Revisão sistemática e análise filogenética de. Heteropachylinae Kury, (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae)

Transcrição

1 Universidade Federal do Rio de Janeiro Museu Nacional, Programa de Pós-Graduação em Zoologia Revisão sistemática e análise filogenética de Heteropachylinae Kury, 1994 (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae) Amanda Cruz Mendes Rio de Janeiro

2 ii Universidade Federal do Rio de Janeiro Museu Nacional, Programa de Pós-Graduação em Zoologia Revisão sistemática e análise filogenética de Heteropachylinae Kury, 1994 (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae) Amanda Cruz Mendes Dissertação de Mestrado apresentada ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Museu Nacional, Universidade Federal d Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia). Orientador: Prof. Dr. Adriano Brilhante Kury Rio de Janeiro Junho, 2005

3 iii Revisão sistemática e análise filogenética de Heteropachylinae Kury, 1994 (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae) Amanda Cruz Mendes Orientador: Prof. Dr. Adriano Brilhante Kury Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciência Biológicas (Zoologia). Aprovada por: Presidente, Prof. Dr. Adriano Brilhante Kury Dr. Renner Luiz Cerqueira Baptista Dr. Ricardo Pinto da Rocha Suplente, Dr. Alcimar do Lago Carvalho Rio de Janeiro Junho, 2005

4 iv FICHA CATALOGRÁFICA MENDES, Amanda Cruz Revisão sistemática e análise filogenética de Heteropachylinae Kury, 1994 (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae)/ Amanda Cruz Mendes. Rio de Janeiro: UFRJ/Museu Nacional, Páginas i-xv, 1-161: 127 figs. Orientador: Adriano Brilhante Kury. Dissertação (Mestrado) UFRJ/Museu Nacional/Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Referências bibliográficas: pág Sistemática de Opiliones 2. Biodiversidade tropical 3. Fauna brasileira 4. Taxonomia de Gonyleptidae. I. Kury, Adriano Brilhante. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro Museu Nacional. III. Título. Advertência Esta dissertação não constitui publicação no sentido do artigo 9 do ICZN e, portanto, quaisquer atos nomenclaturais nela contidos tornam-se sem efeito para os princípios de prioridade e homonímia. Warning This dissertation should not be considered as a publication in the sense of the article 9 of the ICZN, therefore, any nomenclatural acts herein proposed are considered void for the principles of priority and homonymy.

5 v O presente trabalho foi desenvolvido no Laboratório de Aracnologia, Departamento de Invertebrados, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, sob a orientação do Dr. Adriano Brilhante Kury, com o patrocínio financeiro das seguintes entidades: Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico CNPq. Fundação Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior CAPES. Museu Nacional/ Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ). Dedico este trabalho à minha mãe Antonia, que se dedicou (e se dedica) a mim e ao meu irmão todos os minutos de seu tempo.

6 vi AGRADECIMENTOS Gostaria de agradecer à minha mãe por ter me apoiado em todas as decisões da vida, por acreditar em meu potencial e lutar por ele desde que nasci, ter estimulado minha criatividade, ter me ensinado a ser independente e a ter sempre a minha cara, minha originalidade. Ela é a grande responsável por aquilo que eu sou. Ao meu irmão, por cultivar a minha paciência durante todos esses anos me tornando capaz de enfrentar qualquer adversidade, por ser meu filho e minha companhia fiel. A todos os meus familiares maternos, em especial à minha madrinha Izabel, por terem cumprido à risca o significado do meu nome me tornando uma pessoa segura e confiante (na maior parte das vezes pelo menos...). Ao meu orientador por depositar em mim muita confiança, por acreditar no meu trabalho, respeitar meu jeito e por ser um exemplo de acurácia e dedicação ao trabalho. Agradeço a ele por dar seu sangue pelo Setor de Aracnologia do Museu Nacional/UFRJ e por tê-lo tornado o laboratório mais play do universo! E a Simone Mesquita (MNRJ) por dedicar parte de seu tempo tentando organizar esse laboratório play... À Dra. Cristiana Serejo e aos demais membros do Setor de Carcinologia do Museu Nacional, Carol, Celso, Dani, Renza, Ivana e Irene, por colocarem a disposição o equipamento de microscopia óptica e pela ótima vizinhança. Aos Dr. Antonio Brescovit (Instituto Butantan, São Paulo), Dr. Ricardo Pinto-da-Rocha (Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo, São Paulo) e Dr. Peter Jäger (Naturmuseum Seckenberg, Franfurt am Main) pelo empréstimo do material de suas respectivas coleções. Ao Dr. Ricardo Pinto-da-Rocha por ceder micrografias de varredura, que embora não tenham sido colocadas na dissertação, foram de grande importância para o conhecimento da morfologia genital do grupo. À Anete L. Costa, secretária do PPGZoo (MNRJ/UFRJ) pela atenção, carinho e eficiência com que sempre me atendeu. A todos os professores que colaboraram para a minha formação zoológica e em especial aos professores: Alcimar L. Carvalho (MNRJ/UFRJ), Gabriel Mejdalani (MNRJ/UFRJ), Jorge Nessimian (IB-UFRJ), Nelson Ferreira Júnior (IB-UFRJ) e Renner C. Baptista por contribuírem com seus vastos conhecimentos sobre os artrópodos. A todos os meus amigos da graduação na UFRJ, Bioloucos-99/1 e agregados, que nesses últimos dois anos foram companhia virtual bastante ativa, revivendo pela lista de discussão antigas conversas da nossa saudosa Mesa que ri. Em especial às amigas Teletubbies Clarice, BelVick e Viviane por todos os agradáveis momentos que se estenderam além da graduação (mesmo que virtualmente ;-) por todo o carinho e apoio que sempre me dedicaram. Ao amigo Diogo cujo

7 vii incentivo nas fases inicias do projeto de mestrado foram de importância crucial. A amiga Elisa Maria pela preocupação constante comigo ainda que lá no Panamá. E também ao amigo Paulinho Bala pelas excelentes conversas sobre moleculagens etc. A todos os meus amigos do Setor de Aracnologia: Alessandro, Amazonas, Aninha (volta logo Ana!), Cláudio (Jason), Eduardo (Skull), Eduardo (Guma), Luiz, Renner, Thiago (Menudo) pela agradável convivência e pelo ambiente descontraído que tornam o trabalho mais ameno. Em especial ao amigo Denis pelo grande carinho e apoio dispensados e ao amigo Cristiano pelas ótimas conversas no caminho para o metrô. Ao amigo Abel por tudo aquilo que me ensinou e por ter viabilizado o empréstimo do material do Seckenberg Museum. Aos meus amigos da Zoologia, seja do bacharelado, seja da PPGZoo, que sempre trouxeram à tona discussões interessantes e pelo grande apoio moral. À amiga Talita por me ouvir sempre, pela alegria que sempre traz ao Museu e por compartilhar comigo os momentos finais de histeria. Ao meu cunhado e amigo André por ser um dos maiores incentivadores de discussões interessantes, por me dar esporros engraçados e estar sempre ao meu lado me apoiando (mesmo quando tinha opinião contrária). A meu amigo e namorado Leonardo é impossível agradecer por tudo que ele fez para que a realização deste trabalho fosse possível. Mas principalmente por não me deixar desistir nunca, por puxar minha orelha quando eu mereci, me estimular a estudar (estudando comigo se fosse preciso) e, mesmo sendo dotado de pouca paciência, ter sido o namorado mais paciente do universo com todas as minhas histerias e chiliques finais, dedicando a mim sempre muito amor e carinho. A Renato w4rl0ck Azevedo por ser minha assistência remota e ter salvado meu computador quando ele não queria rodar o NDE. À Elisabete Gil por sempre me acolher com muito carinho em sua casa. Aos inventores do Orkut, Gazzag, Multiply e MSN por permitirem que eu tivesse a companhia (virtual) dos meus amigos em todas as horas, mesmo nas mais inusitadas, e a todos amigos que colocam suas fotos nesses sites porque assim eu sempre tinha um rosto amigo nos momentos de isolamento no quarto. Também aos inventores da Internet e todos os seus recursos que possibilitam a nós ter acesso a volumes inacreditáveis de informação, e claro, ao São Google que milagrosamente sempre (ou quase sempre) encontra aquilo que estou precisando. Às minhas esquilinhas da Mongólia e aos cantores de todos os meus CD s e MP3 que também me fizeram companhia nas longas madrugadas de isolamento. A todos os outros que contribuíram de alguma forma para a realização deste trabalho e não foram citados deixo também o meu obrigado, e desculpem-me, mas três páginas de agradecimentos seria demais! Este estudo foi financiado por uma bolsa de mestrado concedida pelo Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq)

8 viii RESUMO Revisão sistemática e análise filogenética de Heteropachylinae Kury, 1994 (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae). Mestranda: Amanda Cruz Mendes Orientador: Adriano Brilhante Kury Resumo da Dissertação de Mestrado submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Mestre em Ciências Biológicas (Zoologia). Heteropachylinae Kury, 1994 é uma das subfamílias basais de Gonyleptidae e inclui pequenos opiliões cuja distribuição se concentra no domínio da Mata Atlântica nordestina. Até o estabelecimento da subfamília, suas espécies estavam espalhadas em subfamílias distintas e, portanto, até o presente não existia qualquer trabalho comparativo delas. Neste estudo é feita pela primeira vez uma revisão sistemática de Heteropachylinae e é proposta a primeira hipótese filogenética para seus táxons através de análise cladística. Foram levantados 82 caracteres morfológicos, 50 baseados exclusivamente nos machos, para 19 táxons terminais: 14 espécies de Heteropachylinae e cinco grupos-externos, quatro de Gonyleptidae e um de Cosmetidae. Os dados foram submetidos a análises heurísticas que resultaram em sete árvores igualmente parcimoniosas. A matriz também foi analisada através do método de pesagem implicada pela parcimônia que resultou em três árvores. Destas, uma faz parte do conjunto de sete árvores obtidas com pesagem igual e foi a hipótese escolhida para discussão e otimização dos caracteres. Heteropachylinae é monofilético e constitui um clado bem suportado se Mangaratiba Mello-Leitão, 1940 é excluído do grupo. A distribuição da subfamília é restrita do Ceará até o Espírito Santo.

9 ix Pseudopucrolia Roewer, 1912 é considerado sinônimo-sênior de Melloa Roewer, 1930, Thaumatoleptes, 1930 e Tribunosoma, Foram caracterizadas duas espécies inéditas de Heteropachylus Roewer, 1913 encontradas na Bahia e Espírito Santo. Chavesincola Soares & Soares, 1946 foi considerada sinônimo-sênior de Aesotrinoma H. Soares, Todos esses gêneros tiveram seus conceitos e área de distribuição ampliados. Também foi caracterizado um gênero novo para uma espécie inédita da Bahia e do Espírito Santo. Palavras-chave: Laniatores, Grassatores, Sistemática, Taxonomia, Análise cladística, Biodiversidade tropical, Fauna Brasileira, Nordeste do Brasil, Mata Atlântica. Rio de Janeiro Junho, 2005

10 x ABSTRACT Systematic review and phylogenetic analysis of Heteropachylinae Kury, 1994 (Arachnida, Opiliones, Gonyleptidae) M. Sc. candidate: Amanda Cruz Mendes Advisor: Adriano Brilhante Kury. Abstract of the M. Sc. Dissertation submitted to the Graduate Program in Biological Sciences (Zoology) of the Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ, as part of the requisites for the completion of a M. Sc. degree in Biological Sciences. Heteropachylinae Kury, 1994 is one early lineage of Gonyleptidae and include small harvestmen that occur in the Atlantic Forests, mainly in Northeastern Brazil. The species of Heteropachylinae were spread in different subfamilies until the establishment of the group. Because of that, there were no comparative works treating them in the literature until now. In this study, the first systematic review for Heteropachylinae is done and the first phylogenetic hypothesis for their taxa is proposed, by means of a cladistic approach. A total of 82 morphological characters, 50 based merely on males, were coded for 19 terminal taxa: 14 species of Heteropachylinae and five outgroups, four gonyleptids and one cosmetid. The data have been analyzed using heuristic search algorithms, resulting in seven most parsimonious trees. A parsimony analysis under implied weights has also been performed, resulting three trees, one of them being part of the group of seven trees obtained under equal weights. This one was chosen to discuss and optimize the characters. Heteropachylinae is a monophyletic and well supported group if Mangaratiba Mello- Leitão, 1940 is excluded from it. The subfamily distribution is restricted from Ceará to Espírito Santo Brazilian States. Pseudopucrolia Roewer, 1912 is considered a seniorsynonym of Melloa Roewer, 1930, Thaumatoleptes, 1930 and Tribunosoma, Two unpublished Heteropachylus Roewer species, 1913, from Bahia and Espírito Santo

11 xi Brazilian States, are here characterized. Chavesincola Soares & Soares, 1946 is considered a senior-synonym of Aesotrinoma H. Soares, All the above cited valid genera had their concepts and distributions expanded. A new genera is also characterized to an unpublished species from Bahia and Espírito Santo Brazilian States. Palavras-chave: Laniatores, Grassatores, Systematics, Taxonomy, Cladistic analysis, Tropical biodiversity, Brazilian fauna, Northeastern Brazil, Atlantic Forests. Rio de Janeiro Junho, 2005

12 xii SUMÁRIO Folha de rosto...ii Folha de aprovação...iii Ficha catalográfica...iv Advertência...iv Warning...iv Local de realização do trabalho...v Dedicatória...v Agradecimentos...vi Resumo...viii Abstract...X Lista de figuras...xv INTRODUÇÃO...1 OBJETIVOS...5 HISTÓRICO...6 MATERIAL E MÉTODOS...9 Material examinado...9 Ilustrações, redescrições e descrições...10 Terminologia...11 Elaboração de chaves e diagnoses...11 Distribuição geográfica...11 Táxons terminais...12 Caracteres...13 Análise Filogenética...14

13 xiii RESULTADOS...17 Análise filogenética...17 Lista de caracteres...20 Taxonomia...43 Classificação corrente...43 Classificação proposta...43 Heteropachylinae Kury, Chavesincola Soares & Soares, C. crassicalcanei (H. Soares, 1977) n. comb...49 C. inexpectabilis Soares & Soares, Heteropachylus Roewer, H. peracchii Soares & Soares, H. spiniger Roewer, Heteropachylus sp. n Heteropachylus sp. n Pseudopucrolia Roewer, P. discrepans (Roewer, 1943) n. comb...72 P. incerta (Mello-Leitão, 1928) n. comb P. mutica (Perty, 1833)...81 Pseudopucrolia rugosa (Roewer, 1930) n. comb Gen. n Gen. n. sp. n DISCUSSÃO...93 Análise Filogenética e Classificação...93 Dimorfismo sexual e polimorfismo dos machos...97

14 xiv Biogeografia...99 Nomenclatura CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS FIGURAS ANEXO I MATRIZ DE CARACTERES...161

15 xv LISTA DE FIGURAS Árvore de consenso estrito resultante da análise com pesos iguais a todos os caracteres 1 Árvores resultantes da análise com pesagem implicada pela parcimônia Morfologia externa de C. crassicalcanei Morfologia externa de C. inexpectabilis Morfologia peniana das espécies de Chavesincola Morfologia externa de H. peracchii Morfologia externa de H. spiniger Morfologia externa de H. sp. n Morfologia externa de H. sp. n Morfologia peniana das espécies de Heteropachylus Morfologia externa de P. discrepans Morfologia externa de P. incerta Morfologia externa de P. mutica Morfologia externa de P. rugosa Morfologia peniana das espécies de Pseudopucrolia Morfologia externa de Gen. n. sp. n Morfologia peniana de Gen. n. sp. n Mapa de distribuição de Heteropachylinae Mapa de distribuição das espécies de Chavesincola e Gen. n Mapa de distribuição das espécies de Heteropachylus Mapa de distribuição das espécies de Pseudopucrolia...127

16 1 INTRODUÇÃO A ordem Opiliones Sundevall, 1833 é a terceira mais diversa dentro de Arachnida, compreendendo mais de 5500 espécies descritas (Kury, 2003a). Atualmente é dividida em quatro subordens: Cyphophthalmi Simon, 1879, Eupnoi Hansen & Sørensen 1904, Dyspnoi Hansen & Sørensen 1904 e Laniatores Thorell, 1876 (Giribet et al., 2002). A presença de pedipalpo robusto e raptorial e esterno longo e estreito são algumas das sinapomorfias apontadas para Laniatores (Martens, 1976; 1986; Giribet et al., 1999). É a maior subordem de opiliões, com mais de 3900 espécies em todo o mundo, sendo muitas famílias endêmicas da região neotropical (Kury, 2003a). O estudo sistemático dos opiliões teve seu início no século XIX com os trabalhos de Sundevall (1833), Perty (1833), Thorell (1876; 1877; 1878; 1889; 1891), Simon (1879a; 1879b; 1880) e Sørensen (1884; 1886). Até o final desse século a classificação corrente da ordem incluía dez famílias em duas subordens Laniatores e Palpatores Thorell, 1876 (Thorell, 1891). Nove das dez famílias estavam em Laniatores, incluindo Gonyleptidae Sundevall, 1833, a primeira família reconhecida desta subordem (Sundevall, 1833). No início do século XX se destacam os trabalhos de Loman (1900; 1902; 1903) e Pocock (1902a; 1902b) que propuseram algumas mudanças na classificação da ordem como, por exemplo, a criação da nova subordem Insidiatores para a família Triaenonychidae Sørensen, 1886 (Loman, 1900). A partir da primeira década do século XX houve um incremento significativo de trabalhos descritivos de opiliões em nível mundial, com grande contribuição do alemão Carl Friedrich Roewer cuja classificação influenciou autores contemporâneos e subseqüentes, perdurando por muitos anos.

17 2 Em seus trabalhos Roewer descreveu e redescreveu espécies para quase todas as famílias de opiliões do mundo de uma maneira padronizada (e. g. Roewer, 1912a; 1912b; 1913; 1923). Ele também foi responsável por um rígido sistema de classificação que supervalorizava algumas características em detrimento de outras, como por exemplo, armação do escudo dorsal para definir famílias, número de áreas mesotergais para separar subfamílias, fórmula tarsal para diferenciar gêneros. Como conseqüência, o sistema Roeweriano multiplicou o número de gêneros monotípicos e grupos artificiais nos Laniatores. Um exemplo clássico das aberrações resultantes desse sistema é Mitobates triangulus Sundevall (= M. conspersus (Perty)) descrito como sete espécies diferentes em duas subfamílias de Gonyleptidae (Kury, 1990). O sistema de Roewer foi seguido por autores contemporâneos, como o brasileiro Mello-Leitão (e. g. 1923; 1932; 1935; 1949). Porém Mello-Leitão ainda reconheceu outros grupos expandindo o sistema de Roewer, chegando a um arranjo de famílias de Laniatores ligeiramente diferente (Mello-Leitão, 1938; 1949). A partir da década de 40 houve um número expressivo de contribuições (principalmente em níveis genérico e específico) à sistemática dos Laniatores brasileiros pelo casal Benedicto e Helia Soares (e. g. 1977; 1978; 1979a; 1979b). Apesar de algumas sinonímias terem sido estabelecidas, o quadro sistemático dos Laniatores neotropicais ainda permaneceu caótico. Nos últimos 15 anos as famílias de Laniatores vêm recebendo um tratamento sistemático mais adequado (Martens, 1988; Kury, 1989a; 1989b; 1990; 1992a; 1992b; 1994a; 1994b, 1997; Hunt, 1992; Hunt & Hickman, 1993; Maury, 1993; Kury & Pintoda-Rocha, 1997; Pinto-da-Rocha, 1997; Kury & Maury, 1998; Schwendinger & Martens, 1999; 2002; Acosta, 2001; Kury & Pérez, 2002; Pinto-da-Rocha & Kury, 2003a; 2003b) e lentamente a taxonomia confusa herdada do sistema usado pelos

18 3 autores antigos vem sendo elucidada. Uma mudança importante resultante deste tratamento foi a redefinição de Gonyleptidae, que apesar de algumas de suas subfamílias terem sido transferidas ou elevadas ao status familiar (Kury, 1992a; 1994a; 1997), continua sendo a mais diversa de Laniatores (Kury, 2003a). Algumas de suas 17 subfamílias vêm sendo revisadas com aplicação de uma metodologia cladística (Mitobatinae: Kury, 1991; Goniosomatinae: Silva, 2002; Caelopyginae: Pinto-da- Rocha, 2002; Heteropachylinae: presente estudo; Tricommatinae: Kury, em andamento). Kury (1994a) em um estudo das linhagens basais de Gonyleptidae propôs três das quatro últimas subfamílias estabelecidas do grupo: Metasarcinae, Cobaniinae e Heteropachylinae, ramos intermediários entre Cosmetidae Koch, 1839 e os Gonyleptidae mais típicos. A sinapomorfia apontada por Kury (1994a) para Heteropachylinae é a presença de tergitos livres com cantos projetados e em parte fusionados ao escudo dorsal. Até o estabelecimento de Heteropachylinae, suas espécies estavam espalhadas em subfamílias completamente diferentes, o que em parte justifica a inexistência de qualquer trabalho comparativo delas na literatura (Mendes & Kury, 2003). Além da dispersão de suas espécies em diferentes grupos taxonômicos, outra conseqüência evidente do método classificatório de Roewer é o predomínio de gêneros monotípicos, em um total de seis dos seus oito gêneros (Kury, 2003a). As descrições (e redescrições) e as ilustrações disponíveis na literatura são em sua maioria insuficientes para o reconhecimento das espécies. Existem apenas duas ilustrações da genitália masculina (H. Soares, 1977; Mendes & Kury, 2003), apenas uma delas acompanhada de descrição (Mendes & Kury, 2003), portanto a caracterização dessa estrutura e a investigação de sua importância taxonômica no grupo até então não existiam. São dadas na literatura

19 4 algumas indicações de proximidade entre alguns de seus gêneros, baseadas em semelhanças morfológicas (Roewer, 1930; H. Soares, 1968, 1977; Mendes & Kury, 2003), mas nenhuma delas abrange um estudo comparativo detalhado das espécies do grupo. Depois que estas foram agrupadas por Kury (1994a) pouco se fez em relação à taxonomia do grupo, portanto não existem descrições e diagnoses comparativas, nem chaves de identificação de seus táxons. Heteropachylinae carece, portanto, de uma revisão sistemática. Além disso, a existência prévia de uma hipótese de monofiletismo para o grupo (Kury, 1994a) possibilita que seja feita pela primeira vez aqui, com este trabalho, uma hipótese de filogenia dos táxons internos empregando um paradigma cladístico.

