Zoobentos II: ecologia de ostracoda

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1 109 Resumo Zoobentos II: ecologia de ostracoda Os maiores valores de riqueza e diversidade foram registrados nos sistemas Baía e Ivinheima e associados a maior heterogeneidade ambiental nestes sistemas. Por outro lado, comparando os tipos de ambiente, para os mesmos atributos, os maiores valores foram observados em rios e canais, provavelmente pela maior oxigenação da água nestes locais. Além disso, maiores valores de riqueza e diversidade também foram constatadas em lagoas abertas, que parecem estar relacionados ao pulso de inundação, considerando o fluxo de fauna entre o rio e essas lagoas, além do incremento da heterogeneidade espacial determinada pela inundação da região litorânea. Em síntese, apesar da maior influência significativa das variáveis abióticas sobre a comunidade de ostrácodes, os resultados parecem suportar a idéia de que a distribuição da abundância e riqueza de espécies de ostrácodes está mais fortemente relacionada à hidrodinâmica e as características regionais dos ambientes. Introdução A planície de inundação do alto rio Paraná tem sido foco de intensas investigações durante as últimas décadas. A maioria dos trabalhos tem sido realizada pelo Núcleo de Pesquisa em Limnologia, Ictiologia e Aqüicultura (Nupélia) da Universidade Estadual de Maringá, concentrando-se em aspectos ecológicos de vários ambientes da planície. Os resultados desenvolvidos pelo Nupélia estão resumidos em Agostinho & Zalewski (1996), Vazzoler et al. (1997) e Thomaz et al. (2004). Embora atenção venha sendo dada a diversidade de invertebrados nessa área (Lansac-Tôha et al., 1997, 2002, 2004; Takeda et al., 1997; Velho et al., 2001; Higuti & Takeda, 2002; Higuti, 2004), não existem registros publicados sobre a ecologia e distribuição de ostrácodes no sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná. Atualmente, um dos principais focos da ecologia, em geral, e de estudos ambientais, especificamente, tem sido a manutenção da integridade dos ecossistemas e o conhecimento de sua biodiversidade. No entanto, em termos de diversidade, os diferentes grupos taxonômicos não têm recebido a mesma atenção por parte da comunidade científica. Neste sentido, entre os crustáceos de água doce, cladóceros e copépodos têm sido relativamente bem explorados em nosso país, tanto em termos ecológicos como em estudos de taxonomia, ocorrência e distribuição. Por outro lado, a despeito de os ostrácodes serem muito comuns na maioria dos corpos de água interiores, onde abundam nas comunidades bênticas e na fauna associada à vegetação litorânea (perifítica), parece ainda existir uma aversão ao estudo desses organismos quando comparados a outros micro-crustáceos, devido parcialmente ao fato de que a identificação de ostrácodes requer a completa dissecação dos organismos. Dessa forma, os ostrácodes vêm sendo amplamente negligenciados (Martens, 2001), sendo restritos os estudos sobre sua estrutura e dinâmica e o conhecimento de sua biodiversidade em ambientes aquáticos continentais brasileiros. Os ostrácodes são pequenos crustáceos caracterizados por uma carapaça bivalvada que engloba totalmente o corpo e os apêndices (Horne et al., 2002). A maioria das espécies é detritívora, entretanto, algumas formas maiores são conhecidas como predadoras de copépodes, enquanto outras espécies se alimentam de diatomáceas nas macrófitas (Martens, 2001). Além disso, são importantes recursos alimentares para algumas

2 110 espécies de peixes (Hahn et al., 1997), exercendo um relevante papel na cadeia trófica de ecossistemas aquáticos. O conhecimento sobre o padrão de distribuição espacial da abundância e diversidade da comunidade de ostrácodes e sobre os fatores ambientais intervenientes na determinação desses padrões deve contribuir para um melhor entendimento dos processos envolvidos na estruturação e dinâmica de sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná. Este estudo foi realizado com o objetivo de investigar o padrão de distribuição espacial da abundância e diversidade de Ostracoda, assim como a influência dos fatores limnológicos-chave sobre a sua distribuição. Material e Métodos A área de estudo, as amostragens de campo e análise em laboratório de ostrácodes foram descritos no tópico anterior. Para cada estação, os aspectos descritivos dos hábitats (tipo de substrato, tipo de ambiente, grau de conectividade, hidrodinâmica, etc.) e os fatores limnológicos chave, tais como ph (phmetro-digimed), condutividade elétrica (condutivímetro-digimed), oxigênio dissolvido e temperatura da água (oxímetro-ysi) foram monitorados. Os macronutrientes, cálcio e magnésio, foram somente possíveis de se quantificar na coleta do mês de novembro de A coleta, estocagem e conservação das amostras, para a determinação das concentrações de Ca e Mg, obedeceram as normas descritas na literatura (Wagner, 1976; Souza & Derisio, 1977; Rainwater & Thatcher, 1960). As leituras das concentrações foram realizadas pela técnica de espectrometria de absorção atômica. Análises dos dados A análise de componentes principais (PCA) foi utilizada para a ordenação dos pontos de amostragem/meses com base nas variáveis limnológicas. Duas PCA foram realizadas, uma para o mês de março (temperatura, ph, oxigênio dissolvido e condutividade elétrica) e outra para novembro (temperatura, ph, oxigênio dissolvido, condutividade elétrica, Ca e Mg), e os dados foram log transformados. Esta análise foi realizada através do programa Statistica versão 7.1. A diversidade específica (H ), estimada pelo índice de Shannon-Wiener (Pielou, 1975), e a eqüitabilidade (E) (Pielou, 1966) foram calculados com o auxílio do programa PC- ORD (McCune & Mefford, 1995). Uma ANOVA foi realizada para testar possíveis diferenças na riqueza, diversidade e equitabilidade de ostrácodes, entre os tipos de subsistema, ambiente e substrato. Em seguida, foi realizado o teste de Tukey para verificar onde as diferenças significativas ocorriam. Para a abundância relativa foram utilizados os táxons de ostrácodes com maiores abundância, sendo os demais agrupados como outros. Análise de correspondência com remoção do efeito do arco (DCA) (Hill & Gauch, 1980) foi empregada com o objetivo de ordenar as unidades amostrais, com base nos resultados da abundância das diferentes espécies de ostrácodes. Com o intuito de aproximar os dados de uma distribuição normal, os valores das variáveis biológicas foram previamente log (x+1) transformados. A DCA foi realizada pelo programa PC- ORD (McCune & Mefford, 1995). A fim de investigar a influência das variáveis limnológicas sobre a fauna de ostrácodes, um teste de Mantel foi realizado. Esta métrica mede a correlação entre dois conjuntos de

