Sistema Nervoso. Introdução. Generalidades sobre o sistema nervoso 16 Desenvolvimento e estrutura do encéfalo 20

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1 Sistema Nervoso Generalidades sobre o sistema nervoso Desenvolvimento e estrutura do encéfalo 0

2 Generalidades sobre o sistema nervoso Desenvolvimento e divisão (A-D) O sistema nervoso serve para transmitir informações. Nas formas de vida primitivas (A), esta função é exercida pelas próprias células sensitivas (A-C). Elas são excitadas por estímulos do meio ambiente e os impulsos são conduzidos, através de seus processos, para as células musculares (A-C). Assim ocorre a mais simples reação a estímulos externos (células sensitivas com processos isolados são encontradas, na espécie humana, apenas no epitélio olfatório). Nos organismos diferenciados (B), entre a célula sensorial e a célula muscular, está inserida uma célula adicional, que transmite a informação: a célula nervosa (neurônio) (BC). Ela é capaz de transmitir o estímulo para várias células musculares ou outras células nervosas, formando então uma rede nervosa (C). O corpo humano também contém uma rede disseminada deste tipo, e todas as vísceras, vasos sangüíneos e glândulas são inervados por ela, sendo chamada sistema nervoso autônomo (vegetativo ou visceral), que pode ser dividido em duas partes antagônicas, uma parte simpática e uma parte parassimpática*, que juntas são responsáveis pela manutenção de um meio interno constante (homeostase). Nos animais vertebrados, além do sistema nervoso autônomo, existe um sistema nervoso somático, que consiste no sistema nervoso central, SNC (encéfalo e medula espinal), e no sistema nervoso periférico (nervos para cabeça, tronco e membros). Servem para a percepção consciente, o movimento voluntário e a interação de informações (integração). O SNC se desenvolve da placa neural (D) da ectoderme, que se transforma em sulco neural (D) e que depois forma o tubo neural (D). Finalmente, o tubo neural se diferencia na medula espinal (D) e no encéfalo (D). Circuitos funcionais (E, F) O sistema nervoso, o organismo e o meio ambiente estão funcionalmente inter-relacionados. Estímulos do meio ambiente (estímulos exteroceptivos) (E9) são transmitidos pelas células sensitivas (E0), através de nervos sensitivos (aferentes) (E), para o SNC (E). O SNC responde enviando instruções aos músculos (E), através dos nervos motores (eferentes) (E). O controle e a regulação das respostas musculares (E) são realizados por células sensitivas nos músculos, por um mecanismo de retroalimentação (feedback) através dos nervos sensitivos (E) até o SNC. Esta via aferente não transmite estímulos do meio ambiente, mas apenas estímulos do interior do corpo (estímulos proprioceptivos). Portanto, distinguem-se uma sensibilidade exteroceptiva e uma sensibilidade proprioceptiva. Entretanto, o organismo não só reage ao meio ambiente como também atua espontaneamente. Também nestes casos há um circuito funcional correspondente: a ação provocada pelo SNC, através de nervos eferentes (F), é registrada pelos órgãos dos sentidos, e esta informação retorna ao SNC, através de nervos aferentes (F) (reaferência). Dependendo de o resultado corresponder ao desejado ou não, impulsos adicionais são enviados pelo SNC com a finalidade de aumentar ou diminuir a ação (F). Um grande número desses circuitos forma a base da atividade nervosa. Assim como se distingue uma sensibilidade exteroceptiva (pele, mucosa), uma sensibilidade proprioceptiva (receptores musculares e tendíneos) e uma inervação sensitiva autônoma visceral, também a atividade motora pode ser dividida em ações motoras somáticas ecotrópicas (músculos estriados voluntários), relacionadas ao meio ambiente, e ações motoras viscerais idiotrópicas (músculos viscerais lisos), relativas ao meio interno. * N. de T. É comum chamá-las simplesmente sistema simpático e sistema parassimpático.