20 5 OBJETIVOS 1) Testar o monofiletismo de Heteropachylinae. 2) Avaliar o status taxonômico de todos os oito gêneros e 11 espécies nominais de Heteropachylinae. 3) Detectar e caracterizar (diagnose, descrição e ilustração) eventuais táxons novos. Redescrever os táxons já descritos. 4) Fornecer chaves de identificação para todos os táxons da subfamília. 5) Atualizar a distribuição das espécies e representá-la graficamente em mapas. 6) Levantar caracteres diagnósticos novos (incluindo morfologia genital) e rever os caracteres existentes. 7) Propor uma hipótese de filogenia via análise cladística numérica de parcimônia e criar uma classificação isomórfica com ela para os clados de Heteropachylinae.

21 6 HISTÓRICO Heteropachylinae, até a presente dissertação, tinha distribuição registrada nos remanescentes do domínio da Mata Atlântica do Ceará até o Paraná, e somava um total de 11 espécies, agrupadas em oito gêneros. (Kury, 1994a; Kury, 2003a; Mendes & Kury, 2003). Em 1833, Perty, em um trabalho sobre os artrópodos coletados na expedição bávara ao Brasil do início do século XIX, descreveu a primeira das espécies do elenco atual do grupo, Eusarcus muticus, numa descrição de poucas palavras (nove! 1 ) e sem ilustrações. Koch (1839) transferiu essa espécie para o gênero Gonyleptes Kirby, 1818 e forneceu uma descrição mais detalhada, com uma ilustração colorida, porém pouco informativa. Mais tarde Roewer (1913) criou o gênero Heterogonyleptes para essa espécie, alocando-a em Phalangodidae Tricommatinae. Nessa época os Laniatores sem pseudonychium eram alocados em Phalangodidae e as espécies com distitarso I trímero (por oposição a bímero) eram alocadas em Tricommatinae (que muito mais tarde foi transferida para Gonyleptidae (Kury, 2003a)). Todas as outras espécies foram descritas (e redescritas), dentro da família Gonyleptidae, já durante o século XX, por aracnólogos de destaque da época: Carl Friedrich Roewer, Cândido de Mello-Leitão, Benedicto Soares e Helia Soares. Seguindo o método Roeweriano, as espécies que possuem quatro áreas mesotergais foram descritas como Pachylinae Sørensen, 1884 (Chavesincola inexpectabilis Soares & Soares; Heteropachylus peracchii Soares & Soares; H. spiniger Roewer; Mangaratiba acanthoprocta (H. Soares); M. angulispinosa (H. Soares); M. monstrosa Mello-Leitão; 1 Opaco-griseo-fuscus; cephalothorace mutico; pedibus perbrevibus. Praecedentibus minor. (Perty, 1833).

22 7 Tribunosoma discrepans [sic] 2 Roewer) e as com três foram descritas como Gonyleptinae Sundevall, 1833 (Aesotrinoma crassicalcanei H. Soares; Melloa incerta (Mello-Leitão); Thaumatoleptes rugosus Roewer). Exceto H. peracchii, todas foram originalmente descritas ou transferidas (M. incerta) para gêneros monotípicos. Os modelos de descrições das espécies também seguem o padrão implementado por Roewer e são todas pobremente ilustradas, a maioria com apenas um desenho do corpo em vista dorsal, sem os apêndices. Apenas A. crassicalcanei teve sua genitália ilustrada, porém não descrita, em sua descrição original (H. Soares, 1977). A coalescência dos tergitos livres nos machos, característica bastante conspícua e atualmente considerada uma sinapomorfia do grupo (Kury, 1994a), só foi comentada por Roewer (1930, p. 405, 407; 1943 p. 25) em algumas de suas descrições/redescrições, e por Soares & Soares (1946) na descrição de C. inexpectabilis. Neste último os autores acrescentam, ao final da diagnose do gênero, descrito no referido trabalho, o curioso comentário: Se este fato fôsse [sic] constante, em ambos os sexos, e em muitos exemplares resultaria daí a formação duma nova família para a espécie.... Apesar de ter reconhecido a proximidade dos gêneros Thaumatoleptes Roewer, Triaenosoma Roewer (= Pseudopucrolia Roewer) e Melloa Roewer com base na fusão dos tergitos livres I e II ao escudo dorsal nos machos, Roewer (1930), preso ao próprio sistema que criou, nunca os colocou em um mesmo grupo (ou suas espécies no mesmo gênero), deixando que a informação fosse perdida para somente ser resgatada mais de seis décadas depois. Ao estudar as relações filogenéticas dos ramos basais de Gonyleptidae, Kury (1994a) estabeleceu a subfamília Heteropachylinae para nove 2 Na verdade a espécie possui apenas três áreas (esta dissertação, p. 72; Fig. 71), em alguns exemplares existe um vestígio do sulco entre as áreas III e IV. Baseado nisto, Roewer (1946) considerou quatro áreas, alocando a espécie em Pachylinae.

23 8 gêneros que estavam dispersos em diferentes grupos (Aesotrinoma H. Soares; Canopilio H. Soares; Chavesincola Soares & Soares; Heterogonyleptes Roewer (= Pseudopucrolia = Triaenosoma = Pseudotriaenosoma Mello-Leitão); Heteropachylus Roewer; Mangaratiba Mello-Leitão; Melloa; Thaumatoleptes; Tribunosoma Roewer). Posteriormente Kury (2003a) acrescentou o gênero Pseudopucrolia e propôs novas sinonímias, totalizando oito gêneros e 11 espécies válidas (ver classificação corrente no capítulo de Resultados p. 43). Recentemente Mendes & Kury (2003) redescreveram Thaumatoleptes rugosus, propondo um paradigma de descrição das estruturas das espécies da subfamília. Nesse trabalho foi sugerida a proximidade dos gêneros Melloa, Pseudopucrolia, Thaumatoleptes e Tribunosoma com base na morfologia dos tergitos livres e do fêmur IV.

24 9 MATERIAL E MÉTODOS Material examinado Foram examinados 662 espécimes para este estudo. Os lotes são listados na parte de resultados antes da descrição de cada espécie. Os lotes do material examinado do grupo externo são listados na Tabela 1 (seção de táxons terminais). Segue abaixo a lista das coleções citadas nesta dissertação com suas respectivas abreviaturas e curadores. As instituições que foram apenas citadas ao longo do texto e não tiveram seu material examinado foram marcadas com um asterisco na abreviatura correspondente. HEMS Coleção Particular Helia Eller Monteiro Soares. Recentemente adquirida pelo Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro. Brasil. (Dr. A. B. Kury). IBSP Instituto Butantan. São Paulo, Brasil (Dr. A. D. Brescovit); MACN* Museo Argentino de Ciências Naturales Bernardino Rivadavia. Buenos Aires. Argentina. (Dr. C. Scioscia). MNRJ Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro. Rio de Janeiro. Brasil (Dr. A. B. Kury); MZSP Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo. São Paulo. Brasil (Dr. R. Pinto-da-Rocha); SMF Naturmuseum Senckenberg Sektion Arachnologie. Frankfurt am Main. Alemanha. (Dr. P. Jäger). ZSMC* Zoologische Staatssammlung München. Munique. Alemanha. (Dr. L. Tiefenbacher).

25 10 Ilustrações, redescrições e descrições Foram preparadas redescrições detalhadas e diagnoses emendadas para todas as espécies de Heteropachylinae já descritas por outros autores. Foram preparadas descrições para as espécies ainda não descritas. As descrições apresentadas aqui não possuem valor formal, sendo apenas caracterizações e as espécies em questão continuam inéditas pois, no sentido do Código Internacional de Nomenclatura Zoológica (ICZN) (1999), esta dissertação não constitui uma publicação. Essas espécies deverão ser publicadas em veículos adequados de acordo com as normas do ICZN onde então serão chamadas de espécies novas acompanhadas de diagnoses e descrições com valor formal. As medidas são dadas em milímetros, quando possível, foram dadas as medidas do holótipo e a seguir as médias de alguns machos e fêmeas, seguidas do menor e do maior valor encontrado entre parênteses. As estruturas de valor taxonômico, tanto de morfologia externa, quanto de genitália masculina, foram ilustradas com auxílio de microscópio estereoscópico Wild Heerbrug M8 e Microscópio Zeiss Axioskop, ambos com câmara clara acoplada. As genitálias masculinas foram dissecadas, clarificadas em glicerina e/ou lacto-fenol e montadas em lâminas não-escavadas, com o auxílio de lamínulas partidas como suporte para a lamínula principal, para estudo e ilustração. Após a arte-final feita em nanquim, os desenhos foram digitalizados com scanner, vetorizados com o aplicativo CorelTRACE 11, e editados com CorelDRAW 11. As descrições e ilustrações foram feitas de acordo com padrão estabelecido em Mendes & Kury (2003).

26 11 Terminologia Não existe, na literatura corrente, uma padronização formalizada dos termos usados para morfologia de Laniatores, porém os autores atuais procuram seguir a sua utilização histórica (e. g. Mello-Leitão, 1932; Kury & Pinto-da-Rocha, 2002). Uma boa compilação dos termos correntemente usados pode ser encontrada em Silva (2002) e neste trabalho foram empregados os termos por ele definidos com uma pequena modificação. O termo apófise neste estudo foi usado para denominar estruturas grandes e conspícuas que aparecem também nos cantos e na porção medial dos tergitos livres e não unicamente na coxa, trocânter e fêmur das pernas como determinado por Silva (2002). Elaboração de chaves e diagnoses A matriz de caracteres preparada no programa NEXUS Data Editor versão (NDE) (Page, 2000) representa um detalhado sumário da morfologia de Heteropachylinae. Essa matriz foi exportada para o conjunto de programas DELTA (DEscriptive Language for TAxonomy) (Dallwitz et al., 1993). No ambiente DELTA foram preparadas chaves (usando o comando key ) e diagnoses (usando o comando translate into natural language ). Tanto as chaves como as diagnoses produzidas pelo DELTA foram editadas manualmente. Distribuição geográfica Os dados de distribuição geográfica foram retirados das etiquetas de procedência do material analisado e da literatura. Alguns registros de literatura pouco confiáveis não foram incluídos. Os mapas de distribuição geográfica foram confeccionados no aplicativo ESRI ArcView 3.2 com base nas coordenadas obtidas nas databases em

27 12 formato dbf de Digital Chart of the World e nos sítios do Directory of Cities and Towns in World, CIP MapServer e da base de dados de cidades e vilas do Brasil do Instituto Brasileiro de Geografia (IBGE). As distribuições foram dadas fazendo referência às eco-regiões da World Wide Fund for Nature (WWF). Táxons terminais Foram incluídos neste estudo 19 táxons terminais, 14 espécies de Heteropachylinae e cinco espécies usadas como grupos externos. Todos os terminais correspondem a espécies reais e não a planos básicos reconstruídos de grupos ou falsosancestrais todo-zeros (Nixon & Carpenter, 1993). Os táxons do grupo interno incluíram todas as espécies de Heteropachylinae e mais três espécies não descritas. Os táxons do grupo externo correspondem a quatro espécies de quatro subfamílias de Gonyleptidae e uma espécie de Cosmetidae, usada no enraizamento do diagrama obtido através da análise cladística. Gonyleptidae Caelopyginae: Pristocnemis pustulatus Kollar in Koch, 1839 Cobaniinae: Cobania picea (Bertkau, 1880) Gonyleptinae: Geraecormobius convexus (Mello-Leitão, 1931) Goniosomatinae: Goniosoma varium Perty, 1833 Cosmetidae Metavononoides melanacanthus Ferreira et al, 2005

28 13 Tabela 1. Lista dos lotes examinados para estudo do grupo externo. Espécie Local/N de Depósito Observação Pristocnemis pustulatus MNRJ Cobania picea MNRJ Geraecromobiusx convexus MNRJ Goniosoma varium MNRJ 6929 Metavononoides melanacanthus MNRJ Parátipo Mangaratiba monstrosa MNRJ M. acanthoprocta 3 MZSP 7870 Holótipo Caracteres Foi realizado um levantamento exaustivo de morfologia de Heteropachylinae que resultou em 82 caracteres baseados, em sua maioria, exclusivamente nos machos. As fêmeas do grupo (assim como de várias outras subfamílias de Gonyleptidae), além de muito homogêneas, não possuem estruturas complexas nos tergitos livres e na coxa, trocânter e fêmur IV, estruturas que juntas somam 37 caracteres. Ademais, dos 45 remanescentes, 13 são baseados na estrutura da genitália masculina. Os caracteres e seus estados foram tabulados em uma matriz usando o programa NEXUS. Em relação a caracteres que tratam da ausência / presença de uma estrutura e seus atributos, foi dada preferência à codificação composta, ou seja, tratá-los como caracteres multi-estado. Este procedimento evita redundância decorrente da divisão de um caráter em caracteres interdependentes (Wilkinson, 1995). Além disso, evita o preenchimento de células codificadas como inaplicáveis que causam problemas como a produção de resultados inesperados e sem sustentação (Platnick et al. 1991; Maddison, 1993). Os caracteres não foram ordenados a priori, mesmo correndo o risco de perda de informações sobre sinapomorfias putativas devido à diluição de estados mais inclusivos 3 Mangaratiba monstrosa e M. acantoprocta embora inicialmente tenham sido incluídas como parte do grupo interno foram retiradas de Heteropachylinae após a análise cladística da presente dissertação.

29 14 pelos seus homólogos menos inclusivos. A ordenação incluiria um grau maior de subjetividade na análise porque provoca um custo maior em transformações que não as previamente definidas. A polarização dos caracteres foi feita a posteriori e foi resultante do enraizamento dos diagramas resultantes da análise de parcimônia de todos os táxons terminais (Nixon & Carpenter, 1993). A diferença de suporte em análises prévias utilizando ou não as autapomorfias foi desprezível, portanto as autapomorfias foram incluídas na análise final pelo seu grande valor descritivo e para se poderem avaliar hiatos ( gaps ) morfológicos que justificassem decisões arbitrárias de cortes de categorias taxonômicas. Análises Os dados da matriz foram exportados para a análise de parcimônia pelo NONA (Goloboff, 1993c), empregando pesos iguais para todos os caracteres. Foram procedidas buscas usando algoritmos heurísticos Tree Bisection-Reconnetion 4 (TBR). A seqüência usada foi: hold10000; hold/1000; mult*1000. O comando hold determina o número de árvores na memória (10000), mult cria uma árvore de Wagner e a submete a troca de ramos (branch-swapping) usando TBR (argumento * ), mantendo na memória 1000 árvores iniciais ( hold/1000 ) repetindo o processo, neste caso, 1000 vezes, cada vez mudando aleatoriamente a ordem dos táxons. Não foi necessário submeter a uma nova rodada de TBR usando max*. Com a retirada de apenas um táxon terminal foi possível obter uma solução exata. O táxon escolhido foi Mangaratiba angulispinosa (H. Soares, 1966) pelos seguintes motivos: 1) Era o táxon com maior número de ambigüidades na matriz, pois foi o único cujo preenchimento foi baseado inteiramente em dados de literatura (não havia exemplares disponíveis); 2) Nas análises em que estava incluído, formava um grupo 4 Este algoritmo secciona ( bisection ) o cladogama principal, retirando subcladogramas que são enraizados novamente antes de recolocá-los em novas posições no que restou do cladograma principal.

30 15 monofilético com as outras espécies do gênero (incluindo M. monstrosa Mello-Leitão, 1940, espécie-tipo do gênero) que permaneceram na análise. Portanto não era crucial para testar a inclusão de. Mangaratiba Mello-Leitão, 1940 em Heteropachylinae. Para a busca da solução exata foi usada a seqüência de comandos hold10000; search; mswap+. O comando mswap é um swapper ( trocador de ramos ) que corta a árvore em N pontos (que deve ser dado como argumento) e faz a troca (swapping) nas N+1 partes resultantes através de Subtree-Pruning Regrafting 5 (SPR). O N máximo que pode ser dado como argumento no programa é 15, mais que isso a busca seria muito longa. A secção da árvore em T-3 pontos (T número de táxons terminais) leva a uma solução exata, portanto o número máximo que pode ser usado para busca de soluções exatas com este comando é 18 táxons. Usando + como argumento o N para produzir soluções exatas é determinado automaticamente. Este comando precisa de um ponto de início, por isso foi precedido do comando search que cria uma árvore de Wagner, em seguida a rearranja por SPR e por fim procura por árvores adicionais por TBR. As árvores resultantes dessas análises tiveram o suporte de seus clados avaliados pelo suporte de Bremer, ou índice de decaimento (Bremer, 1994) e por bootstrap (Felsenstein, 1985). O cálculo do suporte de Bremer foi feito usando também o programa NONA. O cálculo foi feito buscando através de TBR árvores sub-ótimas com 1 a 10 passos a mais que o menor comprimento obtido. Elas foram encontradas empregando a seqüência de comandos: hold1000; suboptimal1; find* ; hold2000; suboptimal2; find* ; hold5000; suboptimal3; find*... aumentando seqüencialmente o número máximo de árvores na memória e o número de passos a mais. Esse procedimento evita que a memória seja preenchida com árvores mais sub-ótimas (mais compridas) antes que as árvores menos sub-ótimas (mais curtas) tenham sido 5 Com este algoritmo, um ramo do cladograma é seccionado e colocado em cada um dos nós possíveis na árvore que restou, medindo o comprimento da árvore resultante a cada passo. É considerado um dos métodos mais simples de branch-swapping e menos exaustivo que o TBR (Nixon, 1999).

31 16 encontradas. Em seguida o índice foi calculado usando o comando bsupport, o índice é o número de passos extras necessários para colapsar um ramo (Bremer, 1994). O bootstrap foi calculado no NONA via WinClada.versão (Nixon, 2002). Este método faz uma reamostragem aleatória dos caracteres, repetindo-a N vezes, e computa a freqüência em que os nós aparecem nos resultados combinados. Para este estudo foram feitas repetições. Também foram procedidas análises com pesagem implicada pela parcimônia com o programa Pee-Wee versão 3.0 (Goloboff, 1993a-b). Este tipo de análise atribui valores mais altos a caracteres com maior ajuste (f i ) às árvores. O ajuste ( fit ) é atribuído de uma função côncava da homoplasia e é dado pela equação f i = k/(k+es i ), onde k é uma constante de concavidade, que varia de 1 a 6, e ES i é o número de passos extras para o caráter i. As árvores são então diagnosticadas e escolhidas de acordo com o ajuste total, ou seja, a soma dos valores de ajuste de todos os caracteres. As análises foram feitas usando o mesmo procedimento usado no NONA para a busca exata e para as buscas heurísticas. Como não existe consenso na literatura a respeito do valor mais adequado de k, foram procedidas análises com todos os valores possíveis para verificar o efeito da variação da constante sobre a topologia das árvores usando os comando Conc N (N = 1-6). O estudo do mapeamento e otimização dos caracteres e a comparação das árvores obtidas foram feitos no WinClada. Em determinadas estruturas é presumível que perdas independentes sejam mais prováveis que aquisições independentes. Levando isso em consideração, foram usados os procedimentos de otimização ACCTRAN, que preserva mais hipóteses de homologia primária tratando homoplasias como reversões (de Pinna, 1991), ou DELTRAN que favorece os surgimentos independentes dos estados dos caracteres.