3 111 dados a partir de matrizes de similaridade ou distância. Duas medidas de dissimilaridade foram utilizadas, Bray-Curtis para o log dos dados biológicos e a Distância Euclidiana para os dados limnológicos padronizados (temperatura, ph, oxigênio dissolvido e condutividade elétrica). O teste de Mantel foi realizado através do programa NTSYSpc 2.1 (Rohlf, 2000), utilizando 5000 randomizações. As abreviações dos táxons de Ostracoda usadas nas figuras foram: Dm: Diaphanocypris meridana; Sma: Stenocypris major; S2: Stenocypris sp. 2; Sp: Strandesia psittacea; Sm: Strandesia mutica; Sv: Strandesia variegata; Sb: Strandesia bicuspis; Bh: Bradleystrandesia hispida n.gen.; Bo: Bradleystrandesia obtusata; Ba: Bradleystrandesia gr. amati n.sp.; Cce: Cypricercus centrura; Cd: Chlamydotheca deformis; Cc: Chlamydotheca colombiensis; Ci: Chlamydotheca iheringi; Ily: Ilyodromus n.gen. n.sp.; Cy1: Cypretta sp. 1; Cy2: Cypretta sp. 2; Cy3: Cypretta sp. 3; Cv: Cypridopsis vidua; Ne: Neocypridopsis nana; Ne2: Neocypridopsis sp. 2; Cng: Cypridopsis n.gen. n.sp.; Cb: Candonopsis brasiliensis; Cp2: Candonopsis sp. 2; Ca: Candona annae; C2: Candona sp. 2; C3: Candona sp. 3; C4: Candona sp. 4; C5: Candona sp. 5; C6: Candona sp. 6; Ps: Physocypria schubarti; P2: Physocypria sp. 2; Cyi: Cytheridella ilosvayi; L1: Limnocythere sp. 1; L2: Limnocythere sp. 2; Ds: Darwinula stevensoni; Mi: Microdarwinula sp. 1; As: A. serricaudata; Vp: Vestalenula pagliolli; Vb: V. botocuda; Pb: Penthesilenula brasiliensis; Pa: P. aotearoa. Resultados e Discussão Os pontos de amostragem, ambientes, data da coleta, coordenadas, tipos de subsistema, ambiente e substrato, além dos valores de T: temperatura da água ( o C), CE: condutividade elétrica (µs/cm), ph, OD: oxigênio dissolvido (mg/l), Ca: cálcio (mg/l) e Mg: magnésio (mg/l) são mostrados na Tabela 1. Dos 132 pontos amostrados, apenas em 7 não foram registrados ostrácodes (PAR34, PAR111, PAR114, PAR119, PAR167, PAR174 e PAR251). Os dois primeiros eixos da análise de componentes principais, aplicadas as matrizes de dados limnológicos abióticos dos meses de março (Fig. 1a) e novembro (Fig. 1b), explicaram 80% (eixo 1 = 49% e eixo 2 = 31%) e 76% (eixo 1 = 50% e eixo 2 = 26%) da variabilidade total dos dados, respectivamente. De acordo com as variáveis abióticas, no mês de março, as lagoas do subsistema Taquaruçu discriminaram-se dos demais subsistemas, por apresentarem menores valores de temperatura e condutividade elétrica. Observou-se também um pequeno agrupamento de ambientes do subsistema Paraná (localizado no lado direito do gráfico), discriminada também pelo componente principal 1, com águas mais quentes e maiores valores de condutividade elétrica. O componente principal 2 correlacionou-se positivamente com o oxigênio dissolvido e o ph. Nesse caso, observou-se que as lagoas do subsistema Taquaruçu possuem águas mais oxigenadas e menos ácidas, e o inverso foi verificado para os ambientes do subsistema Baía (Fig. 1a). De acordo com a análise, aplicada para novembro, a condutividade elétrica, o magnésio e o cálcio foram as variáveis que discriminaram o subsistema Paraná dos demais subsistemas. Maiores valores das variáveis mencionadas acima foram registradas no subsistema Paraná. Novamente, o subsistema Taquaruçu, no mês de novembro, foi discriminado pelos maiores valores de oxigênio dissolvido e águas menos ácidas. Por outro lado, águas menos oxigenadas e mais ácidas foram verificadas no subsistema Baía (Fig. 1b).

