Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas

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1 Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas LGN SEMINÁRIOS EM GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS Eficiência na Utilização de Nitrogênio em Milho Aluno: Sanzio Carvalho Lima Barrios Orientador: Prof. Dr. Cláudio Lopes de Souza Júnior Departamento de Genética Avenida Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 83, CEP: Piracicaba - São Paulo - Brasil Telefone: (0xx19) / 4125 / Fax: (0xx19)

2 Sumário Nitrogênio na cultura do milho Componentes da eficiência do uso do nitrogênio (EUN) Seleção: ambiente alta fertilidade x ambiente estresse N Correlações entre linhagens e híbridos Caracteres secundários relacionados à EUN

3 Nitrogênio na cultura do milho N nutriente mais extraído e exportado pelo milho Extração e exportação de macronutrientes pelo milho para produção de uma tonelada de grãos Nutriente Extração Exportação kg N / ton grãos Kg / t N 24,0 14,5 (61%) kg N/saca K 15,0 4,2 (28%) Mg P Ca 5,0 4,0 4,0 1,2 3,4 0,2 Nutriente maior resposta produtividade S 3,0 1,3

4 Nitrogênio na cultura do milho absorção de N: fluxo de massa NO3 absorção forma (predominante) e NH 4 + assimilação NH3 Móvel na planta deficiência folhas mais velhas Disponibilidade N afeta: - Produção biomassa - Produção grãos - Área foliar - Fotossíntese - Senescência foliar

5 Nitrogênio na cultura do milho Balanço de N sistema (entrada x saída) Fixação Biológica N do adubo Mineralização matéria orgânica + N mineral solo NH NO 3 - Lixiviação Erosão Perdas gasosas Extração Milho Imobilização biológica Fonte: POTAFOS

6 Nitrogênio na cultura do milho Custo fertilizante N Uréia $ Fertilizante N $ Venda grãos dólares/ton Nitrato amônio relação é alta Sulfato amônio Limita o uso fertilizante anos Fonte: USDA

7 Por quê aumentar a Eficiência do Uso Nitrogênio (EUN)? Um dos principais estresses que afetam produção de grãos em áreas tropicais - solos tropicais (baixa fertilidade) altas produtividades exigem uso intensivo fertilizantes (principalmente N) Redução de custos Questão ambiental - perdas erosão, lixiviação, desnitrificação, volatilização amônia - contaminação mananciais de água

8 Como aumentar a EUN? Manejo adequado N no solo Melhoramento genético Cultivares Eficientes uso N Alternativa para aumentar produtividade sem grandes incrementos no custo produção e sem riscos ambientes

9 Melhoramento para EUN Componentes EUN Seleção ambiente alta fertilidade x ambiente com estresse N Interações genótipos x níveis de N Capacidade de combinação Correlação entre linhagens e híbridos Informações genéticas sobre caracteres secundários relacionados à EUN Seleção recorrente

10 Componentes EUN Eficiência no Uso N - EUN EUN = Prod Nds Componentes primários EUN EAbN eficiência na absorção N EUtN eficiência na utilização N EAbN = Np Nds EUtN = Prod Np Prod Produtividade de grãos Nds N disponível no solo Np N total planta na maturidade Nds N fertilizante Np N parte aérea planta na maturidade Moll et al. (1982)

11 Componentes EUN Np Prod EUN = EAbN EUtN = = Nds Np Prod Nds Total absorvido (%) Ve V6 V12 V18 R1 R2 R3 R4 R5 R6 Genótipos eficientes apresentam maior capacidade em absorver, assimilar e translocar o N para obtenção de produtividades altas em ambientes de baixo N Moll et al. (1982)

12 Ambiente sob estresse N Não aplicar fertilizantes nitrogenados (mineral / orgânico) Preferência para solos arenosos Mineralização N Matéria orgânica solo Argiloso Arenoso Tempo Usar continuamente a mesma área experimental de baixo N Cultivo espécies não-leguminosas antes da semeadura milho Remoção da Matéria orgânica superficial do solo Bänziger et al. (2000)

13 Seleção: Ambiente alta fertilidade x Ambiente estresse N Efficiency of High-Nitrogen Environments for Improving Maize for Low-Nitrogen Target environments M. Bänziger, F. J. Betrán, H. R. Lafitte Exp Média Média Produtividade grãos Baixo N Alto N Baixo N Alto N 4,42 7,02 37% 0,38 0,70 2,99 7,79 0,38 0,73 2,90 5,27 0,31 0,23 1,60 2,59 0,82 0,76 2,24 6,85 0,58 0,71 3,37 6,60 0,30 0,61 2,52 6,78 0,27 0,54 2,02 3,85 0,69 0,63 3,60 5,77 0,16 0,55 2,19 5,91 0,40 0,50 0,69 3,10 78% 0,42 0,80 1,79 3,49 0,46 0,68 2,78 6,69 0,31 0,53 1,97 5,63 0,71 0,71 2,51 5,52 55% 0,44 0,62 29% h 2 Produtividade média e herdabilidade para produção de grãos de 14 experimentos avaliados sob baixo e alto N no período de 1986 a CIMMYT Crop Science (1997a) 37:

