconhecesobreaspopulações litorâneas.apesardonúmerodeespéciesdecladoceraserpequenanazonalimnética, na maioria dos grandes reservatórios, a diversidade de espécies das famílias Chydoridae e Macrothricidae pode ser elevada nas regiões marginais de lagos e pequenosreservatórios,sobretudocompresençadevegetaçãodemacrófitas(rocha &Güntzel,1999;ElmoorLoureiro,2007). Háestudos,comoosdeSerafimetal.(2003),Almeidaetal.(2006),eCastilho Nolletal.(2010),queindicamquearegiãolitorâneaapresentamaiordiversidadede organismos planctônicos do que a região pelágica. SantosWisniewski et al. (2002) encontraram maior abundância relativa de espécies de Cladocera, sobretudo da família Chydoridae, nas regiões litorâneas do que nas pelágicas de alguns corpos d águadaserradamantiqueirasp. Na região litorânea de um ambiente lacustre pode ser encontrada uma vegetação de macrófitas que, de acordo com o Programa Internacional de Biologia (IBP) (Esteves, 1998), são vegetais que habitam desde brejos até ambientes verdadeiramenteaquáticoseincluidesdealgasmacroscópicasatéplantasvasculares. Aocorrênciademacrófitasgeraumaaltaprodutividadeeheterogeneidadede habitats favorecendo o desenvolvimento de elevada diversidade de espécies na comunidadezooplanctônica(santoswisniewskietal.,2002).outrosautores(lemly& Dimmick,1982;Wetzel&Likens,1991;Limaetal.,2003;Nogueiraetal.,2003;Maia Barbosaetal.,2008),reforçamaimportânciadavegetaçãomarginalparaoaumento na produtividade primária e diversidade de nichos, resultando no maior número de espécies. ElmoorLoureiro (2007), em um estudo de cladóceros fitófilos da região litorânea do vale do Rio Paranã (Goiás), verificou que ambientes com macrófitas submersas disponibilizam maior número de micro habitats do que ambientes com macrófitasemersas,permitindoaexploraçãoporelevadonúmerodeespécies. Em lagos profundos, os microcrustáceos tendem a permanecer nas regiões maisprofundaseescurasduranteodiaemigramparaasuperfícieànoite,quandoo

13 5 risco de predação por peixes é menor, realizando a migração vertical (Lampert & Sommer,2007).Noentanto,emlagosrasos, ondealuzpodepenetraratéofundo, tem sido observada a migração horizontal, na qual algumas espécies de Cladocera utilizamosrefúgiospropiciadospelasmacrófitas(lauridsenetal.,1996;burksetal., 2002).Emlagostemperados,temsidorelatadaaimportânciadaregiãolitorâneacomo refúgioparaalgumasespéciesdecladocera,quepodemrealizarmigraçãohorizontal (verrevisãoburksetal.,2002). Em regiões tropicais e subtropicais, nas áreas com presença de macrófitas, a migração horizontal parece ser condicionada de uma forma mais complexa dependendo do tipo e abundância de predadores e da distribuição e estrutura da vegetaçãoaquática(meerhoffetal.,2006;iglesiasetal.,2007).otamanhodobanco de macrófitas também é uma variável importante para a ocorrência de migração horizontaldecladocera(lauridsenetal.,1996). Os organismos que constituem o zooplâncton têm papel fundamental na ciclagemdenutrientesenatransferênciadeenergiaentreosprodutoresprimáriose osníveistróficossuperioresemecossistemaslacustres(ismaeletal.,1999). A associação do grau de trofia de ambientes lênticos com a dominância de determinadas espécies de microcrustáceos zooplanctônicos foi apresentada por diversosautores.comrelaçãoaogrupodoscladocera,aespéciebosminalongirostris, quando em dominância, é indicadora de ambientes altamente eutrofizados. A substituição de Moina minuta por Moina micrura pode ocorrer em ambientes eutróficos e hipereutróficos, assim como poluídos ou com alta turbidez (Rocha & Güntzel,1999). Para os Copepoda, o grupo dos Cyclopoida geralmente é mais abundante do queoscalanoidaemambienteseutrofizados(matsumuratundisi&silva,1999).para um reservatório altamente eutrofizado e poluído (Barra Bonita, SP) Notodiaptomus iheringifoiaespéciemaisabundantedentreoscalanoida(santoswisniewski&rocha, 2007;MatsumuraTundisi&Tundisi,2003).Emumestudo,narepresaLoboBroa(SP, Brasil), Rietzler et al. (2002) mostraram que a espécie N. iheringi substituiu Argyrodiaptomusfurcatusdevidoaalteraçõesambientais. Segundo Ricklefs (2003), o conjunto de regras e opções que influenciam a sobrevivência e a reprodução de um indivíduo, em cada faixa etária, governa sua

14 6 história de vida que possui muitos componentes: maturidade, fecundidade e envelhecimento.amaneiracomoosorganismoscrescemesereproduzemvariamuito em todo o universo biológico e dentro dos microcrustáceos zooplanctônicos não é diferente. Lynch(1980)relacionouqueespéciesdeCladoceradepequenoportetendema produzirpoucosembriõescomtamanhopróximoaodoadultoenquantoque,espécies maiorestendemaproduzirmuitosovoscomtamanhopequenocomparadoaoadulto. Aidadedaprimípara(fêmeaemprimeirareprodução)emCladocerapodeinfluenciar otamanhodaninhada.organismosqueamadurecemsexualmentemaistardeterão poucosperíodosreprodutivosemaisovosemcadareprodução,ouseja,primeirohá um investimento energético em crescimento e desenvolvimento, depois em reprodução. Por outro lado, os organismos que se reproduzem mais cedo investem menos em crescimento e poderão ter mais episódios reprodutivos com um menor númerodeovos(lampert&sommer,2007). Ospredadoresdezooplânctoninterferemdiretamentenavariaçãodetamanho deste grupo. Brooks & Dodson, (1965) em um estudo no lago New England (USA) verificaramqueotamanhomédiodozooplânctonfoimenorapósamigraçãodeuma espécie de peixe planctívoro. Por outro lado, em lagos tropicais, a presença de predadoresinvertebrados,comolarvasdechaoboridae,poderesultarnoaumentodo tamanhodaspresas,jáqueessepredadorselecionaosorganismosmenores(dodson, 1974;Zaret,1980). Estlander et al. (2009), verificaram que o tamanho médio dos Cladocera da região pelágica diminuiu, com o aumento da transparência da água, devido à maior vulnerabilidadeàpredaçãoporpeixes.noentanto,paracopepoda,estarelaçãonão foi observada, indicando que estes organismos são menos afetados pela predação, possivelmenteporqueconseguemnadarmaisrápido. A predação é um dos fatores mais importantes na regulação do zooplâncton (Zaret, 1980). Na região tropical, a pressão de seleção por invertebrados, principalmente larva de Chaoborus é comum nos ambientes aquáticos lênticos. Este Diptera,pertencenteàfamíliaChaoboridaeapresentaumhábitoplanctônicoeéum predadorpotencialdezooplâncton(mackay,1990;arcifa,1992;pagano,2003;lópez &Roa,2005;CastilhoNoll&Arcifa,2007).

15 7 Os dípteros da família Chaoboridae apresentam um ciclo reprodutivo caracterizado por uma fase larval aquática, na qual ocorrem quatro estádios de desenvolvimento até a formação da pupa da qual emerge o adulto alado de hábito terrestre(borkent,2009).aslarvasdechaoborusapresentamumamigraçãovertical diária,permanecendonohipolímnioduranteodiaemigrandoparaacolunad aguaà noite,podendo,destemodo,serefugiaremcontraapredaçãoporpeixes(davidowicz, 1990;BezerraNeto&PintoCoelho,2002b). OconsumodozooplânctonpelaslarvasdeChoaborusnaregiãotropicalvem sendoestudadatantonosambientes(saunders&lewis,1988;arcifa,2000;lopez& Roa,2005,BezerraNeto,2002c)quantoemexperimentos(Pagano,2003;CastilhoNoll & Arcifa, 2007a,b). As larvas consomem suas presa inteiras (Pastorok, 1980) e apresentamseletividadeportamanhodevidoalimitaçãododiâmetrodesuaboca,de modo que estádios larvais mais avançados consomem presas maiores (Swift & Federenko,1975;Moore&Gilbert,1987;Irvane,1997;Arcifa,2000). Como forma de defesa, os Cladocera podem apresentar estratégias anti predação como a formação de espinhos como relatado para os gêneros Daphnia (Krueger&Dodson,1981;Hanazato&Ooi,1992)eCeriodaphnia(Freitasetal.,2007; Rietzer et al., 2008). Além disso, outro mecanismo de defesa contra a predação éa migraçãoreversa,naqualosmicrocrustáceospermanecemnacolunad águadurante o dia e migram para o fundo durante a noite evitando o encontro com as larvas (BezerraNeto&PintoCoelho,2002c;BezerraNeto&PintoCoelho,2007;Mintoetal., 2010). Alguns trabalhos apontam que as defesas exibidas pelos microcrustáceos decorrem da presença de kairomones liberados pelas larvas (Parejko & Dodson, 1990;Mintoet.al,2010). Além dos predadores invertebrados, como as larvas de Chaoborus, o zooplâncton também pode ser consumido por peixes. Vários estudos foram conduzidosafimdeverificaroimpactodaplanctivorianascomunidadesplanctônicas (Hrbaceketal.,1961;Brooks&Dodson,1965;Attayde&Menezes,2008;Borgesetal., 2010).Noentanto,paraaregiãotropical,trabalhosqueenvolvemespecificamenteo consumo de zooplâncton por peixes são escassos (Carvalho, 1984; Northcote et al., 1990;Meschiatti&Arcifa,2002).

16 8 Valeressaltaraindaque,naregiãotropical,existempoucasespéciesdepeixes que são planctívoras (AraújoLima et al., 1995; Arcifa & Northcote, 1997). O mais comuméapredaçãodozooplânctonpelasfasesiniciaisdedesenvolvimentocomoas larvasejovensdealgumasespéciesdepeixes.alémdisso,apredaçãopodesermais intensa nas regiões litorâneas, principalmente em áreas com macrófitas, nas quais ocorrem os peixes jovens e adultos de espécies menores (Meschiatti et al., 2000; Oliveira et al., 2001; SánchezBotero & AraújoLima, 2001; Agostinho et al., 2007; Milanietal.,2010). No Brasil, alguns trabalhos têm mostrado a importância do zooplâncton na dieta de peixes, sobretudo nas espécies de menor tamanho (MaiaBarbosa & MatsumuraTundisi,1984,Arcifaetal.,1991;Ambrósioetal.,2001;Rocheetal.,2005; ElmoorLoureiro&Soares,2010). Na região amazônica, Carvalho (1984), estudando o hábito alimentar de Colossoma macropomum, registrou o consumo do Cladocera Daphnia gessneri, que apresentou um declínio populacional no período de águas baixas resultado da predaçãoporpeixeedareduçãodatransparênciadaágua.algunsautoresrelatama preferênciadecladoceraaoinvésdecopepodaporalgumasespéciesdepeixes(vela, 1991; Coutinho et al., 2000; ElmoorLoureiro & Soares, 2010), sendo que esta preferênciapodeseratribuídaaoformatoetamanhodocorpoepelomecanismode locomoçãoquenoscopepodaémaiseficientefacilitandooescape(carvalho,1980). Noentanto,osCopepodapodemsermaisatrativosparaospeixesdevidoao corpo mais alongado e as antenas posicionadas em ângulo reto aumentando a superfície exposta (Zaret, 1980). Em um estudo na lagoa do Broa, MaiaBarbosa & MatsumuraTundisi (1984) verificaram que os jovens de Astyanax fasciatus consumirampreferencialmentecopepodaenquantoqueosadultosconsumirammais Cladocera,alémdissooCalanoidaArgyrodiaptomusfurcatusfoiumitemimportante nadietadejovenseadultoseapresentoubaixadensidadenoambiente. Desde modo, para a caracterização das comunidades de microcrustáceos é necessário um amplo estudo haja vista que são muitos os fatores que afetam as populações.opresenteprojetofazpartedeumprojetotemáticomaisamplo,oqual teve por objetivo principal inventariar diversos grupos de organismos em vários fragmentos florestais remanescentes na região noroeste do Estado de São Paulo. O

17 9 estudo integrou o programa Biota/Fapesp (processo nº 04/048203) tendo como título: Fauna e flora de fragmentos florestais remanescentes no noroeste paulista: baseparaestudosdeconservaçãodabiodiversidade.esteprojetotemáticoapresenta sua importância ressaltada quando alguns trabalhos têm considerado a região noroeste paulista como uma das mais devastadas do Estado (p. ex. Kronka, 1993). Alguns dados obtidos até o momento (por exemplo, CastilhoNoll et al., 2010) mostram que, apesar das elevadas taxas de devastação, a região ainda abriga rica faunadecladocera. Paraumamelhororganização,osdadosapresentadosaseguirestãodivididos em dois capítulos. O primeiro capítulo, intitulado: Estrutura da comunidade de microcrustáceos litorâneos e pelágicos em dois reservatórios na região noroeste do EstadodeSãoPaulo,apresentaacaracterizaçãodosambientesaquáticosestudados bem como a descrição das comunidades de microcrustáceos. O segundo capítulo: AvaliaçãodapredaçãodaslarvasdeChaoborussp.edepeixessobreascomunidades zooplanctônicas em dois reservatórios na região noroeste do Estado de São Paulo, descreve o consumo dos organismos do plâncton pelos potencias predadores vertebrados e invertebrados. Ao final desta dissertação, são feitas conclusões gerais sobretodootrabalho.

18 10 Justificativas Complementando os trabalhos que já estão em andamento sobre as comunidades zooplanctônicas em pequenos reservatórios do noroeste paulista, o presente projeto realizou um estudo mais detalhado das populações de microcrustáceosemdoisreservatórios,apresentandodadossobreavariaçãosazonal daspopulações,reproduçãoetamanhodosorganismos,bemcomoacaracterização dadietadospotenciaspredadoresvertebradoseinvertebrados. Valeressaltarque,aescassezdedadossobreozooplânctonnaregiãonoroeste paulistaéaindamaisexpressivaquandoserefereaessesdadospopulacionaisquese pretendeobternopresentetrabalho. Além disso, grande parte dos trabalhos com zooplâncton são realizados em ambientesdegrandeporte,sendoquepoucoseconhecearespeitodascomunidades de microcrustáceos que ocorrem em ambientes menores. Oertli et al. (2002) observaram que, para invertebrados, poças rasas apresentaram padrão de riqueza muito maior do que lagos grandes e profundos, mostrando a importância dos conhecimentoseapreservaçãodessesecossistemas. Além de fornecer informações descritivas mais detalhadas sobre os microcrustáceos nesses ambientes, os dados obtidos permitirão fazer inferências sobre as relações entre essas comunidades aquáticas com variações sazonais ambientais,disponibilidadedealimento,graudetrofiaepresençadepredadores.

19 11 Objetivos Oobjetivogeralfoicaracterizaracomunidadeeosatributospopulacionaisdos microcrustáceoszooplanctônicosdasregiõeslitorâneaepelágicaerelacionáloscom dados bióticos e abióticos dos ambientes aquáticos, bem como avaliar os predados vertebradoseinvertebradosdozooplâncton. O presente trabalho teve por objetivos específicos responder às seguintes perguntas: 1.Podehaverdiferençasazonalnaabundânciadosmicrocrustáceos?Hárelaçãocom fatoresabióticos? 2. Há diferença na diversidade de microcrustáceos zooplanctônicos entre as zonas pelágicaelitorânea? 3.Existevariaçãosazonalnaproduçãodeovosdasprincipaisespéciespelágicas? 4.Hádiferençadetamanhodosorganismosentreasestaçõessecaechuvosaeentre aszonaspelágicaelitorânea? 5. Há diferença nos tipos de predadores do zooplâncton entre as zonas pelágica e litorânea?

20 Capítulo I ESTRUTURADACOMUNIDADEDE MICROCRUSTÁCEOSLITORÂNEOSE PELÁGICOSEMDOISRESERVATÓRIOSNA REGIÃONOROESTEDOESTADODESÃO PAULO

21 CapítuloI 13 I.Materiaisemétodos 1.Áreadeestudo Osreservatóriosqueforamestudadosestãoassociadosafragmentosflorestais selecionadosparaosestudosdoprojetotemáticodoprogramabiotafapesp(processo nº 04/048203). Os ambientes aquáticos estão localizados na região noroeste do EstadodeSãoPaulo(Figura1); oclimadestaregiãoécaracterizadoporumaestação secaduranteoinverno(maioasetembro)eoutraestaçãochuvosaduranteoverão (outubro a abril). A cobertura vegetal da região, constituída de floresta estacional semidecidualesavana,encontraseatualmentecom9%daáreaoriginal,tendosido substituídaporpastagens,culturasdiversasouáreasurbanas. Figura 1. Mapa hidrográfico da região noroeste do Estado de São Paulo. Ambientes aquáticosestudadosmarcadoscomcírculosvermelhos.reservatóriog6localizadono municípiodeondaverdeep9nomunicípiodepindorama. *G6eP9foramdenominaçõesadotadasnoprojetoBiota.