4 112 Tabela 1. Características geográficas e limnológicas do sistema rio planície de inundação do alto rio Paraná, durante o período de estudo. Amostra Ambiente Data S S' S" W W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE ph OD Ca Mg PAR1 Ventura IVI Lagoa fechada Litoral 26,5 36,2 6,6 7,2 PAR2 Patos IVI Lagoa aberta Eichhornia crassipes 27,9 42,5 7 6,5 PAR3 Finado Raimundo IVI Lagoa aberta Litoral 28,1 39,6 7,2 7 PAR4 Capivara IVI Lagoa fechada Litoral 28,3 44,8 6,2 4,2 PAR5 Jacaré IVI Lagoa fechada Litoral 27,3 48,6 6,4 5,3 PAR6 Aurélio BAI Lagoa fechada Litoral PAR7 Pousada das Garças BAI Lagoa fechada Litoral 27,5 29,3 6,2 4,4 PAR8 Pousada das Garças BAI Lagoa fechada Litoral 27,5 29,3 6,2 4,4 PAR9 Fechada BAI Lagoa fechada Litoral 28,1 32,5 6,3 5,7 PAR10 Pombas PAR Lagoa aberta E. crassipes 26,6 96,6 6,5 4 PAR11 Osmar PAR Lagoa fechada Litoral 27,6 64,1 6,2 4,2 PAR12 Zé Marinho PAR Lagoa fechada Litoral 26,2 70 6,1 2,1 PAR13 Urbano PAR Lagoa fechada Litoral 26,5 70,3 6,1 4,9 PAR14 Leopoldo PAR Lagoa aberta Oxycaryum cubense 29,3 80,4 6,2 2,5 PAR15 Leopoldo PAR Lagoa aberta Eichhornia azurea 29,3 80,4 6,2 2,5 PAR16 Genipapo PAR Lagoa fechada Litoral 30,1 83,9 6,1 3,2 PAR17 Figueira PAR Lagoa fechada Litoral 29,7 123,8 6,1 4,3 PAR18 Clara PAR Lagoa fechada Litoral 29,8 63,1 6,2 4,7 PAR19 Pontal PAR Lagoa fechada Litoral 29,9 114,9 6,2 2,6 PAR20 Pau Véio PAR Lagoa aberta Litoral 29,8 68,2 6,3 3,2 PAR21 Garças PAR Lagoa aberta Floating 32,1 68,2 6,5 4,7 PAR22 Paraná PAR Rio Litoral 30,1 62,8 7,7 7,9

5 113 Amostra Ambiente Data S S' S" W W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE ph OD Ca Mg PAR23 Pousada PAR Lagoa fechada Litoral 32,7 79,4 6,5 4,8 PAR24 Bilé PAR Lagoa aberta Litoral 32,8 70,7 7,2 7,8 PAR25 Pintado IVI Lagoa aberta Floating 29,9 50,8 6,5 3,4 PAR26 Peroba IVI Lagoa aberta E. crassipes 31,3 42,6 6,8 6,1 PAR27 Ivinheima IVI Rio Salvinia spp 30,5 46,6 7 6,5 PAR28 Ivinheima IVI Rio Hydrocotyle ranunculoides 30,5 46,6 7 6,5 PAR29 Ivinheima IVI Rio E. crassipes 30,5 46,6 7 6,5 PAR30 Boca do Ipoitã IVI Lagoa aberta E. crassipes 33,5 49,6 6,3 4,8 PAR31 Ipoitã IVI Canal E. azurea 30,3 60,6 8,6 8 PAR32 Paraná PAR Rio Litoral 30 64,6 8,2 6,7 PAR33 Cortado PAR Canal E. crassipes 30 66,9 6,6 5,8 PAR34 Cortado PAR Canal Salvinia spp 30 66,9 6,6 5,8 PAR35 Cortado PAR Canal Pistia stratiotes 30 66,9 6,6 5,8 PAR36 Gavião BAI Lagoa aberta E. crassipes 27,8 31,1 6,2 3,9 PAR37 Onça BAI Lagoa aberta Litoral 29,1 37,9 6 2,1 PAR38 Baía BAI Rio H. ranunculoides 29,4 34,4 6 4,5 PAR39 Baía BAI Rio E. crassipes 29,4 34,4 6 4,5 PAR40 Baía BAI Rio P. stratiotes 29,4 34,4 6 4,5 PAR41 Baía BAI Rio Salvinia spp 29,4 34,4 6 4,5 PAR42 Maria Luiza BAI Lagoa aberta E. crassipes 30,4 40,8 6,1 3,5 PAR43 Porcos BAI Lagoa aberta E. crassipes 29,6 41,3 6,1 3,5 PAR44 Guaraná BAI Lagoa aberta Salvinia spp 31,1 52,3 6 2,3

6 114 Amostra Ambiente Data S S' S" W W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE ph OD Ca Mg PAR45 Guaraná BAI Lagoa aberta P. stratiotes 31,1 52,3 6 2,3 PAR46 Manezinho PAR Lagoa aberta E. crassipes 31,6 65,2 7,5 6,2 PAR47 Caracu PAR Riacho Litoral 27,2 54,3 6,9 6,4 PAR48 Samambaia TAQ Lagoa fechada Floating 25,4 29,2 6,5 8,3 PAR49 Samambaia TAQ Lagoa fechada Litoral 25,4 29,2 6,5 8,3 PAR50 Samambaia TAQ Lagoa fechada Litoral 26,7 48,3 7,6 10,4 PAR51 Samambaia TAQ Lagoa fechada Litoral 25,7 13,2 5,3 2,7 PAR52 Walter TAQ Lagoa fechada Litoral 23,5 49,6 5,7 12 PAR53 Walter TAQ Lagoa fechada Floating 23,5 32,2 6,1 10,2 PAR54 Walter TAQ Lagoa fechada Floating 23,5 32,2 6,1 10,2 PAR55 Walter TAQ Lagoa fechada Litoral 23,5 41,1 6,1 13,6 PAR56 Curral TAQ Lagoa fechada Litoral 24,6 38,7 5,6 13,3 PAR57 Banhado TAQ Lagoa fechada Litoral 24,8 45,8 6 9,8 PAR58 Banhadão TAQ Lagoa fechada Litoral 24,8 34,3 5,5 11,4 PAR59 Piranha TAQ Lagoa fechada Litoral 24,6 32,6 5,5 8,4 PAR60 Linda TAQ Lagoa fechada Litoral 26,2 23,6 5,9 7,6 PAR61 Curutuba BAI Canal Floating 20,4 25,3 5,8 6,5 PAR62 Ventura IVI Lagoa fechada E. crassipes 24,6 33,7 5,8 6,5 4,71 2,22 PAR63 Patos , ,8 IVI Lagoa aberta E. crassipes 26 48,2 5,4 2,7 5,74 2,15 PAR64 Finado Raimundo , ,5 IVI Lagoa aberta Litoral 26,2 37,5 5,7 5,7 3,87 1,92 PAR65 Capivara , ,8 IVI Lagoa fechada Litoral 27,2 55,9 5,4 0,6 8,27 2,53 PAR66 Jacaré , ,9 IVI Lagoa fechada P. stratiotes 28,5 35,4 4,7 4,1 4,93 1,86