14 Seleção: Ambiente alta fertilidade x Ambiente estresse N Tradicionalmente: seleção feita ambiente favorável (alta fertilidade) h 2 = σ σ 2 G 2 F Rs = ds h 2 Herdabilidade e Resposta a seleção maiores Seleção Indireta (ambiente alto N) será mais eficiente do que Seleção Direta (ambiente baixo N) se: h BaixoN < r G h AltoN Falconer (1989)

15 Seleção: Ambiente alta fertilidade x Ambiente estresse N r G (Prod BaixoN / Prod AltoN ) 1 (Prod BaixoN / Prod AltoN ) Correlação genética (r G ) entre produção de grãos sob baixo e alto N vs. redução relativa na produção de grãos sob baixo N, em 13 experimentos avaliados entre 1986 a 1995 (CIMMYT). Adaptação específica para ambientes de baixo N Bänziger et al. (1997a)

16 Seleção: Ambiente alta fertilidade x Ambiente estresse N Physiological and genetic basis of nitrogen use efficiency in maize. II. QTL detection and coincidences P.Bertin, A. Gallais N + N - Produção de grãos Número de grãos Peso de grãos Absorção N planta Absorção N grão Conteúdo N planta Conteúdo N grãos Maydica (2001) 46, 53-68

17 Seleção: Ambiente alta fertilidade x Ambiente estresse N SI S AltoN BaixoN 1 (Prod Baixo N / Prod Alto N ) Eficiência relativa da seleção indireta sob alto N vs. seleção direta sob baixo N para aumentar produção de grãos sob baixo N (SI BaixoN /S BaixoN ) como função da redução relativa na produção de grãos sob baixo N, para 13 experimentos avaliados entre 1986 a 1995 (CIMMYT). Seleção para aumentar EUN deve ser feita em ambiente de baixo N para permitir a expressão alelos favoráveis que conferem vantagens adaptativas às condições de estresse Bänziger et al. (1997a)

18 Seleção: Ambiente alta fertilidade x Ambiente estresse N Improvement for tolerance to low soil nitrogen in tropical maize. II. Grain yield, biomass production, and N accumulation Lafitte, H. R. Edmeades, G. O. Produção de grãos (t ha -1 ) em três ciclos de seleção para aumentar o desempenho da população Across 8328 BN, em dois níveis N Nível N C0 Ciclo Seleção C1 C2 C3 Resposta por ciclo Caráter Ganho(%) Baixo N 2,62 2,65 2,80 2,81 0,07 2,8 Alto N 5,76 5,86 6,12 6,13 0,14 2,3 Existe variabilidade genética para produção de grãos em baixo N Field Crops Res. (1994) 39:15-25

19 Seleção: Ambiente alta fertilidade x Ambiente estresse N Eficiência e Resposta Seleção para EUN deve ser pratica ambientes com baixo N Genótipos mais EUN avaliados em condições alta fertilidade Genótipo responsivo Produção ALTO N Ineficiente Responsivo Ineficiente Não-responsivo Eficiente Responsivo Eficiente Não-responsivo Produção BAIXO N

20 Seleção: Ambiente alta fertilidade x Ambiente estresse N Desafio é manter a h 2 para produção de grãos o mais alto possível Precisão experimental: redução do erro experimental - Uniformidade da área experimental - Aumento do número de repetições - Delineamentos experimentais que controlam variação dentro de repetições Bänziger et al. (2000)

21 Capacidade de combinação Caracterização de genótipos de milho desenvolvidos sob estresse de nitrogênio e herança da eficiência de uso deste nutriente Guimarães (2006) Análise de variância conjunta para produtividade de grãos de 45 híbridos de milho, avaliados em três anos sob baixo N, no método 4 mod. I de Griffing F. V. Tratamentos CGC CEC Ambientes Trat x Amb CGC x Amb CEC x Amb Resíduo CGC (%) CEC (%) G. L ,07 42,93 a estimativas das S. Q. e Q. M. divididas por S. Q. a 122,80 70,08 52,72 918,10 65,28 27,53 37,75 149,20 Q. M. a 2,79 7,78 1,50 459,05 0,74 1,52 0,53 0,56 Φ G / Φ S = 0,96 Efeitos genéticos aditivos e não aditivos são importantes na herança do uso do N F ** ** ** ns ** ns

