7 MEMBR ANA PLASMÁTICA E CITOPLASMA. Capítulo. De que trata este capítulo

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1 Capítulo 7 MEMBR ANA LASMÁTICA E CITOLASMA De que trata este capítulo SL-STOCK HOTOS A microscopia eletrônica revela a complexa organização do citoplasma das células eucarióticas, como a estrutura do complexo golgiense, colorizado artificialmente em verde nessa foto. (aumento ) Como já comentamos, os cientistas acreditam que um dos passos fundamentais na origem da vida foi o aparecimento de uma membrana que isolou os primeiros seres vivos do ambiente externo. Uma membrana define o que é dentro e o que é fora, e o que pode ou não entrar ou sair da célula. Essa capacidade de selecionar o que entra e o que sai a permeabilidade seletiva da membrana é o que dá às células a condição de manter seus meios internos equilibrados e diferenciados do meio exterior. Apesar de ser extremamente fina, a ponto de ser visível apenas ao microscópio eletrônico, a membrana celular é incrivelmente complexa e desempenha inúmeras funções. Os cientistas já descobriram, por exemplo, que os pigmeus, apesar de produzirem quantidades normais de hormônio de crescimento, têm baixa estatura devido a uma característica peculiar da membrana de suas células: nela faltam moléculas de proteína capazes de se combinar a esse hormônio, o que resulta em menor crescimento do organismo. O grande desenvolvimento da pesquisa científica tem permitido investigar, cada vez mais a fundo, os segredos das células vivas. O citoplasma, que se imaginava ser apenas um líquido gelatinoso, revelou-se ao microscópio eletrônico um complexo labirinto repleto de tubos e bolsas membranosos, filamentos e túbulos protéicos, granulações etc., comparável a uma rede de distribuição de substâncias produzidas na célula. O conjunto formado por filamentos e túbulos protéicos, além de fornecer sustentação esquelética à célula, é dotado de grande dinamismo, o que permite às células realizar movimentos. No citoplasma há, ainda, estruturas membranosas que atuam como verdadeiras usinas intracelulares, fornecendo a energia necessária à manutenção da vida. Neste capítulo estudaremos os principais componentes das células vivas, entidades tridimensionais e dinâmicas, onde ocorrem os processos vitais. 144 Unidade II CITOLOGIA E EMBRIOLOGIA BioCap07.0a.indd 144 9/1/06 :54:3 AM

2 Objetivos Objetivos gerais Comparar a célula viva a um micromundo complexo e funcionante, reconhecendo que no nível celular de organização ocorrem processos bioquímicos essenciais ao fenômeno vida. Valorizar os estudos detalhados sobre a célula viva, reconhecendo-os como possíveis geradores de conhecimentos e tecnologias úteis à humanidade, entre elas as relacionadas à saúde humana. Valorizar o estudo dos processos energéticos celulares como forma de compreender as relações de interdependência entre os seres vivos e a composição físico-química do ambiente. Objetivos didáticos Conhecer as características básicas, quanto à estrutura, à função e aos organismos em que ocorrem dos seguintes envoltórios celulares: membrana plasmática, glicocálix e parede celulósica. Compreender como processos de difusão simples, difusão facilitada, transporte ativo, endo- 7.1 ENVOLTÓRIOS CELULARES Estrutura da membrana plasmática Toda célula viva é revestida por uma finíssima película, com cerca de 5 nanômetros (nm) de espessura, que contém e delimita o espaço celular interno, isolando-o do ambiente ao redor. Essa película, denominada membrana plasmática, é constituída basicamente por duas camadas moleculares de fosfolipídios com moléculas de proteínas incrustadas. As proteínas da membrana distribuem-se mais ou menos espaçadamente na dupla camada de fosfolipídio; algumas encontram-se em posição mais citose e exocitose contribuem para a entrada ou saída de substâncias na célula. Compreender a célula como uma entidade tridimensional no interior da qual há diferentes organelas, que funcionam integradamente no metabolismo celular. Conhecer as diferentes partes das células eucarióticas e associar corretamente a estrutura e a função principal de cada uma delas. Conceituar respiração celular e fermentação e compreender as principais etapas desses processos, identificando os locais da célula onde ocorrem. Compreender os aspectos gerais da formação das moléculas de AT, identificando-as como intermediadoras dos processos energéticos celulares. Conhecer as etapas fundamentais do processo da fotossíntese, localizando as regiões do cloroplasto onde ocorrem, e explicar o papel da água como reagente nesse processo. superficial na bicamada lipídica, enquanto outras a atravessam de lado a lado. As moléculas de fosfolipídios deslocam-se continuamente no plano da membrana, porém sem nunca perder o contato umas com as outras, o que confere grande dinamismo às membranas biológicas. As proteínas também podem se mover entre as moléculas de lipídios. A estrutura dinâmica da membrana plasmática, comparável a um mosaico molecular em constante modificação, foi proposta originalmente pelos pesquisadores S. Jonathan Singer e Garth. L. Nicolson, em 197, e apropriadamente chamada de modelo do mosaico fluido. (Fig. 7.1) Glicídios que constituem o glicocálix roteínas OSNI DE OLIVEIRA Camada dupla de fosfolipídios Figura 7.1 Representação esquemática da membrana plasmática segundo o modelo do mosaico fl uido. Capítulo 7 Membrana plasmática e citoplasma 145 BioCap07.0a.indd /08/006 18:38:09