7 115 Amostra Ambiente Data S S' S" W W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE ph OD Ca Mg PAR67 Jacaré , ,9 IVI Lagoa fechada Salvinia spp 28,5 35,4 4,7 4,1 4,93 1,86 PAR68 Jacaré , ,9 IVI Lagoa fechada E. azurea 28,5 35,4 4,7 4,1 4,93 1,86 PAR69 Fechada ,6 BAI Lagoa fechada P. stratiotes 25,3 27 4,9 2,3 2,20 1,04 PAR70 Fechada ,6 BAI Lagoa fechada Salvinia spp 25,3 27 4,9 2,3 2,20 1,04 PAR71 Fechada ,6 BAI Lagoa fechada E. azurea 25,3 27 4,9 2,3 2,20 1,04 PAR72 Pousada das Garças , BAI Lagoa fechada E. crassipes 26,3 29,7 5,5 3,9 2,40 1,33 PAR73 Aurélio , BAI Lagoa fechada Floating 26,2 31, ,40 1,01 PAR74 Curutuba , ,8 BAI Canal E. azurea 26,1 35,5 5,2 4,2 2,10 0,98 PAR75 Curutuba , ,8 BAI Canal P. stratiotes 26,1 35,5 5,2 4,2 2,10 0,98 PAR76 Curutuba , ,8 BAI Canal Salvinia spp 26,1 35,5 5,2 4,2 2,10 0,98 PAR77 Pombas ,3 PAR Lagoa aberta E. crassipes 23,7 58,2 5,6 4,5 6,11 3,08 PAR78 Zé Marinho , ,4 PAR Lagoa fechada E. crassipes 22,7 69,6 5,1 2,5 6,26 2,63 PAR79 Osmar , PAR Lagoa fechada Litoral 25,2 44,6 5,5 3,7 2,21 1,51 PAR80 Urbano , ,6 PAR Lagoa fechada Litoral 24,4 54,5 5,2 1,2 3,99 1,90 PAR81 Leopoldo , ,7 PAR Lagoa aberta E. azurea 25,7 64,8 5,7 1,9 4,92 2,54 PAR82 Leopoldo , ,7 PAR Lagoa aberta O. cubense 25,7 64,8 5,7 1,9 4,92 2,54 PAR83 Genipapo , ,5 PAR Lagoa fechada Litoral 24,3 78,3 5,7 0,5 10,03 3,26 PAR84 Figueira ,8 PAR Lagoa fechada Litoral 26,7 84,7 5,7 3,5 6,72 3,52 PAR85 Clara , ,8 PAR Lagoa fechada Litoral 25,4 61,5 5,5 3,6 3,48 2,26 PAR86 Pontal , ,6 PAR Lagoa fechada Litoral 23,6 91,4 5,6 1,8 7,52 3,43 PAR87 Pau Véio , ,6 PAR Lagoa aberta E. azurea 26,7 67,5 5,8 2,9 5,52 2,69 PAR88 Pousada , ,3 PAR Lagoa fechada Litoral 26,2 71,1 5,6 3,5 6,82 3,05

8 116 Amostra Ambiente Data S S' S" W W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE ph OD Ca Mg PAR89 Paraná , ,2 PAR Rio Litoral 26,1 64,2 6,9 7,8 5,24 2,42 PAR90 Garças ,6 PAR Lagoa aberta Salvinia spp 27,3 64,1 6,3 5,9 5,20 3,04 PAR91 Garças ,6 PAR Lagoa aberta E. azurea 27,3 64,1 6,3 5,9 5,20 3,04 PAR92 Bilé , PAR Lagoa aberta Litoral 26,7 68,8 6,1 5,4 4,41 2,36 PAR93 Onça , BAI Lagoa aberta E. crassipes 26,6 25,8 5,1 1,2 2,36 1,16 PAR94 Gavião , BAI Lagoa aberta E. crassipes 26,7 31,3 5,3 2 2,28 1,13 PAR95 Baía , BAI Rio H. ranunculoides 26,7 30,9 5,7 3,1 2,32 1,21 PAR96 Baía , BAI Rio P. stratiotes 26,7 30,9 5,7 3,1 2,32 1,21 PAR97 Baía , BAI Rio Salvinia spp 26,7 30,9 5,7 3,1 2,32 1,21 PAR98 Baía , BAI Rio E. crassipes 26,7 30,9 5,7 3,1 2,32 1,21 PAR99 Maria Luiza , ,8 BAI Lagoa aberta E. crassipes 26,9 33,6 5,5 3,6 2,57 1,08 PAR100 Porcos , ,5 BAI Lagoa aberta E. crassipes 27,7 41,1 5,5 4,1 3,64 1,65 PAR101 Guaraná , ,9 BAI Lagoa aberta Salvinia spp 27,4 40,5 5,2 3,3 3,03 1,44 PAR102 Guaraná , ,9 BAI Lagoa aberta P. stratiotes 27,4 40,5 5,2 3,3 3,03 1,44 PAR103 Guaraná , ,9 BAI Lagoa aberta E. azurea 27,4 40,5 5,2 3,3 3,03 1,44 PAR104 Manezinho , ,7 PAR Lagoa aberta E. crassipes 26,6 58,8 6 5,4 3,49 1,82 PAR105 Pintado , IVI Lagoa aberta Salvinia spp 25,8 43,3 5,6 4 3,76 1,82 PAR106 Pintado , IVI Lagoa aberta E. azurea 25,8 43,3 5,6 4 3,76 1,82 PAR107 Peroba , ,4 IVI Lagoa aberta E. crassipes 25,6 28,1 5,8 5,6 2,92 1,61 PAR108 Ivinheima , ,4 IVI Rio H. ranunculoides 25,8 41,3 6,3 5,9 4,55 2,30 PAR109 Ivinheima , ,4 IVI Rio Salvinia spp 25,8 41,3 6,3 5,9 4,55 2,30 PAR110 Ivinheima , ,4 IVI Rio E. crassipes 25,8 41,3 6,3 5,9 4,55 2,30 PAR111 Boca do Ipoitã , ,7 IVI Lagoa aberta E. crassipes 25,7 41,8 5,8 3,5 4,31 2,13