3 Desenvolvimento do Sistema Nervoso, Circuitos Funcionais A-C Modelos de sistemas nervosos primitivos (segundo Parker e Bethe) A A Célula sensorial com um processo para a célula muscular B Célula nervosa como ligação entre uma célula sensorial e uma célula muscular B C Rede nervosa difusa 9 0 E Circuito funcional: reação do organismo a um estímulo ambiental D Desenvolvimento embrionário do SNC: medula espinal à esquerda, encéfalo à direita 0 F Circuito funcional: ação do organismo no meio ambiente

4 Posição do sistema nervoso no corpo (A, B) O sistema nervoso central (SNC) está dividido em encéfalo (A) e medula espinal (ME) (A). O encéfalo se localiza na cavidade do crânio, recoberto por uma cápsula óssea; a medula espinal se situa no canal vertebral, encerrada pela coluna vertebral (óssea). Ambos são envolvidos pelas meninges encefálica e espinal, que limitam um espaço preenchido pelo líquido cerebrospinal. Dessa maneira, o SNC é protegido em todos os lados por paredes ósseas e por um amortecedor hidráulico (coxim liquórico). Os nervos periféricos passam através de forames na base do crânio (nervos cranianos) e através de forames intervertebrais (nervos espinais) (A) em direção aos músculos e à pele. Na região dos membros, primeiro eles formam plexos nervosos, o plexo braquial (A) e o plexo lombossacral (A), nos quais as fibras nervosas da medula espinal mesclam-se entre si, de tal maneira que os nervos terminais dos membros contêm fibras nervosas de vários nervos espinais (págs. e 9). Na entrada das fibras nervosas aferentes nos nervos há gânglios (A), pequenos corpos ovais que contêm células nervosas sensitivas. Na descrição da posição das estruturas encefálicas, os termos superior e inferior e anterior e posterior se mostram inexatos devido aos vários eixos cerebrais (B). Como resultado da posição ereta da espécie humana, aparece uma flexura (angulação) no tubo neural: o eixo da medula espinal tem direção quase vertical, enquanto o do cérebro, ao contrário, é horizontal (eixo de Forel, laranja) e o eixo das partes inferiores do encéfalo é oblíquo (eixo de Meynert, violeta). Os termos de posicionamento estão de acordo com esses eixos: a extremidade frontal do eixo é conhecida como oral ou rostral (os, boca; rostrum, proa de navio), a posterior como caudal (cauda, rabo), a inferior como basal ou ventral (venter, abdome) e a superior como dorsal (dorsum, dorso). As partes inferiores do encéfalo, que continuam com a medula espinal, são conhecidas, em conjunto, como tronco encefálico (cinzaclaro) (B). A parte anterior do encéfalo é chamada cérebro (cinza) (B). As várias partes do tronco encefálico têm uma arquitetura uniforme (estrutura derivada da placa basal e da placa alar, como na medula espinal, pág. C). Nervos espinais verdadeiros emergem delas, assim como da medula espinal. Como na medula espinal, durante o desenvolvimento embrionário, eles se localizam na corda dorsal. Todas estas características diferenciam o tronco encefálico do cérebro. A classificação aqui citada difere da oficial, na qual o diencéfalo é considerado como parte do tronco encefálico*. O cérebro, prosencéfalo, consiste em duas partes, o diencéfalo e o telencéfalo. No cérebro maduro, o telencéfalo forma os dois hemisférios cerebrais. Entre eles se localiza o diencéfalo. A9 Cerebelo. * N. de T. A afirmação não é mais correta, referindo-se a uma divisão antiga, usada apenas por alguns autores anglo-saxônicos (como, por exemplo, Manter e Gatz). A Terminologia Anatômica atual divide o tronco encefálico em bulbo ou medula oblonga, ponte e mesencéfalo.

5 Posição do Sistema Nervoso 9 9 A Posição do sistema nervoso central no corpo Dorsal Oral Caudal Oral Dorsal Caudal Ventral Ventral B Eixos cerebrais: secção sagital mediana do encéfalo