32 17 RESULTADOS Análise Filogenética A análise de parcimônia com pesos iguais implementada pelo NONA resultou em sete árvores com mesmo comprimento (204 passos; CI = 0,52; RI = 0,70). As árvores diferem entre si somente na resolução do grupo externo e no posicionamento do Gen. n. sp. n. que ora aparece como grupo irmão de Chavesincola + Heteropachylus, ora como irmão de Pseudopucrolia + (Chavesincola + Heteropachylus). A Figura 1 mostra a árvore de consenso estrito das sete árvores com os valores de bootstrap e suporte de Bremer plotados nos ramos. Heteropachylinae emerge como grupo monofilético apenas se Mangaratiba for excluído do grupo. Este clado é um dos bem mais suportados da análise e é sustentado por 15 sinapomorfias não ambíguas, dentre elas: fusão dos tergitos livres I e II ao escudo dorsal (car. 15); presença de apófise mediana no tergito livre II (car. 18); presença de armação lateral nos cantos dos tergitos livres II (car. 22); apófise apical curva prolateral no trocânter IV (car. 51); superfície dorso-lateral da placa ventral da genitália masculina escavada (car. 75) e presença de quatro pares de setas distais curtas + um par de setas basais compridas na genitália masculina (car. 79). Este grupo apresenta uma politomia envolvendo o Gen. n. sp. n., Pseudopucrolia e Chavesincola + Heteropachylus. Pseudopucrolia obteve o segundo valor mais alto de suporte de Bremer da análise e também um valor alto de bootstrap (85%) e é sustentado por seis sinapomorfias não ambíguas, dentre elas: presença de quilha longitudinal no tergito livre III (car. 25) e fileira prolateral de tubérculos arredondados aumentando progressivamente no sentido basal distal do fêmur IV (car.67). O clado Chavesincola + Heteropachylus é

33 18 sustentado por três sinapomorfias: armação ímpar da área mesotergal III (car. 10); apófise média do tergito livre II de tamanho comparável ao comprimento do tergito (car. 20) e calcâneo I ocupando aproximadamente metade do comprimento do metatarso I (car. 41). Chavesincola é sustentado por seis sinapomorfias não ambíguas, incluindo caracteres relativos à estrutura dos tergitos livres, pedipalpo, calcâneo I e fêmur IV. O ramo Heteropachylus obteve uma baixa sustentação (suporte de Bremer igual a 1 e bootstrap <50%) e possui somente duas sinapomorfias, superfície da área mesotergal II granulosa (car.8) e armação lateral do tergito livre III em forma de tubérculo (car. 23). Dentro deste clado as espécies irmãs H. peracchi e H. spiniger obtiveram um dos valores mais altos de suporte de Bremer e de bootstrap de toda a análise. A pesagem implicada pela parcimônia implementada pelo Pee-Wee resultou em um menor número de árvores que a pesagem igual, variando de uma a duas árvores dependendo do índice de concavidade usado. O ajuste total ( fit ) das árvores aumentou progressivamente com o aumento do índice, o que já era um resultado esperado (Turner & Zandee, 1995). As análises com índices de concavidade 1 e 2 produziram a mesma árvore (Fig. 2) com ajustes totais 441,2 e 521,1 respectivamente e 207 passos, enquanto as análises com os índices de 3 e 4 obtiveram uma outra árvore (Fig. 3) com ajustes totais 569,6 e 600,0; 205 passos. As duas árvores só possuem em comum o monofiletismo de Heteropachylinae, exceto Mangaratiba, e a presença dos clados H. sp nov. 2 + (H. peracchii + H. spiniger) e Pseudopucrolia. A análise com índice 5 obteve duas árvores (Figs. 3 e 4) com ajustes totais 621,9, diferindo entre si no número de passos (205 e 204) e na resolução do grupo externo. A árvore de 205 passos é idêntica a obtida nas análises com índices 3 e 4 e a outra árvore difere apenas na resolução do

34 19 grupo externo. A análise com índice 6 obteve a mesma árvore de 204 passos obtida na análise com índice 5, com ajuste total de 638,9 (Fig. 4). A árvore da figura 4 é uma das sete obtidas pela análise com pesos iguais para todos os caracteres e é a mesma obtida com pesagem implicada sob os valores de concavidade 5 ou 6, e difere do consenso estrito apenas no posicionamento do Gen. n. sp. nov. e na resolução do grupo externo. Esta foi a árvore escolhida como hipótese de trabalho para discussão e otimização dos caracteres.

35 20 Lista de caracteres Os caracteres de morfologia externa que se referem à estrutura e armação dos tergitos livres e da perna IV se aplicam somente aos machos. Os caracteres tratam da genitália masculina. Abaixo dos estados de cada caráter segue uma breve discussão a respeito de suas implicações. A discussão foi baseada na topologia da árvore da figura Tubérculos laterais da borda anterior da carapaça: 0. ausentes 1. grandes (Fig. 26) 2. pequenos (Fig. 14) O estado 0 é o plesiomórfico. O estado 1 é sinapomórfico para Heteropachylinae, passando para o estado 2, independentemente, em Pseudopucrolia e em Chavesincola crassicalcanei. 2. Grânulos na bossa frontal da carapaça: 0. ausentes 1. presentes A presença dos grânulos na bossa frontal é sinapomórfica para Cobania picea (Cobaniinae) + Heteropachylinae, convergente com Pristocnemis pustulatus (Caelopyginae). 3. Armação do cômoro ocular: 0. um par de grânulos ou tubérculos baixos (Fig. 17) 1. um par de tubérculos altos (Fig. 8)

36 21 O estado 1 é o plesiomórfico. A presença de um par de tubérculos baixos no cômoro ocular é uma sinapomorfia do clado Pseudopucrolia (Chavesincola + Heteropachylus), com reversão em C. crassicalcanei. 4. Alta densidade de grânulos de cor mais escura cobrindo a superfície dorsal do corpo: 0. ausente 1. presente (Fig. 96) Autapomorfia de P. rugosa. 5. Número de áreas mesotergais (fusão das áreas mesotergais III e IV): 0. quatro (fusão ausente) (Fig. 14) 1. três (fusão presente) (Fig. 5) Nesta análise a fusão das áreas mesotergais III e IV aparece como plesiomórfica, com mudança para o estado 0 em Heteropachylus sp. n. 2 + (H. peracchii + H. spiniger), convergente com C. inexpectabilis. Porém isto pode se tratar de um erro de polarização, embora as espécies usadas de grupo externo tenham três áreas mesotergais, esse caráter varia muito em Gonyleptidae e certamente está sujeito a um grande ruído. Pode-se especular que uma mudança nos grupo-externos mudaria a ordenação deste caráter. 6. Área mesotergal I: 0. dividida longitudinalmente formando metades esquerda e direita (Fig. 5) 1. inteira (Fig. 45) Autapomorfia de H. sp. n. 1.

37 22 7. Um par de grânulos destacados na área mesotergal II: 0. ausente (Fig. 54) 1. presente A presença dos grânulos é plesiomórfica, o estado ausente surge independentemente nas duas espécies inéditas de Heteropachylus. 8. Superfície da área mesotergal II: 0. lisa (Fig. 5) 1. com grânulos (Fig. 26) A superfície lisa é sinapomorfia de Heteropachylinae (convergente com Geraecormobius convexus), a reversão para o estado 1 é sinapomórfica para Heteropachylus. 9. Sulco transversal entre as áreas mesotergais II e III/III+IV: 0. completo (Fig. 5) 1. incompleto (Fig. 45) Autapomorfia de H. sp. n Armação da área mesotergal III: 0. um par de tubérculos ou espinhos (Fig. 71) 1. ímpar (Fig. 5) A armação par (estado 0) é a condição plesiomórfica, a armação ímpar é sinapomórfica para o clado Chavesincola + Heteropachylus, com reversão para o estado 1 em H. peracchii + H. spiniger.

38 Superfície da área mesotergal III: 0. lisa 1. com grânulos (Fig. 26) A superfície granulosa da área III é uma autapomorfia de H. peracchii (convergente com Cobania picea Cobaniinae) 12. Relevo da área mesotergal III: 0. mesmo nível das outras áreas 1. elevada em relação às outras áreas (Fig. 45) Autapomorfia de H. sp. n Área IV: 0. dividida longitudinalmente formando metades esquerda e direita (Fig. 14) 1. inteira (Fig. 26) Extrair informação deste caráter é muito difícil, ele só pode ser aplicado em quatro das 11 espécies de Heteropachylinae, nas outras sete a área IV é fusionada com a área III. Os grupos externos escolhidos têm, em suas maioria, três áreas apenas ou as áreas não são delimitadas, como é o caso de Metavononoides melanacanthus (Cosmetidae). Então é difícil a determinação do estado plesiomórfico. Otimizando o caráter em ACCTRAN o estado 1 aparece como sinapomorfia de Heteropachylus, porém essa é inaplicável na base do clado, H. sp. n.1 tem apenas três áreas (fusão presente, car. 5). Em DELTRAN o estado 1 aparece independentemente em H. sp. n. 2 e H. spiniger.

39 Sulcos mesotergais: 0. profundos 1. superficiais Sulcos mesotergais superficiais ocorrem independentemente em P. incerta e C. inexpectabilis. 15. Grau de fusão dos tergitos livres ao escudo dorsal: 0. sem fusão 1. tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal 2. tergitos livres I, II e III fusionados ao escudo dorsal (Fig. 14) A fusão dos tergitos livres I e II ao escudo dorsal é uma sinapomorfia de Heteropachylinae. Esta condição passa para a fusão de todos os tergitos livres ao escudo dorsal em C. inexpectabilis. Este caráter é, junto com os caracteres 17, 22 e 26, derivado do caráter 14 da matriz de Kury (1994a). Nesse caráter o autor juntou informações referentes à armação lateral e fusão dos tergitos livres ao escudo lateral. 16. Superfície do tergito livre I: 0. liso (Fig. 80) 1. fileira de grânulos (Fig. 71) O estado 0 ocorre independentemente em P. incerta e C. inexpectabilis. 17. Armação lateral nos cantos do tergito livre I: 0. ausente (Fig. 80) 1. presente (Fig. 96)

40 25 A presença de armação lateral nos cantos do tergito livre I ocorre independentemente em P. rugosa e H. peracchii + H. spiniger. 18. Apófise mediana do tergito livre II: 0. ausente ou muito reduzida (Fig. 96) 1. presente A presença da apófise mediana no tergito livre II é uma sinapomorfia de Heteropachylinae, com reversão para o estado ausente em P. rugosa. 19. Forma da apófise mediana do tergito livre II: 0. cônica 1. quadrangular (Fig. 14) O estado 1 é uma autapomorfia de C. inexpectabilis. 20. Comprimento da apófise mediana do tergito livre II em relação ao comprimento do tergito: 0. de tamanho comparável (Fig. 5) 1. pelo menos duas vezes maior (Fig. 80) O estado 0 é sinapomórfico para o clado Chavesincola + Heteropachylus. 21. Forma do tergito livre II: 0. triangular (Fig. 14) 1. subreta Tergito livre II triangular é uma autapomorfia de C. inexpectabilis.

41 Armação lateral nos cantos do tergito livre II: 0. ausente (Fig. 14) 1. presente (Fig. 71) A presença de armação lateral nos cantos do tergito livre II é uma sinapomorfia de Heteropachylinae, com reversão para o estado ausente em P. incerta e C. inexpectabilis. Essa condição é convergente com Mangaratiba, fato que provavelmente levou à inclusão desse gênero na subfamília (ver Discussão). 23. Forma da armação lateral dos cantos do tergito livre II: 0. tubérculo (Fig. 45) 1. apófise espiniforme (Fig. 113) 2. apófise romba (Fig. 5) O estado 1 é o plesiomórfico, o estado 2 é sinapomorfia do clado Pseudopucrolia + (Chavesincola + Heteropachylus). A armação lateral reduzida a um tubérculo é sinapomorfia de Heteropachylus. 24. Borda posterior do tergito livre III: 0. reta (Fig. 14) 1. levemente arredondada (convexa) (Fig. 35) 2. distintamente convexa (Fig. 80) A borda posterior levemente convexa é o estado plesiomórfico, esta condição passa para borda posterior reta em Chavesincola. Borda posterior distintamente convexa é uma autapomorfia de P. incerta.

42 Quilha longitudinal no tergito livre III: 0. ausente (Fig. 47) 1. presente (Fig. 90) A presença da quilha é uma sinapomorfia de Pseudopucrolia e é convergente com C. inexpectabilis. 26. Armação mediana do tergito livre III: 0. ausente (Fig. 45) 1. com base larga (triangular), romba (Fig. 35) 2. base estreita, espiniforme O estado 0 é o plesiomórfico, o estado 1 ocorre independentemente em Gen. n. sp. n., C. crassicalcanei e H. peracchii + H. spiniger. O estado 2 é uma autapomorfia de Mangaratiba monstrosa. 27. Armação lateral nos cantos do tergito livre III: 0. ausente 1. presente (Fig. 35) A presença de armação lateral nos cantos do tergito livre III é sinapomórfica do clado P. mutica + (P. discrepans + P. rugosa), ocorrendo também em C. crassicalcanei e H. peracchii + H. spiniger. 28. Superfície do tergito livre III: 0. lisa 1. fileira de grânulos 2. franja de tubérculos

43 28 O estado 1 é o estado plesiomórfico, o estado 0 é sinapomórfico de Pseudopucrolia, e ocorre independentemente em Chavesincola e H. spiniger. A franja de tubérculos no tergito livre III é uma autapomorfia de M. monstrosa. 29. Armação do opérculo anal dorsal: 0. ausente (Fig. 47) 1. ímpar (Figs. 81, 82) 2. um par de espinhos 3. um par de tubérculos (Fig. 115) A ausência de armação no opérculo anal dorsal é o estado plesiomórfico. A armação ímpar ocorre independentemente em Pseudopucrolia, C. crassicalcanei e H. peracchii + H. spiniger. Os estados 2 e 3 são autapomorfias de, respectivamente, M. monstrosa e Gen. n. sp. n. 30. Sulco transversal do opérculo anal ventral : 0. presente (Fig. 28) 1. ausente A ausência do sulco transversal do opérculo anal ventral ocorre, independentemente, em Gen. n. sp. n., Pseudopucrolia e C. inexpectabilis. 31. Superfície do opérculo anal ventral: 0. lisa (Fig. 47) 1. com saliências que aparentam ser resultantes da fusão lateral de dois ou mais tubérculos (Fig. 90) 2. com tubérculos altos nas laterais

44 29 O estado 1 é uma sinapomorfia de Pseudopucrolia, convergente com Gen. n. sp. n., C. crassicalcanei e H. peracchii. O estado 2 é uma autapomorfia de M. acanthoprocta. 32. Esternito V em relação aos demais esternitos em vista lateral: 0. largura semelhante 1. duas vezes o comprimento (Fig. 36) Esternito V duas vezes mais comprido q os demais é uma sinapomorfia de Heteropachylinae. 33. Número de grânulos no ventre do trocânter do pedipalpo: 0. um 1. dois 2. três O estado 1 é o plesiomórfico. Os estados 0 e 2 são autapomorfias de, respectivamente, P. incerta (convergente com alguns membros do grupo externo) e C. inexpectabilis. 34. Espinho mesodistal do fêmur do pedipalpo: 0. desenvolvido 1. reduzido O espinho mesodistal reduzido é uma sinapomorfia de Chavesincola. 35. Largura da tíbia do pedipalpo em relação ao tarso: 0. mesma largura ou mais larga

45 30 1. mais estreita Tíbia do pedipalpo mais estreita que o tarso é uma sinapomorfia de H. sp. n. 2 + (H. peracchii + H. spiniger). 36. Espiniação ectal da tíbia do pedipalpo: 0. [Ii] distal 1. i + [Ii] O estado 1 é o plesiomórfico, o estado 0 é uma sinapomorfia de Chavesincola, convergente com H. peracchii. 37. Espiniação mesal tíbia do pedipalpo: 0. Ii[Ii] 1. [Ii][Ii] 2. IiIi O estado 2 é o plesiomórfico, os estados 0 e 1 são autapomorfias de, respectivamente, C. inexpectabilis e C. crassicalcanei. 38. Espiniação mesal tarso do pedipalpo: 0. IiIi 1. i[ii] 2. II Invariável no grupo interno. O estado 1 é sinapomórfico de Mangaratiba e o estado 2 de Pristocnemis pustulatus (Caelopyginae).

46 Número de tarsômeros do tarso I: O estado 0 é o plesiomórfico, o estado 1 é uma autapomorfia de H. sp. n. 2. Em H. peracchii o caráter é polimórfico, ocorrendo exemplares com 5 tarsômeros no tarso I e exemplares com 6. O estado 2 ocorre em Pristocnemis pustulatus e Goniosoma varium. 40. Fileiras ventrais de ornamentação no fêmur I: 0. grânulos 1. tubérculos Fileiras de tubérculos ventrais no fêmur I é um estado sinapomórfico de H. peracchii + H. spiniger, convergente com C. crassicalcanei. 41. Tamanho do calcâneo I em relação ao comprimento do metatarso I: 0. aproximadamente 1/2 1. menor que 1/2 Calcâneo longo, com aproximadamente metade do comprimento do metatarso I é uma sinapomorfia de Heteropachylinae. 42. Coloração do calcâneo I: 0. mais claro que o restante do podômero 1. mesma cor ou diferença muito sutil em relação ao restante do podômero Calcâneo I mais claro que o restante do podômero é uma sinapomorfia de Chavesincola + Heteropachylus.

47 Espessura do calcâneo I: 0. não engrossado 1. engrossado O estado 1 é uma sinapomorfia de Cobania picea + Heteropachylinae. 44. Apófises dorsais da coxa II: 0. simples 1. bifurcadas (Fig. 38) A condição bifurcada das apófises dorsais das coxa II é uma sinapomorfia de Heteropachylinae. 45. Fileira de tubérculos ou grânulos destacados no ventre do fêmur III: 0. ausente 1. todos os tubérculos do mesmo tamanho 2. tubérculos aumentando progressivamente em direção ao ápice O estado 1 é a condição plesiomórfica. O estado 0 é uma autapomorfia de C. inexpectabilis e o estado 2 é uma sinapomorfia do clado H. sp. n. 2 (H. peracchii + H. spiniger). 46. Armação retrolateral apical do trocânter III : 0. ausente 1. grânulo/tubérculo baixo 2. apófise espiniforme

48 33 O estado 0 é o plesiomórfico; o estado 1 é sinapomórfico de todos os Gonyleptidae envolvidos na análise; o estado 2 é uma sinapomorfia de Goniosoma varium + Mangaratiba. 47. Tamanho do calcâneo III em relação ao comprimento total do metatarso 0. aproximadamente 1/3 1. menor que 1/3 O estado 0 é uma sinapomorfia de Chavesincola. 48. Forma do esclerito na membrana articular entre coxa e trocânter IV: 0. quadrado 1. retangular O estado 0 é uma sinapomorfia de Heteropachylinae. É uma condição difícil de observar, pois muitas vezes a membrana articular cobre parte do esclerito. 49. Armação prolateral da coxa IV: 0. apófise espiniforme posteriormente direcionada 1. apófise romba subapical transversa (Fig. 14) Apófise romba subapical transversa na prolateral da coxa IV é uma sinapomorfia de Cobania picea + Heteropachylinae. 50. Armação retrolateral distal da coxa IV: 0. ausente 1. apófise apical espiniforme

49 34 A ausência de armação retrolateral distal da coxa IV é uma sinapomorfia de Heteropachylinae. 51. Armação prolateral distal do trocânter IV: 0. ausente 1. apófise apical curva (Fig. 59) A presença de uma apófise apical curva na prolateral do trocânter IV é uma sinapomorfia de Heteropachylinae. 52. Armação retrolateral distal do trocânter IV: 0. ausente 1. apófise acuminada (Fig. 59) Apófise acuminada na retrolateral da do trocânter IV é uma sinapomorfia de Cobania picea + Heteropachylinae. 53. Armação ventral do trocânter IV: 0. ausente 1. apófise espiniforme retrolateral A apófise espiniforme retrolateral ventral no trocânter IV é uma sinapomorfia de Mangaratiba. 54. Forma do trocânter IV: 0. cilindro, estreito 1. largo (Fig. 59) O trocânter IV largo é uma sinapomorfia de Cobania picea + Heteropachylinae.

50 Ventre do trocânter IV: 0. liso 1. com três tubérculos 2. com um tubérculo 3. com dois grânulos O estado 0 é o estado plesiomórfico; o estado 1 é autapomorfia de P. discrepans; o estado 3 é sinapomorfia de Heteropachylus, essa condição passa para o estado 2 em H. peracchii + H. spiniger. 56. Curvatura dorsal do fêmur IV: 0. reto ou ligeiramente curvo para dentro (Fig. 76) 1. distintamente curvo para dentro (Fig. 18) Fêmur IV distintamente curvo para dentro é uma sinapomorfia de Cobania picea + Heteropachylinae, essa condição é revertida para o estado 0 (reto ou ligeiramente curvo) em Pseudopucrolia. 57. Curvatura lateral fêmur IV: 0. reto (Figs.78, 79) 1. duas curvaturas (em "S") (Figs. 12, 13) 2. uma curvatura O estado 0 é o plesiomórfico; duas curvaturas no fêmur IV é uma sinapomorfia de Cobania picea + Heteropachylinae, essa condição é revertida para reto em Pseudopucrolia. O estado 2 é uma sinapomorfia de Mangaratiba.

51 Distribuição dos grânulos do fêmur IV: 0. aleatória 1. organizados em fileiras O estado 1 é sinapomórfico para os Gonyleptidae da análise, com condição revertida para o estado 0 em Mangaratiba. 59. Apófise dorso-basal do fêmur IV: 0. ausente (Figs. 78, 79) 1. presente (Figs. 120, 121) A presença de apófise dorso-basal é sinapomórfica para Heteropachylinae (convergente com Geraecormobius cuspidatus [Gonyleptinae]) ] com reversão em Pseudopucrolia. 60. Forma da apófise dorso-basal: 0. cônica 1. lados paralelos, sub-retangular (Figs. 120, 121) 2. bigorna (Figs. 43) O estado 0 é o plesiomórfico; o estado 1 ocorre independentemente em C. inexpectabilis, H. sp. n. 1 e Gen. n. sp. n.. O estado 2 é sinapomórfico para H. peracchii + H. spiniger. 61. Fileira dorsal medial de tubérculos do fêmur IV: 0. ausente 1. tubérculos arredondados de aproximadamente mesmo tamanho (Fig. 76) 2. tubérculos maiores na porção basal (Figs. 10, 12, 13)

52 37 O estado 0 é o estado plesiomórfico. O estado 1 é uma sinapomorfia de Heteropachylinae, passando para o estado 2 em Chavesincola. 62. Apófise medial na fileira dorsal medial do fêmur IV: 0. ausente 1. presente (Figs. 78, 79, 103) A presença da apófise medial é uma sinapomorfia de P. discrepans e P. rugosa. 63. Último tubérculo da fileira medial dorsal do fêmur IV arredondado, com ápice agudo: 0. ausente 1. presente A presença do tubérculo é uma sinapomorfia de Pseudopucrolia. 64. Tubérculos distais dorsais do fêmur IV: 0. formando um círculo 1. não formando um círculo Os tubérculos distais dorsais do fêmur IV formando um círculo é uma sinapomorfia de H. peracchii + H. spiniger. 65. Fileiras dorsais do fêmur IV laterais à medial: 0. presente (Fig. 10) 1. ausente (Fig. 18) A ausência das fileiras é uma autapomorfia de C. inexpectabilis.