22 Correlações entre linhagens e híbridos Até que ponto o desempenho de um híbrido pode ser predito com base no desempenho per se de suas linhagens, em ambientes de baixo N? Association between traits in tropical maize inbred lines and their hybrids under high and low soil nitrogen Lafitte, H. R. Edmeades, G. O. Correlações entre caracteres medidos em linhagens S 3 e o valor médio desses caracteres medidos nos cruzamentos contendo a linhagem, em ambientes de baixo e alto N Caráter Baixo Nível N Alto Produção de grãos Florescimento masculino Florescimento feminino Intervalo entre florescimento Altura da planta Altura da espiga 0,02 ns 0,88 ** 0,80 ** 0,69 ** 0,88 ** 0,84 ** -0,14 ns 0,89 ** 0,82 ** 0,23 ns 0,92 ** 0,84 ** Maydica 40 (1995):

23 Correlações entre linhagens e híbridos Correlações entre caracteres medidos em linhagens S 2 e seus testecrosses (TC), em ambientes de baixo e alto N Correlação entre: S 2 / TC Baixo N S 2 / TC Alto N Produção de grãos Florescimento masculino Florescimento feminino Intervalo entre florescimento Espigas planta -1 Altura da planta Altura da espiga 0,14 ns 0,75 ** 0,68 ** 0,46 ** 0,28 ** 0,74 ** 0,69 ** 0,22 * 0,68 ** 0,68 ** 0,45 ** 0,19 ns 0,76 ** 0,73 ** Valor preditivo do desempenho de linhagens parcialmente endogâmicas no desempenho dos seus híbridos, em baixo N, depende do caráter Lafitte & Edmeades (1995)

24 Caracteres Secundários Caráter secundário ideal deve ser: Alta herdabilidade Geneticamente correlacionado com produção de grãos sob estresse Não associado com baixa produção de grãos em ambientes sem estresse Variabilidade genética Avaliação de baixo custo e rápida Estável no período de avaliação Bänziger et al. (2000)

25 Caracteres Secundários Espigas planta-1 Herdabilidade: alta Relação com produção de grãos: alta sob severo estresse N Seleção: aumentar número espigas planta-1 Tipo estresse: deve ser medido sob severo estresse N, herdabilidade e variância genética aumentam com a intensidade do estresse N Avaliação: contar número de espigas, com pelo menos um grão completamente desenvolvido, e dividir pelo número de plantas colhidas Bänziger et al. (2000)

26 Caracteres Secundários Senescência foliar Herdabilidade: alta Relação com produção de grãos: média - alta Seleção: para atraso na senescência foliar (stay-green) Tipo estresse: estresse N que reduza mais de 50% a produção de grãos obtida sob condições de alta fertilidade Avaliação: escala de notas de 1 a 10 1 = 10% área foliar morta 10 = 100% área foliar morta Bänziger et al. (2000)

27 Caracteres Secundários Intervalo florescimento masculino e feminino (IF) Herdabilidade: média Relação com produção de grãos: média sob severo estresse N Seleção: para reduzir ou negativo IF Tipo estresse: deve ser medido sob severo estresse N, herdabilidade e variância genética aumentam com a intensidade do estresse N Avaliação: IF = FF (Florescimento feminino) FM (florescimento masculino) Bänziger et al. (2000)

28 Caracteres Secundários Seleção indireta resultará em maior resposta à seleção para produção de grãos do que a seleção direta, quando: h < Produção grãos r G(Produção grãos, Caráter secundário) h Caráter secundário Índice Seleção Combinando informações de caracteres secundários com produção de grãos VG i = a 1 G 1i + a 2 G 2i a n G ni Problema: Valores genotípicos não são conhecidos, apenas os fenotípicos I i = b 1 F 1i + b 2 F 2i b n F ni Solução: correlação entre I i e VG i seja a maior possível Estimativas b n Bänziger et al. (2000)

29 Caracteres Secundários I 1 = 6 I 2 = 16 I 3 = Genótipos com valores superiores são selecionados I n = 2 Exemplos de pesos (b n ) no índice de seleção para programas de melhoramento sob baixo N Caráter Produção de Grãos 5 + Espigas planta Senescência foliar Intervalo Florescimento Peso 2 1 Sinal - - Seleção aumentar aumentar reduzir reduzir Bänziger et al. (2000)