6 0 Desenvolvimento e estrutura do encéfalo Desenvolvimento do encéfalo (A-D) O selamento do sulco neural em tubo neural se inicia no nível mais superior da medula cervical. Daí, o fechamento se dirige oralmente até a extremidade rostral do encéfalo (neuróporo oral, depois lâmina terminal) e, em direção caudal, até o final da medula espinal. O desenvolvimento ulterior no SNC continua nas mesmas direções. Portanto, as partes do encéfalo não amadurecem ao mesmo tempo, mas em épocas diferentes (amadurecimento heterocronológico). Na região cefálica, o tubo neural se dilata em várias vesículas (pág. A). A vesícula mais rostral será o futuro cérebro ou prosencéfalo (amarelo e vermelho), e as vesículas posteriores formarão o futuro tronco encefálico (azul). Simultaneamente, desenvolvem-se duas flexuras no tubo neural, a flexura parietal (A) e a flexura cervical (A). Embora neste estádio inicial o tronco encefálico ainda seja uma estrutura uniforme, já é possível identificar as futuras áreas do bulbo ou medula oblonga (A-D), ponte (A-D), cerebelo (azul-escuro) (A-D) e mesencéfalo (verde) (A-C). O tronco encefálico se desenvolve mais rapidamente do que o prosencéfalo: no segundo mês de gestação, o telencéfalo ainda é uma vesícula de paredes finas (A), enquanto a diferenciação celular no tronco encefálico já se iniciou (emergência dos nervos cranianos) (A). A vesícula óptica (pág. 0 A), que se desenvolve a partir do diencéfalo (vermelho) (AB), invagina-se no cálice óptico (A9). Anteriormente a ele se localiza a vesícula cerebral (telencéfalo, amarelo) (A-D0), inicialmente ímpar (telencéfalo ímpar), que logo se estende para ambos os lados para formar os dois hemisférios cerebrais. No terceiro mês de gestação, o prosencéfalo (B) se alarga. O sulco telediencefálico (B) separa o telencéfalo do diencéfalo. O primórdio do bulbo olfatório (B-D) se desenvolve a partir da vesícula cerebral, enquanto do soalho do diencéfalo se formam o primórdio da hipófise (B) (pág. B) e a eminência mamilar (B). Da flexura pontina se origina um sulco transverso profundo (B), entre o primórdio cerebelar e o bulbo: a superfície inferior do cerebelo se localiza contra a parede posterior, delgada e membranácea, da medula espinal (pág. 99 E). No quarto mês de gestação, os hemisférios cerebrais começam a crescer em demasia sobre a outra parte do cérebro (C). O telencéfalo, que no início se desenvolveu mais lentamente do que o restante do encéfalo, agora tem o crescimento mais rápido (pág. A). A região média da face lateral do hemisfério cresce menos rapidamente e é recoberta pelas áreas adjacentes. Esta é a ínsula (CD). No sexto mês de gestação, a ínsula ainda é visível externamente (D). Nas antes lisas superfícies dos hemisférios, aparecem agora os primeiros sulcos e giros. As paredes do tubo neural e das vesículas encefálicas, antes delgadas, tornam-se espessas durante o curso do desenvolvimento. Elas contêm os neurônios e as vias nervosas, formando a real substância cerebral (desenvolvimento do cérebro, pág. ). Através da parede anterior do telencéfalo ímpar, fibras nervosas passam de um hemisfério para o outro. Nesta parte espessada da parede, a placa comissural, desenvolve-se o conjunto de comissuras, que liga os dois hemisférios. A maior delas é o corpo caloso (E). A prolongada direção caudal do aumento de tamanho dos hemisférios durante o desenvolvimento resulta depois em uma extensão caudal, de tal maneira que o diencéfalo acaba ficando totalmente encoberto.

7 Desenvolvimento do Encéfalo A-D Encéfalo de embrião humano com diferentes comprimentos vértex-cóccix (CR) 0 9 A Embrião com CR de 0 mm 0 B Embrião com CR de mm 0 C Embrião com CR de mm 0 E Desenvolvimento do corpo caloso E Encéfalo de feto com comprimento de cm