53 Fileira retrolateral do fêmur IV: 0. tubérculos arredondados de mesmo tamanho 1. dois tubérculos grandes arredondados subdistais (Fig. 44) 2. três/quatro últimos tubérculos maiores que os demais (apófises) (Figs. 18, 21) O estado 0 é o plesiomórfico; o estado 1 é sinapomórfico de H. peracchii + H. spiniger; o estado 2 é uma autapomorfia de C. inexpectabilis. 67. Fileira prolateral do fêmur IV: 0. "franja" de tubérculos arredondados na metade distal, maiores na porção mediana da fileira (Fig. 118) 1. fileira de tubérculos arredondados aumentando progressivamente no sentido basal distal (Fig. 94) O estado 1 é uma sinapomorfia de Pseudopucrolia. 68. Apófise ou tubérculo apical retrolateral do fêmur IV: 0. ausente 1. presente (Fig. 101) A presença da apófise (ou tubérculo) é uma sinapomorfia de Cobania picea + Heteropachylinae. 69. Forma da apófise apical retrolateral do fêmur IV: 0. curva para cima (Fig. 58) 1. completamente apontada para cima (Fig. 40) 2. tubérculo ou muito reduzido (Fig. 75)

54 39 O estado 0 é a condição plesiomórfica; o estado 1 é uma sinapomorfia de H. peracchii + H. spiniger; o estado 2 é uma sinapomorfia de P. mutica + (P. discrepans + P. rugosa). 70. Apófise apical prolateral do fêmur IV: 0. ausente 1. tubérculo arredondado, com ápice acuminado (Fig. 100) 2. apófise cônica (Fig. 177) O estado 0 é o plesiomórfico; o estado 1 é uma sinapomorfia de Heteropachylinae; o estado 2 é uma autapomorfia do Gen. n. sp. n. 71. Processo dorsal digitiforme da glande: 0. presente (Fig. 107, 108) 1. ausente (Fig. 68) A ausência do processo dorsal da glande é uma sinapomorfia de Heteropachylus, convergente com Chavesincola. 72. Processo ventral da glande: 0. ausente 1. presente A presença de um processo ventral na glande é uma sinapomorfia do clado do grupo externo: (Geraecormobius convexus + Pristocnemis pustulatus) + (Gonionoma varium + Mangaratiba), que aqui estão representando os Gonyleptidae típicos de Kury (1994a).

55 Porção distal do estilo: 0. com setas apicais e subapicais de tamanhos subiguais (Fig. 67) 1. sem setas (Fig. 122, 123) A presença das setas apicais é uma sinapomorfia de Pseudopucrolia + (Chavesincola + Heteropachylus) 74. Forma da placa ventral: 0. piriforme 1. subretangular, ligeiramente mais estreita na porção basal 2. subretangular, ligeiramente mais estreita na porção distal O estado 0 é o plesiomórfico; o estado 1 é uma sinapomorfia de Heteropachylinae (convergente com Metavononoides melanacanthus); o estado 2 ocorre independentemente em Pristocnemis pustulatus e Goniosoma varium. 75. Superfície dorso-lateral da placa ventral: 0. não escavada 1. escavada Superfície dorso-lateral da placa ventral escavada é uma sinapomorfia de Heteropachylinae. 76. Setas ventrais da placa ventral rombas: 0. ausentes 1. presentes

56 41 A presença de setas ventrais rombas é uma sinapomorfia de Heteropachylinae, com reversão para o estado ausente em C. crassicalcanei. Não foi possível observar esse caráter em C. inexpectabilis. 77. Borda distal da placa ventral: 0. reta 1. ligeiramente côncava (Fig. 105) 2. distintamente côncava (Fig. 67) A borda distal reta é a condição plesiomórfica deste caráter. Borda distal ligeiramente côncava é uma sinapomorfia de Heteropachylinae, passando para distintamente côncava no clado H. sp. n. 2 + (H. peracchii + H. spiniger) e, independentemente, em C. crassicalcanei. 78. Lobo lateral da placa ventral: 0. ausente 1. presente A presença deste lobo lateral é uma sinapomorfia do clado do grupo externo: (Geraecormobius convexus + Pristocnemis pustulatus) + (Gonionoma varium + Mangaratiba). 79. Quatro pares de setas distais curtas + um par de setas basais na placa ventral do pênis: 0. ausente 1. presente A presença do caráter é uma sinapomorfia de Heteropachylinae

57 Distância da seta mais basal do grupo de (quatro) setas distais em relação às demais 0. afastada (Fig. 67) 1. próxima (Fig. 105) O estado 1 é ocorre independentemente em Pseudopucrolia, C. inexpectabilis e em H. peracchii + H. spiniger. 81. Comprimento da seta mais basal do grupo de (quatro) setas distais em relação às demais 0. igual (Fig. 112) 1. maior (Fig. 122) O estado 1 ocorre independentemente em C. crassicalcanei e Gen. n. sp. n. 82. Porção apical das setas distais da placa ventral: 0. reta 1. helicoidal A porção apical das setas distais helicoidais é sinapomórfico para Geraecormobius convexus (Gonyleptinae) + Pristocnemis pustulatus (Caelopyginae).

58 43 Taxonomia A seguir é apresentada uma nova classificação proposta, isomórfica com os resultados da análise filogenética obtidos por este trabalho, comparada com a classificação corrente. Também são dadas as diagnoses, descrições e uma chave de identificação baseada nos machos para todos os táxons de Heteropachylinae. Classificação corrente Heteropachylinae Kury, 1994 Aesotrinoma H. Soares, 1977 A. crassicalcanei H. Soares, 1977 Chavesincola Soares & Soares, 1946 Chavesincola inexpectabilis Soares & Soares, 1946 Heteropachylus Roewer, 1913 H. peracchii Soares & Soares, 1974 H. spiniger Roewer, 1913 Mangaratiba Mello-Leitão, 1940 M. acanthoprocta (H. Soares, 1968) M. angulispinosa (H. Soares, 1966) M. monstrosa Mello-Leitão, 1940 Melloa Roewer, 1930 M. incerta (Mello-Leitão, 1928) Pseudopucrolia Roewer, 1912 P. mutica (Perty, 1833) Thaumatoleptes Roewer, 1930 T. rugosus Roewer, 1930 Tribunosoma Roewer, 1943 T. discrepans Roewer, 1943

59 44 Classificação proposta Heteropachylinae Kury, 1994 Chavesincola Soares & Soares, 1946 Chavesincola crassicalcanei (H. Soares, 1977) n. comb. C. inexpectabilis Soares & Soares, 1946 Heteropachylus Roewer, 1913 Heteropachylus peracchii Soares & Soares, 1974 H. spiniger Roewer, 1913 H. sp n. 1 H. sp. n. 2 Pseudopucrolia Roewer, 1912 Pseudopucrolia discrepans (Roewer, 1943) n. comb. P. incerta (Mello-Leitão, 1928) n. comb. P. mutica (Perty, 1833) P. rugosa( Roewer, 1930) n. comb. Gen. n. Gen. n. sp. n. Heteropachylinae Kury, 1994 Gonyleptinae [part]: Roewer, 1913: 167; 1923: 463; Mello-Leitão, 1932: 231; Soares & Soares, 1949: 151. Pachylinae [part]: Roewer, 1913: 10; 1923: 396; Mello-Leitão, 1932: 131; Soares & Soares, 1954: 225. Heteropachylinae Kury, 1994a: 350; 2003: 142. Gênero tipo: Heteropachylus Roewer, 1913, por designação original. Distribuição: BRASIL. Do Ceará ao norte do Espírito Santo, restrito ao bioma de Floresta Ombrófila Densa, Mata Atlântica. Diagnose (emendada de Kury, 1994a): Gonyleptidae de comprimento do escudo dorsal cerca de 5 mm, com tubérculos nas laterais da borda anterior da carapaça. Cômoro ocular mais largo que comprido, moderadamente alto, com um par de tubérculos ou grânulos paramedianos. Área III com armação variável, na maior parte das vezes um par de tubérculos paramedianos. Machos com tergitos livres I e II

60 45 fusionados ao escudo dorsal, o tergito livre II portando apófise mediana (ausente em Pseudopucrolia rugosa) e apófises nos cantos. Ozóporos com duas aberturas. Calcâneo I com aproximadamente metade do tamanho do metatarso I; Coxa II com apófises dorsais bifurcadas; Macho com coxa IV hipertélica com apófise proapical romba curta (nas fêmeas um espinho), trocânter IV largo portando apófise proapical romba e curva e apófise retroapical acuminada (estreito nas fêmeas, com espinho proapical); Fêmur IV curto, curvo para dentro, na maior parte das vezes com duas curvaturas em vista lateral (em S ), portando fileiras de tubérculos e apófises apicais nos machos. Placa ventral da genitália masculina subretangular, sem lobos laterais, mais estreita na porção basal, com superfície dorso-lateral escavada e borda distal côncava; Setas ventrais rombas; Quatro pares de setas distais curtas, retas e paralelas + um par de setas compridas; Glande sem processo ventral, em metade dos casos portando um processo dorsal digitiforme. Estilo com setas subapicais. Chave para gêneros e espécies de Heteropachylinae (baseada em machos) 1 Tergito livre III com quilha longitudinal (Fig. 90); Apófise dorso-basal do fêmur IV ausente (Fig. 78, 79). Fêmur IV, em vista dorsal, ligeiramente curvo para dentro (Fig. 76) e reto em vista lateral (Figs. 78, 79); Prolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados cujos tamanhos aumentam progressivamente no sentido basal-distal (Fig. 94). (Pseudopucrolia)... 8 Tergito livre III sem quilha longitudinal (exceto Chavesincola inexpectabilis) (Fig. 47). Apófise dorso-basal do fêmur IV presente (Fig. 120, 121). Fêmur IV distintamente curvo para dentro (Fig. 18) e com duas curvaturas (em S ) em vista lateral (Fig. 12, 13). Prolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados na metade distal, maiores na porção medial da fileira (Fig. 118)... 2

61 46 2(1). Borda posterior do tergito livre III reta (Fig. 14); Espinho meso-distal do fêmur do pedipalpo ausente ou muito reduzido (Chavesincola)... 3 Borda posterior do tergito livre III arredondada (convexa) (Figs. 35, 80); Espinho meso-distal do fêmur do pedipalpo desenvolvido (2). Um par de grânulos paramedianos no cômoro ocular (Fig. 17); Quatro áreas mesotergais; Tergitos livres I, II e III fusionados ao escudo dorsal (Fig. 14); Tergito livre III com quilha longitudinal e inerme (Fig. 16)... C. inexpectabilis Um par de tubérculos altos no cômoro ocular (Fig. 8); Três áreas mesotergais (Fig. 5); Apenas tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal (Fig. 5); Tergito livre III sem quilha longitudinal portando apófise mediana romba (Fig. 7)... C. crassicalcanei 4(2). Tergito livre II portando tubérculos nos cantos (Fig. 35). Apófise mediana do tergito livre II de tamanho comparável ao comprimento do próprio tergito (Fig. 45); Opérculo anal dorsal inerme ou com armação ímpar (Fig. 37, 47). (Heteropachylus)... 5 Tergito livre II portando apófises espiniformes nos cantos (Fig. 113); Apófise mediana do tergito livre II robusta (mais de duas vezes o comprimento do próprio tergito) e espiniforme (Fig. 113, 114); Opérculo anal dorsal com um par de tubérculos (Fig. 115)... Gen. n. sp. n. 5(4). Área mesotergal III com armação ímpar (Figs. 45, 54); Tergito livre III inerme (Figs. 45, 54); Opérculo anal dorsal inerme (Figs. 47, 56); Apófise dorso-basal do fêmur IV cônica ou com lados paralelos (quadrangular) (Fig. 52, 61)... 6

62 47 Área mesotergal III com um par de tubérculos (Figs. 26, 35); Tergito livre III portando apófise romba (Figs. 26, 35); Opérculo anal dorsal com armação ímpar (Figs. 28, 37); Apófise dorso-basal do fêmur IV em forma de bigorna (5). Quatro áreas mesotergais; Sulco entre as áreas mesotergais II e III/III+IV completo; Área mesotergal I dividida ao meio por um sulco longitudinal; Área mesotergal III no mesmo nível das outras... H. sp. n. 2 Três áreas mesotergais (Fig. 45); Sulco entre as áreas mesotergais II e III/III+IV incompleto (Fig. 45); Área mesotergal I inteira (Fig. 45); Área mesotergal III elevada em relação às outras (Fig. 46)... H. sp. nov. 1 7(5). Área mesotergal IV dividida ao meio por um sulco longitudinal (Fig. 35); Sem apófise dorso-distal no fêmur IV (Fig. 43, 44)... H. spiniger Área mesotergal IV inteira (Fig. 26); Apófise dorso-distal no fêmur IV robusta (Fig. 33, 34)... H. peracchii 8(1). Apófise mediana do tergito livre II de tamanho comparável ao do próprio tergito ou ausente (Figs. 71, 96); Tergito livre III com apófises (ou tubérculos) nos cantos (Fig. 98); Borda posterior do tergito livre III ligeiramente convexa (Fig. 71, 89, 96)... 9 Apófise mediana do tergito livre II robusta (mais de duas vezes o comprimento do próprio tergito) e espiniforme (Figs 80, 81); Cantos do tergito livre III inerme (Fig. 82); Borda posterior do tergito livre III distintamente convexa (Fig. 80)... P. incerta 9(8). Superfície dorsal do corpo sem alta densidade de grânulos de cor mais escura; Armação mediana do tergito livre II presente (Fig. 71)... 9

63 48 Alta densidade de grânulos de cor mais escura cobrindo a superfície dorsal do corpo; Armação mediana do tergito livre II ausente ou muito reduzida (Fig. 96)... P. rugosa 9(8). Apófise medial na fila dorsal mediana do fêmur IV ausente (Fig. 94, 95)... P. mutica Apófise medial na fila dorsal mediana do fêmur IV presente (Fig. 78, 79) P. discrepans

64 49 Chavesincola Soares & Soares, 1946 Chavesincola Soares & Soares, 1946: 238; 1954: 243; Kury, 1994a: 350; 2003: 142. Aesotrinoma H. Soares, 1977: 251; Kury, 1994a: 350; 2003: 142. (espécie tipo = Aesotrinoma crassicalcanei H. Soares, 1977, por designação original). n. syn. Espécie-tipo: Chavesincola inexpectabilis Soares & Soares, 1946, por designação original. Distribuição: BRASIL. Espírito Santo e Bahia. Eco-região da WWF: NT0103, Florestas costeiras da Bahia. Diagnose: Área mesotergal III com armação ímpar. Tergito livre III com borda posterior reta. Opérculo anal dorsal inerme ou com armação ímpar. Espinho meso-distal do fêmur do pedipalpo ausente ou muito reduzido. Fêmur IV distintamente curvo para dentro e com duas curvaturas (em S ) em vista lateral; Apófise dorso-basal do fêmur IV presente; Fileira dorsal medial com tubérculos na porção basal maiores que os demais; Prolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados na metade distal, maiores na porção medial da fileira. Chavesincola crassicalcanei (H. Soares, 1977) n. comb. Aesotrinoma crassicalcanei H. Soares, 1977: 252, figs 1-6. Kury, 2003: 142. Mendes & Kury, 2003: 151. (Figs. 5-13; 22, 23) Tipos: BRASIL. Bahia. Salvador. Rio Vermelho. VI Becker, J. col. [1 macho holótipo MNRJ5216]; IV Becker, J. [1 fêmea parátipo; HEMS 382]. Examinados. Diagnose: Um par de tubérculos altos no cômoro ocular. Três áreas mesotergais; Apenas tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal; Apófise mediana do tergito livre II cônica; Tergito livre III sem quilha longitudinal, com apófise mediana romba e cantos salientes. Borda distal da placa ventral distintamente côncava; Seta mais basal

65 50 do grupo de quatro setas distais maior que as outras e deslocada para a porção basal da placa ventral. Distribuição: Espécie conhecida apenas da localidade tipo. Eco-região da WWF: NT0103, Floresta costeira da Bahia. Material Examinado: Apenas o material tipo. Descrição (baseada no macho holótipo): Medidas: Macho holótipo: Comprimento da carapaça: 1,6; Largura máxima da carapaça: 2,3; Comprimento do escudo abdominal: 3,4; Largura máxima do escudo abdominal: 5,0. Comprimento do fêmur IV: 3,8. Macho parátipo: Comprimento da carapaça: 1,8; Largura máxima da carapaça: 2,3; Comprimento do escudo abdominal: 3,1; Largura máxima do escudo abdominal: 4,9. Comprimento do fêmur IV: 3,1. Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingida na área II. Borda anterior da carapaça com três tubérculos de cada lado. Bossa frontal com grânulos. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, portando dois tubérculos paramedianos altos e alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça lisa. Mesotergo dividido em três áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-II com par de grânulos paramedianos. Área III com apófise mediana espiniforme direcionada dorsalmente. Borda posterior lisa. Tergitos livres I e II com fileira de pequenos grânulos, fusionados ao escudo dorsal. Tergito livre II com apófises laterais rombas nos cantos e apófise mediana romba direcionada para trás com dois tubérculos arredondados em sua base, um de cada lado. Tergito livre III separado, liso, com borda posterior reta, cantos salientes e portando uma apófise mediana romba dorsalmente direcionada. Área lateral com uma fileira de tubérculos que aumentam progressivamente de tamanho em direção à borda posterior do escudo dorsal, o último tubérculo maior que os demais, alcançando o sulco entre as áreas II e III. Dois pares de

66 51 ozóporos, o anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal coberto com tubérculos de formas irregulares que se concentram na região central do opérculo, formando uma elevação com formato irregular. Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos. Tamanho e nível de organização em fileiras dos grânulos aumentam progressivamente no sentido da coxa IV a coxa I. Estigmas visíveis. Área estigmática fusionada na base com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista lateral, cerca de duas vezes mais comprido que os demais. Opérculo anal ventral com uma fileira de tubérculos de formato irregulares, com sulco transversal bem visível. Apêndices: Quelíceras - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com bossa dorsal e dois grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos setíferos e com espinho meso-distal muito reduzido. Tíbia com quatro (Ii + [Ii]) espinhos mesais e dois ([Ii]) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral distal romba e apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, distintamente curvo em vista dorsal e com duas curvaturas (em S ) em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise dorso-basal do fêmur IV presente, cônica, romba, com uma apófise arredondada saindo da sua base e precedida de um tubérculo basal arredondado e grânulos. Após a apófise dorso-basal segue uma fileira medial de tubérculos arredondados cujos tamanhos diminuem no sentido do ápice, terminando no 1 4 distal do fêmur em uma apófise arredondada com ápice acuminado. Duas fileiras dorsais laterais

67 52 de tubérculos arredondados menores que os da fileira medial. Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados com tamanhos iguais, prolateral com uma fileira de cerca de cinco tubérculos grandes e arredondados situados na metade distal, maiores na porção mediana da fileira. Ápice do fêmur IV com apófise cônica retrolateral, curva para cima em vista apical, e tubérculo prolateral arredondado de ápice acuminado. Fórmula tarsal: 6/11/6/6 Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal, com entalhe em U na borda distal; de superfície dorso-lateral escavada, aparentando ter duas camadas, uma dorsal outra ventral; ápices laterais da placa ventral curvos. Camada dorsal com grupo de três setas distais curtas; camada ventral sem setas distais, com dois pares de setas basais compridas. Glande com processo dorsal digitiforme sem processo ventral. Estilo com setas apicais de dois tamanhos. Coloração (em álcool): Corpo, coxa, trocânter e fêmur IV castanho-escuro. Quelícera e pedipalpos castanho-claro reticulados de negro; Pernas I, II e III castonhoclaro, exceto tarsos que são amarelos. Fêmea: desconhecida. Observações: Genitália masculina do holótipo em péssimo estado devido ao presumível tratamento com KOH anteriormente dado a ela. Chavesincola inexpectabilis Soares & Soares, 1946 Chavesincola inexpectabilis Soares & Soares, 1946: 238, figs. 4-5; 1954: 243. Kury, 2003a: 142. (Figs ; 24, 25) Tipos: BRASIL. Espírito Santo. Santa Leopoldina. Fazenda Chaves. Vervloet, R. H. & F. J. Vervloet. Col.. [HEMS, 2 machos e 1 fêmea síntipos]. Não examinados*.