22 CapítuloI 14 Na Tabela 1, estão apresentadas algumas características morfométricas dos reservatóriosestudados. Tabela 1. Alguns parâmetros morfométricos dos reservatórios depindoramaeondaverde. Parâmetros Reservatórios Pindorama OndaVerde Comprimentomáximo(m) 315,64 255,45 Larguramáxima(m) 157,32 86,11 Áreadesuperfície(m 2 ) 32795, ,00 Perímetro(m) 849,00 658,00 Profundidademédia(m) 4,06 3,59 As localizações, bem como algumas características gerais dos reservatórios, encontramsenatabela2. Tabela2.Localizaçãodospontosdeamostragemnosreservatóriosestudadosecaracterísticas doentorno. Ambientes aquáticos Pindorama OndaVerde Localizaçãodo pontode amostragem W48º55 '41,5" S21º13'31,4" W49º16' 15,8" S20º33'52" Usodo soloao redordos ambientes Canade açúcar Citrus Macrófitas Ausentes Eichhorniaazurea, Salviniaauriculatae macrófitassubmersas nãoidentificadas Mataciliar Presentepartedas margens Presenteemambas asmargens OreservatóriodePindoramaestálocalizadodentrodaFazendaExperimental nopóloregionalcentronorte(figura2)efoiconstruídoporvoltadadécadade70, sem registro preciso de sua construção. É abastecido por três nascentes, sendo que duas se encontram dentro da fazenda, e a terceira encontrase fora da Fazenda Experimentaleinseridaemculturadecanadeaçúcar.Doreservatórioérealizadaa

23 CapítuloI 15 captação de água principalmente para irrigação. Suas margens são parcialmente cobertaspormataciliar,sendoumadasmargenscaracterizadacomopasto. O reservatório de Onda Verde está localizado dentro da Fazenda São João, propriedadedefischers.a.comércio,indústriaeagricultura(figura3).omanancial que abastece o reservatório é um afluente do Ribeirão São João. O reservatório foi construído há muitos anos para regular a vazão e possibilitar a captação de água. Existemataciliaremtodooentornodoreservatórioepróximoaesteháopredomínio daculturadecitrus. Figura2.ImagemaéreadoreservatóriodePindorama.Ossímbolosvermelhosindicam alocalizaçãodospontosdecoletanazonalitorâneaeossímbolosamarelosospontos dazonapelágica.

24 CapítuloI 16 Figura 3. Imagem aérea do reservatório de Onda Verde. Os símbolos vermelhos indicam a localizaçãodospontosdecoletanazonalitorâneaeossímbolosamarelosospontosdazona pelágica.

25 CapítuloI 17 2.VariáveisAmbientais Avaliaçõesdeparâmetrosfísicosequímicosdosambientes Emcadaambienteaquático,foramrealizadasamostragensnazonalitorâneae nazonapelágica,sendoque,paracadazona,existiramtrêsréplicasdaamostragem.as coletasdaestaçãochuvosaocorreramemjaneirode2009eascoletasdaestaçãoseca ocorreram em julho de Além disso, foram realizadas mais duas coletas intermediáriasentreasestaçõessecaechuvosa,umaemabrileoutraemoutubro. Emtodosospontosamostrados,variáveisambientaistaiscomoprofundidadee transparênciadaágua,forammedidasutilizandosediscodesecchi,efatoresfísicose químicos da água (temperatura, ph, condutividade e oxigênio dissolvido), foram obtidosutilizandoseoaparelhohoribamodelou10). MaterialemsuspensãoeNutrientestotais Para estas analises, a coletada da água foi realizada na coluna da água com auxílio de uma bomba de sucção movida à bateria. A quantidade de material em suspensãonaágua(mg.l 1 )foideterminadautilizandoseametodologiagravimétrica (Teixeira&Kutner,1962). Amostras de água foram congeladas em frascos plásticos de 500 ml até a posterioranálisedenitrogêniopelométododemackerethetal.(1978)edefósforo pelométodostrickland&parsons(1960). Clorofilaa Para a determinação da concentração da clorofila a (μg.l 1 ) foi utilizado o método descrito por Golterman et al. (1978). A coletada da água foi realizada na colunadaáguacomauxíliodeumabombadesucçãomovidaàbateria.umvolume conhecido de cada amostra foi filtrado em filtros Millipore AP20 que foram armazenadosàtemperaturade20 Catéposterioranálise.Osfiltrosforammacerados em 10 ml de acetona (90%). Os extratos foram transferidos para tubos de ensaio e mantidos em refrigerador por 12 horas. Após este período, foi feita a centrifugação dosextratospor10minutosàrotaçãode3000rpm.osobrenadantefoiremovidopara medirasabsorbânciasa663nme750nmpormeiodeumespectrofotômetrodigital

26 CapítuloI 18 Micronal (Modelo B 342 II). A concentração da clorofila a foi determinada pela seguintefórmula: Onde: Pt=U 1cm E x100xvol.extraído(ml) 663 Kvol.filtrado(L) Pt=pigmentostotais; U E 1cm =extinçãoa663nm,usandocubetapaço1cm,sendo 663 U 1cm E =U 1cm E U 1cm E Paçoótico(cm) K=89(Coeficientedeextraçãodeclorofila); vol.extraído(ml)=volumedaextraçãodaclorofila; vol.filtrado(l)=volumedeáguafiltradoporamostra. ÍndicedeEstadoTrófico OestadotróficodosambientesfoiobtidopormeiodoÍndicedeCarlson(1977) deacordocomafórmula: FT=concentraçãodefósforototal IET(FT)=10*(6(Ln(48/FT)/Ln2)) Para os valores obtidos pelo de índice, a classificação do estado trófico foi realizadadeacordocomatabela3. Tabela 3: Índice de estado trófico (IET) de acordo com Carlson (1977). IET <20 EstadoTrófico Ultraoligotrófico

27 CapítuloI >60 Oligotrófico Mesotrófico Eutrófico Hipereutrófico 3.Amostragenseanálisesqualiequantitativadosmicrocrustáceos Ométododecoletafoiodebombeamentodaáguacomumabombadesucção Jabsco (modelo ), movida a bateria de 12 V, por meio da qual foi bombeadoumvolumetotalde300ldemodointegradonacolunadaágua.estaágua foifiltradaemrededeplânctoncommalhade45μm,cujaamostrafoiacondicionada em frascos com identificação, onde os organismos foram anestesiados com água carbonatadae,posteriormente,fixadoscomformola4%. A identificação dos microcrustáceos zooplanctônicos foi realizada sob microscópioóptico,utilizandosechavesespecíficasdeidentificação(sendacz&kubo, 1982;Reid,1985;MatsumuraTundisi,1986;ElmoorLoureiro,1997;Silva,2003;Silva &MatsumuraTundisi,2005).Ascontagensdosmicrocrustáceosforamrealizadasem3 subamostrasde1ml,obtidascomseringas,colocadasemplacadepetriquadriculada e examinadas sob microscópio estereoscópico. Um mínimo de 60 indivíduos da categoria mais abundante foi contado em cada subamostra, sendo que o número destassubamostrasfoideterminadodeacordocomocoeficientedevariação(c.v.),o qual deve ser menor do que 0,20, segundo recomendações de McCauley (1984) e Prepas (1984). No caso das amostras com baixa densidade de organismos, toda a amostrafoicontada. Análisesdemográficasdaspopulaçõesdemicrocrustáceos Para as populações de Cladocera e Copepoda que ocorreram de forma constantenasamostras,foramrealizadasasseguintesavaliações: a. densidade de fêmeas ovadas: contagem do número de fêmeas com ovos nasamostras. b. contagens do número de ovos por fêmeas ovadas: um mínimo de 30 fêmeascomovosforamselecionadasaoacasonaamostraeonúmerode

28 CapítuloI 20 ovos de cada uma delas foi contado, a média do número de ovos foi extrapoladoparaapopulação. c. tamanho: Cladocera a medida usada foi o comprimento total do indivíduo,sendomedidoapartirdaextremidadeanteriordacabeçaatéo pontodeinserçãodoespinhocaudal(mccauley,1984).copepoda adultos foram contados separadamente. As medidas foram obtidas a partir da extremidade anterior do cefalotórax até a extremidade posterior do urossomo,excluindoosramosdafurca(mccauley,1984).cadaanimalfoi medidoutilizandoseaocularmicrométricaacopladaaomicroscópio. 4.Tratamentodosdados Para os fatores ambientais, primeiramente foi verificada a normalidade dos dadospormeiodotestedekruskalwallis.apartirdestesresultadosforamrealizadas asanálisesestatísticaspertinentes.afimdeverificarpossíveisdiferençassignificativas entreosfatoresambientaisaolongodoperíododeestudo,foirealizadaumaanálise devariância(anova)seguidaporumtesteposthocdetukey.comparaçõesentreos valores abióticos obtidos para as regiões litorâneas e pelágicas foram realizadas utilizandosetestt.diferençassignificativasforamconsideradasparap<0,05. PormeiodoprogramaPRIMERv6(Clarke&Gorley,2006),emtodososmeses de estudo, foi determinada separadamente para cada zona a riqueza de táxons, a diversidade de espécies, utilizandose o Índice de ShannonWiener (H ) e a uniformidade(j ). OcálculodoÍndicedeShannonWienerfoirealizadopelaseguintefórmula: H =(pi).(log 2.pi) Onde: H =ÍndicedediversidadedeShannonWiener(bits.ind. 1 ) Pi=ni/N ni=númerodeindivíduosdaespéciei N=númerototaldeindivíduos OcálculodaUniformidadeéexpressopelafórmula: J =H /log 2 S

29 CapítuloI 21 Onde: J =uniformidade H =ÍndicedediversidadedeShannonWiener S=númerodeespéciesnaamostra A densidade dos microcrustáceos zooplanctônicos foi apresentada em escala log e, depois de verificada a normalidade dos dados, foi aplicada uma análise de variância(anova),seguidadeumtesteposthocdetukey,paraverificardiferenças sazonaisentreosmeses.diferençassignificativasforamconsideradasparap<0,05. AfrequênciarelativadeocorrênciadasespéciesfoideterminadapeloÍndicede Dajoz,expressoemporcentagemecalculadapelafórmulaabaixo: c=px100 P Onde: c=constância; p=númerodecoletascontendoaespécieestudada; P=númerototaldecoletasrealizadas. A partir dos valores obtidos (c), cada espécie foi classificada nas seguintes categorias: Espéciesconstantes=presentesemmaisde50%dasamostragens; Espéciesacessórias=presentesentre26%e50%dasamostragens; Espéciesacidentais=presentesemmenosde26%dasamostragens. A relação entre as variáveis ambientais e a estrutura quantitativa da comunidadedemicrocrustáceosfoiavaliadapormeiodaanálisedecorrespondência canônica(cca),implementadanoprogramacomputacionalcanoco4.5(terbraak& Smilauer, 2002). Foram excluídas as variáveis que apresentaram valores de Factor Inflation VIF 10 de acordo com Quinn & Keough, A estabilidade e o significado da CCA foram avaliados através do teste de Monte Carlo, um teste não

30 CapítuloI 22 paramétrico que permite a validação da variância encontrada frente à variância simuladaem499permutações.

31 CapítuloI22 II.Resultados «Caracterizaçãodosambientes 1.Variáveisambientais Pluviosidade Durante o período de estudo, para o reservatório de Pindorama, o pico da estaçãochuvosaocorreuemjaneiroeopicodaestaçãosecadeuseemabril(figura 4). A temperatura média mensal apresentou pouca variação nos meses de estudo, sendoqueamínimaocorreuemjulho. Figura4.Pluviosidademédiamensal(mm)etemperaturamédiamensal( C)paraa regiãodepindorama,sp,nosmesesdeestudode2009.fonte:ciiagro. Para o reservatório de Onda Verde, foram considerados os dados climatológicos da região de São José do Rio Preto (SP), região de amostragem mais próxima do reservatório. Considerando o período de estudo, a estação chuvosa apresentouseupicoemjaneiroaopassoqueopicodaestaçãosecaocorreuemjulho (Figura 5). A temperatura apresentou pouca variação, com a mínima registrada em julho.

32 CapítuloI23 Figura5.Pluviosidademédiamensal(mm)etemperaturamédiamensal( C)paraa regiãodesãojosédoriopreto,sp,nosmesesdeestudode2009.fonte:ciiagro. Profundidadeetransparênciadaágua No reservatório de Pindorama, a profundidade na zona pelágica variou em torno de 3,8 a 4,4m ao longo dos meses estudados (Figura 6A), sendo que a maior profundidadefoiregistradanomêsdeabrileamenornomêsdejulho.paraazona litorâneaaprofundidademédiafoide0,60m(figura6b).houvediferençaestatística significativacomrelaçãoàprofundidadeparatodososmesesdeestudoentreazona litorâneaepelágica,comp=0,000emjaneiro,p=0,001emabril,p=0,005emjulhoe p=0,004emoutubro.atransparênciafoimaiselevadanazonapelágicadoquenazona litorânea em todos os meses, sendo que o maior valor foi obtido no mês de julho (1,40m)eomenoremjaneiro(0,65m).Ocorreudiferençaestatísticanostrêsprimeiros meses(p=0,026;p=0,008;p=0,000).

33 CapítuloI24 A B Figura 6. Profundidade e transparência médias da água nas regiões pelágica (A) e litorânea(b)doreservatóriodepindorama. A Figura 7A mostra que a profundidade na zona pelágica do reservatório de Onda Verde variou de 3,20m a 3,90m, sendo que em julho foi registrada a maior profundidade no período de estudo, mas não houve diferença estatística entre os meses.atransparênciadaáguanazonapelágicafoimaiornoperíodoseco,nosmeses de abril e julho. Por outro lado, a transparência foi baixa no mês de outubro, em média,menorque0,05m.

34 CapítuloI25 Naregiãolitorânea(Figura7B),aprofundidadenãoultrapassou1m,sendoque, nomêsdeoutubro,foiobtidoomenorvalor(0,71m).atransparênciadaáguaatingiu a profundidade máxima do reservatório em todos os meses, exceto em outubro, quandoatransparênciaatingiuapenas0,06m.asprofundidadesdaszonaslitorânease pelágicas foram significativamente diferentes entre todos os meses de janeiro a outubro (p= 0,002; p= 0,006; p=0,003; p=0,000). A variável transparência não apresentoudiferençasestatísticasentreaszonas. A B Figura 7. Profundidade e transparência médias da água nas regiões pelágica (A) e litorânea(b)doreservatóriodeondaverde.

35 CapítuloI26 Temperaturadaágua No reservatório de Pindorama, a temperatura média da água nos meses de janeiro,abrileoutubroparaambasaszonasamostradasfoiemtornode25c(figura 8), enquanto que no mês de julho houve uma diminuição para 20C. Não ocorreu diferençaestatísticaentreaszonaslitorâneaepelágica. Figura 8. Médias e desviospadrão da temperatura da água no reservatório de Pindoramanaszonaslitorâneaepelágicanosmesesestudados. AtemperaturadaáguanoreservatóriodeOndaVerde,comomostraaFigura 9,foimaiselevadanosmesesdejaneiro,abrileoutubrocommédiaemtornode25C. Jánomêsdejulhohouveumadiminuiçãonatemperaturadaágua,queficouporvolta de20c.nomêsdeoutubro,azonalitorâneaapresentoutemperaturamaiselevada queazonapelágica,comdiferençaestatisticamentesignificativa(p=0,03).

36 CapítuloI27 Figura9.MédiasedesviospadrãodatemperaturadaáguanoreservatóriodeOnda Verdenaszonaslitorâneaepelágicanosmesesestudados. ph No reservatório de Pindorama, a faixa do ph mantevese próximo do neutro comvaloresentre7e8(figura10).notaseque,nazonapelágica,houveumaumento dophapartirdomêsdeabril(8,33)chegandoa8,76emoutubro.noentanto,não foramregistradasdiferençasestatísticasentreaszonaslitorâneaepelágica. Figura 10. Médias e desviospadrão de ph do reservatório de Pindorama nas zonas litorâneaepelágicanosmesesestudados.