8 Estrutura do encéfalo (A-E) Generalidades Cada parte individual do cérebro contém espaços de formas e tamanhos variáveis. A cavidade primária do tubo neural e das vesículas encefálicas sofre um grande estreitamento, devido ao espessamento das paredes. Na medula espinal de vertebrados inferiores, ela permanece como o canal central. Na espécie humana, ocorre um fechamento completo (obliteração). Apenas poucas células do revestimento prévio da parede marcam, em uma secção transversal da medula espinal, o local original do canal central (A). A cavidade persiste no interior do encéfalo, formando o sistema ventricular (pág. 9), preenchido por um fluido claro, o líquido cerebrospinal. Na região do bulbo e da ponte, encontra-se o quarto ventrículo (AD). Após a cavidade sofrer um estreitamento no mesencéfalo, aparece o terceiro ventrículo (CD), que se localiza no diencéfalo, e em cujas paredes laterais se abrem os forames interventriculares (forames de Monro) (C-E) em direção aos ventrículos laterais (CE) (primeiro e segundo ventrículos*) nos dois hemisférios cerebrais. O ventrículo lateral tem uma forma encurvada (E) e, por isso, é cortado duas vezes (C) em uma secção frontal do hemisfério. Essa forma, quase descrevendo um semicírculo, é produzida pelo crescimento dos hemisférios (rotação dos hemisférios, pág. C) que, durante o desenvolvimento, não se estendem igualmente em todas as direções. O meio do semicírculo forma a ínsula. Ela se situa na profundidade da parede lateral do hemisfério, no soalho da fossa lateral (C), recoberta pelas partes adjacentes, os opérculos (C), de tal maneira que a superfície do hemisfério mostra apenas uma fissura profunda, o sulco lateral (sulco de Sílvio) (BC). O hemisfério está dividido em vários lobos cerebrais (B) (pág. ): lobo frontal (B9), lobo parietal (B0), lobo occipital (B) e lobo temporal (B). O diencéfalo (cinza-escuro em C, D) e o tronco encefálico são quase totalmente recobertos pelos hemisférios cerebrais, de tal forma que são visíveis apenas na base do encéfalo ou em uma secção sagital. Uma secção sagital mediana (D) mostra as partes do tronco encefálico, bulbo (D), ponte (D) e mesencéfalo (D), e o cerebelo (D). O quarto ventrículo (D) é mostrado em secção sagital. O cerebelo repousa sob seu teto em forma de tenda. O terceiro ventrículo (D) está aberto ao longo de toda a sua largura. Na sua parte rostral, os forames interventriculares (D) se abrem no ventrículo lateral. O corpo caloso (D), que se situa acima do terceiro ventrículo, é uma lâmina de fibras nervosas transversais que unem os dois hemisférios. Peso do encéfalo O peso médio de um encéfalo humano varia entre.0 g e.00 g, dependendo do peso do corpo: um indivíduo de maior compleição geralmente tem um encéfalo mais pesado. O peso médio de um encéfalo masculino é.0 g e, de um feminino,.0 g. Ao redor dos 0 anos de idade, o encéfalo atinge o seu peso máximo. Nos idosos, há uma diminuição do peso do encéfalo por causa da atrofia relacionada à idade. O peso do encéfalo não é indicativo do grau de inteligência do indivíduo. A pesquisa de cérebros de pessoas eminentes ( cérebros de elite ) mostra variações usuais. * N. de T. Por convenção, o primeiro é o esquerdo e o segundo é o direito.

9 Estrutura do Encéfalo, Generalidades Medula espinal Bulbo A Secções da medula espinal e do tronco encefálico (tamanhos reais e proporcionais) Ponte Mesencéfalo 0 9 B Esquema da vista lateral do cérebro C Esquema de secção frontal do cérebro D Esquema de secção sagital (mediana) do cérebro E Esquema de secção sagital (paramediana) do cérebro