9 117 Amostra Ambiente Data S S' S" W W' W" Sistema Tipo de ambiente Tipo de substrato T CE ph OD Ca Mg PAR112 Ipoitã , ,3 IVI Canal E. azurea 25,4 57,1 6,5 7,3 3,96 2,15 PAR113 Paraná , ,8 PAR Rio Litoral 26,1 58,4 6,7 7,8 5,24 2,42 PAR114 Cortado , ,3 PAR Canal Salvinia spp 25,1 61,5 6,3 7,1 5,30 2,25 PAR115 Cortado , ,3 PAR Canal P. stratiotes 25,1 61,5 6,3 7,1 5,30 2,25 PAR116 Cortado , ,3 PAR Canal E. crassipes 25,1 61,5 6,3 7,1 5,30 2,25 PAR117 Caracu , ,8 PAR Riacho Litoral 24 51,3 5,8 7,1 3,59 2,28 PAR118 Samambaia , ,9 TAQ Lagoa fechada Salvinia spp 24,2 30,9 6,3 8,5 1,88 1,48 PAR119 Samambaia , ,9 TAQ Lagoa fechada E. azurea 24,2 30,9 6,3 8,5 1,88 1,48 PAR120 Samambaia , ,9 TAQ Lagoa fechada Litoral 25,8 31,8 5,9 8,5 1,88 1,48 PAR121 Samambaia , ,3 TAQ Lagoa fechada Litoral 25,1 47,5 7,1 9,5 1,44 1,61 PAR122 Samambaia , ,4 TAQ Lagoa fechada Litoral 28,3 54,7 5,2 6,3 2,27 2,35 PAR123 Walter , ,9 TAQ Lagoa fechada E. azurea 29,1 16,9 5,5 8,6 2,10 1,30 PAR124 Walter , ,9 TAQ Lagoa fechada Floating 29,1 16,9 5,5 8,6 2,10 1,30 PAR125 Walter , ,9 TAQ Lagoa fechada P. stratiotes 29,1 16,9 5,5 8,6 2,10 1,30 PAR126 Walter , ,9 TAQ Lagoa fechada Litoral 28,6 40,9 6 8,4 2,27 1,05 PAR127 Walter , TAQ Lagoa fechada Litoral 29,8 48,4 6,3 7,6 2,00 1,91 PAR128 Curral , ,4 TAQ Lagoa fechada Litoral 29,1 43,3 5,5 7,9 2,04 1,52 PAR129 Banhado , ,4 TAQ Lagoa fechada Floating 28,4 31,8 5,2 3,9 1,93 1,67 PAR130 Banhadão , ,4 TAQ Lagoa fechada Floating 29,4 23,6 5,5 8,1 2,19 1,60 PAR131 Piranha , ,8 TAQ Lagoa fechada Litoral 29,2 29,4 5,4 7,1 1,31 1,28 PAR132 Linda , ,6 TAQ Lagoa fechada Floating 28,7 23,3 5,6 7,5 2,22 1,29

10 OD ph (a) 1 Eixo Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu Eixo 1 T CE 3 (b) 2 1 Eixo OD ph CE Mg Ca Eixo 1 Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu Figura 1. Análise de componentes principais derivados dos dados limnológicos abióticos, (a) mês de março (T: temperatura, ph, OD: oxigênio dissolvido e CE: condutividade elétrica) e (b) mês de novembro (T: temperatura, ph, OD: oxigênio dissolvido, CE: condutividade elétrica, Ca e Mg). Composição O levantamento faunístico do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná registrou a ocorrência de 43 táxons de Ostracoda, pertencentes a quatro famílias (Tab. 2 e Fig. 2). Além disso, inseridas em B. obtusata, encontram-se outras 9 formas deste grupo, aqui denominados, B. gr. obtusata sp. 2, B. gr. obtusata sp. 3, B. gr. obtusata sp. 4, B. gr. obtusata sp. 5, B. gr. elliptica sp. 1, B. gr. elliptica sp. 2, B. gr. elliptica sp. 3,