37 CapítuloI28 EmOndaVerde,opHfoimaiornazonalitorâneadoquenazonapelágicanos meses de janeiro e abril, cujos valores foram os maiores já registrados, 8 e 7, respectivamente, porém não ocorreu diferença estatística. Nos meses de julho e outubro,houveumadiminuiçãoemrelaçãoaomêsdejaneiro(figura11).sendoque, paraomêsdeoutubro,ovalordephfoimaiselevadonazonalitorâneadoquena zonapelágicacomdiferençaestatísticasignificativa(p=0,004). Figura11.MédiasedesviospadrãodepHdoreservatóriodeOndaVerdenaszonas litorâneaepelágicanosmesesestudados. CondutividadeElétrica Namaioriadosmeses,noreservatóriodePindorama,acondutividadefoimaior nazonalitorâneadoquenazonapelágica,excetoemjaneiro(figura12).alémdisso,a condutividade foi maior a partir de abril, diminuindo no mês de julho e alcançando valor máximo (média de 90μS.cm 1 ) em outubro, no litoral. A análise estatística não mostroudiferençasignificativaentreaszonasemnenhumdosmesesdeestudo.

38 CapítuloI29 Figura12.Médiasedesviospadrãodacondutividadeelétricadaáguanoreservatório depindoramanaszonaslitorâneaepelágicanosmesesestudados. Com relação ao reservatório de Onda Verde, o maior valor da condutividade elétricafoiobtidonomêsdeabrilnazonapelágica(126μs.cm 1 ).Nosdemaismesesa condutividade variou em torno de 20μS.cm 1 a 12μS.cm 1 (Figura 13). Não houve diferençaestatísticaentreaszonascomrelaçãoàcondutividade. Figura13.Médiasedesviospadrãodacondutividadeelétricadaáguanoreservatório deondaverdenaszonaslitorâneaepelágicanosmesesestudados.

39 CapítuloI30 Oxigêniodissolvido NoreservatóriodePindorama,amaiorconcentraçãodeoxigêniodissolvidona água(6,95mg.l 1 )foiregistradanoperíodoseco,ouseja,emjulho(figura14a).nos demaismeses,aconcentraçãoficouabaixode6mg.l 1,comomenorvalorobtidona estaçãochuvosa,emjaneiro.essesvaloresrefletiramsetambémnaporcentagemde saturaçãodooxigênio(figura14b)quefoimaiornosmesesdejulho(83%)eoutubro (74%)emenornosmesesdejaneiro(52%)eabril(60%).Acomparaçãoentreaszonas litorânea e pelágica mostrou que não ocorreram diferenças estatísticas na concentraçãodeoxigêniodissolvido. Aconcentraçãodeoxigêniodissolvidonaágua,noreservatóriodeOndaVerde, na zona pelágica, foi maior nos meses de abril e junho (5,08mg.L 1 e 5,16 mg.l 1, respectivamente),enquantoqueemjaneiroeoutubroforamregistradasosmenores valores(figura15a).emdoisperíodos,janeiroeoutubro,aconcentraçãodeoxigênio dissolvido foi maior na região litorânea do que na região pelágica, com diferença significativa(p=0,008ep=0,000respectivamente).amaiorporcentagemdesaturação deoxigêniofoiregistradanazonalitorâneanomêsdejaneiro(figura15b).nosmeses seguintesaporcentagemficouemtornode60%,diminuindonomêsdeoutubrotanto nazonapelágica(13,52%)quantonazonalitorânea(49,72%).

40 CapítuloI31 A Figura14.Médiasedesviospadrãodeoxigêniodissolvido(O.D.)(A)eporcentagemde saturaçãodooxigênio(b)naáguadoreservatóriodepindoramanaszonaslitorâneae pelágicanosmesesestudados.

41 CapítuloI32 A B Figura15.Médiasedesviospadrãodeoxigêniodissolvido(O.D.)(A)eporcentagemde saturaçãodooxigênio(b)naáguadoreservatóriodeondaverdenaszonaslitorâneae pelágicanosmesesestudados.

42 CapítuloI33 Materialemsuspensão Em Pindorama, a concentração de material em suspensão na água foi mais elevadanoperíodochuvoso,mesesdejaneiroeoutubro,sendoquenesteúltimo,a zonalitorâneaapresentoumaiorconcentraçãodoqueazonapelágica(figura16).a menor concentração obtida durante o período amostrado foi em julho na zona pelágica(6,90mg.l 1 ).Nosmesesdejaneiroeabril,aconcentraçãofoimaiselevadana zonapelágicadoquenazonalitorâneacomdiferençaestatísticasignificativa(p=0,019; p=0,019). Figura 16. Médias e desviospadrão da concentração de material em suspensão nas zonaslitorâneaepelágicanoreservatóriodepindorama. NoreservatóriodeOndaVerde,aconcentraçãodematerialemsuspensãona água foi baixa durante os três primeiros meses (Figura 17), com variação de 2,40 a 5,00mg.L 1.Noentanto,emoutubrohouveumaumentonaconcentração,quechegou a59,13mg.l 1 nazonapelágicae54,13mg.l 1 nazonalitorânea.nesteúltimomêsde amostragem houve um intenso período chuvoso que culminou com a entrada de material terrestre adjacente. Não houve diferença estatística na concentração de materialemsuspensãoentreaszonaslitorâneaepelágica.

43 CapítuloI34 Figura 17. Médias e desviospadrão da concentração de material em suspensão nas zonaslitorâneaepelágicanoreservatóriodeondaverde. Clorofila Aconcentraçãodeclorofila,obtidaparaoreservatóriodePindorama,mostrou que os maiores valores ocorreram no período chuvoso, nos meses de janeiro e outubro, sendo que a zona pelágica apresentou maior concentração de clorofila do queazonalitorânea(figura18).jánoperíodoseco,emabrilejulho,demodogeral,as concentrações de clorofila foram mais baixas, com os valores da zona litorânea um pouco maiores do que da zona pelágica, sendo que apenas para o mês de julho foi registradadiferençasignificativaentreaszonascomp=0,001. Em Onda Verde, a concentração de clorofila foi baixa tanto na zona pelágica quantonazonalitorânea,nosmesesdejaneiro,abrilejulhocomvariaçãode0,22a 3,14μg.L 1.Amaiorconcentraçãodeclorofilafoiregistradaemoutubrocomvaloresde 19,25μg.L 1 parazonapelágicae18,12μg.l 1 parazonalitorânea(figura19).emjaneiro, a zona pelágica apresentou maior concentração de clorofila que a zona litorânea, sendoquefoiregistradadiferençasignificativa(p=0,001).jánomêsseguinte,abril,a zonalitorâneaapresentoumaioresvaloresdoqueazonapelágicacomp=0,006.

44 CapítuloI35 Figura18.Médiasedesviospadrãodaconcentraçãodeclorofilanaszonaslitorâneae pelágicanoreservatóriodepindorama. Figura19.Médiasedesviospadrãodaconcentraçãodeclorofilanaszonaslitorâneae pelágicanoreservatóriodeondaverde. Nutrientestotais Fósforototal NaFigura20,estãorepresentadasasmédiasedesviospadrãodaconcentração de fósforo total no reservatório de Pindorama. De modo geral, a concentração de

45 CapítuloI36 fósforototalfoimaiselevadanazonapelágicadoquenazonalitorânea;noentanto, em todos os meses de estudo, não houve diferença estatística entre as zonas. Os maioresvaloresforamregistradosnazonapelágicaemjaneiroeoutubro.jánosmeses de abril e julho, a concentração de fósforo foi menor. Assim como ocorreu na zona pelágica,osmaioresvaloresdazonalitorâneaforamregistradosemjaneiroeoutubro eosmenoresemabrilejulho. O reservatório de Onda Verde apresentou maiores concentrações de fósforo emoutubroparaambasaszonasestudadas(figura21),sendoque,nazonapelágica,o valorfoide67,65μg.l 1 enazonalitorâneafoide72,28μg.l 1.Nosdemaismesesde estudo, a concentração média de fósforo total ficou abaixo de 20 μg.l 1. Não foram registradasdiferençasestatísticasnaconcentraçãodefósforoentreaszonaslitorânea epelágica. Figura 20. Médias e desviospadrão da concentração de fósforo total nas zonas litorâneaepelágicanoreservatóriodepindorama.

46 CapítuloI37 Figura 21. Médias e desviospadrão da concentração de fósforo total nas zonas litorâneaepelágicanoreservatóriodeondaverde. Nitrogêniototal Ao contrário da concentração de fósforo, a concentração de nitrogênio total aumentou de janeiro para abril, tanto na zona pelágica quanto na zona litorânea (Figura22),noreservatóriodePindorama.Emjaneiro,aconcentraçãodenitrogênio foi mais baixa em ambas as zonas pelágica e litorânea. No mês seguinte, a concentração de nitrogênio aumentou, atingindo 878,00μg.L 1 na zona pelágica e 863,00μg.L 1 nazonalitorânea.acomparaçãodasconcentraçõesdenitrogênioentre aszonasnãomostroudiferençaestatísticaparanenhummês. NoreservatóriodeOndaverde,aconcentraçãodenitrogênionazonapelágica foi maior do que na zona litorânea, tanto em janeiro quanto em abril (Figura 23). Apesardisso,emtodososmesesdeestudo,nãoocorreudiferençaestatísticaentreas zonas.houveumadiminuiçãodaconcentraçãodejaneiroparaabrilde249,25μg.l 1 para239,38μg.l 1 naregiãopelágica.enquantoquenazonalitorâneahouveaumento de78,55μg.l 1 para232,72μg.l 1.

47 CapítuloI38 Figura 22. Médias e desviospadrão da concentração de nitrogênio total nas zonas litorâneaepelágicanoreservatóriodepindorama. Figura 23. Médias e desviospadrão da concentração de nitrogênio total nas zonas litorâneaepelágicanoreservatóriodeondaverde.

48 CapítuloI39 2.EstadoTrófico No reservatório de Pindorama, o índice de estado trófico (IET) mostrou que, duranteomêsdejaneiro,oambientepodeserconsideradocomohipereutrófico,já queoíndiceultrapassouovalorde60(figura24a).nos mesesseguintesdeabrile julho,osvaloresdeietforammenores,caracterizandooambientecomoeutrófico.no último mês de estudo, os valores aumentaram, mas, em média, mantiveram a classificaçãodeeutrófico. OreservatóriodeOndaVerdeapresentouvaloresdeIETentre4150paraos dois primeiros períodos avaliados, janeiro e abril (Figura 24B). Desde modo, este ambientepôdesercaracterizado,nesteperíodo,comomesotrófico.emjulho,oietfoi de39caracterizandooambientecomooligotrófico.emoutubro,foramregistradosos maioresvaloresdeietcomaclassificaçãodoreservatóriocomohipereutrófico.

49 CapítuloI40 A B UO O M E H Figura24.Índicesdoestadotrófico(IET)obtidosapartirdasconcentraçõesdefósforo totalnosreservatóriosdepindorama(a)eondaverde(b).(uo=ultraoligotrófico;o =Oligotrófico;M=mesotrófico;E=eutrófico;H=hipereutrófico).

50 CapítuloI41 3.Variaçãosazonaldoscomponentesabióticos NoreservatóriodePindorama,acomparaçãodasvariáveisambientaisaolongo dosmesesdeestudosmostrouqueaprofundidadenazonapelágicanãoapresentou variaçãosignificativaentreosmeses(tabela4).jánazonalitorânea,osmesesdeabril eoutubroforamdiferentesdosdemais.avariáveltransparêncianazonapelágicafoi menor em julho, sendo que janeiro foi igual aabril e abril igual a outubro. Na zona litorânea, a transparência no mês de outubro foi significativamente maior que os demaismeses. Atemperaturadaágua,emambasaszonas,foimenornomêsdejulho,sendo que,nazonapelágica,osmesesdeabrileoutubroforamiguaiseo mêsdejaneiro apresentou o maior valor. O ph foi significativamente diferente entre os meses de estudonazonalitorânea,enquantoquenazonapelágica,osmesesdeabrilejulho foramiguais.acondutividadeelétricaeaconcentraçãodematerialemsuspensãoda água não apresentaram diferenças significativas entre os meses, tanto na zona pelágica quanto na zona litorânea. O oxigênio dissolvido apresentou maior valor no mêsdejulhoemambasaszonas.aconcentraçãodeclorofilafoimaioremoutubro paraambasaszonas,sendoquenazonapelágica,outubronãoapresentoudiferença significativacomparadoajaneiro. Com relação aos nutrientes, a concentração de fósforo na zona pelágica não apresentou diferença significativa entre os meses, enquanto que na zona litorânea, julhoapresentouomenorvalorsendoigualaabril.paraonitrogênio,tantonazona pelágica quanto na zona litorânea os meses de janeiro e outubro apresentaram os menores valores, já abril e julho apresentaram os maiores valores e foram significativamentediferentesentresieentreosdemaismeses. A comparação temporal das variáveis ambientais no reservatório de Onda VerdeestárepresentadanaTabela5.Excetoavariávelprofundidade,todasasdemais apresentaram diferenças significativas entre os meses de amostragem, tanto para a zonapelágicaquantoparaazonalitorânea.atransparênciadaáguanazonapelágica foi mais elevada nos meses de abril e julho, enquanto que os meses de janeiro e outubroforamsignificativamentediferentesentreeleseentreosdemais.jánazona litorânea,atransparênciafoisignificativamentediferenteentreosmesesdejaneiroe outubro.atemperaturadaáguafoisignificativamentediferenteentreosmeses,em

51 CapítuloI42 ambasaszonas.ovalordephnazonapelágicafoimaiornomêsdejaneiro,sendo este significativamente diferente dos demais. Na zona litorânea, o ph foi significativamentediferenteentreosmesesdejaneiroeabril.acondutividadeelétrica paraambasaszonasfoimaiornomêsdeabril,sendoestesignificativamentediferente dosdemais. O oxigênio dissolvido foi menor no mês de outubro, tanto na zona pelágica quanto na zona litorânea. Em ambas as zonas, a concentração de material em suspensão, clorofila e fósforo foram mais elevadas em outubro, sendo este mês significativamente diferente dos demais. A concentração de nitrogênio na zona pelágicafoimenornosmesesdejaneiroeabril,jáosmesesdejulhoeoutubroforam significativamentediferentesentresieentreosdemais.nazonalitorânea,osmeses dejaneiroejulhoforamiguaisentresiediferentesdeabrileoutubro.

52 CapítuloI43 Tabela4.ValoresdeF(ANOVA)ecomparaçãoentreasmédiasdasvariáveisambientaisaolongodosmesesdeestudonaszonaspelágicae litorâneadoreservatóriodepindorama,pormeiodotestedetukey.letrasdiferentesrepresentamdiferençaestatísticasignificativaentreos meses.*p<0,05. Anova TestedeTukey ValoresdeF Pelágico Litoral Pelágico Litoral Janeiro Abril Julho Outubro Janeiro Abril Julho Outubro Profundidade(m) 1,5 24,55* 3,88 a 4,65 a 3,31 a 4,41 a 0,45 a 0,63 b 0,48 a 0,87 c Transparência(m) 37,07* 48,16* 0,65 a 0,88 ab 1,40 c 0,97 b 0,45 a 0,48 a 0,48 a 0,87 b Temperatura( C) 279,6* 171,5* 25,93 a 25,11 b 20,88 c 25,11 b 25,73 a 25,00 a 21,00 b 25,66 a ph 137,83* 109,72* 7,30 a 8,33 b 8,14 b 8,76 c 7,34 a 8,45 b 7,80 c 8,83 d Condutividade(μS.cm 1 ) 3,25 2,45 52,66 a 81,11 a 65,22 a 75,55 a 48,00 a 84,33 a 76,66 a 90,00 a O.D.(mg.L 1 ) 55,33* 79,24* 3,99 a 4,71 ac 6,95 b 5,45 c 4,10 a 4,40 a 6,93 b 5,80 c Mat.emSuspensão (mg.l 1 ) 3,25 2,98 11,16 a 8,66 a 6,90 a 8,14 a 10,73 a 6,56 a 7,00 a 10,41 a Clorofila(μg.L 1 ) 20,43* 21,86* 12,92 ac 3,10 b 2,58 ab 15,73 c 6,74 a 3,82 a 7,82 a 13,77 b Fósforo(μg.L 1 ) 2,92 9,19* 55,94 a 37,47 a 31,05 a 45,18 a 40,94 a 31,15 ab 24,46 b 42,21 a Nitrogênio(μg.L 1 ) 63,11* 72,63* 346,88 a 878,00 b 559,66 c 348,00 a 256,05 a 863,00 b 565,40 c 302,63 a