68 53 Diagnose: Um par de grânulos paramedianos no cômoro ocular. Quatro de áreas mesotergais; Tergitos livres I, II e III fusionados ao escudo dorsal; Apófise mediana do tergito livre II quadrangular; Tergito livre III inerme, com quilha longitudinal. Borda distal da placa ventral ligeiramente côncava. Seta mais basal do grupo de quatro setas distais de mesmo tamanho que as outras e próxima a elas. Distribuição: BRASIL. Espírito Santo. (Santa Leopoldina e Santa Teresa). Ecoregião da WWF: NT0103, Florestas costeiras da Bahia. Material Examinado: BRASIL. Espírito Santo: Santa Teresa, Reserva Biológica de Santa Lúcia X Baptista, R. C. et al. Col. (1 macho. MNRJ17529). Arredores do Museu Mello-Leitão. 27.I Chagas Jr, A. & A. Pérez González. Col. (4 machos e 2 fêmeas, MNRJ s/n ). Descrição (baseada no macho MNRJ17529) Medidas: Machos: Comprimento da carapaça: (n=4) 1,5 (1,4-1,5); Largura máxima da carapaça: (n=4) 2,1 (1,9-2,2); Comprimento do escudo abdominal: (n=4) 3,4 (3,2-3,6); Largura máxima do escudo abdominal: (n=4) 4,0 (3,8-4,3). Comprimento do fêmur IV: (n=4) 2,3 (2,0-2,7). Fêmeas: Comprimento da carapaça: (n=2) 1,4 (1,3; 1,5); Largura máxima da carapaça: (n=2) 2,0 (2,0; 2,0); Comprimento do escudo abdominal: (n=2) 1,9 (1,8; 2,1); Largura máxima do escudo abdominal: (n=2) 3,5 (3,4; 3,7). Comprimento do fêmur IV: (n=2) 2,3 (2,2; 2,4). Dorso: Corpo piriforme, porém relação entre largura máxima do escudo abdominal e da carapaça não é tão acentuada, Largura máxima do escudo abdominal atingido na altura da área II. Borda anterior da carapaça com grânulos de cada lado. Grânulos muito pequenos na bossa frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, portando um par de grânulos paramedianos pequenos e alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça lisa. Mesotergo dividido em quatro áreas.

69 54 Área I dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-IV com grânulos muito pequenos Área III com tubérculo mediano. Área IV dividida por um sulco longitudinal mediano. Borda posterior lisa Tergitos livres I-III fusionados ao escudo dorsal, lisos e sem armação lateral. Tergito livre II triangular com apófise mediana quadrangular. Tergito livre III com borda posterior reta. Área lateral com uma fileira de tubérculos que aumentam progressivamente de tamanho em direção à borda posterior do escudo dorsal, alcançando sulco entre as áreas II e III. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal com grânulos muito pequenos. Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos. Estigmas visíveis. Tamanho e nível de organização em fileiras dos grânulos aumentam progressivamente no sentido da coxa IV a coxa I. Área estigmática fusionada na base com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista lateral, mais de duas vezes mais comprido que os demais. Opérculo anal ventral com fileira de grânulos muito pequenos. Sulco transversal ausente. Apêndices: Quelíceras - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com bossa dorsal e três grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos setíferos e com espinho meso-distal muito reduzido. Tíbia com quatro (Ii+ [Ii]) espinhos mesais e dois ([Ii]) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba bem desenvolvida. Trocânter IV com apófise prolateral distal romba e apófise retrolateral distal acuminada e curva, ambas compridas.

70 55 Fêmur IV curto, distintamente curvo em vista dorsal e com duas curvaturas (em S ) em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise dorso-basal do fêmur IV presente de lados paralelos e ápice arredondado, seguida de outra apófise semelhante. Uma fileira dorsal medial de tubérculos arredondados que diminuem de tamanho no sentido basal-distal do fêmur IV. Fileiras dorsais laterais de tubérculos no fêmur IV ausentes. Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados os quatro últimos maiores que os demais. Prolateral com fileira de cerca de cinco apófises rombas situada nos 2/3 distais, maiores na porção mediana da fileira. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral curva para cima e tubérculo prolateral arredondado com ápice acuminado. Fórmula tarsal: 6/9/6/6. Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal, com borda ligeiramente côncava; superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser dividida em uma camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais curtas. Camada ventral com duas setas distais rombas pequenas e um par de setas basais maiores. Glande sem processos dorsal e ventral. Estilo com setas apicais de dois tamanhos. Coloração (em álcool): Cor geral do corpo e coxa, trocânter e fêmur IV amarelosavermelhados, borda das áreas mesotergais reticuladas de negro. Carapaça e quelícera castanhas-claras reticuladas de negro. Pedipalpo e fêmures I-III amarelo-pálidos reticulados de castanho. Calcâneo I e tarsos amarelo-pálidos. Fêmea: Cor geral do corpo castanha (mais escura que o macho). Área III com tubérculo pequeno. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, tergito livre II portando um espinho mediano pequeno. Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV estreito, inerme, sem armação conspícua no fêmur IV. Fórmula tarsal como nos machos.

71 56 Variação: A descrição foi baseada em um exemplar macho pouco desenvolvido, embora não fosse femaliforme. Em exemplares mais desenvolvidos a apófise apical prolateral da coxa IV é comprida e espiniforme. As duas apófises rombas presentes na base do dorso do fêmur IV são fusionadas formando uma única apófise conspícua, de lados paralelos e ápice bilobado. Além disso, a fileira dorsal medial de tubérculos arredondados do fêmur IV é vestigial. Observações: Na descrição original consta 285 como número de tombo, na coleção H. Soares, porém este número corresponde a outra espécie no livro de tombo. Os tipos estavam perdidos, porém recentemente foram redescobertos no MZSP (Hara, M. com. pess., 2005). Heteropachylus Roewer, 1913 Heteropachylus Roewer, 1913: 75; 1923: 421; Mello-Leitão, 1923: 123; 1926: 342; Roewer, 1929: 185; Mello-Leitão, 1932: 185; 1935: 100; Kästner, 1937: 389; Soares & Soares, 1954: 267; H. Soares, 1968: 140; Muñoz-Cuevas, 1973: 226; Soares & Soares, 1974: 611. Kury, 2003a: 142. Espécie-tipo: Heteropachylus spiniger Roewer, 1913, por monotipia. Distribuição: BRASIL. Espírito Santo e Bahia. Eco-regiões da WWF: NT0103 e NT0104, respectivamente Floresta costeira e Floresta do interior da Bahia. Diagnose: Tergito livre II portando tubérculos nos cantos e com apófise mediana de tamanho comparável ao comprimento do próprio tergito; Tergito livre III sem quilha longitudinal com borda posterior ligeiramente convexa. Opérculo anal dorsal inerme ou com armação ímpar. Espinho meso-distal do fêmur do pedipalpo desenvolvido. Fêmur IV distintamente curvo para dentro e com duas curvaturas (em S ) em vista lateral; Apófise dorso-basal do fêmur IV presente; Prolateral do fêmur IV com fileira de

72 57 tubérculos arredondados na metade distal, maiores na porção medial da fileira. Seta mais basal do grupo de quatro setas distais de mesmo comprimento que as outras. Heteropachylus peracchii Soares & Soares, 1974 Heteropachylus peracchii Soares & Soares, 1974: 609, figs Kury, 2003a: 142. (Figs ; 63, 64) Tipos: BRASIL. Bahia. Itajibá. Fazenda Pedra Branca. 13.I Jim, J. Col. [1 macho holótipo HEMS 485, 1 macho e 1 jovem parátipos HEMS 486]. Examinados. Diagnose: Quatro áreas mesotergais; Área mesotergal I dividida ao meio por um sulco longitudinal; Sulco entre áreas mesotergais II e III completo; Área mesotergal III no mesmo nível das outras áreas e portando um par de tubérculos paramedianos; Área mesotergal IV inteira.tergito livre I com tubérculos nos cantos; Tergito livre III com tubérculos nos cantos e portando apófise mediana romba. Opérculo anal dorsal com armação ímpar. Apófise dorso-basal do fêmur IV em forma de bigorna; Apófise dorsal distal no fêmur IV robusta. Seta mais basal do grupo de setas distais próxima às outras três. Distribuição: BRASIL. Bahia (Ilhéus e Itajibá). Eco-regiões da WWF: NT0103 e NT0104, respectivamente Floresta costeira e Floresta do interior da Bahia. Outro Material Examinado: BRASIL. Bahia. Ilhéus. CEPLAC V Menezes. M. de Col. (2 machos, 1 fêmea e 1 jovem). Descrição (baseada no macho holótipo): Medidas: Macho holótipo: Comprimento da carapaça: 1,5; Largura máxima da carapaça: 2,1; Comprimento do escudo abdominal: 2,8; Largura máxima do escudo abdominal: 4,0. Comprimento do fêmur IV: 2,4. Machos (n=3): Comprimento da carapaça: 1,5 (1,5-1,5); Largura máxima da carapaça: 2,1 (2,0-2,1); Comprimento do

73 58 escudo abdominal: 2,9 (2,8-2,9); Largura máxima do escudo abdominal: 4,0 (3,8-4,2). Comprimento do fêmur IV: 2,4 (2,2-2,5). Fêmea (n=1): Comprimento da carapaça: 1,5; Largura máxima da carapaça: 2,1; Comprimento do escudo abdominal: 2,5; Largura máxima do escudo abdominal: 3,8. Comprimento do fêmur IV: 2,4. Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingido no sulco entre áreas I e II. Borda anterior da carapaça com três tubérculos de cada lado. Grânulos na bossa frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, portando dois tubérculos paramedianos baixos, sem grânulos ao redor dos olhos. Carapaça com pequenos grânulos esparsos. Mesotergo dividido em quatro áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-IV com fileiras de grânulos, os paramedianos das áreas I-III maiores que os demais. Área IV inteira. Borda posterior com fileira transversal de grânulos. Tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal, cada um com uma fileira transversal de grânulos e tubérculos laterais nos cantos. Tergito livre II com apófise mediana espiniforme direcionada posteriormente. Tergito livre III separado, com fileira de pequenos tubérculos arredondados, com borda posterior arredondada (convexa) e cantos salientes. Área lateral com uma fileira de tubérculos alcançando a área III, maiores da altura da área II. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal coberto de tubérculos de formatos irregulares, projetado para trás na região mediana, formando uma apófise de base muito alargada. Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos. Tamanho e nível de organização em fileiras dos grânulos aumentam progressivamente no sentido da coxa IV a coxa I. Estigmas visíveis. Área estigmática fusionada na base com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista lateral duas vezes mais comprido que os demais. Opérculo

74 59 anal ventral com sulco transversal bem marcado, com duas fileiras de tubérculos de formatos irregulares. Apêndices: Quelíceras - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com bossa dorsal e dois grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos setíferos e com espinho meso-distal desenvolvido. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos mesais e dois ([Ii]) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais.. Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise retrolateral distal romba e apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, distintamente curvo em vista dorsal e com duas curvaturas (em S ) em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise dorso-basal presente, em forma de bigorna, precedida de um tubérculo basal arredondado. Três fileiras dorsais no fêmur IV de tubérculos arredondados de mesmo tamanho, os distais formam um círculo com uma apófise cônica alta em seu interior. Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados, com dois subdistais maiores. Fileira prolateral de apófises rombas nos 2/3 distais, maiores na porção mediana da fileira. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral, apontada para cima em vista apical do fêmur, e com apófise arredondada de ápice acuminado proapical. Fórmula tarsal: 5-6/8/6/6. Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal, com borda distintamente côncava; superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser dividida em uma camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais curtas. Camada ventral com duas setas distais rombas pequenas e um par de

75 60 setas compridas, próximas ao limite da camada dorsal. Glande sem processos dorsal e ventral. Estilo com setas apicais. Coloração (em álcool): Cor geral do corpo, coxa, trocânter e fêmur IV castanhoescura. Quelíceras e pedipalpo castanho-claros, reticulados de castanho-escuro. Trocânteres I-III castanho-claro alaranjados.metatarsos I-IV com manchas escuras anelares. Tarsos amarelo-alaranjados. Fêmea: Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, tergito livre II portando um espinho mediano pequeno e tergito livre III. Opérculo anal granuloso.apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV estreito, armado apenas com espinho distal, sem armação conspícua no fêmur IV. Fórmula tarsal como nos machos. Variação: O holótipo se trata de um exemplar pouco desenvolvido. Em exemplares mais desenvolvidos a relação entre a largura máxima do escudo abdominal e da carapaça é maior e as apófises dos tergitos livres e da perna IV são mais desenvolvidas. Também foram detectados exemplares menos desenvolvidos que o holótipo, femaliformes. Nestes as armações da coxa, trocânter e fêmur IV são pouco desenvolvidas. Heteropachylus spiniger Roewer, 1913 Heteropachylus spiniger Roewer, 1913: 76, fig 34; 1923: 421, fig 525; Mello-Leitão, 1923: 123; 1932: 186, fig 113; Soares & Soares, 1954: 267; Soares & Soares, 1974: 611; Acosta, 1996: 217. Kury, 2003a: 142. (Figs ; 65, 66) Tipos: BRASIL. [Macho lectótipo (aqui designado), examinado, fêmea paralectótipo perdida*. SMF RI 798].

76 61 Diagnose: Quatro áreas mesotergais; Área mesotergal I dividida ao meio por um sulco longitudinal; Sulco entre áreas mesotergais II e III completo; Área mesotergal III no mesmo nível das outras áreas e portando um par de tubérculos paramedianos; Área mesotergal IV dividida longitudinalmente formando metades esquerda e direita. Tergito livre I com tubérculos nos cantos; Tergito livre III com tubérculos nos cantos e portando apófise romba. Opérculo anal dorsal com armação ímpar. Apófise dorso-basal do fêmur IV em forma de bigorna; Sem apófise dorsal distal no fêmur IV. Seta mais basal do grupo de setas distais próxima às outras três. Distribuição: Espécie conhecida apenas da localidade tipo que na descrição consta como Santos, Brasil (Roewer, 1913, p. 77). Porém na etiqueta do holótipo havia apenas Brasilien, sem qualquer menção à localidade exata. É provável que seja um erro ou Santos neste caso corresponda a Bahia de Todos os Santos, e não o município do estado de São Paulo, o que faria bastante sentido considerando a distribuição do gênero. No mapa a espécie foi plotada em Salvador com interrogação. Material Examinado: Apenas o macho lectótipo. Descrição: Medidas: Macho holótipo: Comprimento da carapaça: 1,7; Largura máxima da carapaça: 2,4; Comprimento do escudo abdominal: 3,2; Largura máxima do escudo abdominal: 4,7. Comprimento do fêmur IV: 2,9. Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingido na área II. Borda anterior da carapaça com 3-4 tubérculos de cada lado. Grânulos na bossa frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, portando dois tubérculos paramedianos altos e alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça lisa. Mesotergo dividido em quatro áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-IV com alguns pequenos grânulos. Área III com um par de tubérculos

77 62 paramedianos. Área IV dividida por um sulco longitudinal. Borda posterior com fileira transversal de grânulos. Tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal, cada um com uma fileira transversal de grânulos e tubérculos laterais nos cantos. Tergito livre II com apófise mediana, posteriormente direcionada. Tergito livre III separado do escudo, liso, com borda posterior levemente arredondada, com cantos salientes. Área lateral com uma fileira de tubérculos que aumentam progressivamente de tamanho em direção à borda posterior do escudo dorsal, alcançando a altura da área II. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal coberto de tubérculos arredondados, com uma apófise mediana cônica dorsalmente direcionada. Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos. Estigmas visíveis. Área estigmática fusionada na base com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista lateral, mais de duas vezes mais comprido que os outros. Opérculo anal ventral com fileira de grânulos. Apêndices: Quelícera - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com bossa dorsal e dois grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos setíferos e com espinho meso-distal desenvolvido. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos mesais e três (i + Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral distal romba e apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, distintamente curvo em vista dorsal e com duas curvaturas (em S ) em vista lateral, portando fileiras de tubérculos.

78 63 Apófise dorso-basal presente, em forma de bigorna, precedida de um tubérculo basal arredondado. Três fileiras dorsais no fêmur IV de tubérculos arredondados de mesmo tamanho, os distais formam um círculo. Dois tubérculos grandes arredondados subdistais retrolaterais. Fileira prolateral de apófises rombas nos 2/3 distais, maiores na porção mediana. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral, apontada para cima, e apófise prolateral arredondada de ápice acuminado. Patela IV granulosa. Fórmula tarsal: 6/8-9/6/6. Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal, com borda distintamente côncava; superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser dividida em uma camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais curtas. Camada ventral com duas setas distais rombas pequenas e um par de setas basais compridas. Glande sem processos dorsal e ventral. Estilo com setas apicais. Coloração (em álcool): Por se tratar de um material antigo, o exemplar examinado estava com a coloração perdida (inteiramente amarelo-queimado). Na descrição original consta que a espécie possui o corpo e todos os apêndices marrom- ferrugem ( Färbung des Körpers und sämtlicher Gliedmaβen einfarbig rostbraun ). Fêmea: Traduzido da descrição original: Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV estreito, armado apenas com apófise distal espiniforme, sem armação conspícua no fêmur IV. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, tergito livre II portando um espinho mediano pequeno e tergito livre III um tubérculo pequeno. Observações: A descrição original foi baseada em sintipos, 1 macho e 1 fêmea. O macho foi designado aqui lectótipo, porém a fêmea, que seria o único paralectótipo, está perdida.

79 64 Heteropachylus sp. n. 1 (Figs ; 67, 68) Tipos (aqui designados): BRASIL. Bahia. Jussari. Reserva Natural da Serra do Teimoso IV Brescovit & Bertani Col. [1 macho holótipo IBSP 994; 1 macho parátipo IBSP1172]. Ilhéus. CEPLAC IV Brescovit, Bertani & Rocha Col. [1 macho parátipo IBSP 1088; 1 macho parátipo IBSP 1105]. Una. Reserva Biológica de Una VI Brescovit, Bertani & Rocha Col. [1 macho parátipo IBSP1053]. Diagnose: Três áreas mesotergais; Área mesotergal I inteira; Sulco entre as áreas mesotergais II e III+IV incompleto; Área mesotergal III elevada em relação às outras e com armação ímpar. Tergito livre I com os cantos inermes; Tergito livre III inerme. Opérculo anal dorsal inerme. Apófise dorso-basal do fêmur IV com lados paralelos (quadrangular); Sem apófise dorsal distal no fêmur IV. Seta mais basal do grupo de setas distais afastada das outras três, mais deslocada para o centro da placa ventral. Distribuição: BRASIL. Bahia (Ilhéus, Jussari e Una). Eco-região da WWF: NT0103, Floresta costeira da Bahia. Material examinado: Apenas o material tipo. Descrição (baseada no macho holótipo): Medidas: Macho holótipo: Comprimento da carapaça: 2,0; Largura máxima da carapaça: 2,7; Comprimento do escudo abdominal: 4,0; Largura máxima do escudo abdominal: 5,6. Comprimento do fêmur IV: 3,3. Machos (n=4): Comprimento da carapaça: 1,8 (1,6-2,0); Largura máxima da carapaça: 2,4 (2,1-2,7); Comprimento do escudo abdominal: 3,4 (2,4-4,0); Largura máxima do escudo abdominal: 5,0 (4,4-5,6). Comprimento do fêmur IV: 3,3 (3,1-3,5).

80 65 Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingido na área II. Borda anterior da carapaça com 3-4 tubérculos de cada lado. Grânulos na bossa frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, portando dois tubérculos paramedianos altos e alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça lisa. Mesotergo dividido em três áreas. Área I inteira. Áreas I-III com pequenos grânulos distribuídos aleatoriamente. Sulco que separa áreas II e III incompleto. Área III projetada para fora em relevo mais alto que as outras áreas, a borda posterior e os tergitos livres, portando apófise mediana espiniforme grande, projetada para trás. Borda posterior lisa Tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal, cada um com uma fileira transversal de grânulos pequenos. Tergito livre II com apófise mediana pequena e tubérculos laterais nos cantos. Tergito livre III separado do escudo dorsal, com fileira de grânulos pequenos, borda levemente arredondada. Área lateral com uma fileira de tubérculos que aumentam progressivamente de tamanho em direção à borda posterior do escudo dorsal, alcançando a altura do sulco entre áreas II e III, com último tubérculo muito maior que os outros. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal com grânulos pequenos distribuídos irregularmente. Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos. Tamanho e nível de organização em fileiras dos grânulos aumentam progressivamente no sentido da coxa IV a coxa I. Estigmas visíveis. Área estigmática fusionada na base com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista lateral, mais de duas vezes mais comprido que os outros. Opérculo anal ventral com sulco transversal bem visível, com uma fileira de grânulos pequenos.

81 66 Apêndices: Quelícera - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com bossa dorsal e dois grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos setíferos e com espinho meso-distal desenvolvido. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos mesais e três (I+Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral distal romba e apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, distintamente curvo em vista dorsal e com duas curvaturas (em S ) em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise dorso-basal presente, alta, de lados paralelos, precedida de grânulos. Apenas fileira dorsal medial é bem definida, com tubérculos arredondados, fileiras laterais pouco organizadas, com poucos tubérculos arredondados. Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados, sendo os três mais distais maiores que os outros. Fileira prolateral de apófises rombas na metade distal, maiores na porção mediana da fileira. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral, apontada para cima e apófise prolateral arredondada de ápice acuminado. Fórmula tarsal: 5-6/8/6/6. Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal, com borda distintamente côncava; superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser dividida em uma camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais curtas, a mais basal mais deslocada para o centro da placa ventral. Camada ventral com duas setas distais rombas pequenas e um par de setas basais compridas. Glande sem processos dorsal e ventral. Estilo com setas apicais de dois tamanhos. Coloração (em álcool): Cor geral do corpo, coxa, trocânter e fêmur IV castanhaavermelhada. Quelíceras e pedipalpos amarelos reticulados de castanho-escuro.