30 Caracteres Secundários Efficiency of secondary traits for improving maize for low-nitrogen target environments M. Bänziger, H.R.Lafitte Redução relativa na produção de grãos devido estresse N, herdabilidades (h 2 ), correlações genéticas (r G ) entre produção de grãos e caracteres secundários e resposta a seleção para caracteres individuais, média de 19 experimentos sob baixo N, período 1986 a 1995, CIMMYT Redução relativa Produção PROD a IF h 2 EP SEN IF r G EP SEN Resposta produção de grãos (t ha -1) seleção para: PROD IF EP SEN 0,61 0,46 0,52 0,44 0,60-0,42 0,75 0,48 0,285 0,131 0,198 0,167 a PROD: Produção de grãos; IF: Intervalo Florescimento masculino e feminino; EP: espigas planta -1 ; SEN: Senescência foliar Produção de grãos esta associado com menor intervalo de florescimento, aumento número de espigas por planta e atraso na senescência foliar, sob baixo N Crop Sci. (1997b) 37:

31 Caracteres Secundários Eficiência do índice de seleção vs. seleção para produção de grãos individualmente (RS IS /RS Prod ). Índice de seleção com todos caracteres, com exclusão de um dos quatro caracteres e com produção de grãos mais um caráter secundário individual, média 19 experimentos sob baixo N, período 1986 a 1995, CIMMYT Todos caracteres Todos caracteres exceto: PROD IF EP SEN Produção de grãos e: IF EP SEN 1,14 0,96 1,13 1,10 1,11 1,03 1,05 1,05 a PROD: Produção de grãos; IF: Intervalo Florescimento masculino e feminino; EP: espigas planta -1 ; SEN: Senescência foliar Seleção baseada no índice de seleção (considerando todos os caracteres) aumentou em 14% (em média) a produção de grãos, em relação a seleção para produção de grãos individualmente. Bänziger & Lafitte (1997b)

32 Caracteres secundários (enzimas metabolismo N) Nitrato redutase Lea & Azevedo (2007)

33 Caracteres secundários (enzimas metabolismo N) Atividade da nitrato redutase em genótipos antigos e modernos de milho, cultivados sob dois níveis de nitrogênio A.A.C.Purcino, R.Magnavaca, A.T.Machado, I.E.Marriel Correlações entre matéria seca das espigas (MSE) e atividade da nitrato redutase (NR) de 15 genótipos de milho (híbridos simples, híbridos triplos e variedades). EMBRAPA/CNPMS NR1 NR2 NR3 MSE(baixo N) 0,054ns -0,129ns -0,123ns MSE (alto N) 0,233ns -0,261ns -0,315ns NR1 atividade da NR 3 dias antes do embonecamento, NR2 atividade da NR 20 dias depois do embonecamento, NR3 atividade da NR 42 dias depois do embonecamento. ns- não significativo Não associação entre atividade da nitrato redutase e matéria seca das espigas R. Bras.Fisiol.Veg. (1994) 6(1):41-46

34 Caracteres secundários (enzimas metabolismo N) Determinação da atividade de enzimas envolvidas no metabolismo do nitrogênio em diferentes genótipos de milho A.T.Machado, J.R.Magalhães, R.Magnavaca, M.R.Silva Correlações entre produção de grãos (Prod), glutamina sintetase (GS) e nitrato redutase (NR) de seis cultivares de milho avaliados na EMBRAPA/CNPMS, em baixo N PROD GS NR PROD 1,00 0,69** -0,47* GS 1,00-0,12 NR 1,00 *, ** correlação significativa a p<0,05 e p<0,01 Atividade enzima glutamina sintetase pode ser utilizada como parâmetro auxiliar em programas de seleção para maior EUtN R. Bras.Fisiol.Veg. (1992) 4(1):45-47

35 Seleção recorrente Response of low-n pool maize population to nitrogen uptake and use efficiency after three cycles of full-sib recurrent selection L.O.Omoigui, S.O.Alabi, A.Y.Kamara Ganho observado por ciclo de seleção para produção de grãos e outros caracteres em três ciclos de seleção recorrente, com progênies de irmão germanos, sob baixo (BN) e alto (AN) nitrogênio na população LNP-Y Caráter Produção grãos BN AN EUN BN AN EUtN BN AN EAbN BN AN Médias ciclos seleção Ciclo 1 2,47 4,19 84,3 46,8 41,6 38,8 2,05 1,42 Ciclo 2 2,61 4,16 87,3 46,8 40,6 43,5 2,17 1,15 Ciclo 3 2,71 4,31 90,8 48,1 46,8 45,8 2,02 1,03 - Resposta / ciclo 0,12 0,06 3,28 0,63 2,61 3,52-0,02-0,20 Resposta média por ciclo p 0,05 ns 0,05 0,01 0,05 0,05 ns ns Ganho observado (%) 4,8 1,4 3,9 1,4 6,3 9,1-1,0-13,7 J. Agric. Scienc. (2007) 145,

36 Conclusões Programas Melhoramento Cultivares EUN Pesquisa Manejo N Sistema solo x planta

37 OBRIGADO OBRIGADO