11 119 Bradleystrandesia sp. 3 e B. gr. obliqua sp. 1. No entanto, para a análise, todos foram agrupados em B. obtusata, por se tratar, talvez, de apenas clones. Tabela 2. Inventário faunístico de Ostracoda do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná. Superfamília Cypridoidea Família Cyprididae Diaphanocypris meridana (Furtos, 1936) Würdig & Pinto, 1990 Stenocypris major (Braid, 1859) Daday, 1898 Stenocypris sp. 2 Strandesia psittacea (Sars, 1901) Roessler, 1990 S. trispinosa (Pinto & Purper, 1965) Broodbakker, 1983 S. mutica (Sars, 1901) G.W.Müller, 1912 S. variegata (Sars, 1901) G.W.Müller, 1912 S. bicuspis (Claus, 1892) G.W.Müller, 1912 Bradleystrandesia hispida n.gen. Bradleystrandesia obtusata Bradlestrandesia gr. amati n.sp. Cypricercus centrura (Klie, 1940) Martens & Behen, 1994 Chlamydotheca deformis Farkas, 1958 C. colombiensis Roessler, 1985 C. iheringi (Sars, 1901) Klie, 1930 Ilyodromus n.gen. n.sp. Cypretta sp. 1 Cypretta sp. 2 Cypretta sp. 3 Cypridopsis vidua O.F. Müller, 1776 Cypridopsis n.gen. n.sp. Neocypridopsis nana (Sars, 1901) Klie, 1940 Neocypridopsis sp. 2 n.sp. Família Candonidae Candonopsis brasiliensis Sars, 1901 Candonopsis sp. 2 n.sp. Candona annae Mehes, 1914 Candona sp. 2 n.sp. Candona sp. 3 n.sp. Candona sp. 4 n.sp. Candona sp. 5 n.sp. Candona sp. 6 n.sp. Physocypria schubarti Farkas, 1958 Physocypria sp. 2 n.sp. Superfamília Cytheroidea Família Limnocytheridae Cytheridella ilosvayi Daday, 1905 Limnocythere sp. 1 Limnocythere sp. 2 Superfamília Darwinuloidea Família Darwinulidae Darwinula stevensoni (Brady & Robertson, 1870) Microdarwinula sp. 1 Alicenula serricaudata Klie, 1935 Vestalenula pagliolii Pinto & Kotzian, 1961 V. botocuda (Pinto et al., 2003) Penthesilenula brasiliensis (Pinto & Kotzian, 1961) P. aotearoa (Rossetti et al., 1998) A familia Cyprididae foi a mais especiosa (23 táxons), seguida por Candonidae (10 táxons). Estudo realizado por Würdig & Freitas (1988) também registraram maior riqueza de espécies de ostrácodes de Cyprididae, em uma lagoa do Rio Grande do Sul. Cyprididae pode compreender acima de 80% de todas as espécies de água doce, na maioria das regiões tropicais (Martens, 1998). Entre os 43 táxons infragenéricos registrados, foram observados 3 novos gêneros e 11 novas espécies de ostrácodes para a Ciência, dos quais 3 novos gêneros e 4 novas espécies pertencem a família Cyprididae, e 7 novas espécies são da família Candonidae. Descrições desses novos gêneros e espécies estão sendo feitas (ver capítulo I).

12 número de espécies Cyprididae Candonidae Limnocytheridae Darwinulidae Famílias Figura 2. Número de espécies em cada família de Ostracoda registrado no sitema rio-planície de inundação do alto rio Paraná. Quando analisados os diferentes subsistemas, os maiores valores de riqueza, diversidade e eqüitabilidade foram registrados nos subsistemas Baía e Ivinheima (Fig. 3). Em relação aos diferentes tipos de ambientes, para os mesmos atributos acima, os maiores valores foram observados em rios, canais e lagoas abertas, exceto para eqüitabilidade, que foi maior em riacho (Fig. 4). Quando considerados os tipos de substratos, maiores valores de riqueza foram registrados em E. crassipes e P. stratiotes; de diversidade em H. ranunculoides, P. stratiotes e E. crassipes, e maiores valores de eqüitabilidade em H. ranunculoides e P. stratiotes (Fig. 5). Os resultados da ANOVA mostraram diferenças significativas para a riqueza e diversidade quando comparados os tipos de subsistema, ambiente e substrato. Através do teste de Tukey, os resultados evidenciaram diferenças significativas entre o subsistema Baía e os demais; entre os tipos de ambiente, as lagoas fechadas diferiram das lagoas abertas, rio e canal; e entre o tipo de substrato o litoral, E. azurea e floating foram significativamente diferentes de E. crassipes, Salvinia spp. e P. stratiotes, para os valores de riqueza. Entretanto, para a diversidade, os subsistemas Ivinheima e Baía diferiram do Paraná e Taquaruçu; entre os tipos de ambientes, as lagoas fechadas foram diferentes das lagoas aberta e rio; e para o tipo de substrato, o litoral diferiu significativamente de E. crassipes, H. ranunculoides e P. stratiotes. Assim como o observado para a riqueza e diversidade, também foram constatadas diferenças significativas para a equitabilidade, mas somente para o tipo de subsistema, ou seja, os subsistemas Ivinheima e Baía diferiram dos Paraná e Taquaruçu.

13 p = 0,0038 (i) (a) S Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu Subsistema 2,0 1,8 1,6 p = 0,0016 (i) (i) (b) 1,4 1,2 H' 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu Subsistema 0,9 0,8 p = 0,0360 (i) (i) (c) 0,7 0,6 E 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu Subsistema Figura 3. Valores médios, desvio padrão (barra) e erro padrão (retângulo) da riqueza (S), diversidade específica (H ) e equitabilidade (E) registrados em cada subsistema do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.

14 p = 0,0000 (a) (i) S lagoa fechada lagoa aberta rio Ambiente canal riacho 2,2 2,0 p = 0,0000 (b) 1,8 1,6 (i) 1,4 H' 1,2 1,0 0,8 0,6 0,4 0,2 lagoa fechada lagoa aberta rio Ambiente canal riacho 1,2 (c) 1,0 0,8 E 0,6 0,4 0,2 0,0 lagoa fechada lagoa aberta rio Ambiente canal riacho Figura 4. Valores médios, desvio padrão (barra) e erro padrão (retângulo) da riqueza (S), diversidade específica (H ) e equitabilidade (E) registrados em cada ambiente do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.