82 67 Trocânteres I-III amarelos, sombreados de negro. Restante das pernas castanho-claro, exceto tarsos, que são amarelo-pálidos. Metatarso III e IV com manchas anelares escuras. Fêmea: Desconhecida. Heteropachylus sp. n. 2 (Figs ; 69, 70) Tipos (aqui designados): BRASIL. Espírito Santo. São Matheus. Reserva Florestal do Rio Doce. I Brescovit et al. Col. [1 macho parátipo IBSP440; 2 machos parátipos IBSP347; 1 macho parátipo IBSP393; 1 macho parátipo IBSP450; 1 macho, 3 fêmeas e 1 jovem parátipos IBSP462]. Linhares. 27.I Jim, J., Caramaschi, U. & Carvalho Col. [2 fêmeas parátipos MNRJ4428]. Diagnose: Quatro áreas mesotergais; Área mesotergal I dividida ao meio por um sulco longitudinal; Sulco entre as áreas mesotergais II e III completo; Área mesotergal III no mesmo nível das outras e com armação ímpar. Tergito livre I com cantos inermes; Tergito livre III inerme. Opérculo anal dorsal inerme. Apófise dorso-basal do fêmur IV cônica. Sem apófise dorsal distal no fêmur IV. Seta mais basal do grupo de setas distais afastada das outras três, mais deslocada para o centro da placa ventral. Distribuição: BRASIL. Espírito Santo (Municípios de Linhares e São Matheus). Eco-região da WWF: NT0103, Floresta costeira da Bahia. Material Examinado: Apenas o material tipo. Descrição (baseada no macho holótipo): Medidas: Macho holótipo: Comprimento da carapaça: 1,8; Largura máxima da carapaça: 2,5; Comprimento do escudo abdominal: 2,9; Largura máxima do escudo

83 68 abdominal: 4,8. Comprimento do fêmur IV: 3,6. Machos (n=5): Comprimento da carapaça: 1,7 (1,6-1,8); Largura máxima da carapaça: 2,3 (2,1-2,4); Comprimento do escudo abdominal: 3,0 (2,9-3,3); Largura máxima do escudo abdominal: 4,5 (4,0-4,8). Comprimento do fêmur IV: 3,3 (2,9-3,6) Fêmeas (n=4): Comprimento da carapaça: 1,7 (1,6-1,8); Largura máxima da carapaça: 2,2 (2,2-2,3); Comprimento do escudo abdominal: 2,4 (2,3-2,6); Largura máxima do escudo abdominal: 3,9 (3,6-4,3). Comprimento do fêmur IV: 3,3 (3,1-3,4). Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingido na área II. Borda anterior da carapaça com três tubérculos de cada lado. Grânulos na bossa frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, sem tubérculos paramedianos, com alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça com alguns grânulos pequenos esparsos. Mesotergo dividido em quatro áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano com grânulos. Área I com duas fileiras de grânulos, um par mediano mais destacado. Área II-IV com uma fileira transversal de grânulos. Área III com um tubérculo mediano. Área IV inteira. Borda posterior com fileira transversal de grânulos. Tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal. Tergito livre I com uma fileira transversal de grânulos. Tergito livre II com apófise mediana pequena romba e pequenos tubérculos laterais nos cantos. Tergito livre III separado do escudo dorsal, liso, com borda posterior arredondada (convexa), com cantos salientes. Área lateral com uma fileira de tubérculos, maiores da altura da área II, alcançando a área III. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal com fileiras de grânulos pequenos. Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos. Tamanho e nível de organização em fileiras dos grânulos aumentam progressivamente no sentido da coxa IV a coxa I. Estigmas visíveis. Área estigmática fusionada na base

84 69 com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista lateral, mais de duas vezes mais comprido que os outros. Opérculo anal ventral com fileira de grânulos pequenos, com sulco transversal visível apenas nas laterais do opérculo. Apêndices: Quelícera - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com bossa dorsal e dois grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos setíferos e com espinho meso-distal desenvolvido. Tíbia com três (I+Ii) espinhos mesais e dois (Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral distal romba e apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, distintamente curvo em vista dorsal e com duas curvaturas (em S ) em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise dorso-basal presente, cônica, precedida de um tubérculo basal arredondado e grânulos. Três fileiras dorsais no fêmur IV de tubérculos arredondados de mesmo tamanho. Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados, com três a quatro apófises conspícuas na porção distal, sendo uma ou duas menores entre duas maiores. Fileira prolateral de apófises rombas na metade distal, maiores na porção mediana da fileira. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral cônica, curva para cima e apófise arredondada de ápice acuminado prolateral. Fórmula tarsal: 6/9-10/6/6. Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal, com borda distintamente côncava; superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser dividida em uma camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais curtas. Camada ventral com duas setas rombas distais pequenas e um par de

85 70 setas maiores basais. Glande sem processos dorsal e ventral. Estilo com setas apicais de dois tamanhos. Coloração (em álcool): Cor geral do corpo e pernas de amarelo-âmbar a amarelaavermelhada, carapaça manchada de castanho-avermelhado. Quelíceras e pedipalpos amarelos reticulados de castanho escuro. Tarsos amarelo-pálidos. Fêmea: Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV estreito, sem armações neste e no fêmur IV. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, tergito livre II portando um espinho mediano pequeno. Fórmula tarsal como nos machos. Variação: Exemplares femaliformes possuem corpo menos convexo, com relação entre a largura máxima do escudo abdominal e a da carapaça menor. A granulação do corpo é mais evidente e a armação da coxa, trocânter e fêmur IV é pouco desenvolvida. Pseudopucrolia Roewer, 1912 Eusarcus [part]: Perty, 1833: 203. Gonyleptes [part]: Koch, 1839b: 41; Butler, 1873: 114;: 606. Pseudopucrolia Roewer, 1912a: 167; 1923: 125; Mello-Leitão, 1926: 330; Roewer, 1927: 537; Mello- Leitão, 1932: 45; 1935: 93; 1936: 20; 1938: 143; Rambla, 1978: 304; Kury, 2003a: 143. Heterogonyleptes Roewer, 1913: 179; 1923: 467; Mello-Leitão, 1923: 134; 1926: 349; 1928: 11; Roewer, 1930: 349; Mello-Leitão, 1932: 312; 1935: 104; Soares & Soares, 1949: 184; Soares & Bauab- Vianna, 1972: 206; Kury, 1994a: 350 (espécie tipo Eusarcus muticus Perty, 1833, por monotipia). Sinonímia estabelecida por Kury, Triaenosoma Roewer, 1913: 181; 1923: 468; Mello-Leitão, 1923: 134; 1926: 376; Roewer, 1930: 349, 407; Mello-Leitão, 1932: 248; 1935: 103; Soares & Soares, 1949: 216 (espécie tipo Triaenosoma singularis Roewer, 1913, por monotipia) [= Heterogonyleptes Roewer, 1913: Soares & Bauab- Vianna, 1972]. Sinonímia estabelecida por Kury, Pseudotriaenosoma Mello-Leitão, 1927: 17; Roewer, 1930: 349 (espécie tipo Pseudotriaenosoma pickeli Mello-Leitão, 1927, por designação original). [= Triaenosoma Roewer, 1913: Roewer, 1930]. Sinonímia estabelecida por Kury, 2003.

86 71 Thaumatoleptes Roewer, 1930: 405; Mello-Leitão, 1932: 247; 1935: 103; Soares & Soares, 1949: 214; Kury, 1994a: 350; 2003: 143; Mendes & Kury, 2003: 151 (espécie tipo Thaumatoleptes rugosus Roewer, 1930, por monotipia). n.syn. Melloa Roewer, 1930: 407; Mello-Leitão, 1932: 246; 1935: 103; Soares & Soares, 1949: 190; Kury, 1994a: 350; 2003: 143. Mendes & Kury, 2003: 152 (espécie tipo Heterogonyleptes incertus Mello- Leitão, 1928, por monotipia). n. syn. Tribunosoma Roewer, 1943: 25; Soares & Soares, 1954: 298; H. Soares, 1968: 140; Kury, 1994a: 350; 2003a: 143; Mendes & Kury, 2003: 152. (espécie tipo Tribunosoma discrepans Roewer, 1943, por monotipia). n. syn. Espécie-tipo: Pseudopucrolia spinosa Roewer, 1912, por monotipia. Distribuição: BRASIL. Espírito Santo, Bahia, Sergipe, Paraíba, Pernambuco e Ceará. Eco-regiões da WWF: NT0103, NT0104, NT0106, NT0151, NT0152, respectivamente, Florestas costeiras da Bahia, Florestas do interior da Bahia, Enclaves de floresta úmida na Caatinga, Florestas costeiras de Pernambuco e Florestas do interior de Pernambuco. Existe um registro de distribuição do gênero para a Colômbia (!) feito em uma chave (Mello-Leitão, 1926). Não resta dúvidas que se trata de um erro grosseiro e não foi levado em consideração para a atualização da distribuição do gênero. Diagnose: Tergito livre II com cantos inermes ou com apófises; Tergito livre III com quilha longitudinal com borda convexa; Opérculo anal dorsal com armação ímpar. Espinho meso-distal do pedipalpo desenvolvido. Fêmur IV, em vista dorsal, ligeiramente curvo para dentro e reto em vista lateral; Apófise dorso-basal do fêmur IV ausente; Último tubérculo da fila dorsal medial arredondado com ápice agudo; Prolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados cujos tamanhos aumentam progressivamente no sentido basal-distal. Seta mais basal do grupo de quatro setas distais de mesmo comprimento que as outras.

87 72 Pseudopucrolia discrepans (Roewer, 1943) n. comb. Tribunosoma discrepans Roewer, 1943: 25, pr. 2, fig 16; Soares & Soares, 1954: 298; Acosta, 1996: 223. Kury, 2003: 143. (Figs ; ) Tipos: BRASIL. Pernambuco. [1 macho lectótipo, aqui designado, 3 machos, 1 fêmea e 1 jovem paralectótipos SMF RII 6194/105; 2 machos, 1 fêmea e 3 jovens paralectótipos SMF8832/116*]. Examinados. Diagnose: Superfície dorsal do corpo sem alta densidade de grânulos de cor mais escura. Apófise mediana do tergito livre II de tamanho comparável ao do próprio tergito; Tergito livre III de borda posterior ligeiramente convexa e com tubérculos nos cantos. Opérculo anal ventral com saliências que aparentam ser resultante da fusão de dois ou mais tubérculos. Fila dorsal medial do fêmur IV com apófise medial. Distribuição: BRASIL. Sergipe (Aracaju, Maroim e Santo Amaro das Brotas), Paraíba (João Pessoa), Pernambuco (Moreno, Recife, Rio Formoso e Distrito estadual de Fernando de Noronha) e Ceará (Crato e Fortaleza). Eco-regiões da WWF: NT0106, NT0123, NT0151 e NT0152, respectivamente, Enclaves de floresta úmida da Caatinga, Florestas úmidas de Fernando de Noronha e Atol das Rocas, Floresta costeiras de Pernambuco e Florestas de interior de Pernambuco. Material examinado: BRASIL. Ceará. Crato. Mane Côco Carrasco. 23.VI Kury, A. B. Col. (9 machos e 9 fêmeas MNRJ04683). Paraíba. Gurinhém. 15.III Kury, A. B. & A. P. L. Giupponi Col. (1 macho MNRJ 05788); João Pessoa. Mata do Buraquinho. III Kury, A. B. Col. (2 machos MNRJ06976); Jardim 13 de Maio 12.VIII.1993; II.1994; VII.1995 e IX Batista, L. V. Col. Respectivamente: (1 macho e 1 fêmea MNRJ06815), (8 machos e 11 fêmeas MNRJ06874), (15 machos 4 fêmeas MNRJ05613) e (4 machos e 6 fêmeas MNRJ04922). Pernambuco. Ihering, R. Von (1 macho MNRJ42328; 10 machos e 12 fêmeas MNRJ42706); 3 Km ao Norte de

88 73 Rio Formoso. 27.III Kury, A. B. & A. P. L. Giupponi Col. (1 macho MNRJ05792); Moreno, Bonança [Tapera]. 20.II Baptista, R. L. C. Col. (9 machos e 16 fêmeas MNRJ06434); Pickel, B. Col. (6 machos e 4 fêmeas MNRJ01456; 3 fêmeas MNRJ01518; 1 macho MNRJ27066). Recife. Parque Zoobotânico Dois Irmãos. Castro, A. L. de Col. (1 macho e 1 fêmea MNRJ14334). Sergipe. Aracaju. Atalaia, dunas. 5.X Schubart, O. Col. (1 macho HEMS0167); Aracaju. Campus Universitário da Universidade Federal do Sergipe. 12.II (4 machos e 4 fêmeas MNRJ04648); Aracaju. Campus Universitário da Universidade Federal do Sergipe. 18.XI Almeida, A. Col. (1 macho HEMS0942); Aracaju. Morro dos Urubus. 2.X Schubart, O. Col. (HEMS1057); Maroim. Mata da Lombada, roça. 5.X Schubart, O. Col. (1 fêmea HEMS0168); Santo Amaro das Brotas.. 8.X Schubart, O. Col. (1 macho e 1 fêmea HEMS0169); Santo Amaro das Brotas. Gravatá. 07.X.1978; 13.I.1979 e 02.IX Respectivamente: (2 machos e 2 fêmeas MZSP 11328); (3 machos e 1 fêmea MZSP 11328) e (1 fêmea MZSP 11329). Sem dados (1 macho HEMS1056). Descrição (baseada no macho lectótipo): Medidas: Macho lectótipo: Comprimento da carapaça: 2,1; Largura máxima da carapaça: 3,0; Comprimento do escudo abdominal: 3,4; Largura máxima do escudo abdominal: 6,2. Comprimento do fêmur IV: 4,4; Machos (n=5): Comprimento da carapaça: 1,9 (1,7-2,1); Largura máxima da carapaça: 2,5 (2,4-3,0); Comprimento do escudo abdominal: 3,2 (3,1-3,4); Largura máxima do escudo abdominal: 5,4 (5,2-6,2). Comprimento do fêmur IV: 3,6 (3,3-4,4). Fêmeas (n=4): Comprimento da carapaça: 1,7 (1,6-1,7); Largura máxima da carapaça: 2,3 (2,2-2,3); Comprimento do escudo abdominal: 2,8 (2,7-3,0); Largura máxima do escudo abdominal: 4,7 (4,5-4,9). Comprimento do fêmur IV: 3,0 (3,0-3,1).

89 74 Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingido na área II. Borda anterior da carapaça com um a dois tubérculos pequenos de cada lado. Bossa frontal coberta com grânulos. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, portando dois tubérculos paramedianos baixos e alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça lisa. Mesotergo dividido em três áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-III sem grânulos, áreas I e II com par de grânulos paramedianos. Área III com dois tubérculos paramedianos. Borda posterior e tergitos livres I e II com fileira transversal de grânulos. Tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal. Tergito livre II com apófise mediana romba de base larga, robusta e posteriormente direcionada e apófises laterais rombas nos cantos do tergito. Tergito livre III separado do escudo, liso, de borda posterior arredondada (convexa), com uma quilha transversal e portando apófises laterais nos cantos. Área lateral com fileira de tubérculos maiores na altura da área II. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o posterior ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal granuloso, projetado posteriormente na porção mediana em uma apófise romba de base larga. Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos. Estigmas visíveis. Área estigmática fusionada na base com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista lateral, duas vezes mais comprido que os outros. Opérculo anal ventral com fileira de tubérculos subiguais de formatos irregulares. Apêndices: Quelícera - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com bossa dorsal e dois grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos setíferos e com espinho meso-distal. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos mesais e três (i + Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas - Coxas

90 75 I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV ultrapassando lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral (dorso apical?) distal romba e apófise retrolateral distal curva, acuminada. Fêmur IV curto, ligeiramente curvo em vista dorsal e reto em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise dorso-basal ausente. Três fileiras dorsais de tubérculos arredondados, os da fileira medial maiores que os das fileiras laterais e terminando em um tubérculo arredondado com ápice acuminado. Apófise medial na fila dorsal medial do fêmur IV. Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados de tamanhos iguais. Prolateral com fileira de tubérculos arredondados que aumentam progressivamente de tamanho. Ápice do fêmur IV com tubérculo retrolateral e apófise arredondada de ápice acuminado prolateral. Fórmula tarsal: 6/9/6/6. Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal, com borda ligeiramente côncava; superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser dividida em uma camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais curtas. Camada ventral com duas setas distais rombas pequenas e um par de setas basais compridas. Glande com processo dorsal digitiforme, sem processo ventral. Estilo com setas apicais de dois tamanhos. Coloração (em álcool): Cor geral do corpo marrom-alaranjado uniforme, sombreado. Coxa, trocânter e fêmur IV marrom alaranjados. Quelíceras, pedipalpos e trocânteres I-III amarelos. Metatarsos com manchas anelares escuras. Tarsos amarelopálidos. Fêmea: Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, o tergito livre II com um espinho mediano. Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV estreito, sem armações como no fêmur IV. Fórmula tarsal como nos machos.

91 76 Variação: Os exemplares femaliformes são menores, com granulação do corpo mais evidente, armação lateral e do tergito livre II e na coxa, trocânter e fêmur IV pouco desenvolvida. Observações: O material SMF RII 8832/116 não foi citado na publicação da descrição original da espécie, mas esse material deve ter chegado juntos com os outros (SMF RII6194/105). Na etiqueta está o nome (Tribunosoma discrepans) e ao lado n.g. n.sp, fato que já tinha sido observado por Acosta (1996). Esta espécie é muito similar a P. mutica, se assemelhando a machos intermediários (pouco desenvolvidos, mas não chegam a ser femaliformes ) dessa espécie. É possível diferenciá-las principalmente pela presença de uma apófise medial na fila dorsal medial do fêmur IV em P. discrepans, caráter que compartilha com P. rugosa n. comb. Os exemplares oriundos do Sergipe, localidade intermediária entre o local de distribuição de P. mutica e do restante da distribuição de P. discrepans, não são típicos da espécie, a apófise medial é pouco conspícua. Por enquanto serão mantidos como P. discrepans, no futuro análise de mais material dessas localidades intermediárias poderão elucidar a identidade dos P. discrepans não típicos. Pseudopucrolia incerta (Mello-Leitão, 1928) n. comb. Heterogonyleptes incertus Mello-Leitão, 1928: 12, figs 4-5; Maury, 1992: 2. Melloa incerta: Roewer, 1930: 408, fig 27; Mello-Leitão, 1932: 246, figs, ; B. Soares, 1945: 359; Soares & Soares, 1949: 190. Kury, 2003a: 143. (Figs ; 107, 108) Tipos: BRASIL. Pernambuco. Tapera. Pickel, B. Col. [1 macho lectótipo* (aqui designado) 6 machos, 40 fêmeas e 1 jovem paralectótipos MNRJ01507]. Examinados.

92 77 Pickel, B. Col. [2 machos e 1 fêmea paralectótipos SMF RII948/6]. Examinados. Pickel, B. Col. [1 macho e 1 fêmea paralectótipos MACN9041]. Não examinados. Diagnose: Superfície dorsal do corpo sem alta densidade de grânulos de cor mais escura Apófise mediana do tergito livre II robusta (mais de duas vezes o comprimento do próprio tergito) e espiniforme; Tergito livre III de borda distintamente convexa e com cantos inermes. Opérculo anal ventral liso. Fila dorsal medial do fêmur IV sem apófise medial; Distribuição: BRASIL. Pernambuco (Moreno, Bonança [Tapera]). Eco-região da WWF: NT0151, Florestas costeiras de Pernambuco. Material Examinado: BRASIL. Pernambuco. Moreno. Bonança [Tapera]. Pickel, B. Col. (12 machos e 15 fêmeas MNRJ41399; 24 machos e 35 fêmeas MNRJ41934; 10 machos e 19 fêmeas MNRJ41935). Descrição (baseada no macho lectótipo ): Medidas: Macho lectótipo: Comprimento da carapaça: 2,1; Largura máxima da carapaça: 2,8; Comprimento do escudo abdominal: 3,8; largura máxima do escudo abdominal: 6,1. Comprimento do fêmur IV: 4,9. Machos (n=4): Comprimento da carapaça: 2,1 (2,0-2,1); Largura máxima da carapaça: 2,9 (2,8-3,0); Comprimento do escudo abdominal: 3,8 (3,5-4,0); Largura máxima do escudo abdominal: 6,1 (5,5-6,5). Comprimento do fêmur IV 4,9 (4,7-5,2). Fêmeas (n=3): Comprimento da carapaça: 1,8 (1,8-1,9); Largura máxima da carapaça: 2,7 (2,6-2,8); Comprimento do escudo abdominal: 2,7 (2,5-2,8); Largura máxima do escudo abdominal: 5,1 (4,9-5,3). Comprimento do fêmur IV: 4,9 (4,7-5,2). Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingido na área II. Borda anterior da carapaça com três grânulos pequenos de cada lado. Grânulos pequenos na bossa frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da

93 78 carapaça, portando dois grânulos paramedianos e alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça lisa. Mesotergo dividido em três áreas. Sulcos mesotergais pouco marcados, áreas pouco definidas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-III com grânulos esparsos muito pequenos. Área III com um par de tubérculos paramedianos pequenos. Borda posterior e tergitos livres I e II com fileira transversal de grânulos muito pequenos. Tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal sem apófises ou tubérculos laterais nos cantos. Tergito livre II com apófise robusta, espiniforme e curva. Tergito livre III separado, com um grânulo mediano, de borda posterior distintamente convexa, projetada para trás em quilha, sem tubérculos laterais nos cantos. Área lateral com uma fileira de tubérculos que aumentam progressivamente de tamanho em direção à borda posterior do escudo dorsal, alcançando a altura do sulco entre as áreas II e III, sendo os dois últimos muito maiores que os outros. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o posterior ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal com apófise mediana dorsalmente curva. Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos. Tamanho e nível de organização em fileiras dos grânulos aumentam progressivamente no sentido da coxa IV a coxa I. Estigmas visíveis. Área estigmática fusionada na base com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista lateral, mais de duas vezes mais comprido que os outros. Opérculo anal ventral com grânulos pequenos. Apêndices: Quelícera - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com bossa dorsal e um grânulo setífero ventral. Fêmur com fileira ventral de grânulos setíferos pequenos e espinho meso-distal. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos mesais e três (i + [Ii]) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas -

94 79 Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral distal romba e apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, ligeiramente curvo em vista dorsal e reto em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise dorso-basal ausente. Três fileiras dorsais de tubérculos arredondados, os da fileira medial maiores que os das fileiras laterais, e terminando em um tubérculo arredondado com ápice acuminado. Retrolateral do fêmur IV com fileira na metade distal de tubérculos arredondados de tamanhos iguais. Prolateral com fileira de tubérculos arredondados que aumentam progressivamente de tamanho. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral, curva para cima em vista apical do fêmur e apófise prolateral arredondada de ápice acuminado. Fórmula tarsal: 6/9-10/6/6. Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal, com borda levemente côncava; superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser dividida em uma camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais médias. Camada ventral com duas setas distais rombas distais e um par de setas maiores basais. Glande com processo dorsal, com processo ventral ausente. Estilo com setas apicais. Coloração (em álcool): Cor geral do corpo e coxa e trocânter IV marromalaranjado uniforme, fêmur IV marrom-alaranjado com tubérculos avermelhados. Quelíceras e pedipalpos amarelos reticulados de castanho-claro. Fêmea: Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV estreito sem armações, assim como o fêmur IV. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, o tergito livre II com um espinho mediano e um tubérculo de cada lado nas bordas

95 80 laterais do tergito, tergito livre III não possui a borda convexa. Opérculo anal dorsal com tubérculo pequeno. Fórmula tarsal como nos machos. Variação: Os exemplares femaliformes são menos convexos, com relação entre largura máxima do escudo abdominal e da carapaça menor. Armação lateral e do tergito livre II e na coxa, trocânter e fêmur IV pouco desenvolvida. Observações: No catálogo de Kury (2003a) são fornecidos dados de um holótipo perdido de P. incerta, MNRJ Em fichas antigas usadas para compor a atual base de dados da coleção MNRJ Opiliones (Kury com. pess., 2004) existia um lote de cotypos e um lote com um exemplar considerado como holótipo, colocado na exposição (?). O primeiro corresponde ao material MNRJ01507 (que possui letra reconhecível como do Mello-Leitão na etiqueta). O segundo a MNRJ01565, perdido. Na descrição original da espécie não foi designado holótipo, tampouco foi dado o local exato da deposição dos sintipos ( cotypos em minha collecção particular, Mello- Leitão, 1928 p. 11). Portanto MNRJ01565 não pode ser considerado holótipo. Provavelmente havia uma grande série de síntipos de onde O próprio Mello-Leitão separou um exemplar pra expor e uma pequena parte que foi enviada a instituições estrangeiras (MACN e SMF). E o que restou ficou sob o número MNRJ01507, de onde um macho foi separado e aqui designado como lectótipo. Pseudopucrolia mutica (Perty, 1833) Eusarcus muticus Perty, 1833: 203 Gonyleptes muticus: Koch, 1839a: 13; 1839b: 41, pr. 225, fig 557; Butler, 1873: 114; Sørensen, 1884: 606. Eusarchus muticus [misspelling]: Gervais, 1844: 113.