10 Face súpero-lateral (A, B) Os dois hemisférios cerebrais recobrem todas as outras partes do cérebro, de maneira que apenas o cerebelo (A) e o tronco encefálico (A) são visíveis. A superfície do hemisfério cerebral é reconhecida pelos numerosos sulcos e giros. Sob a superfície elevada dos giros, localiza-se o córtex cerebral, o supremo órgão nervoso, de cuja integridade dependem a consciência, a memória, os processos mentais e a atividade voluntária. Por causa da formação de sulcos e giros, a extensão do córtex cerebral é grandemente aumentada. Apenas um terço do córtex cerebral está na superfície do hemisfério cerebral; dois terços se localizam profundamente nos sulcos. Na vista posterior (B), os hemisférios cerebrais estão separados por um sulco profundo, a fissura longitudinal do cérebro (B). Na superfície lateral, situa-se o sulco lateral (de Sílvio) (A). Uma secção frontal (pág., 0 e ) mostra claramente que este não é um mero sulco, pois na sua profundidade se localiza um espaço, a fossa lateral do cérebro. A extremidade anterior do hemisfério cerebral é chamada pólo frontal (A), e a posterior, pólo occipital (A). O hemisfério cerebral é dividido em vários lobos: lobo frontal (AC), separado do lobo parietal (AC9) pelo sulco central (A), lobo occipital (A0) e lobo temporal (A). O sulco central separa o giro pré-central (A) (área do controle motor voluntário) do giro pós-central (A) (área da sensibilidade). Juntos, esses giros são conhecidos como área central. aberto. A fusão de suas duas paredes forma a aderência intertalâmica (C). Acima dela se curva o fórnice (C9). Na parede anterior do terceiro ventrículo se localiza a comissura anterior (C0) (fibras nervosas cruzadas do rinencéfalo, entre outras), no seu soalho está o quiasma óptico (C), a hipófise (C) e os dois corpos mamilares (C) e, na sua parede posterior, encontra-se a glândula pineal (C). Através do forame interventricular (de Monro) (C), o terceiro ventrículo se comunica com o ventrículo lateral do hemisfério cerebral. Caudalmente, ele se continua no aqueduto do mesencéfalo (de Sílvio) (C), que se expande abaixo do cerebelo para formar o quarto ventrículo (C), em forma de tenda. Na superfície seccionada do cerebelo (C), os sulcos e giros formam a chamada árvore da vida. Rostral ao cerebelo, encontra-se a lâmina do teto (C9) do mesencéfalo (um relé intermediário das vias óptica e auditiva). Na base do tronco encefálico, a ponte (C0) se projeta anteriormente e ultrapassa o bulbo (C), que está unido à medula espinal. C Plexo corióideo. Secção mediana (C) Entre os hemisférios cerebrais se localiza o diencéfalo (C) e acima dele está o corpo caloso (C), que liga os dois hemisférios cerebrais. O corpo caloso forma uma lâmina de fibras nervosas cujo arco oral circunda uma delgada parte da parede do hemisfério cerebral, o septo pelúcido (C) (comp. pág. B). O terceiro ventrículo (C) está

11 Estrutura do Encéfalo, Face Súpero-Lateral e Secção Mediana 9 0 A Vista lateral do encéfalo B Vista posterior C Secção sagital mediana do encéfalo, com a face medial do hemisfério cerebral direito 0

12 Base do cérebro (A) A base do cérebro apresenta uma visão geral do tronco encefálico, das superfícies ventrais do lobo frontal (A), do lobo temporal (A) e da base do diencéfalo. A fissura longitudinal do cérebro (A) separa os dois lobos frontais, em cuja superfície basal, bilateralmente, localiza-se o lobo olfatório, com o bulbo olfatório (A) e o trato olfatório (A). O trato se divide, no trígono olfatório (A), em duas estrias olfatórias, que delimitam a substância perfurada anterior (A), através da qual penetram muitos vasos. No quiasma óptico (A), onde os nn. ópticos (A9) se cruzam, inicia-se a base do diencéfalo, com a hipófise (A0) e os corpos mamilares (A). Caudalmente, a ponte (A), salientando-se anteriormente, continua-se com o bulbo (A). Muitos nervos cranianos emergem do tronco encefálico. No cerebelo, distinguem-se o verme do cerebelo (A), medial e profundo, e os dois hemisférios do cerebelo (A). Substância branca e substância cinzenta Se o encéfalo for seccionado em fatias, reconhecem-se na superfície de secção a substância branca e a substância cinzenta. A substância cinzenta consiste em um acúmulo de células nervosas, e a substância branca, de fibras nervosas, isto é, os processos das células nervosas aparecem claros por causa de seu revestimento esbranquiçado (bainha de mielina). Na medula espinal (B), a substância cinzenta se localiza no centro e está totalmente envolvida pela substância branca (vias ascendentes e descendentes). No tronco encefálico (B) e no diencéfalo, a substância cinzenta e a substância branca estão distribuídas de maneira variada*. As áreas cinzentas são denominadas núcleos. No telencéfalo (B), a substância cinzenta se localiza na margem externa e forma o córtex cerebral, enquanto a substância branca se situa internamente**. A distribuição é, portanto, oposta àquela da medula espinal. A disposição na medula espinal representa uma condição primitiva, como nos peixes e anfíbios, que consiste em uma posição periventricular das células nervosas até mesmo no telencéfalo. O córtex cerebral, que representa o mais alto grau de organização, está completamente desenvolvido apenas nos mamíferos. Divisão em zonas longitudinais (C) Durante o desenvolvimento embrionário, o tubo neural pode ser dividido em zonas longitudinais: a metade ventral da parede lateral, denominada lâmina basal (C9), que se diferencia precocemente e é considerada como o local de origem das células nervosas motoras, e a metade dorsal da parede lateral, chamada lâmina alar (C0), que se diferencia tardiamente e é considerada como o local de origem das células nervosas sensitivas. Entre as lâminas basal e alar existe uma área (C) da qual se originam as células nervosas autônomas. Esta arquitetura zonal, no SNC, pode ser reconhecida na medula espinal e no tronco encefálico, e seu conhecimento facilita a compreensão da organização das diversas partes do encéfalo. No diencéfalo e no telencéfalo, as estruturas derivadas das lâminas basal e alar são difíceis de identificar. Muitos autores não aceitam esta divisão zonal no cérebro. * N. de T. No tronco encefálico, a substância cinzenta também está localizada apenas no centro, mas de maneira disseminada e não compacta como na medula espinal. ** N. de T. No telencéfalo também existe uma substância cinzenta interna que forma, principalmente, os núcleos da base.