53 CapítuloI44 Tabela5.ValoresdeF(ANOVA)ecomparaçãoentreasmédiasdasvariáveisambientaisaolongodosmesesdeestudonaszonaspelágicae litorâneadoreservatóriodeondaverde,pormeiodotestedetukey.letrasdiferentesrepresentamdiferençaestatísticasignificativaentre osmeses.*p<0,05. Anova TestedeTukey Valores de F Pelágico Litoral Pelágico Litoral Janeiro Abril Julho Outubro Janeiro Abril Julho Outubro Profundidade(m) 1,14 0,44 3,58 a 3,19 a 3,97 a 3,62 a 1,07 a 1,05 a 1,01 a 0,71 a Transparência(m) 68,39* 4,96* 0,82 a 1,64 b 1,51 b 0,05 c 1,07 a 1,05 ab 1,01 ab 0,06 b Temperatura( C) 172,66* 55,73* 25,50 a 24,48 b 20,93 c 23,00 d 25,63 a 24,26 b 21,66 c 23,76 b ph 8,34* 6,68* 8,35 a 7,14 b 7,03 b 6,91 b 7,54 a 6,1 b 7,06 ab 7,13 ab Condutividade(μS.cm 1 ) 135,36* 138,79* 12,77 a 126,88 b 12,22 a 21,11 a 15,33 a 106,66 b 11,66 a 20,00 a O.D.(mg.L 1 ) 140,33* 21,91* 3,40 a 5,08 b 5,16 b 1,08 c 4,93 a 4,98 a 5,21 a 3,93 b Mat.emSuspensão (mg.l 1 ) 2109,72* 243,97* 5,00 a 3,10 a 2,40 a 59,13 b 4,46 a 6,26 a 2,06 a 54,13 b Clorofila(μg.L 1 ) 98,07* 16,89* 0,78 a 1,61 a 0,22 a 19,25 b 3,14 a 0,64 a 0,43 a 18,12 b Fósforo(μg.L 1 ) 19,48* 48,86* 19,34 a 15,87 a 11,71 a 67,65 b 17,88 a 19,00 a 11,49 a 72,28 b Nitrogênio(μg.L 1 ) 67,20* 62,49* 249,25 a 239,38 a 113,37 b 395,22 c 78,55 a 232,72 b 116,51 a 361,89 c

54 CapítuloI45 «Comunidadedemicrocrustáceos 4Composiçãodacomunidadedemicrocrustáceos Foram registrados 29 táxons de microcrustáceos pertencentes aos grupos de CladoceraeCopepoda(Tabela6). OsCladocerarepresentaram72,5%dototaldeespécies,sendodistribuídosem 5 famílias. A família mais representativa foi Chydoridae com 52,3% das espécies, dividida nas subfamílias Chydorinae e Aloninae. A segunda maior em número de espécies foi a família Daphniidae contribuindo com 23,8%. A família Macrothricidae representou 14,2% do total de Cladocera. As famílias Ilyocryptidae e Sididae apresentaramapenasumtáxon,contribuindocadaumacom4,7%. OsCopepodacontribuíramcom27,5%dototaldetáxonsregistrados.Todasas 8espéciesdeCopepodapertecemàordemCyclopoida.AsubfamíliaEucyclopinaefoia mais representativa contribuindo com 5 táxons (62,5%). Já a subfamília Cyclopinae contribuiucom3táxons(37,5%). Partedasespéciesregistradasnopresenteestudoocorreuexclusivamentena zona litorânea dos reservatórios (24,1%). Dentre elas, 5 espécies de Cladocera pertencentes às famílias Daphniidae, Macrothricidae e Chydoridae. No grupo dos Copepoda, as espécies Mesocyclops meridianus emacrocyclops albidus tiveram ocorrênciaregistradaapenasnazonalitorâneadosambientesaquáticos.

55 CapítuloI46 Tabela 6. Lista das espécies de microcrustáceos, com respectivos códigos, registrados nas zonas litorânea (L) e pelágica (P) nos reservatórios de Pindorama e Onda Verde. (X = presença) Onda Códigos Pindorama Verde Cladocera L P L P Sididae DiaphanosomaspinulosumHerbst,1967 Dispi X X Daphniidae CeriodaphniacornutacornutaSars,1886 Cecco X X CeridaphniacornutarigaudiRichard,1894 Cecri X X DaphnialaevisBirge,1878 Dalae X X SimocephaluslatirostrisStingelin,1906* Silat X Simocephalusserrulatus(Koch,1841) Siser X X Ilyocryptidae IlyocryptusspiniferHerrick,1882 Ilspi X X X X Macrothricidae MacrothrixelegansSars,1901 Maele X X Macrothrixpaulensis(Sars,1901)* Mapau X MacrothrixsquamosaSars,1901 Masqu X X Chydoridae Chydorinae ChydoruseurynotusSars,1901 Cheur X X X ChydoruspubescensSars,1901 Chpub X X X Aloninae AlonaglabraGuerne&Richard,1893 Algla X AlonaguttataSars,1862* Algut X X AlonaintermediaSars,1862 Alint X Alonaverrucosa(Sars,1901) Alver X X X AlonelladadayiBirge,1910 Aldad X X Coronatellamonacantha(Sars,1901) Comon X X X Coronatellapoppei(Richard,1897) Copop X X Karualonamuelleri(Richard,1897)* Kamue X OxyurellaciliataBergamin,1931* Oxcil X Copepoda Cyclopoida Cyclopinae Mesocyclopsmeridianus(Kiefer,1926)* Memer X X MesocyclopsogunnusOnabamiro,1957 Meogn X X Thermocyclopsdecipiens(Kiefer,1920) Thdec X X X X Eucyclopinae Eucyclopselegans(Herrick,1887) Euele X X EucyclopsensiferKiefer,1936 Euens X X Macrocyclopsalbidus(Jurine,1820)* Maalb X Paracyclopschiltoni(Thomson,1882) Pachi X X Tropocyclopsprasinusmeridionalis(Kiefer,1931) Trprm X X X X *Espéciesqueocorreramexclusivamentenazonalitorânea.

56 CapítuloI47 5.Riqueza,DiversidadeeUniformidade No reservatório de Pindorama, em todos os meses de estudo, a riqueza de espéciesfoimaiornaregiãolitorâneadoquenaregiãopelágica(figura25),sendoque foramencontradasdiferençassignificativasentreasregiõesparaosmesesdejaneiro (t=5,3;p=0,005;n=3)ejulho(t=5,5;p=0,005;n=3). Figura25.Médiasedesviospadrãodariquezadasespéciesdemicrocrustáceos encontradasnaszonaslitorâneaepelágicadoreservatóriodepindoramanosmeses deamostragem. A riqueza de microcrustáceos no reservatório de Onda Verde também foi mais elevada na zona litorânea do que na zona pelágica nos meses de amostragem (Figura 26). A riqueza na zona pelágica foi mínima no mês de janeiro (3 táxons) e máximanomêsdejulho(6táxons).naregiãolitorânea,onúmerodeespéciesvariou de 7 a 9 táxons, em janeiro e outubro, respectivamente. Houve diferenças significativasdariquezaentreaszonaslitorâneaepelágicanosmesesdejaneiro(t= 7,0;p=0,002;n=3)eoutubro(t=13,0;p=0,0001;n=3).

57 CapítuloI48 Figura 26. Médias e desviospadrão da riqueza das espécies de microcrustáceos encontradasnaszonaslitorâneaepelágicadoreservatóriodeondaverdenosmeses deamostragem. No reservatório de Pindorama, a zona litorânea (Figura 27B) apresentou valoresmaioresdediversidadequandocomparadocomazonapelágica(figura27a), sendoencontradasdiferençassignificativasentreaszonasparaosmesesdejaneiro(t =3,8;p=0,01;n=3)ejulho(t=4,0;p=0,01;n=3). Nomêsdejulho,paraambasaszonas,foiencontradaamaiordiversidade com 1,1 bits.ind 1 na zona pelágica e 1,5 bits.ind 1 na zona litorânea. Para a zona pelágica a menor diversidade foi no mês de janeiro enquanto que para a zona litorânea,foinomêsdeabril. O maior valor de uniformidade na zona pelágica foi registrado no mês de julho (0,7) e a menor foi no mês de janeiro (0,02). Já na zona litorânea, a maior uniformidadeocorreunomêsdeoutubroeamenornosmesesdejaneiroeabril.

58 CapítuloI49 A Figura27.Diversidade(H )euniformidade(j)dosmicrocrustáceosdasregiõespelágica (A)elitorânea(B)doreservatóriodePindoramanosmesesamostrados. De modo geral, a diversidade no reservatório de Onda Verde foi menor na regiãopelágica(figura28a)doquenaregiãolitorânea(figura28b).entretanto,foram encontradasdiferençassignificativasnadiversidadeentreaszonaslitorâneaepelágica apenasnosmesesdejaneiro(t=6,7;p=0,002;n=3)ejulho(t=4,1;p=0,01;n=3). Nosmesesdeabrilejulhoforamencontradasasmaioresdiversidadesnazona pelágicacom1,1bits.ind 1.Nazonalitorânea,amaiordiversidadeocorreunomêsde abril. Já os menores valores de diversidade ocorreram nos meses de janeiro, para a zonapelágica,eemoutubroparaazonalitorânea.

59 CapítuloI50 Auniformidadevarioude0,20(janeiro)a0,46(julho)nazonapelágica, enquantoquenazonalitorânea,auniformidadefoimínimaemoutubro(0,31)e máximaemabril(0,78). A B Figura28.Diversidade(H )euniformidade(j)dosmicrocrustáceosdasregiõespelágica (A)elitorânea(B)doreservatóriodeOndaVerdenosmesesamostrados.

60 CapítuloI51 6.Densidade Densidadetotal Na Figura 29, estão representadas as das densidades médias dos microcrustáceosencontradasnoreservatóriodepindorama.nazonapelágica,amaior densidade ocorreu no mês de julho, seguida pelos meses de janeiro e abril. Já em outubro, foi registrada a menor densidade dos microcrustáceos. No litoral, a densidademáximaocorreunomêsdeabril,enquantoqueamínimatambémfoino mêsdeoutubro. Figura 29. Médias e desviospadrão das densidades (log de indivíduos.m 3 ) dos micrucrustáceos registrados nas zonas litorânea e pelágica do reservatório de Pindorama. ParaoreservatóriodeOndaVerde,asdensidadesmédiasdosmicrocrustáceos está representado na Figura 30. Nos meses de janeiro e julho foram registradas as maiores densidades na zona pelágica. Enquanto que, no mês de abril houve menor densidade.naregiãolitorânea,houveumaumentocrescentedadensidadedejaneiro paraoutubro.

61 CapítuloI52 Figura 30. Médias e desviospadrão das densidades (log de indivíduos.m 3 ) dos micrucrustáceosregistradosnaszonaslitorâneaepelágicadoreservatóriodeonda Verde. Cladocera Na zona pelágica do reservatório de Pindorama, as densidades médias de Cladoceravariaramaolongodosmesesdeestudo(Figura31A).Emjaneiroeoutubro foram registradas as menores densidades. Na zona litorânea, a densidade dos Cladocera foi semelhante nos três primeiros meses, tendo diminuído em outubro, sendoquenestemêsadensidadefoisignificativamentediferentedosdemais(figura 31B).Apenasnomêsdejaneiro,adensidadedosCladocerafoimaiornazonalitorânea doquenazonapelágica. Na Figura 32, estão representadas as densidades médias dos Cladocera no reservatório de Onda Verde. Em todos os meses de estudo, a zona litorânea apresentou densidades médias superiores às da zona pelágica. Para a zona pelágica (Figura32A),apenasnomêsdeoutubroadensidadefoidiferentedosoutrosmeses, sendo registrado o menor valor. Na zona litorânea, a densidade dos Cladocera apresentoupoucavariaçãoenãohouvediferençaestatísticaentreosmesesdeestudo (Figura32B).

62 CapítuloI53 Figura 31. Médias e desviospadrão das densidades (log ind.m 3 ) de Cladocera registradasnaszonaspelágica(a)elitorânea(b)doreservatóriodepindorama.letras diferentesindicamdiferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

63 CapítuloI54 A B Figura 32. Médias e desviospadrão das densidades (log ind.m 3 ) de Cladocera nas zonas pelágica (A) e litorânea (B) do reservatório de Onda Verde. Letras diferentes indicamdiferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

64 CapítuloI55 Copepoda Adulto As densidades médias do estágio adulto de Copepoda no reservatório de Pindorama foram maiores na zona pelágica do que na zona litorânea (Figura 33), excetoparaomêsdeabrilquandoadensidadefoimaiselevadanolitoral.nazona pelágica, a menor densidade de Copepoda ocorreu no mês de abril, com diferença estatísticadosdemaismeses(figura33a).nazonalitorânea,amáximadensidadefoi registrada em abril e a mínima em outubro, sendo que estes meses apresentaram diferençaestatística(figura33b). A Figura 34 apresenta as médias das densidades de Copepoda adulto no reservatório de Onda Verde. As densidades médias dos Copepoda na zona pelágica forammaioresnosmesesdejaneiroejulho(figura34a).nãofoiregistradadiferença estatísticanadensidadedosorganismosentreosmeses.adensidadedoscopepoda adultonazonalitorâneateveumaumentoapenasnomêsdeoutubro,quandoatingiu ovalormáximo,sendoestatisticamentediferentesdosdemaismeses(figura34b).

65 CapítuloI56 Figura33.Médiasedesviospadrãodasdensidades(logind.m 3 )decopepodaadulto naszonaspelágica(a)elitorânea(b)doreservatóriodepindorama.letrasdiferentes indicamdiferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

66 CapítuloI57 A B Figura34.Médiasedesviospadrãodasdensidades(logind.m 3 )decopepodaadulto naszonaspelágica(a)elitorânea(b)doreservatóriodeondaverde.letrasdiferentes indicamdiferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

67 CapítuloI58 Copepodito DentreosmesesdeestudonoreservatóriodePindorama,asdensidadesmédias decopepoditoforammaioresnazonapelágicadoquenazonalitorânea(figura35). Sendoque,nazonapelágicanãofoiregistradadiferençanadensidadeentreosmeses (Figura35A). Na zona litorânea (Figura 35B), ocorreu variação sazonal na densidade dos copepoditos,demodoqueostrêsprimeirosmesesforamiguais,enquantoquenomês deoutubrohouveumadiminuiçãonadensidade. No reservatório de Onda Verde, as densidades médias de copepodito foram maiores na zona pelágica do que na zona litorânea, exceto para o mês de outubro (Figura 36). Na zona pelágica, a maior densidade de copepodito foi registrada em julho. Já em janeiro, abril e outubro as densidades foram menores. Não houve diferençaestatísticaentreosmesesdeestudo(figura36a). Nazonalitorânea,foiregistradadiferençaestatísticaentreosmeses.Emjaneiro e abril foram registrados os menores valores, enquanto que em julho e outubro ocorreramosmaioresvaloresdedensidade(figura36b).

68 CapítuloI59 Figura 35. Médias e desviospadrão das densidades (log ind.m 3 ) de copepodito nas zonas pelágica (A) e litorânea (B) do reservatório de Pindorama. Letras diferentes indicamdiferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

69 CapítuloI60 Figura36.Médiasedesviospadrãodasdensidades(logind.m 3 )decopepoditonas zonaspelágica(a)elitorânea(b)doreservatóriodeondaverde.letrasdiferentes indicamdiferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

70 CapítuloI61 Náuplio As densidades médias de náuplio, no reservatório de Pindorama, foram mais elevadas na zona pelágica do que na zona litorânea em todos os meses de estudo (Figura37).Amaiordensidademédia,nazonapelágica,foiobtidanomêsdejaneiro, sendo registrada diferença estatística. Já os meses de julho, abril e outubro tiveram médiasparecidas(figura37a). Paraazonalitorânea,foiregistradaumavariaçãonadensidadecomdiferença estatísticaentrealgunsmeses(figura37b). NoreservatóriodeOndaVerde,asdensidadesmédiasdenáuplioforammais altasnazonapelágicadoquenazonalitorânea,excetoparaomêsdeoutubro(figura 38). Na região pelágica, os meses que apresentaram as maiores densidades foram janeiroejulho.nosmesesdeabrileoutubro,asdensidadesmédiasdenáuplioforam menores(figura38a). Na zona litorânea (Figura 38B), as densidades de náuplio não foram estatisticamentediferentesentrejaneiro,julhoeoutubro,mesesemqueadensidade foimaiselevada.jáemabrilocorreuamenordensidade.

71 CapítuloI62 Figura37.Médiasedesviospadrãodasdensidades(logind.m 3 )denáuplionaszonas pelágica (A) e litorânea (B) do reservatório de Pindorama. Letras diferentes indicam diferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

72 CapítuloI63 Figura38.Médiasedesviospadrãodasdensidades(logind.m 3 )denáuplionaszonas pelágica(a)elitorânea(b)doreservatóriodeondaverde.letrasdiferentesindicam diferençaestatísticaentreosmesescomp<0,05.