15 p = 0,0000 (a) (i) S 10 8 (i) (i) Litoral O. cubense Salvinia spp P. stratiotes E. crassipes E. azurea H. ranunculoides Floating Substrato 2,4 2,0 p = 0,0000 (b) 1,6 (i) H' 1,2 0,8 0,4 0,0 Litoral O. cubense Salvinia spp P. stratiotes E. crassipes E. azurea H. ranunculoides Floating Substrato 1,0 0,9 (c) 0,8 0,7 0,6 E 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 Litoral O. cubense Salvinia spp P. stratiotes E. crassipes E. azurea H. ranunculoides Floating Substrato Figura 5. Valores médios, desvio padrão (barra) e erro padrão (retângulo) da riqueza (S), diversidade específica (H ) e equitabilidade (E) registrados em cada substrato do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.

16 124 Abundância Subsistema Ivinheima Nos ambientes do subsistema Ivinheima C. ilosvayi constituiu-se na espécie dominante nas lagoas fechadas e abertas, ao passo que D. meridana e Stenocypris sp. 2 predominaram nos rios e canais, respectivamente (Fig. 6a). Em relação ao tipo de substrato, observou-se que além, dos táxons mencionados acima, C. centrura, Cypretta sp. 1, C. brasiliensis e S. major foram também abundantes. C. ilosvayi foi mais abundante no litoral, E. crassipes e P. stratiotes; C. centrura e Stenocypris sp. 2 em E. azurea; D. meridana em Salvinia spp; Cypretta sp. 1 em H. ranunculoides e C. brasiliensis juntamente com C. ilosvayi contribuíram para uma elevada abundância em P. stratiotes. Maior abundância de S. major foi registrada para o substrato floating (Fig. 6b). 100% 80% 60% 40% 20% 0% Outros Cyi Ps Cb Cv Cy1 Cce Ba Bh S2 Dm lagoa fechada lagoa aberta rio canal (a) Ambiente 100% 80% 60% 40% 20% 0% Litoral E. crassipes E. azurea Salvinia spp H. ranunculoides Substrato P. stratiotes Floating (b) Outros Vp As Cyi Ps Cb Cv Cy1 Cce Ba Bo Bh S2 Sma Dm Figura 6. Abundância relativa de ostrácodes registrados no subsistema Ivinheima, (a) tipos de ambiente e (b) tipos de substrato, do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.

17 125 Subsistema Baía Nos diferentes tipos de ambientes do subsistema Baía, C. ilosvayi foi a espécie mais abundante, exceto nos rios, onde se observou maior abundância relativa de D. meridana (Fig. 7a). Novamente, C. ilosvayi foi mais abundante no litoral, E. crassipes, E. azurea e P. stratiotes; e D. meridana predominaram em Salvinia spp e H. ranunculoides. Por outro lado, nas amostras floating foi registrada maior abundância de P. schubarti (Fig. 7b). 100% 80% 60% 40% 20% 0% Outros As Cyi C6 Ca Cp2 Cy1 Cce Bo Dm lagoa fechada lagoa aberta rio canal (a) Ambiente 100% 80% 60% 40% 20% 0% Litoral E. crassipes E. azurea Salvinia spp H. ranunculoides P. stratiotes Floating (b) Outros As Cyi P2 Ps C6 C3 Ca Cp2 Cy1 Cce Bo Dm Substrato Figura 7. Abundância relativa de ostrácodes registrados no subsistema Baía, (a) tipos de ambiente e (b) tipos de substrato, do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.

18 126 Subsistema Paraná A abundância relativa de Ostracoda foi distinta nos diferentes tipos de ambiente do subsistema Paraná. P. schubarti foi a espécie mais representativa nas lagoas fechadas, ao passo que nas lagoas abertas, maior abundância foi verificada para D. meridana e C. centrura; B. gr. amati n.sp. foi abundante nos rios; D. meridana nos canais, e C. vidua no riacho (Fig. 8a). As espécies mais abundantes nos diferentes tipos de substrato foram C. ilosvayi (litoral e E. crassipes), C. centrura (O. cubense), Cypretta sp. 3 (E. azurea e floating ) e D. meridana (Salvinia spp e P. stratiotes) (Fig. 8b). 100% 80% 60% 40% 20% 0% lagoa fechada lagoa aberta rio Ambiente canal riacho (a) Outros Vp Cyi Ps Ca Cng Cv Cy3 Cy1 Cd Cce Ba Bo Bh Dm 100% 80% 60% 40% 20% 0% Litoral E. crassipes O. cubense E. azurea Substrato Salvinia spp P. stratiotes Floating (b) Outros Vp Cyi Ps Cy3 Cy1 Cd Cce Ba Bo Bh Dm Figura 8. Abundância relativa de ostrácodes registrados no subsistema Paraná, (a) tipos de ambiente e (b) tipos de substrato, do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná.

19 127 Subsistema Taquaruçu Neste subsistema, foram realizados amostragens somente nas lagoas fechadas. P. schubarti foi mais abundante no litoral e floating, ao passo que maiores abundância de C. centrura, Cypretta sp. 2 e C. iheringi foram registradas em E. azurea, Salvinia spp e P stratiotes, respectivamente (Fig. 9). 100% 80% 60% 40% 20% 0% Litoral E. azurea Salvinia spp P. stratiotes Floating Outros Pb As Cyi Ps Ca Cb Ne2 Cy2 Cy1 Ci Cce Bo Sma Dm Substrato Figura 9. Abundância relativa de ostrácodes registrados no subsistema Taquaruçu, em diferentes substratos, do sistema rio-planície de inundação do alto rio Paraná. Análise de correspondência com remoção do efeito arco (DCA) Os resultados da análise de correspondência, de maneira geral, não evidenciaram um padrão definido de distribuição de ostrácodes, de acordo com os tipos de subsistema, ambiente e substrato (Fig. 10). No entanto, pôde-se verificar uma pequena ordenação das espécies encontradas no litoral (Fig. 10c), especialmente nas lagoas fechadas (Fig. 10b), representadas por C. colombiensis, Physocypria sp. 2, Physocypria schubarti, S. bicuspis, Ilyodromus n.gen. n.sp., Limnocythere sp. 1, S. mutica e C. iheringi (Fig. 10*). Associação de espécies, tais como D. stevensoni, B. gr. amati n.sp., Cypretta sp. 3 e Stenocypris sp. 2 (Fig. 10*), foram mais importantes nos subsistemas Ivinheima e Paraná (Fig. 10a).