13 Base do Cérebro, Substâncias Branca e Cinzenta, Divisão em Zonas Longitudinais 9 0 A Vista basal do encéfalo B Distribuição da substância branca e da substância cinzenta 0 9 C Zonas longitudinais do SNC

14 Evolução do encéfalo (A-C) Durante a evolução, o encéfalo dos vertebrados desenvolveu-se até o órgão da inteligência humana. Como os ascendentes das espécies estão extintos, o padrão escolhido pela evolução somente pode ser reconstruído com o auxílio de informações das espécies que conservaram uma estrutura encefálica primitiva. Nos anfíbios e répteis, o telencéfalo (A) aparece como um apêndice do grande bulbo olfatório (A), enquanto o mesencéfalo (A) e o diencéfalo (A) estão livres na superfície. Entretanto, mesmo em um mamífero primitivo, por exemplo, o ouriço (porco-espinho), o telencéfalo se estende para além da parte rostral do tronco encefálico e, nos prossímios, recobre completamente o diencéfalo e o mesencéfalo. O desenvolvimento filogenético do encéfalo consiste primariamente em um crescente aumento do telencéfalo e no deslocamento das funções integrativas mais evoluídas para esta parte do encéfalo, configurando uma verdadeira telencefalização. Estruturas primitivas muito antigas ainda estão contidas no encéfalo humano e se combinam com estruturas mais novas altamente diferenciadas. Quando se fala, então, de partes antigas e novas do encéfalo humano, isso se relaciona à evolução do mesmo. O encéfalo não é um computador nem uma máquina pensante construída sob o ponto de vista racional, mas um órgão que foi se formando ao longo de incontáveis variações durante milhões de anos. O desenvolvimento da forma do encéfalo humano pode ser estudado por meio da confecção de moldes de cavidades cranianas de fósseis humanos (B, C). O molde positivo da cavidade craniana (molde endocraniano) constitui uma impressão grosseira da forma do encéfalo. Comparando-se os moldes, o aumento dos lobos temporal e frontal é notável. Enquanto surge uma nítida distinção do Homo pekinensis em relação ao homem de Neandertal, o primeiro a utilizar ferramentas cortantes, e deste para o homem de Cro-Magnon (B), o pintor das cavernas, não se encontra uma diferença significativa entre o homem de Cro-Magnon e o homem atual (C). Durante a filogênese e a ontogênese, diversas partes do encéfalo se desenvolvem em diferentes etapas. As partes que servem a funções vitais elementares se desenvolvem antes e já estão presentes nos vertebrados inferiores. As partes relacionadas a funções mais diferenciadas se desenvolvem mais tardiamente nos vertebrados superiores. Elas empurram as partes desenvolvidas precocemente para a profundidade enquanto se arqueiam para fora (ficam proeminentes).

15 Evolução do Encéfalo 9 Sapo Ouriço Crocodilo A Desenvolvimento do encéfalo dos vertebrados Prossímio (Galago) Gorila Homo pekinensis Homem de Neandertal B Molde endocraniano de gorila e fósseis humanos Homem de Cro-Magnon C Molde endocraniano de Homo sapiens (vistas lateral e basal)