96 81 Heterogonyleptes muticus: Roewer, 1913: 180; 1923: 468; Mello-Leitão, 1923: 134; 1932: 312; Soares & Soares, 1949: 184; H. Soares & Bauab-Vianna, 1972: 206, fig 1. Pseudopucrolia spinosa Roewer, 1912a: 167; 1923: 125, fig 130. Sinonímia estabelecida por Kury, Triaenosoma singularis Roewer, 1913: 182, fig 76; 1923: 469, fig 587; Mello-Leitão, 1923: 134; 1926: 377; Roewer, 1930: 350; Mello-Leitão, 1932: 249, fig 184; B. Soares, 1945: 365; Soares & Soares, 1949: 217. [= Eusarcus muticus Perty, 1833: Soares & Bauab-Vianna, 1972]. Triaenosoma bahiensis Mello-Leitão, 1926: 376; Roewer, 1930: 350; Mello-Leitão, 1932: 249, fig 185; B. Soares, 1945: 365; Soares & Soares, 1949: 216. Sinonímia estabelecida por Soares & Bauab- Vianna, Pseudotriaenosoma pickeli Mello-Leitão, 1927: 17 [= Triaenosoma singularis Roewer, 1913: Roewer, 1930]. Pseudopucrolia mutica: Kury, 2003a: 143. Figs (89-95; 109, 110) Tipos: BRASIL. Eusarcus muticus [1 fêmea ZSMC holótipo]. Perdido. Bahia. Pseudopucrolia spinosa [1 fêmea holótipo SMF]. Examinado. Triaenosoma bahiensis Torres, Prof. O. Col. [3 síntipos MNRJ1482]. Perdidos? Pernambuco. Pseudotriaenosoma pickeli* [Coll. Fr. Bento Pickel?] Perdidos? São Paulo*. Triaenosoma singularis [1 macho holótipo SMF]. Examinado. Diagnose: Superfície dorsal do corpo sem alta densidade de grânulos de cor mais escura. Apófise mediana do tergito livre II de tamanho comparável ao do próprio tergito;tergito livre III de borda ligeiramente convexa e com apófises nos cantos; Opérculo anal ventral com saliências que aparentam ser resultante da fusão de dois ou mais tubérculos. Fila dorsal medial do fêmur IV sem apófise medial; Distribuição: BRASIL. Espírito Santo (São Matheus), Bahia (Arraial d Ajuda, Conde, Cruz das Almas, Feira de Santana, Itabuna e Porto Seguro). Eco-regiões da WWF: NT0103 e NT0104, respectivamente, Florestas costeiras da Bahia e Florestas de interior da Bahia.

97 82 Material examinado: BRASIL. Bahia. Conde. Fazenda Tiririca. 12.I Zaher, H. & Silva, H. Col. (7 machos e 13 fêmeas MNRJ 04965); 14.VIII Silva, Hélio R., Cox, M. & El Zaher, H. (1 macho e 3 fêmeas MNRJ 06796). Cruz das Almas. 2.VII Becker, J. Col. (4 machos, 3 fêmeas e 7 jovens MNRJ 04998). Feira de Santana. Campus Universidade Estadual de Feira de Santana. 18.XI (3 machos e 4 fêmeas MNRJ 04423). Itabuna 1.VIII.1989 Hélio R. & Cox, M. Col. (1 fêmea MNRJ 04318). Porto Seguro: Estação Ecológica do Pau-Brasil IV Brescovit, Bertani & Rocha Col. (1 macho IBSP 1014). Porto Seguro: Arraial d'ajuda, Fazenda do Sr. Valter (S 16º32 304/ W 039º08 593) II Expedição Arachné. (83 machos e 93 fêmeas MNRJ 17724). Salvador. Rio Vermelho. VI Becker, J. (1 macho e 4 fêmeas HEMS 0425). Espírito Santo. São Mateus. Reserva Florestal Vale do Rio Doce. I.1998 A.D. Brescovit et al.col. (1 macho IBSP 352; 2 machos e 1 fêmea IBSP 442; 1 macho IBSP 452). Sem dados. (1 macho HEMS 0738) Descrição (baseada em macho de MNRJ04965): Medidas: Machos (n=4): Comprimento da carapaça: 1,8 (1,6-1,9); Largura máxima da carapaça: 2,3 (2,3-2,4); Comprimento do escudo abdominal: 3,0 (2,8-3,2); Largura máxima do escudo abdominal: 5,2 (4,9-5,5). Comprimento do fêmur IV: 3,4 (3,2-3,9). Fêmeas (n=3): Comprimento da carapaça: 1,6 (1,5-1,6); Largura máxima da carapaça: 2,2 (2,1-2,2); Comprimento do escudo abdominal: 2,5 (2,5-2,6); Largura máxima do escudo abdominal: 4,1 (4,1-4,1). Comprimento do fêmur IV: 3,0 (2,9-3,45). Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingido na área II. Borda anterior da carapaça com três tubérculos de cada lado. Grânulos na bossa frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, portando dois tubérculos paramedianos baixos e alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça lisa. Mesotergo dividido em três áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal

98 83 mediano. Áreas I-III sem grânulos, áreas I e II com par de grânulos paramedianos. Área III com dois tubérculos paramedianos. Borda posterior e tergito livre I com fileira transversal de grânulos. Tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal. Tergito livre II liso, com apófise mediana de base larga, posteriormente direcionada e apófises laterais robustas e rombas nos cantos do tergito, com um pequeno tubérculo na base. Tergito livre III separado do escudo, liso, de borda posterior arredondada (convexa), com uma quilha transversal e portando apófises laterais nos cantos. Área lateral com fileira de tubérculos, os três a quatro últimos maiores que os outros. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o posterior ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal granuloso, projetado posteriormente na porção mediana em uma apófise romba de base larga Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos. Estigmas visíveis. Área estigmática fusionada na base com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista lateral, duas vezes mais comprido que os outros. Opérculo anal ventral com fileira de tubérculos subiguais de formatos irregulares. Apêndices: Quelícera - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com bossa dorsal e dois grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos setíferos e com espinho meso-distal. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos mesais e três (i + Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV ultrapassando lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral distal romba e apófise retrolateral distal curva, acuminada. Fêmur IV curto, ligeiramente

99 84 curvo em vista dorsal e reto em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise dorso-basal ausente. Três fileiras dorsais de tubérculos arredondados, os da fileira medial maiores que os das fileiras laterais, e terminando em um tubérculo arredondado com ápice acuminado. Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados de tamanhos iguais. Prolateral com fileira de tubérculos arredondados que aumentam progressivamente de tamanho. Ápice do fêmur IV com tubérculo retrolateral e apófise arredondada de ápice acuminado prolateral. Fórmula tarsal: 6/9-10/6/6. Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal, com borda ligeiramente côncava; de superfície dorso-lateral escavada, aparentando ser dividida em uma camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais curtas. Camada ventral com duas setas distais rombas pequenas e um par de setas basais compridas. Glande com processo dorsal digitiforme, sem processo ventral. Estilo com setas apicais de dois tamanhos. Coloração (em álcool): Cor geral do corpo e da coxa, trocânter e fêmur IV de castanho-alaranjado a castanho avermelhado uniforme. Quelíceras, pedipalpos e trocânteres I-III amarelos. Pernas I-III amarelo sombreado exceto pelo calcâneo I e tarsos, que são amarelo-pálidos. Fêmea: Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV estreito sem armações, assim como no fêmur IV. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, o tergito livre II com um espinho mediano e um tubérculo de cada lado nas bordas laterais do tergito. Fórmula tarsal como nos machos. Variação: Os machos femaliformes não possuem apófises laterais nos cantos do tergito livre II tão robustas e rombas quanto do exemplar descrito, são do mesmo tamanho da apófise mediana do tergito livre II e espiniformes.

100 85 Observações: Os tipos de Pseudotriaenosma pickeli não foram encontrados. A localidade tipo (Pernambuco) coincide com a área de distribuição de P. discrepans, que é bastante similar a P. mutica. É possível que Pseudotriaenosma pickeli seja na verdade um sinônimo júnior de P. discrepans, o que poderá ser confirmado apenas com a análise dos tipos, visto que a descrição original é pouco informativa e não é acompanhada de ilustrações. A localidade tipo de Triaenosoma singularis (São Paulo) não está na área de distribuição da espécie, em realidade nem mesmo da subfamília. O próprio Roewer (1923) já pôs essa localidade em dúvida (ao lado da localidade tipo: genauer Fundort? p. 468), portanto provavelmente se trata de um erro e não foi incluída na distribuição da espécie. Pseudopucrolia rugosa (Roewer, 1930) n. comb. Thaumatoleptes rugosus Roewer, 1930: 405, fig 26; Mello-Leitão, 1932: 248; Soares & Soares, 1949: 214. Kury, 2003a: 143. Mendes & Kury, 2003: 151, figs (Figs ; 111, 112) Tipos: BRASIL. Fortaleza. [1 macho lectótipo, aqui designado, 1 macho e 1 fêmea paralectótipos]. Examinados. Diagnose: Alta densidade de grânulos de cor mais escura cobrindo a superfície dorsal do corpo. Armação mediana do tergito livre II ausente ou muito reduzida. Tergito livre III de borda posterior ligeiramente convexa e com apófises nos cantos; Opérculo anal ventral com saliências que aparentam ser resultante da fusão de dois ou mais tubérculos. Fila dorsal medial do fêmur IV com apófise medial;

101 86 Distribuição: BRASIL. Pernambuco (Distrito Estadual de Fernando de Noronha) e Ceará (Fortaleza*). Eco-região da WWF: NT0106 e NT0123, respectivamente, Enclaves de floresta úmida da Caatinga e Florestas úmidas de Fernando de Noronha e Atol das Rocas. No mapa Fortaleza não consta na Eco-região NT0106, mas apesar de não estar nesse nível de detalhe no mapa, a fisionomia do local de coleta é de floresta (Kury, A. B. com. pess., 2005). Material Examinado: BRASIL. Pernambuco. Ilha de Fernando de Noronha. VII Roppa, O. A. (5 machos e 6 fêmeas MNRJ 05707). Descrição (baseada em macho MNRJ 05707) Medidas: Macho lectótipo: Comprimento da carapaça: 1,7; Largura máxima da carapaça: 2,4; Comprimento do escudo abdominal: 3,5; Largura máxima do escudo abdominal: 5,6. Comprimento do fêmur IV: 3,2. Machos (n=5): Comprimento da carapaça: 1,5 (1,3-1,7); Largura máxima da carapaça: 2,1 (1,9-2,3); Comprimento do escudo abdominal: 2,8 (2,5-3,0); Largura máxima do escudo abdominal: 4,5 (3,9-5,1). Comprimento do fêmur IV (n=4): 2,3 (2,1-2,6). Fêmeas (n=6): Comprimento da carapaça: 1,6 (1,5-1,8); Largura máxima da carapaça: 2,1 (2,0-2,2); Comprimento do escudo abdominal: 2,8 (2,7-2,9); Largura máxima do escudo abdominal: 4,4 (4,0-4,6). Comprimento do fêmur IV: 2,3 (1,9-2,4). Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingido na área II. Borda anterior da carapaça com três a cinco tubérculos de cada lado. Bossa frontal coberta com grânulos. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, portando dois tubérculos paramedianos e alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça com granulação esparsa atrás do cômoro ocular. Mesotergo dividido em três áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-III cobertas com

102 87 grânulos distribuídos aleatoriamente. Área III com dois tubérculos paramedianos. Borda posterior com fileira transversal de grânulos. Tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal, cada um com uma fileira transversal de grânulos e apófises laterais nos cantos, as do tergito livre II mais desenvolvidas. Tergito livre III separado do escudo, liso, de borda posterior arredondada (convexa), também portando apófises laterais nos cantos. Área lateral com duas fileiras de tubérculos, a externa com dois a quatro últimos tubérculos muito maiores que os outros. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o posterior apenas o primeiro inteiramente visível em vista dorsal. Opérculo anal dorsal granuloso, armado com uma apófise mediana que se estreita abruptamente na poção distal. Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos. Estigmas visíveis. Área estigmática fusionada na base com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista lateral, duas vezes mais comprido que os outros. Opérculo anal ventral com fileira de tubérculos subiguais. Apêndices: Quelícera - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com bossa dorsal e dois grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos setíferos e com espinho meso-distal. Tíbia com quatro (IiIi) espinhos mesais e três (I + Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV ultrapassando lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral distal romba e apófise retrolateral distal curva, acuminada. Fêmur IV curto, ligeiramente curvo em vista dorsal e reto em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise

103 88 dorso-basal ausente. Três fileiras dorsais de tubérculos arredondados, os da fileira medial maiores que os das fileiras laterais, e terminando em um tubérculo arredondado com ápice acuminado. Apófise medial na fila dorsal medial do fêmur IV Retrolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados de tamanhos iguais. Prolateral com fileira de tubérculos arredondados que aumentam progressivamente de tamanho. Ápice do fêmur IV com tubérculo retrolateral e apófise arredondada de ápice acuminado prolateral. Fórmula tarsal: 6/10/6/6. Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal, com borda côncava; escavada, aparentando ser dividida em uma camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais médias. Camada ventral com duas setas arredondadas distais pequenas e um par de setas maiores basais. Glande com processo dorsal digitiforme, sem processo ventral. Estilo com setas apicais de dois tamanhos. Coloração (em álcool): Corpo marrom-mogno claro, com grânulos marrom mais escuro. Quelícera varia de amarelo a marrom, os outros apêndices, exceto pela perna IV, marrom amarelado claro. Perna quatro varia de marrom amarelado a marrom claro. Área estigmática e esternitos livres marrom-mogno. Fêmea: Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV armado apenas com apófise distal espiniforme. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, tergitos livres com tubérculos cônicos maiores que nos machos. Fórmula tarsal como nos machos.

104 89 Gen. n. Espécie-tipo: Gen. n. sp. n., aqui designada. Distribuição: BRASIL. Espírito Santo e Bahia. Eco-região da WWF: NT0103, Florestas costeiras da Bahia. Diagnose: Tergito livre II portando apófises espiniformes nos cantos. Apófise mediana do tergito livre II robusta (mais de duas vezes o comprimento do próprio tergito) e espiniforme; Tergito livre III sem quilha longitudinal e com borda ligeiramente convexa, portando apófise mediana romba. Opérculo anal dorsal com um par de tubérculos laterais. Espinho meso-distal do pedipalpo desenvolvido.. Fêmur IV distintamente curvo para dentro e com duas curvaturas (em S ) em vista lateral. Apófise dorso-basal do fêmur IV presente. Prolateral do fêmur IV com fileira de tubérculos arredondados na metade distal, maiores na porção medial da fileira. Seta mais basal do grupo de quatro setas distais de comprimento maior que as outras. Gen. n. sp. n. (Figs ) Tipos (aqui designados): BRASIL. Bahia. Una. Reserva Biológica de Una IV Brescovit, Bertani & Rocha. Col. [1 macho holótipo e 1 macho parátipo, IBSP1052; 1 macho parátipo IBSP 1051; 1 macho e 4 fêmeas parátipos IBSP 1068]. Ilhéus. CEPLAC IV Brescovit, Bertani & Rocha Col. [1 macho parátipo IBSP 1089]. Espírito Santo. São Mateus. Reserva Florestal Vale do Rio Doce. I A.D. Brescovit et al. [1 macho parátipo IBSP 342; 2 machos 2 fêmeas parátipos IBSP 378; 3 machos parátipos IBSP 383; 1 fêmea e 1 macho IBSP 439; 5 machos e 2 fêmeas

105 90 parátipos IBSP 446; 2 machos parátipos IBSP 447; 2 machos e 3 fêmeas parátipos IBSP 464]. Diagnose: Mesma do gênero. Distribuição: BRASIL. Espírito Santo (São Matheus) e Bahia (Ilhéus, Jussari e Una). Eco-região da WWF: NT0103, Florestas costeiras da Bahia. Material examinado: Apenas o material tipo. Descrição (baseada no macho holótipo): Medidas: Macho holótipo: Comprimento da carapaça: 2,6; Largura máxima da carapaça: 3,3; Comprimento do escudo abdominal: 4,9; Largura máxima do escudo abdominal: 7,1. Comprimento do fêmur IV: 3,8. Machos (n=4): Comprimento da carapaça: 2,3 (2,1-2,6); Largura máxima da carapaça: 3,1 (2,9-3,3); Comprimento do escudo abdominal: 4,3 (3,6-4,9); Largura máxima do escudo abdominal: 6,5 (5,5-7,1). Comprimento do fêmur IV: 4,1 (3,8-4,4). Fêmeas (n=4): Comprimento da carapaça: 2,2 (2,2-2,3); Largura máxima da carapaça: 3,0 (2,9-3,1); Comprimento do escudo abdominal: 3,0 (2,4-3,3); Largura máxima do escudo abdominal: 5,8 (5,5-6,0). Comprimento do fêmur IV: 4,3 (3,9-4,7). Dorso: Corpo piriforme, Largura máxima do escudo abdominal atingido na área II. Borda anterior da carapaça com 3-4 tubérculos de cada lado. Grânulos na bossa frontal. Cômoro ocular oval, estreito, distante da borda anterior da carapaça, portando dois tubérculos paramedianos altos e alguns grânulos ao redor dos olhos. Carapaça lisa. Mesotergo dividido em três áreas. Área I dividida por um sulco longitudinal mediano. Áreas I-II com uma par de grânulos paramedianos. Área III com um par de tubérculos paramedianos e com vestígios de um sulco transversal. Borda posterior lisa. Tergitos livres I e II fusionados ao escudo dorsal. Tergito livre II com apófise mediana robusta e espiniforme com dois tubérculos laterais basais, um de cada lado, e apófises

106 91 espiniformes robustas nos cantos do tergito. Tergito livre III separado, de borda posterior arredondada (convexa), com fileira de tubérculos arredondados pequenos, portando uma apófise mediana romba, sem cantos salientes. Área lateral com uma fileira de tubérculos que aumentam progressivamente de tamanho em direção à borda posterior do escudo dorsal, alcançando a altura da área II. Dois pares de ozóporos, o anterior maior que o posterior, ambos inteiramente visíveis em vista dorsal. Opérculo anal dorsal com tubérculos grandes de formatos irregulares. Ventre: Coxas I-IV e área estigmática com tubérculos setíferos esparsos. Estigmas visíveis. Tamanho e nível de organização em fileiras dos grânulos aumentam progressivamente no sentido da coxa IV a coxa I. Área estigmática fusionada na base com a coxa IV. Esternitos livres com fileira transversal de pequenos grânulos setíferos cada. Esternito V, em vista lateral, mais de duas vezes mais comprido que os outros. Opérculo anal ventral com um par lateral de apófises quadradas de ápice bífido. Sulco transversal ausente. Apêndices: Quelícera - Basiquelicerito liso, com um grânulo ventral. Mão da quelícera lisa, com setas principalmente na porção distal. Pedipalpos - Trocânter com bossa dorsal e dois grânulos setíferos ventrais. Fêmur com fileira ventral de grânulos setíferos e com espinho meso-distal desenvolvido. Tíbia com três-quatro (IiIi ou IIi) espinhos mesais e três (i + Ii) ectais. Tarso com quatro (IiIi) espinhos mesais e quatro (IiIi) ectais. Pernas - Coxas I-II com um par de apófises dorsais cada, as da coxa II bifurcadas. Coxa IV ultrapassa lateralmente o escudo em vista dorsal, coberta com grânulos setíferos, com uma apófise apical prolateral romba. Trocânter IV com apófise prolateral distal romba e apófise retrolateral distal curva. Fêmur IV curto, distintamente curvo em vista dorsal e com duas curvaturas (em S ) em vista lateral, portando fileiras de tubérculos. Apófise dorso-basal presente, alta, de lados paralelos e ápice bilobado,

107 92 precedida de grânulos. Três fileiras dorsais de tubérculos arredondados sendo a dorsal retrolateral composta de tubérculos altos, direcionados dorsalmente Retrolateral do fêmur IV com fileira distal de tubérculos arredondadas. Fileira prolateral de apófises rombas nos 2/3 distais, maiores na porção mediana da fileira. Ápice do fêmur IV com apófise retrolateral, curva para cima em vista apical do fêmur e apófise prolateral maior que a retrolateral. Fórmula tarsal: 6/9/6/6. Genitália masculina: Placa ventral subretangular, mais estreita na porção basal, com borda côncava; superfície dorsal escavada, aparentando ser dividida em uma camada ventral e outra dorsal. Camada dorsal com grupo de quatro setas distais, a mais basal deslocada para o centro e para baixo, de comprimento maior que as outras. Camada ventral com duas setas distais rombas pequenas e um par de setas basais compridas. Glande sem processos dorsal e ventral. Estilo sem setas apicais. Coloração (em álcool): Cor geral do corpo castanho-escura avermelhada, com escudo dorsal reticulado de negro. Quelíceras e pedipalpos amarelos reticulados de castanho-escuro. Trocânteres I-III amarelados sombreados de manchas castanhoescuras. Metatarsos e tarso III e IV amarelos. Fêmea: Apófise apical da coxa IV reduzida e espiniforme. Trocânter IV armado apenas com apófise distal espiniforme, fêmur IV sem armações conspícuas. Tergitos livres não fusionados ao escudo dorsal, tergito livre II e III portando um espinho mediano. Fórmula tarsal como nos machos.