73 CapítuloI64 7.Densidaderelativa Densidaderelativadosmicrocrustáceos AsdensidadesrelativasdeCladoceraeCopepodanoreservatóriodePindorama estãorepresentadasnafigura39.nazonapelágica,acontribuiçãodecopepodafoi maiordoquedecladocera,sobretudonomêsdejaneiro(figura39a).noentanto,no mêsdeabril,cladoceracontribuiucommaisde80%.nosmesesdejulhoeoutubro,o grupodoscopepodafoinovamentemaisrepresentativoquecladoceracomcercade 60%e80%,respectivamente. Para a zona litorânea (Figura 39B), a contribuição dos Cladocera, foi predominante em julho, enquanto que nos meses de janeiro, abril e outubro a contribuição desse grupo não ultrapassou 30%. Deste modo, os Copepoda foram responsáveispormaisde70%dacontribuiçãonosreferidosmeses. A Figura 40 apresenta as densidades relativas de Cladocera e Copepoda no reservatóriodeondaverde.ogrupodoscopepodafoipredominantenazonapelágica emtodososmesesdeestudo(figura40a),sendoqueoscladoceranãoultrapassaram aporcentagemde10%nosmesesdejaneiro,abrilejulho. Por outro lado, na zona litorânea (Figura 40B) o grupo dos Cladocera foi responsável por mais de 70% da contribuição nos meses de janeiro, abril e julho. Enquanto que, em outubro, os Copepoda foram mais representativos, contribuindo comcercade90%.

74 CapítuloI65 A B Figura 39. Densidade relativa de Cladocera e Copepoda nas zonas pelágica (A) e litorânea(b)doreservatóriodepindorama.

75 CapítuloI66 A B Figura 40. Densidade relativa de Cladocera e Copepoda nas zonas pelágica (A) e litorânea(b)doreservatóriodeondaverde.

76 CapítuloI67 DensidaderelativadeCladocera Para o reservatório de Pindorama, as densidades relativas das famílias e subfamílias de Cladocera estão representadas na Figura 41. Na região pelágica, a famíliadaphniidaefoiaquemaiscontribuiu(100%)principalmentenosmesesdeabril, julho e outubro (Figura 41A). Em janeiro, houve uma pequena contribuição das famíliasmacrothricidae(33%)eilyocryptidae(17%)edasubfamíliaaloninae(3%). AfamíliaMacrothricidaefoiresponsávelpormaisde90%dadensidadetotalde Cladoceranazonalitorâneaemjaneiro(Figura41B).Diferentementedazonapelágica, na zona litorânea a família Daphniidae não foi predominante nos meses de abril e julho,tendocontribuídocom35%e28%,respectivamente.apenasemoutubroesta famíliafoirepresentativacomcercade85%.jáafamíliasididaecontribuiucom65%e 72%emabrilejulho,respectivamente.AssubfamíliasChydorinae,Aloninaeeafamília Ilyocryptidaetiverampoucacontribuição,demodoquerepresentarammenosde10% emjaneiro.emoutubro,asubfamíliaaloninaeeafamíliailyocryptidaecontribuíram comcercade3%e8%,respectivamente. Na Figura 42 estão representadas as densidades relativas das famílias e subfamíliasdecladoceranoreservatóriodeondaverde.nosmesesdejaneiro,abrile julho,afamíliamaisrepresentativanazonapelágicafoidaphniidae(figura42a),tendo contribuído com mais de 90% nos referidos meses. Já em outubro, a subfamília Aloninaerepresentoumaisde90%dadensidadedosCladocera.AfamíliaIlyocryptidae contribuiu com menos de 10% em abril e a subfamília Chydorinae foi pouco representativaemabril(1,5%)ejulho(0,75%). AsubfamíliaChydorinaefoipredominantenazonalitorânea(Figura42B),tendo contribuídocom70%emjaneiro,63%emabril,65%emjulhoe44%emoutubro.a família Daphniidae foi menos representativa na zona litorânea do que na zona pelágica, representando 12%, 20% e 45% dos Cladocera nos meses de abril, julho e outubro,respectivamente.asubfamíliaaloninaecontribuiumaisemjaneiroejulho, enquanto que, nos demais meses, a porcentagem foi inferior a 10%. A família Ilyocryptidae foi mais representativa em janeiro e abril. Em julho e outubro a contribuiçãofoimenorque5%.

77 CapítuloI68 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% A B RegiãoPelágica Janeiro Abril Julho Outubro RegiãoLitorânea Janeiro Abril Julho Outubro Daphniidae Aloninae Sididae Macrothricidae Chydorinae Ilyocryptidae Figura 41. Densidade relativa das famílias e subfamílias de Cladocera nas zonas pelágica(a)elitorânea(b)doreservatóriodepindorama.

78 CapítuloI69 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% A B RegiãoPelágica Janeiro Abril Julho Outubro RegiãoLitorânea Janeiro Abril Julho Outubro Cladocera OndaVerde Daphniidae Chydorinae Aloninae Ilyocryptidae Figura 42. Densidade relativa das famílias e subfamílias de Cladocera nas zonas pelágica(a)elitorânea(b)doreservatóriodeondaverde.

79 CapítuloI70 DensidaderelativadosCopepoda AFigura43apresentaadensidaderelativadasespéciesdeCopepodanaszonas litorâneaepelágicanoreservatóriodepindorama.aespéciethermocyclopsdecipiens foiaespéciepredominantenazonapelágica(figura43a),comcontribuiçãode100% emjaneiroeoutubro.nosmesesdeabrilejulho,aporcentagemfoide71%e96%, respectivamente. A espécie Tropocyclops prasinus meridionalis representou apenas 29%emabrile4%emjulho. Nazonalitorânea,Figura43B,aespéciequemaiscontribuiufoiTropocyclops prasinusmeridionalis,sobretudonosmesesdejaneiro(72%),abril(98%)ejulho(96%). Já em outubro, a espécie Thermocyclops decipiens foi predominante com 75%. A espécie Mesocyclops meridianus contribuiu com 27% em janeiro, 12% em abril e menosde2%emjulhoeoutubro. NoreservatóriodeOndaVerde,aespécieThermocyclopsdecipiens,foiamais representativanazonapelágicanosmesesdejaneiro(98%)eabril(92%)(figura44a). JáemjulhoeoutubroTropocyclopsprasinusmeridionalisfoiaquemaiscontribuipara ogrupodoscopepoda. Nazonalitorânea,Thermocyclopsdecipiensfoimaisrepresentativaemjaneiro eoutubro,enquantoque,emabril,acontribuiçãofoideapenas1,2%(figura44b).nos mesesdejaneiroeabrilfoiregistradaaocorrênciadaespéciemesocyclopsogunusque representou 38% e 40% da densidade de Copepoda, respectivamente. Macrocyclops albidus representou 53% e 16% nos meses de abril e julho. A espécie Tropocyclops prasinusmeridionalisnãoatingiu5%dadensidadedoscopepodaemjaneiro,abrile julho,sendoqueteveumacontribuiçãomaiorapenasemoutubro(7,8%).mesocyclops meridianus foi o Copepoda mais representativo (82%) em julho. Por outro lado, em outubro,estaespéciecontribuiucommenosde5%.eucyclopseleganscontribuiucom 38%emjaneiroeEucyclopsensifercom0,5%emoutubro.

80 CapítuloI71 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% A RegiãoPelágica Janeiro Abril Julho Outubro 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% B RegiãoLitorânea Janeiro Abril Julho Outubro Thdec Trprm Memer Outrasespécies Figura 43. Densidade relativa das espécies de Copepoda nas zonas pelágica (A) e litorânea(b)doreservatóriodepindorama.thdec=thermocyclopsdecipiens;trprm= Tropocyclopsprasinusmeridionalis;Memer=Mesocyclopsmeridianus.

81 CapítuloI72 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% A RegiãoPelágica B 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% B RegiãoLitorânea Janeiro Abril Julho Outubro Thdec Trprm Meogn Memer Maalb Outrasespécies Figura 44. Densidade relativa das espécies de Copepoda nas zonas pelágica (A) e litorânea(b)doreservatóriodeondaverde.thdec=thermocyclopsdecipiens;trprm = Tropocyclops prasinus meridionalis; Meogn = Mesocyclops ogunus; Memer = Mesocyclopsmeridianus;Maalb=Macrocyclopsalbidus.

82 CapítuloI73 8.ÍndicedeConstância A Tabela 7 apresenta o Índice de Constância para os microcrustáceos que ocorreram no reservatório de Pindorama. Dentro do grupo dos Cladocera, no total, 60%dasespéciesforamconsideradasacidentaise33%acessórias.Todosostáxonsda famíliachydoridaetiveramocorrênciaacidental.aespéciedaphnialaevisfoioúnico táxonconsideradoconstanteemtodososmesesdeestudo.asespéciesceriodaphnia cornuta rigaudi, Macrothrix squamosa, Ilyocryptus spinifer e Diaphanosoma spinulosumtambémtiveramocorrênciaconstante,noentanto,paraapenasumúnico mês. Para os Copepoda, 40% dos táxons foram constantes, 40% acessórios e 20% acidentais.asespéciesthermocyclopsdecipiensetropocyclopsprasinusmeridionalis foram constantes em todos os meses amostrados. Mesocyclops meridianus foi uma espécieacessórianamaiorpartedosmeses,sendoacidentalapenasemoutubro. Para o reservatório de Onda Verde, o índice de constância das espécies de microcrustáceos está apresentado na Tabela 8. A maior parte das espécies de Cladocera foi considerada acidental (58%). Os táxons Ceriodaphnia cornuta cornuta, Chydorus eurynotus e Ilyocryptus spinifer foram constantes. Apenas duas espécies tiveramocorrênciaacessória:chydoruspubescensealonaverrucosa. Dentro do grupo dos Copepoda, as espécies Thermocyclops decipiens e Tropocyclopsprasinusmeridionalisforamconstantesempraticamentetodososmeses deestudo,representando25%dototaldasespécies.amaiorpartedoscopepodateve ocorrênciaacidentaleapenasumaespécieocorrênciaacessória.

83 CapítuloI74 Tabela 7. Índice de Constância (IC) dos microcrustáceos nos meses de estudo no reservatóriodepindorama. ICJaneiro ICAbril ICJulho ICOutubro ICTotal Cladocera Ceriodaphniacornutarigaudi Daphnialaevis Simocephalusserrulatus Macrothrixelegans Macrothrixpaulensis Macrothrixsquamosa Chydoruseurynotus Chydoruspubescens Alonaguttata Alonaverrucosa Coronatellamonacantha Coronatellapoppei Karualonamuelleri Ilyocryptusspinifer Diaphanosomaspinulosum Copepoda Eucyclopsensifer Mesocyclopsmeridianus Paracyclopschiltoni Thermocyclopsdecipiens Tropocyclopsp.meridionalis 2650% 125% Acessório Acidental 51100% Constante 0% Ausente

84 CapítuloI75 Tabela 8. Índice de Constância (IC) dos microcrustáceos nos meses de estudo no reservatóriodeondaverde. ICJaneiro ICAbril ICJulho ICOutubro ICTotal Cladocera Ceridaphniacornutacornuta Simocephaluslatirostris Chydoruseurynotus Chydoruspubescens Alonaglabra Alonaguttata Alonaintermedia Alonaverrucosa Alonelladadayi Coronatellamonacantha Oxyurellaciliata Ilyocryptusspinifer Copepoda Eucyclopselegans Eucyclopsensifer Macrocyclopsalbidus Mesocyclopsmeridianus Mesocyclopsogunnus Paracylopschiltoni Thermocyclopsdecipiens Tropocyclopsprasinusmeridionalis 2650% 125% Acessório Acidental 51100% Constante 0% Ausente

85 CapítuloI76 9.Análisedecorrespondênciacanônica Pindorama Dentre os descritores inseridos no modelo, os que melhor explicaram a ordenaçãoobtidaforam:profundidade(p=0,002),nitrogênio(p=0,004)efósforo(p= 0,01). As variáveis abióticas transparência e profundidade relacionaramse positivamentecomaespéciedaphnialaevisecomospontosamostradosemjulhona zona pelágica (Figura 45). As espécies Ceriodaphnia cornuta rigaudi e Tropocyclops prasinus meridionalis apresentaram uma correlação positiva com as variáveis nitrogênioecondutividade. Asmaioresconcentraçõesdematerialemsuspensãoexplicaramaocorrência deváriasespéciesdecladoceratípicasdaregiãolitorânea,taiscomomacrothrixspp., Coronatellaspp.,Chydorusspp.eIlyocryptusspinifer. OndaVerde Asvariáveisambientaisquemelhorexplicaramaanálisedecorrelaçãoforam: profundidade (p = 0,002), nitrogênio (p = 0,002), temperatura (p = 0,002), ph (p = 0,004)eOD(p=0,034). Maiores profundidades foram relacionadas positivamente com a espécie Ceriodaphniacornutacornutanospontosamostradosnazonapelágicadosmesesde abril e janeiro (Figura 46). Por outro lado, as espécies de Cladocera que ocorrem principalmentenazonalitorânea(chydoruseurynotus,alonaverrucosa,alonagutatta, Alonella dadayi, Oxyurella ciliata, Coronatella monacantha) apresentaram uma correlaçãonegativacomaprofundidade.

86 CapítuloI77 Figura45.Diagramadeordenaçãorepresentandoosdoisprimeiroseixosdaanálisede correlação canônica nos pontos amostrados em Pindorama (círculos). Espécies (estrelas)edescritoresambientais(setas).testedesignificânciademontecarlo(499 permutações)naopçãode fullmodel indicaqueoseixoscanônicossãosignificativos ( Fratio =3,036;Pvalor=0,002).ParacódigosdeespéciesvejaTabela1.

87 CapítuloI78 Figura46.Diagramadeordenaçãorepresentandoosdoisprimeiroseixosdaanálisede correlação canônica nos pontos amostrados em Onda Verde (círculos). Espécies (estrelas)edescritoresambientais(setas).testedesignificânciademontecarlo(499 permutações)naopçãode fullmodel indicaqueoseixoscanônicossãosignificativos ( Fratio =4,54;Pvalor=0,002).ParacódigosdeespéciesvejaTabela1.

88 CapítuloI79 10.Análisedemográfica Copepoda No reservatório de Pindorama, as espécies Thermocyclops decipiens e Tropocyclops prasinus meridionalis foram analisadas quanto a alguns parâmetros demográficos. A produção de ovos de Thermocyclops decipiens parece estar relacionada com a densidade de indivíduos. Em Pindorama, o mês de janeiro apresentou elevados valores de densidade de fêmeas e de número de ovos (Figura 47A); a partir daí, a densidade de fêmeas diminuiu, mas a produção de ovos aumentou;emjulho,houveumpequenoaumentonadensidadejuntamentecomuma pequena queda no número de ovos por fêmea ovada; em outubro, nova queda na densidadeeaumentononúmerodeovosporfêmeaforamobservados. AsfêmeasdaespécieT.prasinusmeridionalisapresentarammaiorproduçãode ovosemjaneiroeabril(figura47b).apesardisso,arelaçãoovos/fêmeafoibaixaem abril (1,20). Já em julho houve uma diminuição da relação ovos/fêmea ovada e um aumento na relação ovos/fêmea. No mês de outubro, foi registrada a menor densidadedefêmeas(16,61ind.m 3 )queimpossibilitouaquantificaçãodosovos. EmOndaVerde,osdadosdeproduçãodeovosdosCopepodamaisabundantes estão representados na Figura 24. Para a espécie Thermocyclops decipiens, notase que,aolongodoperíododeestudo,houveumaumentodaproduçãodeovos(figura 48A). A relação ovos/fêmea ovada foi de 12,28 em janeiro e aumentou nos meses seguinte chegando a 22,9 em outubro. Já no caso da relação ovos/fêmea, também ocorreu um aumento, exceto no mês de julho quando a relação foi de apenas 1,35 ovos/fêmea.novamenteemoutubrofoiregistradoomáximocom15,26ovos/fêmea. NocasodaespécieTropocyclopsprasinusmeridionalis(Figura48B),aprodução deovosporfêmeasovadafoicrescentedejaneiroparajulho.jánomêsdeoutubro, houve uma diminuição. A relação ovos por fêmea foi máxima em abril (5,10) e diminuiunosmesesseguintes,chegandoa2,30emoutubro.

89 CapítuloI80 A B Figura 47. Densidade de fêmeas (Log ind.m 3 ) e produção de ovos das espécies Thermocyclopsdecipiens(A)eTropocyclopsprasinusmeridionalis(B)noreservatório depindorama.

90 CapítuloI81 A Figura 48. Densidade de fêmeas (Log ind.m 3 ) e produção de ovos das espécies Thermocyclopsdecipiens(A)eTropocyclopsprasinusmeridionalis(B)noreservatório deondaverde.

91 CapítuloI82 Cladocera NoreservatóriodePindoramafoirealizadaaanálisedaespécieDaphnialaevis (Figura49).Emjaneiro,adensidadedefêmeasfoibaixa,sendoquenãofoipossível quantificaraproduçãodeovos.nomêsseguinte,houveumaumentonadensidadede fêmeaseaproduçãodeovosporfêmeaovadafoielevada.jáemjulhoocorreuuma diminuição e, em outubro, o número de ovos aumentou novamente, mesmo com a queda na densidade. Na relação ovos/fêmea não houve muita variação, sendo o máximoregistradoemoutubro(0,41)eomínimoemjulho(0,16). Figura 49. Densidade (Log ind.m 3 ) e produção de ovos de Daphnia laevis no reservatóriodepindorama. NoreservatóriodeOndaVerde,aanálisedaproduçãodeovosfoirealizadana espécieceriodaphniacornutacornuta(figura50).aproduçãoporfêmeasovadasfoi menor em abril (1,78) e nos meses de janeiro e julho o valor ficou em torno de 2 ovos/fêmea ovada. A relação de ovos por fêmea foi menor em janeiro (0,76), aumentando nos meses seguintes, sendo que em abril (1,08) foi registrado o maior valor.