3 Já foram identificados mais de 50 tipos de proteína nas membranas celulares. Algumas delas formam poros que permitem a passagem de moléculas de água, íons etc. Outras capturam substâncias fora ou dentro da célula, transportando-as através da membrana e soltando-as do outro lado. Outras proteínas da membrana, como os receptores hormonais, reconhecem a presença de certas substâncias no meio, estimulando a célula a reagir. Glicocálix Membrana plasmática JURANDIR RIBEIRO Envoltórios externos à membrana plasmática A maioria das células apresenta algum tipo de envoltório externo à membrana plasmática, que a protege e a auxilia no desempenho de suas funções. Os principais envoltórios externos à membrana plasmática são o glicocálix e as paredes celulares. Glicocálix O glicocálix (do grego glikys, açúcar, e do latim calyx, casca, envoltório), presente na maioria das células animais e também em certos protozoá rios, é uma malha de moléculas filamentosas entrelaçadas que envolve externamente a membrana, protegendo-a. Os componentes do glicocálix são principalmente glicolipídios (glicídios associados a lipídios) e glicoproteínas (glicídios associados a proteínas). (Fig. 7.) arede celulósica Células de bactérias, de fungos, de certos protozoários, de algas e de plantas apresentam, externamente à membrana plasmática, um envoltório relativamente espesso denominado parede celular. Nas algas e nas plantas, a parede celular é constituída fundamentalmente pelo polissacarídio celulose, sendo por isso denominada parede celulósica. A parede celulósica é constituída por longas e resistentes microfibrilas do polissacarídio celulose. CÉLULA ANIMAL Figura 7. Representação esquemática do glicocálix. Essas microfibrilas mantêm-se unidas graças a uma matriz aderente, formada por glicoproteínas, hemicelulose e pectina (polissacarídios). (Fig. 7.3) Células vegetais jovens apresentam uma parede celular fina e flexível, a parede primária, que é elástica o bastante para permitir o crescimento celular. Depois que a célula vegetal atinge o tamanho definitivo, forma-se internamente à parede primária um envoltório mais espesso e mais rígido, a parede secundária. Esta pode conter outros componentes além da celulose, entre eles a lignina (um polímero constituído por unidades fenólicas) e a suberina (um tipo de lipídio). A principal função das paredes das células vegetais é dar rigidez ao corpo vegetal, atuando em sua sustentação esquelética; por isso, a parede celulósica é também denominada membrana esquelética celulósica. aredes de células vegetais adjacentes apresentam poros, locais em que não há celulose ou qualquer outro tipo de material separando as células. Esses poros são atravessados por finíssimas pontes citoplasmáticas, os plasmodesmos, que põem em contato direto os citoplasmas das células vizinhas. (Fig. 7.4) CÉLULA VEGETAL Moléculas de pectina ácida Glicoproteínas JURANDIR RIBEIRO Moléculas de pectina neutra Moléculas de hemicelulose arede celulósica Moléculas de celulose Microfi brilas de celulose Figura 7.3 Representação esquemática da estrutura molecular da parede celulósica. (Baseado em Alberts, B. e cols., 1994.) 146 Unidade II CITOLOGIA E EMBRIOLOGIA BioCap07.0a.indd /08/006 18:38:11