108 93 DISCUSSÃO Análise Filogenética e Classificação O método Os caracteres autapomórficos foram incluídos na análise para evitar a perda de informação investigações futuras podem demonstrar que eles na verdade possuem distribuição mais ampla que a diagnosticada no âmbito deste estudo (Yeates, 1992). O problema apontado por diversos autores (e. g. Bryant, 1995) na inclusão de autapomorfias é que estes aumentam o índice de consistência, dando a falsa impressão de um resultado bem sustentado. Porém duas versões da matriz, com e sem autapomorfias, foram submetidas a análises e a diferença dos índices de consistência e de retenção entre os resultados obtidos por ambas foi ínfima (diferença de 0,01 para ambos), provavelmente porque não houve uma investigação exaustiva das autapomorfias neste estudo. As autapomorfias não representam um problema para análises com pesagem implicada já que neste caso as árvores não são diagnosticadas pelo índice de consistência. O tamanho da matriz usada neste estudo ultrapassou em apenas um táxon o limite para obter soluções exatas no NONA. Por motivos já esclarecidos no capítulo de Material e Métodos (p. 14) Mangaratiba angulispinosa foi retirada da matriz para proceder a busca de soluções exatas. Foram obtidas sete árvores cujas topologias eram idênticas às das árvores com a matriz completa, exceto pelo fato da ausência de um táxon. A matriz incompleta também foi submetida aos mesmos procedimentos de buscas heurísticas implementados na completa, e foram obtidas as mesmas árvores em um tempo consideravelmente menor, o que confirma a eficiência e rapidez desses

109 94 métodos de busca. É, portanto, muito provável que todas as soluções mais curtas também tenham sido obtidas para a matriz completa que pouco difere da outra. Métodos de pesagem a posteriori são baseados na idéia de que alguns caracteres são mais congruentes que outros (Carpenter, 1988, Farris, 1969 e Goloboff, 1993b). De fato, em qualquer análise sempre haverá caracteres que falham repetidamente em ajustar-se à correlação hierárquica esperada. A probabilidade de que eles falhem novamente em análises futuras é maior que a probabilidade de que os caracteres mais hierárquicos falhem, e são, portanto, menos confiáveis em predizer acuradamente a distribuição de caracteres ainda não observados (Goloboff, 1993b). Neste estudo o método de pesagem implicada pela parcimônia foi útil na escolha de uma hipótese de trabalho para otimização dos caracteres. Exceto pelos resultados obtidos com baixos índices de concavidade (k = 1 e 2), os resultados obtidos através de pesagem foram praticamente idênticos àqueles obtidos com a pesagem igual. Ainda assim a escolha da árvore resultante da pesagem em detrimento da árvore de consenso estrito é justificada no fato de que a última é apenas um resumo dos resultados e não uma hipótese real de relacionamento filogenético entre os táxons (Scharff & Coddington, 1997). Esta não representaria uma boa opção para otimizar os caracteres, pois aqueles que sustentam clados ambíguos teriam seus desempenhos ignorados. Mesmo implementando um método de pesagem, mais de uma árvore foi obtida (três no total). A árvore obtida com baixos índices de concavidade apresenta uma topologia muito diferente de todas as outras, incluindo as obtidas por pesagem igual. Isto provavelmente se deve a um enfraquecimento muito radical indesejável dos caracteres que apresentam homoplasia. Por essa razão tal hipótese de relacionamento foi descartada. As outras duas árvores apresentam topologias idênticas para o grupo interno e são altamente congruentes com os resultados obtidos com pesagem igual. A escolha

110 95 da árvore da figura 4 foi baseada no fato de que ela também faz parte do conjunto de sete árvores encontradas pelo NONA e resultados obtidos por diferentes parâmetros são considerados mais robustos (e. g.: Whiting et al., 1997; Prendini, 2000). Ademais, alguns autores defendem a escolha de árvores com pesagem diferencial de caracteres que representem um subgrupo das árvores mais parcimoniosas sob pesos iguais (Rodrigo, 1992; Turner & Zandee, 1995). Esta é uma boa estratégia de escolha, visto que não existe qualquer fundamentação teórica para basear a escolha simplesmente no índice de concavidade (Turner & Zandee, 1995). O problema seria se a pesagem não encontrasse nenhuma das árvores mais parcimoniosas sob pesos iguais. Nesse caso teria de ser feita uma escolha justificada das diferentes soluções apresentadas. Hipótese escolhida e classificação O quadro sistemático de Heteropachylinae antes desta dissertação era muito insatisfatório. A divisão dos gêneros da subfamília encerrava uma quantidade de informação sobre hipóteses de parentesco muito limitada, visto que apenas dois dos seus oito gêneros não eram monotípicos. Um dos objetivos principais desta revisão, que foi cumprido, era gerar uma classificação que refletisse as relações de parentesco das espécies e atenuasse o efeito da multiplicação dos gêneros resultante do rígido sistema de classificação Roeweriano (ver Introdução). A nova classificação proposta para o grupo (p. 44) pode ser acessada tanto pela hipótese de relacionamento escolhida para a discussão dos caracteres quanto pelo consenso estrito das árvores obtidas pelo NONA. Portanto os grupos taxonômicos criados ou redefinidos representam clados estáveis o que é de grande importância para a estabilidade futura desta classificação (Anderberg & Tehler, 1990). Houve uma redução de oito para quatro gêneros, sendo apenas um deles monotípico (Gen. n.). Embora a

111 96 criação e/ou manutenção de gêneros monotípicos seja indesejável, esta foi a melhor decisão em vista dos resultados obtidos. A única alternativa possível seria simplesmente sinonimizar todos os gêneros, o que tampouco encerra uma quantidade satisfatória de informações, não acrescentando mais do que a própria existência da subfamília indica, ou seja, a existência de algum relacionamento entre essas espécies. No caso em que houve alternativa à criação de gêneros monotípicos, como foi o das outras espécies novas (Heteropachylus sp n. 1 e H. sp. n. 2) esta foi preferida, embora sua sustentação em conjunto com as espécies já descritas do gênero tenha sido baixa (suporte de Bremer = 1). Mesmo que pouco sustentado, é um clado estável e é uma solução mais informativa que as alternativas. Esta foi a primeira hipótese de relacionamento entre as espécies proposta para Heteropachylinae. O grupo foi um dos poucos dentro de Laniatores criado com base em uma análise filogenética (Kury, 1994a). Os terminais usados por Kury (1994a) foram groundplans (planos básicos) e não exemplares, pois o trabalho era sobre um assunto mais amplo, as linhagens basais de Gonyleptidae, e não tratava com detalhes da subfamília em si. Em sua análise Kury (1994a) apontou apenas uma sinapomorfia para o grupo que corresponde ao caráter 14 de sua matriz, tergitos livres com cantos protuberantes e em parte fusionados ao escudo dorsal. Este caráter foi incluído na minha análise, porém dividido em quatro caracteres (car. 15, 17, 22, 26). Dos quatro, dois foram sinapomórficos para Heteropachylinae, a fusão parcial dos tergitos livres ao escudo dorsal (car. 15) e tergito livre II com apófises laterais nos cantos (car. 44), corroborando em parte os resultados de Kury (1994a). Embora os trabalhos comparativos entre as espécies de Heteropachylinae sejam praticamente inexistentes na literatura, existem indicações esparsas do relacionamento entre alguns gêneros baseadas em similaridade morfológica (Roewer, 1930; H. Soares,

112 , 1977 e Mendes & Kury, 2003). Algumas delas foram corroboradas como a indicação do parentesco de Thaumatoleptes com Triaenosoma (= Pseudopucrolia) e Melloa feita por Roewer (1930) e destes com Tribunosoma (Mendes & Kury, 2003), todos esses gêneros foram sinonimizados com Pseudopucrolia. A indicação do relacionamento entre Aesotrinoma e Triaenosoma (= Pseudopucrolia) feita por H. Soares (1977) foi corroborada em algum nível já que ambos fazem parte de Heteropachylinae, grupo inexistente na época, porém são mais próximos a outros gêneros do grupo do que entre si. Já a hipótese de relacionamento entre Canopilio (= Mangaratiba) e os gêneros Heteropachylus e Tribunosoma comentada na descrição do gênero (H. Soares, 1968) não foi corroborada. A hipótese foi baseada na presença de armação nos cantos dos tergitos livres na única espécie descrita para o gênero (C. acanthoproctus = M. acanthoprocta). Porém a análise cladística demonstrou que a presença dessa armação em Mangaratiba é apenas convergente com sua presença nos gêneros de Heteropachylinae, e que esse gênero não apresenta nenhum dos caracteres sinapomórficos para a subfamília. O comentário feito por H. Soares (1968) a respeito do parentesco de Canopilio (= Mangaratiba) e Heteropachylus e Tribunosoma foi provavelmente o que levou a sua inclusão em Heteropachylinae por Kury (1994a) sem análise mais detida e sem conhecimento da morfologia genital. Mesmo antes de proceder a análise, um exame acurado da morfologia da espécie-tipo do gênero (M. monstrosa) já apontava para a sua exclusão da subfamília (Mendes, 2004). Dimorfismo sexual e polimorfismo dos machos A descrição de táxons de Laniatores baseada apenas em fêmeas é hoje considerada quase uma aberração e não é recomendada, porém esta era uma atividade comum aos autores mais antigos (e. g. Roewer, 1923; Mello-Leitão, 1932). As características

113 98 diagnósticas dos gêneros e espécies de Gonyleptidae quase sempre envolvem caracteres na estrutura da perna IV (e.g.: Pinto-da-Rocha, 2002; Silva, 2000; Kury, 2003b; Mendes & Kury, 2003). As fêmeas desta família, de modo geral, apresentam a armação do fêmur IV muito reduzida o que dificulta seu reconhecimento. O caso do objeto de estudo desta dissertação não é diferente. As fêmeas são muito homogêneas e, além da armação da perna IV reduzida, também não apresentam as estruturas complexas dos tergitos livres como nos machos. Por essa razão, identificar um lote contendo apenas fêmeas de Heteropachylinae é tarefa praticamente impossível. Além do dimorfismo sexual acentuado, foi detectado no grupo o polimorfismo entre machos. Foram encontrados machos femaliformes, que são de tamanho menor, escudo dorsal menos convexo e com granulação mais visível e apresentam a armação dos tergitos livres e perna IV reduzida em relação aos machos robustos. Um dos primeiros registros desse fenômeno em Laniatores foi dado por Forster (1954) para Triaenonychidae, onde ele denomina os machos mais desenvolvidos como tipo a e os machos femaliformes como tipo b. É corrente no jargão usado pelos opilionólogos referir-se a esses machos como respectivamente alfa e beta. Essas nomenclaturas sugerem a existência de dois tipos discretos de machos. Porém nas espécies das quais eu dispunha de lotes grandes pude observar que, na verdade, existe um contínuo de desenvolvimento dessas características. Num mesmo lote de Pseudopucrolia mutica, por exemplo, foram encontrados machos cujo fêmur IV praticamente não possuía armações, machos muito robustos e estágios intermediários a estes. A presença desses polimorfismos pode levar a alguns equívocos como, por exemplo, a descrição de duas espécies para uma mesma unidade, baseada em machos polimórficos. Por essa razão estes casos merecem uma maior atenção e devem ser descritos e ilustrados. Infelizmente não houve tempo suficiente para um tratamento mais detalhado deste assunto na

114 99 dissertação, que deverá ser retomado futuramente. Existe registro de polimorfismos de machos na literatura em outras famílias Cosmetidae (Laniatores) (Pérez González & Vasconcelos, 2003) e Sclerosomatidae (Eupnoi) (Tsurusaki & Cokendolpher, 1990). Pelo menos em Heteropachylinae, o polimorfismo dos machos parece estar associado a diferentes estratégias de comportamento sexual e existem estudos sendo feitos neste sentido (Machado, G. com. pess., 2004) Biogeografia Antes da presente dissertação, os Heteropachylinae tinham sua distribuição registrada para a Mata Atlântica desde o Ceará até o Paraná (Kury, 1994a; Kury, 2003a). Com a exclusão de Mangaratiba o grupo ficou restrito até o norte do Espírito Santo. A subfamília é a principal representante de Gonyleptidae no nordeste do Brasil e apresenta distribuição disjunta de outras subfamílias como Caelopyginae, Goniosomatinae e Mitobatinae (Kury, 1991; 2003a; Silva, 2002; Pinto-da-Rocha, 2002). Na falta de uma análise cladística para Gonyleptidae, não se pode estimar no momento quem é o grupo-irmão de Heteropachylinae, mas pode-se especular que esteja distribuído na Mata Atlântica do Sudeste-Sul do Brasil como as subfamílias citadas acima. A ausência desses grupos no nordeste brasileiro também é de difícil explicação. Uma extinção seletiva que não afetasse os Heteropachylinae é de difícil defesa em termos ecológicos. Outro aspecto interessante é o da correlação entre os gêneros e/ou espécies tratadas aqui com as eco-regiões florísticas propostas pela WWF.As espécies de Heteropachylinae são restritas ao bioma de Floresta Ombrófila Densa, mais especificamente em seis eco-regiões da WWF, que ficam no domínio da Mata Atlântica: Florestas costeiras da Bahia (NT0103), Florestas do interior da Bahia (NT0104),

115 100 Florestas costeiras de Pernambuco (NT0151), Florestas de interior de Pernambuco (NT0152), Enclaves de floresta úmida na Caatinga (NT0106) e Florestas úmidas de Fernando de Noronha e Atol das Rocas (NT0123). Pseudopucrolia possui uma distribuição ampla, englobando todas as seis ecoregiões de distribuição da subfamília, chegando até o norte do Espírito Santo. Três das suas quatro espécies distribuem-se em faixas latitudinais parapátricas: 1) P. rugosa, no extremo nordeste no Brasil, 2) P. discrepans na Paraíba, em Pernambuco e Sergipe (embora os indivíduos de Sergipe não sejam membros típicos da espécie) e 3) P. mutica, na faixa costeira da Bahia até o Espírito Santo. A quarta espécie, P. incerta, é endêmica de um só ponto da Floresta Costeira de Pernambuco, dentro da área de distribuição de P. discrepans. A posição de P. incerta como grupo-irmão das outras três espécies aponta para um possível isolamento na costa de Pernambuco seguido de uma quebra no sentido sul-norte P. mutica versus o resto e depois P. discrepans versus P. rugosa. Depois certamente, com o desmatamento vertiginoso da região nos séculos XVI e XVII essa quebra foi seguida por uma retração da distribuição de P. incerta em favor de P. discrepans, espécie expansionista, oportunista e sinantrópica. As quatro espécies de Heteropachylus estão quase exclusivamente confinadas à região NT0103 (Florestas costeiras da Bahia), uma região claramente ameaçada pelo desmatamento. Pode-se descrever sua distribuição também como faixas latitudinais parapátricas do norte para o sul: H. spiniger, H. peracchii, H. sp. nov 1, H. sp. nov 2. Isso, de modo esquemático, descontando a localização duvidosa de H. spiniger e a simpatria das duas espécies novas no norte do Espírito Santo. A possível seqüência de quebras sul-norte não é compatível com a filogenia, em que o grupo-irmão das outras é uma espécie que se distribui no meio na área do gênero e não na extremidade sul.

116 101 As espécies dos dois gêneros menores, Chavesincola e Gen. nov. ocupam exatamente a mesma faixa que Heteropachylus, ou seja, nenhum desses três gêneros ocorre ao norte da Bahia. Os pontos de distribuição são muito esparsos para que se possa discutir algo mais consistente sobre sua distribuição. Excluindo-se o ruído causado pela distribuição do gênero novo, é tentador postular um primeiro grande evento de quebra histórica baseada na relação filogenética dos grupos: Pseudopucrolia ao norte versus Chavesincola + Heteropachylus ao sul. Nomenclatura Fato curioso é a escolha do nome específico para a única espécie de Melloa por Roewer. Melloa é declaradamente uma homenagem de Roewer ao brasileiro Mello- Leitão, baseada na espécie Heterogonyleptes incertus Mello-Leitão, Ora, incertus em latim significa questionável, dúbio, não firmemente estabelecido, inseguro, nãoconfiável. Isso pode até ser coincidência, mas sabendo-se que Roewer possuía formação em latim e que certamente estava consciente do sentido da palavra, podemos especular que a sua homenagem carregava uma irônica e ácida crítica ao seu colega brasileiro.

117 102 CONCLUSÕES 1. Com a retirada de Mangaratiba Mello-Leitão, 1940, Heteropachylinae constitui um grupo monofilético sustentado por 15 sinapomorfias não ambíguas. Os estados do Rio de Janeiro, São Paulo e Paraná foram excluídos da distribuição da subfamília que foi restrita aos remanescentes do domínio da Mata Atlântica do Ceará até o norte do Espírito Santo. 2. Foi proposta uma nova classificação isomórfica com a análise cladística feita neste trabalho. O número de gêneros foi reduzido de oito para quatro, e o número de gêneros monotípicos de seis para apenas um. Embora o quadro de espécies tenha mudado, a subfamília permanece com 11 espécies. 3. Pseudopucrolia Roewer, 1912 é considerado sinônimo sênior dos gêneros Melloa Roewer, 1930, Thaumatoleptes, 1930 e Tribunosoma, A distribuição do gênero é ampliada com a inclusão dos estados do Espírito Santo e Ceará. 4. Chavesincola Soares & Soares, 1946 é considerado sinônimo sênior de Aesotrinoma H. Soares, A distribuição do gênero é ampliada com a inclusão da Bahia. 5. Heteropachylus Roewer, 1913 é um gênero monofilético e a ele foram acrescentadas duas espécies inéditas, Heteropachylus sp. n. 1 e Heteropachylus sp. n. 2. A distribuição do gênero é ampliada com a inclusão do Espírito Santo. 6. É caracterizado um gênero novo para a espécie inédita Gen. n. sp. n., encontrada nos estados da Bahia e Espírito Santo. 7. São fornecidas diagnoses emendadas para Heteropachylinae, para os gêneros Chavesincola, Heteropachylus e Pseudopucrolia e para todas as espécies já

118 103 descritas do grupo. Foram ilustradas pela primeira vez as genitálias masculinas de sete das nove espécies já descritas de Heteropachylinae. 8. As espécies de Pseudopucrolia apresentam a distribuição mais ampla, ocorrendo em toda a extensão da subfamília, distribuindo-se muito mais ao norte do que os outros 3 gêneros, que não ultrapassam o estado da Bahia. 9. Os possíveis padrões de vicariância deduzidos a partir das distribuições alopátricas em função da filogenia não estão completamente claros. Num grupo de 3 espécies de Pseudopucrolia as quebras no sentido sul-norte coincidem com as áreas de ocorrência. Uma expansão da distribuição de P. discrepans, uma espécie sinantrópica e oportunista, certamente deu-se às custas de P. incerta.

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