92 CapítuloI83 Figura 50. Densidade (Log ind.m 3 ) e produção de ovos de Ceriodaphnia cornuta cornutanoreservatóriodeondaverde. 11.Tamanhodosmicrocrustáceos No reservatório de Pindorama, a avaliação do tamanho corporal dos microcrustáceos está representada na Figua 51. Com relação aos Cladocera (Figura 51A), maior número de organismos menores ocorreu na estação chuvosa, enquanto que,naestaçãoseca,oscladoceraapresentaramumtamanhocorpóreomédiomaior. De modo que, a comparação entre as estações mostrou que foram registradas diferenças significativas tanto na zona pelágica (t = 7,05; p = 0,00) quanto na zona litorânea(t=8,31;p=0,00). Jáacomparaçãoentreasregiõeslitorâneaepelágicamostrouquenaestação seca os organismos da zona litorânea foram em média menores que os da zona pelágicacomdiferençasignificativa(t=2,60;p=0,01).naestaçãochuvosaotamanho médiodoscladoceranãoapresentoudiferençasignificativaentreaszonas. No grupo dos Copepoda (Figura 51B), o tamanho médio dos organismos foi maiornazonapelágica,comdiferençasignificativanaestaçãochuvosa(t=6,27;p= 0,00)eseca(t=3,54;p=0,00).Comrelaçãoàsestações,nãofoiregistradadiferenças estatísticas tanto na zona pelágica quanto na zona litorânea e dete modo as linhas ficaramsobrepostas.

93 CapítuloI84 Cladocera Copepoda o rp co o d ) m 1 0,8 0,6 to n 0,4 e (m 0,2 rim p m 0 o C A Pelágico Litoral 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 B Pelágico Litoral Chuvosa Seca Figura51.Variaçãodotamanhocorpóreomédio(mm)dosCladocera(A)eCopepoda (B)registradosnasregiõespelágicaelitorâneadoreservatóriodePindorama,nas estaçõessecaechuvosa. EmOndaVerde,aanálisedotamanhodosmicrocrustáceosestárepresentada na Figura 52. Os Cladocera apresentaram tamanho corpóreo médio maior na zona litorânea,sendoquenaestaçãosecahouvediferençasignificativacomt=2,86;p= 0,005(Figura52A). Na zona pelágica, o tamanho médio dos Cladocera não apresentou diferença estatística entre as estações, enquanto que, na zona litorânea, os organismos apresentarammaiortamanhocorporalnaestaçãosecacomt=4,12;p=0,000. Resultados semelhantes foram registrados para os Copepoda (Figura 52B). Organismos com tamanho corpóreo médio maiores foram registrados na zona litorânea,comdiferençasignificativanaestaçãochuvosa(t=2,42;p=0,01)eseca(t= 8,22;p=0,00).Acomparaçãoentreasestaçõesmostrouque,nazonapelágica,não houvediferença,enquantoque,paraazonalitorânea,osorganismosforammaiores naestaçãoseca(t=7,17;p=0,00).

94 CapítuloI85 ) 0,33 m (m 0,31 o rp 0,29 co o d o 0,27 h a n 0,25 T a m A Pelágico Cladocera Litoral 1 0,8 0,6 0,4 0,2 0 Pelágico Copepoda Litoral Figura52.Variaçãodotamanhocorpóreomédio(mm)dosCladocera(A)eCopepoda (B)registradosnasregiõespelágicaelitorâneadoreservatóriodeOndaVerde,nas estaçõessecaechuvosa.gráficoscomescalasdiferentes. B Chuvosa Seca

95 CapítuloI86 III.Discussão Eutrofizaçãodosambienteseinfluênciasobreosmicrocrustáceos Osreservatóriosestudadosnopresentetrabalhosãoalimentadosporriachos pequenosdeprimeiraousegundaordem,demodoqueaprofundidademédiaaologo do ano, não se altera como em reservatórios de maior porte, onde o fluxo do rio principal pode causar pulsos de inundação de origem natural ou artificial (Tundisi, 1999). Portanto, são ambientes cujos regimes hidrológicos estão mais sujeitos aos regimesdeprecipitaçãolocal. Alémdisso,ainfluênciadachuvaestámaiscondicionadaàentradadematerial adjacente terrestre do que à entrada de material dos rios e riachos que drenam os reservatórios. Tal fato pode ser observado com os maiores valores de material em suspensão e índice de estado trófico no período chuvoso. Carvalho et al. (2000), verificaramqueemdoisribeirõesnaregiãodesãocarlos(sp),oíndicedaqualidade daságuas(iqa)foimenornoverão,períodochuvoso,doquenoinverno,podendo indicar que na época das chuvas ocorrem maiores entradas de nutrientes nesses ambientes. Outro fato que corrobora com o descrito anteriormente é o de que a transparênciaparaosdoisreservatóriosfoimaiselevadanosmesesdeabrilejulho, período de menor pluviosidade, o que está diretamente correlacionado com a pequenaquantidadedematerialemsuspensãoregistradanestaépoca. Para o reservatório de Onda Verde, no mês de outubro houve entrada de materialterrestreadjacenteocasionadoporforteschuvas,comaquedadecurvasde nívelaoredordoambienteaquático.desdemodo,nesteperíodo,foiobservadauma baixa transparência da coluna d água e uma elevada concentração de material em suspensão. Algunstrabalhosrealizadosempequenosriachoserepresasnaregiãonoroeste do estado de São Paulo evidenciam que há diferenças nos parâmetros físicos e químicosaolongodoano,principalmenteentreoperíodochuvosoeseco(bozzelliet al.1992;necchietal.,1996). Osmenoresvaloresdeoxigêniodissolvidonaáguanoperíodochuvosoindicam elevadastaxasdedecomposição,ouseja,maiorconsumo,quepodesermaiordevido

96 CapítuloI87 à elevação da temperatura neste período. Para pequenos lagos tropicais rasos, a concentração de matéria orgânica, associada às altas temperaturas, influenciam na disponibilidadedeoxigênio(wetzel,2001). Aconcentraçãodeclorofilaaéumdadoindiretodaprodutividadeprimáriado fitoplâncton, já que este pigmento está diretamente relacionado com o processo fotossintéticodealgasecianobactérias(wetzel,2001).aflutuaçãodofitoplânctonem lagostropicaisestácondicionada,principalmente,àdisponibilidadedenutrientes.na represadauhecarlosbotelho,umpequenoreservatóriodoestadodesãopaulo,as principaisforçasqueatuamsobreacomunidadefitoplanctônicasãoprecipitaçãoeo vento(tundisi&matsumuratundisi,2008).segundoosautores,maioresvaloresde biomassa ocorrem no período chuvoso, quando há o enriquecimento de nutrientes como fósforo e nitrogênio; já, no período seco, o vento pode atuar no aumento da turbulência que estimula a produção regenerada. Os picos de clorofia a obtidos no presente estudo podem ter ocorrido devido ao aumento de nutrientes como, por exemplo,ofósforo,noperíodochuvoso. Os reservatórios estudados estão inseridos em propriedades rurais sofrendo, portanto, influência direta dos usos de fertilizantes utilizados na lavoura. Esta influênciaparecetersidomaiornoreservatóriodepindoramadoqueemondaverde, visto que o primeiro apresentou maiores índices de eutrofização, além de maiores concentraçõesdeod,clorofila,fósforoenitrogênioemaiorcondutividade.amenor influênciapodeserdadapelaproteçãodamataciliaremgrandepartedoentornode Onda Verde. Mesmo assim, o corpo d água sofreu intenso impacto do ambiente terrestre agrícola adjacente quando, em outubro, quebras de curvas de níveis, causadas por fortes chuvas, provocaram a entrada de grande quantidade de sedimento no reservatório, elevando as concentrações, principalmente, de material em suspensão, nitrogênio e fósforo. A ocorrência desse evento e de seus efeitos comprovouainfluênciadoambienteadjacentesobreosreservatórios. NoreservatóriodePindorama,amataciliarestápresenteemapenasumade suas bordas e, além disso, o rio que abastece o corpo d água passa por outras propriedadesquecultivamcanadeaçúcar,podendo,emboracombaixaintensidade, contribuirparaoaumentodaentradaeacúmulodenutrientesnoambienteaquático. Segundo Tundisi & MatsumuraTundisi (2008), o aumento de nitrogênio e fósforo

97 CapítuloI88 produzidopelaatividadehumanaaceleraacentuadamenteaeutrofizaçãonaturaldos ambientes. Apresençademataciliaraologodosambientesaquáticospodepromoveruma proteção das comunidades aquáticas. Garcia et al. (2007) encontraram altas concentrações de mercúrio nos tecidos do zooplâncton em lagos boreais sem a presença de mata ciliar. Além disso, a retirada da mata ciliar pode acarretar no aumentodatemperatura,sobretudonazonalitorânea(steedmanetal.,1998). O predomínio de Cyclpoida e a presença de poucas espécies de Calanoida é comum nos ambientes aquáticos eutrofizados, sendo que, em lagos oligotróficos, podeexistirmaiordiversidadedecopepoda.(matsumura&silva,1999,pintocoelho et al., 2005). Os Cyclopoida apresentam uma ampla distribuição geográfica, sendo comuns nos lagos e reservatórios do Estado de São Paulo (Panarelli et al., 2001; MatsumuraTundisi&Silva,2002;Mitsuka&Henry,2002;Silva,2003;Melão&Rocha, 2004), enquanto que os Calanoida possuem uma distribuição mais restrita causada principalmente pela sensibilidade destes organismos às mudanças físicas e químicas dos ambientes aquáticos (MatsumuraTundisi & Tundisi, 2003). Os Calanoida são primariamente planctônicos enquanto Cyclopoida e Harpacticoida podem estar associados a substratos nos habitats litorâneo e bentônico, de modo que poucas espéciesdecyclopoidasãoplanctônicas(williamson&reid,2001). Aeutrofizaçãoartificialdosambientesaquáticospodeinterferirdiretamentena composição das espécies zooplanctônicas. A ocorrência dos gêneros de Copepoda TropocyclopseThermocyclops é típica de ambientes lacustres tropicais eutrofizados (Reid,1985;Silva,2008).EmumestudorealizadonoestadodeSãoPaulo,Silva(2003) registrou a presença de Thermocyclops decipies em 71% das Unidades Hídricas de Gerenciamento de Recursos Hídricos. Landa et al. (2007) sugerem que a espécie Thermocyclops decipiens possa ser utilizada como um indicador de ambientes eutróficosecombaixaqualidadedeáguanoestadodeminasgerais.outrosestudos apontam o predomínio de espécies de Cyclopoida de tamanhos menores em ambienteseutróficos(sendacz&cubo,1999). No grupo dos Cladocera, as espécies exclusivamente filtradoras como as dos gênerosdaphniaeceriodaphnia,podemterseudesempenhoprejudicadoquandohá elevadas concentrações de material em suspensão. Segundo Mogrhaby (1977), uma

98 CapítuloI89 alta concentração de material em suspensão afeta diretamente o zooplâncton, podendoobstruirosaparelhosrespiratóriosenatatórios,acarretandonadiminuição, naabundânciaounocompletodesaparecimentodealgumasespécies. Em Pindorama, a baixa densidade de Daphnia laevis em janeiro e outubro, pode estar correlacionada com a maior quantidade de material em suspensão registrado neste mesmo período. O mesmo pode ser atribuído para Ceriodaphnia cornutacornuta,noreservatóriodeondaverde.acorrelaçãoregistradapormeioda CCAentreaabundânciadeDaphnialaeviseatransparênciadaáguacorroboracoma hipótese de que em águas mais transparentes o desempenho dos organismos filtradoresémelhor. Além disso, a eutrofização dos ambientes aquáticos tropicais acarreta no aumento de fitoplâncton, devido à elevação nas concentrações de nutrientes como fósforo e nitrogênio. Deste modo, na presença de alta biomassa de cianobactérias, pode ocorrer um declínio na população dos Cladocera filtradores, como Dapnhia, devidoàinterferêncianaeficiênciadefiltraçãodessesorganismose/ouàpresençade substânciastóxicas(webster&peters,1978;ghadouanietal.,1998). Entendercomoosfatoresbióticoseabióticosatuamnadinâmicapopulacional do zooplâncton é fundamental para compreender a diversidade local. Hutchinson (1961)foiopioneironosestudosdecomoavariaçãoespaçotemporaldascondições ambientaisederecursospromoviamoaumentodadiversidadefitoplanctônica. Variaçãosazonaldosmicrocrustáceos Além do estado trófico, a variação sazonal do zooplâncton pode ocorrer em funçãodeoutrascondiçõesambientaisabióticas(carvalho,1983;lansactôha,2008; Mac Donagh et al., 2009; PintoCoelho, 1998), bióticas, como presença de predador (Caramujoetal.,1997;Cassanoetal.,2002;Riccardietal.,2002;Paganoetal.,2003; CastilhoNoll&Arcifa,2007),equalidadeedisponibilidadedealimento(Arcifaetal., 1992;FerrãoFilhoetal.,2003;Filetoetal.,2004;Filetoetal.,2007). Na zona pelágica dos reservatórios estudados, os microcrustáceos apresentaramdoispicosdecrescimento:umemjaneiroeoutroemjulho.demodo geral, o grupo dos Copepoda foi o que mais contribuiu para este aumento, sendo ThermocyclopsdecipiensmaisimportanteemPindorama,enquantoqueT.decipiense

99 CapítuloI90 Tropocyclops prasinus meridionalis foram mais representativos em janeiro e julho, respectivamente, em Onda Verde. Alguns trabalhos evidenciam que os Cyclopoida podemrepresentaramaiorpartedoscopepoda,sobretudonaestaçãoseca(panarelli etal.,2001;mitsuka&henry,2002).nestesmesmosestudos,t.decipiensapresentou uma densidade elevada também na estação chuvosa, no entanto, nas zonas mais profundas,indicandoquepodemtolerarbaixasconcentraçõesdeoxigêniodissolvido. No grupo dos Copepoda, normalmente há o predomínio de uma ou duas espécies(williamson&reid,2001)equandohámaisdeumapopulaçãodominandoa comunidade, picos de abundância de cada espécie ocorrem em épocas diferentes (MatsumuraTundisietal.,1990).AsprincipaisespéciesdeCopepodaThermocyclops decipiens etropocyclops prasinus registradas nos dois reservatórios mostrou que parecehaverumaalternânciaentreospicosdasdensidades.estasduasespéciesde Cyclopoida, são comuns nos ambientes aquáticos e a coocorrência de ambas já foi registrada em outros ambientes tropicais (Arcifa et al., 1992; Sendacz et al., 2006; PerbicheNevesetal.,2007;CastilhoNolletal.empreparação). A presença de determinadas algas também pode ser primordial para o crescimentopopulacionaldoscopepoda.fryer(1957)consideraqueofitoplânctonéo recurso mais importante nas fases iniciais de desenvolvimento dos Copepoda, enquantoqueparaosadultosapresençadepresasémaisrelevantetendoemvistao hábito carnívoro. Por outro lado, os Cyclopoida adultos podem ser considerados onívoros, de modo que a dependência da herbívora pode variar, sendo que os organismosmenoresconsomemmaisalgas(adrian&frost,1992,1993). DeacordocomAdrian&Frost(1992),ofitoplânctonfoiorecursoalimentar mais importante para a espécie Thropocyclops prasinus mexicanus, um pequeno Cyclopoida. Por outro lado, Melão (1997) verificou o consumo de protozoários e pequenoscladócerosporthropocyclopsprasinusprasinus,noentanto,essaespéciede Copepoda não consumiu algas quando foi disponibilizado apenas água do ambiente enriquecidacomalgas.melãoerocha(2004),emumestudosobreahistóriadevida det.prasinusnalagoadourada,spencontrarammaioresdensidadesdestaespécieno verão, período chuvoso e atribuíram este fato principalmente ao aumento do fitoplâncton.