20 Ivinheima Baía Paraná Taquaruçu (a) (b) Eixo 2 Eixo Paraná e Ivinheima Eixo 1 litoral E. crassipes litoral 100 O. cubense E. azurea Salvinia spp 50 H. ranunculoides P. stratiotes "floating" Eixo 1 (c) Eixo 2 Eixo lagoa fechada lagoa aberta 0 rio canal riacho Cy3 Ds Ba S2 Pa Sma Vb Cd Cce Dm C4 Bh Sp Paraná e Ivinheima Eixo 1 lagoas fechadas Ne2 (*) L2 Ily Ne L1 Cy2 Cng Cv Cc Bo lagoas fechadas Pb As Ps Mi Cb Vp Cyi Cy1C2 Ci Sb St C5 Ca Sm Cp2 C6 C3 litoral Sv P Eixo 1 Figura 10. Ordenação dos escores do padrão de distribuição das espécies de ostrácodes (*) ao longo dos eixos da DCA em relação ao (a) subsistema, (b) ambiente, (c) substrato. Os resultados do teste de Mantel evidenciaram que as variáveis limnológicas influenciaram significativamente (r = 0,29 e p = 0,0004) a distribuição da abundância e composição de ostrácodes. Os maiores valores de riqueza e diversidade específica foram observados nos subsistemas Baía e Ivinheima, os quais também diferenciaram significativamente dos demais quando consideradas as variáveis abióticas. O Ivinheima apresentou maiores valores de condutividade elétrica, cálcio e magnésio, ao passo que os ambientes do subsistema Baía são mais ácidos e menos oxigenados. Estudo realizado por Rossetti et al. (2004) demonstrou a importância dos fatores ambientais sobre a fauna de ostrácodes, onde os principais fatores determinantes na sua estrutura foram alcalinidade e o ph. Assim como o ph, os macronutrientes Ca e Mg são importantes compostos na formação das carapaças de ostrácodes. Neste sentido, uma relação positiva com Ca e Mg também foi contatada para o subsistema Ivinheima, que provavelmente condicionou os maiores valores de riqueza e diversidade. No entanto, para o subsistema Baía, a relação foi inversa com o ph e o oxigênio dissolvido. Neste caso, é provável que outros fatores, aqui não analisados (por exemplo, predação por peixes), estejam atuando sobre a comunidade de ostrácodes, elevando, assim, sua riqueza e diversidade. Além disso,

21 129 apesar da influência significativa entre as variáveis abióticas e a fauna de ostrácodes, o resultado (r = 0,29) evidencia uma fraca relação. Os maiores valores de riqueza e diversidade de ostrácodes foram registrados em rios e canais, provavelmente pela maior oxigenação das águas nestes locais. Estudos realizados na planície de inundação do alto rio Paraná tem também evidenciado maiores valores de riqueza e diversidade de organismos em ambientes lóticos (Train & Rodrigues, 2004; Lansac-Tôha et al., 2004; Higuti, 2004), como verificado neste estudo. E. crassipes foi a espécie de macrófita aquática com maior riqueza de ostrácodes, seguida por P. stratiotes. A planta E. crassipes é caracterizada por possuir raízes volumosas que formam um excelente substrato para o desenvolvimento de algas perifíticas (Gopal, 1987), favorecendo a colonização de invertebrados pela disponibilidade de alimentos (Cyr & Dowing, 1988), e conseqüente elevada abundância e riqueza de ostrácodes nessa macrófita. Assim, a complexidade estrutural de macrófitas aquáticas pode ser importante na variação da riqueza e abundância da comunidade de ostrácodes. A composição e a abundância relativa de ostrácodes, em geral, foram diferenciadas nos distintos tipos de ambiente e substrato. Neste sentido, os resultados permitiram inferir que os ostrácodes não possuem padrão definido de distribuição das espécies, mas algumas associações podem ocorrer (ver DCA), e que as espécies podem estar mais relacionadas às características peculiares de cada subsistema. Desta forma, a influência regional parece atuar mais fortemente do que a influência local sobre a fauna de Ostracoda. Referências Agostinho, A.A.; Julio, Jr., H.F.; Petrere Jr., M. Itaipu reservoir (Brazil): impacts of the impoundment on the fish fauna and fisheries. In: Cowx, I.G. (Ed). Rehabilitation of freshwater fisheries. Bodman: Fishing News Book, p Agostinho, A.A.; Zalewski, M. A planície alagável do alto rio Paraná: importância e preservação. (Upper Paraná River Floodplain: Importance and Preservation). Maringá: EDUEM, p. Albertoni, E.F.; Würdig, N.L Comunidade de ostracodes associada à macrófitas aquáticas na lagoa do Gentil, Tramandaí, RS. Acta Limnologica Brasiliensis, 8: Brehm, V Über die Süsswasserfauna von Uruguay. Arch. Hydrobiol. 28: Brehm, V Datos para la fauna de agua doce de Cuba. Publ. Inst. Biol. Apl., 5 (1948): Broodbakker N.W The genus Strandesia and other Cypricercini (Crustacea, Ostracoda) in the West Indies. Part 1. Taxonomy. Bijdragen tot de Dierkunde, 53 (2): Broodbakker N. W The genus Tanycypris (Crustacea, Ostracoda) in the West Indies. Bijdragen tot de Dierkunde, 54 (1): Butlin, R.K.; Griffths, H.I Ageing without sex? Nature, 364: 680. Cry, H.; Downing, J.A The abundance of phytophilous invertebrates on different species of submerged macrophytes. Freshwater Biology, 20:

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