100 CapítuloI91 Nopresenteestudo,acontribuiçãodasabundânciasdenáuplioecopepodito somadas, é maior que a fase de adulto, sendo a fase larval mais abundante principalmente no período chuvoso. Como registrado em outros trabalhos, as fases jovensdoscyclopoidanormalmentesuperamasdemaisfases(melãoerocha,2004; Simões e Sonoda, 2009). Nos Copepoda, o investimento em número de ovos é essencial para que a grande mortalidade das fases iniciais não acarrete declínio populacional. Em várias populações, a fase de náuplio exibe as maiores taxas de mortalidade(espíndolaetal.,2000;williamson&reid,2001). NoreservatóriodePindorama,DaphnialaevisfoioúnicoCladoceraconstante em todos os meses de estudo. Vários trabalhos evidenciam que os organismos do gênero Daphnia são competidores superiores aos Cladocera de menor tamanho, (Dodson,1974;Arcifaetal.,1992).Sendoherbívoroseficientes,apresentamelevada taxa de assimilação e normalmente são dominantes nos ambientes onde ocorrem (PintoCoelho,1991;EskinaziSant annaetal.,2002).alémdisso,algunstrabalhostêm demonstrado que Daphnia pode se alimentar de outros recursos alimentares como perifíton(siehoffetal.,2008)ematerialabiogênico(eskinazisant annaetal.,2002). Nopresenteestudo,apopulaçãodeDaphnialaevisapresentouumaflutuação populacionalcommenoresvaloresregistradosemjaneiro.pintocoelhoetal.(2003), em um estudo no reservatório da Pampulha encontraram uma instabilidade na população de Daphnia laevis tanto no ciclo sazonal quanto no ciclo diário. Neste estudocitadoanteriormente,apopulaçãodiminuiunoperíodochuvosoeaumentou assimqueocorreucrescimentodealgascomestíveis. Asregiõeslitorâneaepelágica A comparação entre as zonas dos reservatórios estudados mostrou que a riqueza de espécies de microcrustáceos na zona litorânea é maior que na zona pelágica.talfatopodeseratribuídoàhipótesedequearegiãolitorâneadeambientes aquáticos pode proporcionar uma elevada diversidade de microhabitats, devido à presença de macrófitas (Lemly & Dimmick, 1982, Lauridsen et al., 1996, Lima et al., 2003). Grande parte dos estudos dos microcrustáceos é realizada apenas na zona pelágicadosambientes,sendoqueváriasespéciesdecladocerasãotípicosdazona

101 CapítuloI92 litorânea, como as espécies das famílias Chydoridae, Ilyocryptidae e Macrothricidae (ElmoorLoureiro, 1997). No grupo dos Cyclopoida, os gêneros Acanthocyclops, Diacyclops, Eucyclops, MacrocyclopseParacyclops são comumente registrados nos ambienteslitorâneobentônico(williamson&reid,2001).destemodo,ariquezade espéciespodesersubestimadaseacoletadosorganismosforrestritaapenasnazona pelágica (MaiaBarbosa et al., 2008). CastilhoNoll et al. (2010), em um estudo de pequenosreservatóriosnaregiãonoroestedoestadodesãopaulo,encontraram,na regiãolitorânea,maiordiversidadedecladoceradoquenaregiãopelágica;alémdisso, adiversidadeeariquezaforammaioresnosambientescommaiornúmerodeespécies demacrófitas. Walsengetal.(2006),emumestudoem2.466lagostemperadosdaNoruega, demonstrouquetantoariquezadecladoceraquantoariquezadecopepodaforam maiores na zona litorânea e que os microcrustáceos podem ser divididos em três grupos: um estritamente litorâneo/bentônico, outro que circula livremente entre a zona litorânea e a zona pelágica e, por fim, umas poucas espécies que são exclusivamentepelágicas.wetzel(2001),tambémpropõeestadivisão,masconsidera esteúltimogrupocomoespécieslivrenatantesentreasplantasaquáticas. A presença de indivíduos de hábito não planctônico tais como Ilyocryptus, Macrothrix,Chydorusnazonapelágicadosambientesaquáticospodeocorrerdevidoà ação de ventos e intensa precipitação que podem carrear estes organismos das margens e sedimentos para a coluna da água. Sampaio et al. (2002) registraram espécies de Cladocera tipicamente litorâneas na zona pelágica durante o período chuvoso, em alguns reservatórios do rio Paranapanema. A partir deste fato, é importante destacar as coletas realizadas na região litorânea, já que com a caracterização da composição das espécies que ocorrem nesta região, é possível distinguirasespéciesqueocorremnazonapelágicademodoacidental. EntreascincoespéciesdogêneroIlyocryptusqueocorremnoBrasil,Ilyocryptus spinifer normalmente é a mais comum (Souza et al., 2010). Este organismo não apresentahábitoplanctônico,massimbentônico,vivendoemambientescommatéria orgânicaemdecomposição,comoregistradoporsousa&elmoorloureiro(2008),em áreasdecampoúmidonoparquenacionaldasemas,go.

102 CapítuloI93 A maior riqueza registrada na zona litorânea dos reservatórios estudados se deve principalmente aos táxons da família Macrothricidae e da subfamília Alonine. ValeressaltarqueasespéciesdogêneroAlonaencontramseemrevisãotaxonômica, algumas sendo recolocadas no gênero Coronatella(Van Dammeetal., 2010). Desde modo, as amostragens destes organismos podem contribuir para os estudos de taxonomiaedistribuiçãogeográfica.castilhonolletal.(2010)registramquatronovas ocorrências de Cladocera na região Noroeste do estado de São Paulo, sendo que, destas,trêsforamregistradasapenasnazonalitorânea. Produçãodeovos A produção de ovos de Thermocyclops decipiens foi mais elevada que a produçãodetropocyclopsprasinus,fato,este,jáobservadoporoutrosautores(por exemplo, CastilhoNoll, 2002) e dado pelas características das espécies. Para T. decipiens,valoresmenoresdoqueosregistradosparaaespécienopresentetrabalho foram encontrados por López (1993) em um lago tropical da Venezuela, onde T. decipiens apresentou, em média, 13,6 ovos/fêmea ovada. CastilhoNoll (2002) registrounúmerodeovosparaessaespéciebastantepróximodosregistradosaqui. ComrelaçãoàTropocyclopsprasinusmeridionalis,osdadosdefecundidadedo presentetrabalhoapresentaramvaloresquevariaramde8a12.melão(1999),emum estudocomaespécietropocyclopsprasinusemlaboratóriosobcondiçõesambientais controladas mostrou que a fecundidade foi maior na temperatura de 20 C obtendo 12,68 ovos por ninhada enquanto que a 25 C o resultado foi de 10,68. Como as temperaturasdosambientesestudadosnopresentetrabalhovariaramde20a25 C,o número de ovos produzidos por T. prasinus encontrase dentro do intervalo obtido experimentalmentepormelão(1999). Para a espécie Thermocyclops decipiens, no presente estudo, aumentos na produçãodeovosporfêmeaovadaparecemteracompanhadoquedasnasdensidades defêmeas,sugerindoumaestratégiaparamanteronúmerodeovosporfêmea,como observado nos dados. A queda no número de fêmeas, observada em outubro, em Pindoramanãolevouàdiminuiçãononúmerodeovosnapopulação,provavelmente devidoaoaumentonaproduçãodeovosporfêmeaovada.damesmaforma,emonda Verde,adiminuiçãonadensidadedefêmeasaolongodoanofoiacompanhadapor

103 CapítuloI94 um aumento no número de ovos por fêmea, levando ao aumento geral de ovos na populaçãoemoutubro.castilhonoll&arcifa(2007a)sugeremestratégiasparecidas paraamesmaespécieemumpequenoreservatório. Asmesmasrelaçõesentrenúmerodeovosedefêmeasnãoforamobservadas paratropocyclopsprasinus,ondeavariaçãodonúmerodeovosfoiparecidacomado númerodefêmeas. Com relação aos Cladocera, a população de Daphnia laevis apresentou variaçõesnaproduçãodeovosaolongodoano.emjulho,aquedanonúmerodeovos porninhadapodeestarrelacionadacomatemperaturaquetambémfoimenorneste mês.afecundidademédiadapopulaçãofoimenordoqueoutrostrabalhosrealizados emlaboratório,sugerindoqueascondiçõesambientaisnoreservatóriodepindorama podem não terem as ideais para a produção de ovos desta espécie. Rocha & MatsumuraTundisi(1990)registraramproduçãode14,3ovos/ninhadaemlaboratório àtemperaturade25 C,poroutrolado,Fonseca(1998)obtevevaloremenores(1,57 2,36ovos/ninhada)namesmatemperatura,comrecursoalimentardiferente. NoreservatóriodeOndaVerde,aproduçãodeovosporCeriodaphniacornuta apresentouvaloressemelhantescomoregistradospormelão(1997)emlaboratório. Nesteestudootamanhodaninhadafoide2,22àtemperaturade20 Cede1,76à25 C.Sendoassim,épossívelinferirqueascondiçõesambientaisemOndaVerdeforam propíciasparaareproduçãodec.cornutanostrêsprimeirosmesesdeestudo,tendo decaído apenas em outubro quando a entrada de material adjacente acarretou no aumento da quantidade de material em suspensão na água, o que pode ter prejudicadoasobrevivênciadosindivíduos. Tamanho A avaliação do tamanho corporal dos microcrustáceos nos ambientes estudados não apresentou um padrão espaçotemporal. O esperado era obter organismosmenoresnaregiãolitorânea,jáquenesteambienteháopredomíniode espéciesdecladocerafitófilasquecaracteristicamenteapresentammenortamanho, taiscomoasdafamíliachydoridae.noentanto,osresultadosencontradosmostram quenemsempreestepadrãoocorrenosambientes.talfatopodeserexplicadopela ocorrência de espécies filtradoras na região litorânea, que pode ser atribuída à

104 CapítuloI95 migração horizontal, sobretudo na presença de predadores (Meerhoff et al., 2006; Iglesias et al., 2007). Além disso, a presença em altas densidades da espécie Simocephalusspp.naregiãolitorâneadosambientesestudadoscontribuiuparaqueos valoresdetamanhoobtidosfossemmaiselevadasemalgunscasosnaregiãolitorânea doquenaregiãopelágica. Outrofatoquedeverserlavadoemconsideraçãoéqueasespéciestipicamente litorâneasnormalmentesãocoletadasembaixasdensidadesenquantoqueasespécies da zona pelágica são comumente encontradas em altas densidades. Azevedo & Bonecker(2003),consideramquetalfatopodeserexplicadopelaestruturafísicado habitat,sendoquenazonapelágica,aausênciademacrófitasefragmentosvegetais facilitam a locomoção e consequentemente a alimentação por meio da filtração de partículas. Com relação à variação temporal, a prevalência de organismos menores no período chuvoso pode ser um indicativo de correlação com a temperatura. Alguns trabalhostêmmostradoqueatemperaturaéumdosfatoresqueinfluenciaotamanho corpóreodosorganismosdozooplâncton(azevedo&bonecker,2003;brito&maia Barbosa2009).Háumacorrelaçãoentreaumentodatemperaturaeummetabolismo mais acelerado dos organismos zooplanctônicos, incluindo redução do tempo de desenvolvimento e consequentemente produção de indivíduos menores (Kobayashi, 1997;Gilloly,2000). O presente trabalho mostrou que os microcrustáceos apresentaram uma variação sazonal tanto na zona pelágica quanto na zona litorânea, sendo que a correlaçãocomosdadosabióticosocorreuparapoucasespécies,hajavistatambém queosdadosabióticosapresentarampoucavariaçãoaolongodosmeses.dedemodo, asinteraçõescomopredação,competiçãoedisponibilidadedealimentopodemestar atuando mais na flutuação dos microcrustáceos. Além disso, foi registrada a contribuição da zona litorânea em termos de diversidade de microcrutáceos, sendo quenoreservatóriodeondaverde,ariquezaéaindamaiorprovavelmentedevidoà presençademacrófitas.

105 Capítulo II Avaliaçãodapredaçãodaslarvasde Chaoborussp.edepeixessobreas comunidadeszooplanctônicasemdois reservatóriosnaregiãonoroestedoestadode SãoPaulo

106 CapítuloII97 I.Materiaisemétodos 1.AnálisedoconteúdodopapodaslarvasdeChaoborussp. Osestádiosdaslarvasforamselecionadosdeacordocomotamanhoproposto para a espécie Chaoborus brasiliens Theobald, Para o estudo sobre a alimentaçãodaslarvasdechaoborusnosreservatóriosdepindoramaeondaverde, foramrealizadasduasamostragens,umanaestaçãoseca(outubro/2009)eoutrana estaçãochuvosa(março/2010). Acoletafoirealizadaaoanoiteceremtrêspontosnazonapelágica,pormeio de arrastos verticais com rede de zooplâncton de 65 μm. As amostras foram anestesiadas com água carbonata e, posteriormente, fixadas em formo a 4%. Não foramrealizadasamostragensnazonalitorânea,poisumaamostragemprévianeste localreveloudensidadesmuitobaixasdaslarvas. Nolaboratório,aslarvasforammedidassobmicroscópioestereoscópicocom ocular micrométrica, para identificação dos estádios. Após isso, com o auxílio de estiletes,partedotubodigestivo,incluindoopapo,foiextraído,separandoacabeça dorestantedocorpo.nocasodehaverconteúdonointeriordopapo,esteeraaberto eoconteúdoretiradoeanalisadosobomicroscópioparaaidentificaçãoecontagem daspresas. 2.Análisedoconteúdoestomacaldepeixes Paraverificarapossívelpredaçãodospeixessobreosmicrocrustáceos,foram realizadasamostragensdospeixesjovenseadultosdosreservatóriosdepindoramae OndaVerde.Ascoletasocorreramnaestaçãosecaemoutubrode2009enaestação chuvosaemmarçode2010. Paraasamostragensforamutilizadasredesdeesperade20mdecomprimento e com entrenós de 35mm e 15mm. Estas redes foram colocadas ao entardecer e retiradas após 4 horas, com o intuito de capturar os indivíduos adultos. Próximo às margensforamfeitascoletascomauxílioderededearrasto(5mdecomprimentoe 3mm entrenós), puçás e peneiras, para a captura de indivíduos jovens e espécies menores. Foi padronizado o tempo de coleta de 1 hora em cada margem dos

107 CapítuloII98 reservatórios. Foram realizados também arrastos horizontais com rede de ictioplânctonparacapturadelarvasdepeixes. Os peixes capturados foram fixados em formol a 10% e posteriormente acondicionados em álcool 70%. A identificação dos exemplares foi realizada com o suporte do Laboratório de Ictiologia do Departamento de Zoologia e Botânica Ibilce/Unesp. Os exemplares foram depositados na coleção de peixes do DZSJRP, e receberamnúmerodeidentificaçãode12989a No laboratório, com o auxílio de um paquímetro, os peixes analisados foram medidos (comprimento padrão). Posteriormente, os peixes foram dissecados para análise do conteúdo estomacal sob microscópio estereoscópico. Para cada item alimentar foi calculado volume ocupado, de acordo com Hyslop (1980). O conteúdo totaldecadaestômagofoiconsideradocomo100%.ocálculofoirealizadodaseguinte maneira,segundozaret&rand(1971): Onde: Pix = proporção do volume ocupado pelo item alimentar (i) no estômago do indivíduo(x).nj=númerodeindivíduosdaespéciej.

108 CapítuloII99 II.Resultados 1.DensidadedeChaoborussp. No reservatório de Pindorama, a densidade das larvas de Chaoborus sp. foi maiornaestaçãochuvosadoquenaestaçãoseca,variandode985,00ind.m 3 a260,40 ind.m 3,respectivamente. Figura1.Médiasedesviospadrãodasdensidades(ind.m 3 )daslarvasdechaoborussp. noreservatóriodepindoramanasestaçõessecaechuvosa. AdensidademédiadaslarvasdeChaoborussp.noreservatóriodeOndaVerde está descrita na Figura 2. Na estação chuvosa a densidade total das larvas foi mais elevada chegando a 998,7 ind.m 3. Por outro lado, na estação seca, a densidade foi menor,commédiade146,75ind.m 3.

109 CapítuloII100 Figura2.Médiasedesviospadrãodasdensidades(ind.m 3 )daslarvasdechaoborussp. noreservatóriodeondaverdenasestaçõessecaechuvosa. 2.AnálisedadietadaslarvasdeChaoborussp. AFigura3mostraaporcentagemdositensalimentaresencontradosnotrato digestivodosdiferentesestádiosdaslarvasdechaoborussp.naestaçãoseca(figura 3A).OestádioIapresentoupoucadiversidadenadieta,sendoqueacontribuiçãode Rotiferafoide50%e,destes,25%representadoporFiliniasp..Outrositens alimentares,tambémencontradosnoconteúdodesteestádio,foramaalgaperidinium sp.eprotozoários,querepresentaramumpoucomaisde20%cada. O estádio II apresentou uma diversidade de itens alimentares maior que o estádioi,comaadiçãodenáuplioecianobactérias.noentanto,amaiorcontribuição foi da alga Peridinium sp. (46%). O segundo item que mais contribuiu foi Rotifera (33%),incluindoKeratellasp.(18%),Filiniasp.(9%)eoutrosRotifera(6%). ApartirdoestádioIII,houveaocorrênciademicrocrustáceosnaalimentação daslarvasdechaoborussp..juntos,copepodaecladocera,representaramcercade 11%dototaldeitensdoestádio III.NovamenteaalgaPeridiniumsp.teveamaior porcentagem (53%), seguido dos Rotifera (25%). No estádio IV, a maiores porcentagens de itens alimentares foram da alga Peridinium sp. (63%) e de Rotifera (21%). Os microcrustáceos representaram 10%, sendo 7% de Copepoda e 2% de Cladocera.

110 CapítuloII101 A n=1 n=24 n=18 n=48 B n=10 n=34 n=26 n=33 Figura3.Porcentagemrelativadositensalimentaresnosdiferentesestádiosdaslarvas dechaoborussp.noreservatóriodepindoramanasestaçõesseca(a)echuvosa(b). Comprimentodaslarvas:I=(0,71,6mm);II=(1,73,1mm);III=(3,24,7mm);IV=(4,8 7,9mm).n=númerototaldelarvasanalisadas.

111 CapítuloII102 Na estação chuvosa, para todos os estádios, a maior contribuição foi da alga Peridiniumsp.(Figura3B).NoestádioI,acontribuiçãodealgasfoide73%,sendoque, destetotal,56%representamaalgaperidiniumsp.jáogrupodosrotiferarepresentou 17%,comamaiorcontribuiçãodotáxonKeratellasp.(13%).Novamente,noestádioII amaiorcontribuiçãofoiadaalgaperidiniumsp.(77%).asegundamaiorcontribuição foi dos Rotifera (16%), sendo 12,34% do táxon Keratella sp.. Náuplio e Copepoda juntosrepresentarammenosde1,5%. Dentre todos os estádios das larvas de Chaoborus sp. durante a estação chuvosa, foi no estádio III que houve a maior contribuição da alga Peridinium sp. (96%).OgrupodosRotiferafoibemmenosexpressivocom3%,sendo2%Keratellasp. Noúltimoestádio(IV)houveumamaiordiversidadedositensconsumidospelaslarvas de Chaoborus sp.. Como nas demais fases, a alga Peridinium sp. foi a que mais contribuiu(74%),seguidaporrotifera(17%).ositenscopepodaeovosdecopepoda, juntos, representaram cerca de 5%. Ocorreu também a presença de larvas de Chaoborussp.comoitemalimentar,contribuindocom0,53%. ParaoreservatóriodeOndaVerde,observasequenaestaçãoseca(Figura4A) houve um consumo menor de algas do que na estação chuvosa (Figura 4B). O item alimentarpredominantenaestaçãosecafoirotifera,(figura4a).noestádioiaslarvas sealimentarammaisdekeratellasp.(54%)seguidadeoutrosrotifera(27%).também noestádioiiamaiorcontribuiçãofoidekeratellasp.(66%). Ainda com relação à estação seca, no estádio III houve um aumento na diversidade de itens alimentares consumidos pelas larvas. Novamente, os Rotifera foramosquemaiscontribuíram(21%),sendo19%keratellasp..osmicrocrustáceos representaram8%,destes2,5%decladocera,4,5%deadultodecopepodae1%de náuplio. NoestádioIVRotiferafoinovamentepredominante(57%),comdestaquepara o táxon Keratella sp. (35%). Vale destacar que, neste estádio, os microcrustáceos contribuíram com 26%, distribuídos em adulto de Copepoda (17%), náuplio (2%) e Cladocera(5%).Ogrupodasalgasfoiumdosmenosrepresentativoscom2%.

112 CapítuloII103 A n=10 n=20 n=30 n=50 B n=10 n =24 n =29 n=32 Figura4.Porcentagemrelativadositensalimentaresemdiferentesfasesdetamanho das larvas de Chaoborus sp. no reservatório de Onda Verde nas estações seca (A) e chuvosa (B). Comprimento das larvas: I = (0,71,6mm); II = (1,73,1mm); III = (3,2 4,7mm);IV=(4,87,9mm).n=númerototaldelarvasanalisadas.

113 CapítuloII104 Naestaçãochuvosa(Figura4B),oestádioIapresentoupoucadiversidadede itens alimentares, sendo 42% de Rotifera, 35% de algas e 21% de material não identificado.jánoestádioii,adiversidadedeitensalimentaresfoimaiorquenafase anterior. As algas foram predominantes (42%), seguida dos Rotifera (17%). Os microcrustáceoscontribuíramcomcercade28%,sendoque7%foramdecladocera, 10%foramdeadultodeCopepodae10%foramdenáuplio.Materialnãoidentificado eprotozoários,juntos,representaramcercade10%. NoestádioIIIasalgasnovamenteforamositensmaisrepresentativos(66%).Os Rotifera contribuíram com 5%. Os microcrustáceos representaram 10% do total de itensalimentares.destes,1%foramdecladocera,5,5%foramdeadultodecopepoda e3,5%foramdenáuplio.aporcentagemdematerialnãoidentificadofoide15%ede protozoários1,7%. OsitensalgaseadultodeCopepodaforamosquemaiscontribuíramnoestádio IV,com42%e24%,respectivamente.Osmicrocrustáceosforamresponsáveispor34%, com8%decladocera,24%deadultodecopepodae2%denáuplio.osrotiferanesta fase foram menos expressivos com apenas 6%. A porcentagem de material não identificadofoide14%.protozoárioselarvasdechaoborussp.contribuíramcom2% cada. 3.Comunidadedepeixes Alistadasespéciesdepeixescoletadosnosreservatóriosestudadosencontra se na Tabela 1. No total, foram registradas 13 espécies, sendo que em Onda Verde ocorreram7espécieseempindorama11espécies. Asespéciesqueapresentarammaiornúmerodeindivíduosnoreservatóriode Onda Verde foram Poecilia reticulata e Astyanax sp. na estação seca e Poecilia reticulata na estação chuvosa. Em Pindorama, as espécies Oreochromis niloticus e Poecilia reticulata foram dominantes na estação seca, enquanto que, na estação chuvosa,foramasespéciescichlakelberiecichlasomaparanaense.

114 CapítuloII105 Tabela 1. Lista das espécies de peixes e número de indivíduos registrados nos reservatórios de OndaVerdeePindoramanasestaçõesseca(S)echuvosa(C). OndaVede Pindorama OrdemPerciformes S C S C FamiliaCichlidae CichlakelberiKullander&Ferreira, CichlasomaparanaenseKullander, Geophagusbrasiliensis (Quoy&Gaimard,1824) 2 Oreochromisniloticus(Linnaeus,1758) Tilapiarendalli(Boulenger,1897) 1 1 OrdemGymnotiformes FamiliaGymnotidae GymnotuspantanalFernandesetal, GymnotussylviusAlbert&Fernandes Matioli, Ordem Cyprinodontiformes FamiliaPoeciliidae PoeciliareticulataPeters, OrdemSiluriformes FamíliaLoricariidae Hypostomusancistroides(Ihering,1911) 33 4 OrdemCharaciformes FamiliaCharacidae Astyanaxfasciatus(Cuvier,1819) 14 Astyanaxsp OligosarcuspintoiCampos, FamiliaEurythrinidae Hopliasmalabaricus(Bloch,1794)

115 CapítuloII106 4.Análisedadietadospeixes Foiverificadooconteúdoalimentardetodasasespéciesdepeixescoletadas, noentanto,comooobjetivofoiodeavaliarasespéciesqueconsumiamosorganismos zooplanctônicos, a descrição detalhada será feita apenas para os organismos que consumiramorganismosdoplâncton. No reservatório de Pindorama, apenas os peixes jovens das espécies Cichla kelberi, Cichlasoma paranaense, Oreochomis niloticos e os indivíduos das espécies Astyanax fasciatus e Poecilia reticulata, apresentaram consumo de microcrustáceos (Tabela 2). O item larvas de insetos teve uma frequência de ocorrência elevada principalmente nas espéceis Cichla kelberi, Cichlasoma paranaense e Poecilia reticulata. NoreservatóriodeOndaVerde,quatroespéciesapresentarammicrocrustáceos nas suas dietas. Dentre estas espécies, destaque para Oreochromis niloticus que apresentouumaelevadafrequênciademicrocrustáceos,principalmentecladocera.as larvas de insetos foram mais frequentes nas espécies Astyanax sp ecichlasoma paranaense. Nos indivíduos da espécie Poeciliareticulata, o item mais frequente foi detrito(tabela3).

116 CapítuloII107 Tabela2.Volume(%)efrequênciadeocorrência(%,entreparênteses)dositensalimentaresdospeixescoletadosemPindorama.C= variaçãocomprimentodospeixes;n=númerodeindivíduosanalisados;n=indivíduoscomconteúdoalimentar. Astyanax fasciatus Cichlakelberi Cichlasoma paranaense Oreochromisniloticus Poeciliareticulata Estação Seca Chuvosa Chuvosa Seca Chuvosa Seca Chuvosa C(mm) 1,72,7 2,86,5 1,26,1 2,02,7 1,87,3 1,82,4 1,42,3 N n Ácaro 3,0(5) Alga 2,0(10) 31,6(33) 8,5(15) Cladocera 7,3(30) 1,0(5) 2,3(5) 0,2(5) Copepoda 21,5(46) 6,8(26) 2,2(5) 1,6(33) Detrito 5,2(5) 32,7(35) 33,3(33) 56,7(60) Fragmentovegetal 2,0(5) Insetosaquáticos 13,8(23) 2,1(10) 7,5(15) Insetosterrestres 29,6(38) 7,3(15) 5,0(5) 5,0(100) Larvasdeinsetos 15,7(30) 80,5(94) 82,8(89) 39,7(45) 33,3(33) 24,5(30) 82,5(100) Nãoidentificado 7,6(7) 10,0(10) Ostracoda 4,2(23) 0,5(5) 0,5(10) 0,5(5) 12,5(50) Ovo de Copepoda 0,7(7) Peixes 10,5(15) Tecameba 0,5(5) 1,0(5)

117 CapítuloII108 Tabela3.Volume(%)efrequênciadeocorrência(%,entreparênteses)dositensalimentaresdospeixescoletadosemOndaVerde.C= variaçãocomprimentodospeixes;n=númerodeindivíduosanalisados;n=indivíduoscomconteúdoalimentar. Astyanaxsp. Cichlasomaparanaense Oreochromisniloticus Poeciliareticulata Estação Seca Chuvosa Seca Chuvosa Seca Chuvosa Seca Chuvosa C(mm) 2,134,49 4,46 1,604,70 2,568,18 1,934,25 2,573,28 1,803,03 1,932,46 N n Ácaro 0,2(5) Alga 15,2(30) 32,0(60) 1,5(5) 9,1(30) Cladocera 1,5(15) 0,9(25) 3,4(46) 0,3(10) 65,0(80) 4,5(20) 19,7(45) Copepoda 0,3(5) 0,5(5) 1,5(23) 2,0(20) Detrito 9,5(10) 69,5(75) 78,7(85) 61,5(75) Escamadepeixe 4,6(23) Fragmentovegetal 0,2(5) 0,2(5) 6,7(25) Gastropoda 3,1(15) 0,4(23) Insetosaquáticos 16,0(25) 23,1(30) 45,8(100) 7,6(15) Insetosterrestres 14,2(35) 22,4(25) 8,3(23) 10,5(15) 1,9(25) Larvasdeinsetos 40,1(75) 100(100) 33,6(40) 35,0(92) 0,5(5) 1,0(20) 3,0(5) 0,2(5) Ostracoda 16,0(50) 6,5(10) 1,4(30) 1,0(15) 6,9(35) Tecameba 10,7(40) 2,0(20) 0,5(5)

118 CapítuloII109 No reservatório de Pindorama, Astyanax fasciatus (Figura 5A), foi registrado apenas na estação seca. Insetos terrestres (21%) e Copepoda (21%) foram os itens mais consumidos, seguidos de larvas de insetos (15%) e fragmentos de insetos aquáticos(13%).oscladoceradaphnialaevisemacrothrixsp.contribuíramcom6%e 0,3%,respectivamente. A espécie Cichla kelberi foi registrada apenas na estação chuvosa. Larvas de insetosfoioitemmaisconsumido(80%).peixeseinsetoscontribuíramcom10%e7%, respectivamente. O Cladocera Simocephalus serrulatus foi responsável por 1% e Ostracodaporapenas0,5%(Figura5B). A Figura 5C apresentaa porcentagem dos itens alimentares consumidos pela espécie Cichlasoma paranaense. Esta espécie também ocorreu apenas na estação chuvosa.oitemalimentarmaisabundantefoilarvasdeinsetos(82%).oscopepodae Cladocera representaram 6% e 2%, respectivamente. Detritos contribuíram com 5%, insetosaquáticoscom2%eostracodacomapenas0,5%. Duranteaestaçãoseca,osindivíduosdeOreochromisniloticusalimentaramse principalmente de larvas de insetos (40%) seguida de detritos (32%), material não identificado (10%) e fragmentos de insetos aquáticos (7%). Os demais itens como Copepoda,algas,fragmentosvegetaiseácarorepresentaramsomente2%cada(Figura 5D). Na estação chuvosa, os itens mais consumidos foram larvas de insetos (33%), detritos(33%)ealgas(31%).oscopepodacontribuíramcomapenas1%. Em relação à Poecilia reticulata, o item mais consumido foi larvas de insetos (82%). Ostracoda e insetos representaram 12% e 5%, respectivamente. Na estação seca,ositensdetritoselarvasdeinsetosforamosmaisrepresentativoscom56%e 24%, respectivamente, seguidos por algas (8%) e insetos (5%). Os Rotifera contribuíramcom4%eocladoceramacrothrixsp.comapenas0,25%(figura5e).

119 CapítuloII110 A Astyanaxfasciatus B Cicla kelberi Volume(%) Volume(%) C Cichlasomaparanaense D Oreochromisniloticus Volume(%) Volume(%) E Poeciliareticulata 100 Volume(%) Chuvosa Seca Figura 5. Porcentagem relativa do número total de itens alimentares do conteúdo estomacal de Astyanax fasciatus (A), Cichla kelberi (B), Cichlasoma paranaense (C), Oreochomis niloticus (D) e Poeciliareticulata(E),nasestaçõessecaechuvosanoreservatóriodePindorama.

120 CapítuloII111 No reservatório de Onda Verde, durante a estação chuvosa, foi coletado somente 1 indivíduo da espécie Astyanax sp.. A análise do conteúdo estomacal mostrou a presença apenas de larvas de insetos (Figura 6A). Já na estação seca, foi possível analisar mais indivíduos. As larvas de insetos foi o item mais importante contribuindo com 40%. Fragmentos de insetos aquáticos e Ostracoda foram os próximos que mais contribuíram (16% cada). Insetos terrestres e tecameba contribuíramcom14%e10%,respectivamente.orestantedositensalimentarestais comochydorussp.ealonasp.,copepoda,fragmentosvegetaiseácarorepresentaram menosde1,5%cada. Naestaçãochuvosa,paraaespécieCichlasomaparanaense(Figura6B)ositens alimentares mais importantes foram os fragmentos de insetos aquáticos (45,84%) e larvas de insetos (35,%). Os demais itens encontrados tiveram pouca contribuição, menos que 10% cada, sendo que os Copepoda representaram 1,5% e o Cladocera Chydorussp.3,4%.Naestaçãoseca,novamenteositensmaisimportantesforamlarvas de insetos (33%) e fragmentos de insetos aquáticos (23%), seguido de insetos terrestres (22%). Detritos e fragmentos vegetais representaram cerca de 10%. Os microcrustáceos Copepoda (0,5%), Chydorus sp. (0,85%) e Ilyocryptus spinifer (0,1%) tiverampoucaparticipaçãonadieta. ComrelaçãoàOreochromisniloticus,naestaçãochuvosa,oCladoceraMoina sp. foi o item mais importante contribuindo com 50%. Em seguida, foram as algas (32%) e o Cladocera Chydorus sp. (15%). Os Copepoda representaram apenas 2% (Figura 6C). Já na estação seca, fragmentos vegetais e detritos foram os itens predominantes (76%). O segundo item mais importante foram as algas (15%). Os demaisitensrepresentarammenosde10%cada. Para a espécie Poecilia reticulata (Figura 6D), na estação chuvosa, o item alimentarmaisconsumidofoidetrito(61%),seguidodechydorussp.(13%),algas(9%) eostracoda(6%).oscladoceraceriodapnhiacornutaemoinasp.contribuíramcom cerca de 3% cada. Assim como na estação chuvosa, na estação seca, o item mais consumidofoidetrito(78%).insetosrepresentaram10%.osdemaisitenscontribuíram commenosde3%cada.

121 112 A Astyanaxsp. B Cichlasoma paranaense Volume(%) Volume(%) 0 Chuvosa Seca C Oreochromisniloticus D Poeciliareticulata Volume(%) Volume(%) Figura 6. Porcentagem relativa do número total de itens alimentares do conteúdo estomacal de Astyanax sp. (A), Cichlasoma paranaense(b),oreochromisniloticus(c),poeciliareticulata(d),nasestaçõessecaechuvosadoreservatóriodeondaverde.