4 JURANDIR RIBEIRO Mitocôndria Cloroplastos Vacúolo Núcleo arede celulósica lasmodesmo lasmodesmos Retículo endoplasmático granuloso arede celulósica Membrana plasmática lasmodesmos Figura 7.4 À esquerda, representação esquemática de células vegetais em corte, mostrando a localização dos plasmodesmos. À direita, detalhe da estrutura dos plasmodesmos. Note a continuidade da membrana plasmática em células vizinhas e, também, as bolsas do retículo endoplasmático que passam através dos plasmodesmos. (Baseado em Raven,. e cols., 1999.) 7. ERMEABILIDADE CELULAR A membrana plasmática separa o conteúdo celular do meio circundante, mantendo a estabilidade do ambiente interno da célula. Algumas substâncias atravessam a membrana com facilidade, enquanto outras têm sua passagem dificultada ou mesmo impedida. Essa capacidade de selecionar o que entra e sai da célula é chamada permeabilidade seletiva, ou semipermeabilidade. Certas substâncias podem atravessar a membrana espontaneamente, sem que a célula gaste energia com isso; nesse caso, fala-se em transporte passivo. A membrana também é capaz de absorver ou de expulsar ativamente substâncias, bombeando-as para dentro ou para fora da célula, gastando energia para isso; nesse caso, fala-se em transporte ativo. Transporte passivo Difusão simples Muitas substâncias entram e saem da célula espontaneamente por um processo chamado difusão simples. A difusão é uma conseqüência da movimentação contínua e casual das partículas materiais (átomos, moléculas, íons etc.) em solução; estas tendem sempre a se espalhar, isto é, a se difundir. Esse processo ocorre predominantemente da região em que as partículas estão mais concentradas (em quantidade relativamente maior), para regiões em que sua concentração é menor. Há duas condições necessárias para que as partículas de uma substância entrem ou saiam da célula por difusão: a) a membrana deve ser permeável a essa substância; b) deve haver diferença na concentração da substância dentro e fora da célula. or exemplo, a entrada de gás oxigênio (O ) em nossas células ocorre por difusão simples. Como as células estão sempre consumindo O em sua respiração, a concentração desse gás no meio celular interno é sempre baixa. or outro lado, no líquido que banha as células, proveniente do sangue, a concentração de O é relativamente mais alta, pois esse gás é continuamente absorvido pelo sangue que passa pelos pulmões. Como a membrana plasmática é permeável às moléculas de O, esse gás simplesmente se difunde para dentro das células. Também por difusão simples, o gás carbônico (CO ) faz o caminho inverso. As células estão sempre produzindo CO na respiração, o que faz com que a concentração desse gás seja sempre maior no interior da célula que no meio externo. or isso, o CO difunde-se das células para a corrente sangüínea. Quando o sangue passa pelos pulmões, as moléculas de CO difundem-se para o ar e são eliminadas do corpo. (Fig. 7.5) Gás oxigênio Gás carbônico Figura 7.5 Representação esquemática das trocas de gases entre a célula e o ambiente, que ocorrem por difusão simples. JURANDIR RIBEIRO Capítulo 7 Membrana plasmática e citoplasma 147 BioCap07.0a.indd /08/006 18:38:16

5 Difusão facilitada oucos tipos de molécula e praticamente nenhum tipo de íon conseguem atravessar espontaneamente, em quantidades apreciáveis, a bicamada de lipídios da membrana plasmática. O transporte da maioria das moléculas e dos íons para dentro e para fora da célula necessita da intermediação de proteínas componentes da membrana. Algumas dessas proteínas formam canais, pelos quais moléculas de água, certos tipos de íons e pequenas moléculas hidrofílicas se deslocam. O sentido desse deslocamento depende da diferença de concentração, ou seja, ocorre da região onde a concentração da substância é maior para a região onde sua concentração é menor. Outras proteínas da membrana transportam moléculas específicas, capturando-as fora ou dentro da célula e liberando-as na face oposta. O transporte realizado por essas proteínas transportadoras segue a regra básica da difusão: se determinadas substâncias estão em maior concentração no meio externo, sua tendência natural é entrar na célula, onde estão menos concentradas; as proteínas transportadoras apenas facilitam esse ingresso, e a célula não gasta energia com isso. Esse transporte facilitado por proteínas da membrana é denominado difusão facilitada e, como a difusão simples e a osmose (que veremos a seguir), é um tipo de transporte passivo. (Fig. 7.6) Osmose Osmose é um caso especial de difusão em que apenas o solvente, a água, se difunde através de uma membrana semipermeável que separa soluções de diferentes concentrações em solutos. Vejamos como isso ocorre em uma célula viva. O citoplasma é uma solução aquosa, em que a água é o solvente e as moléculas dissolvidas (glicídios, proteínas, sais etc.) são solutos. Quando uma célula é colocada em água pura, a concentração externa desse solvente é sempre maior do que no interior da célula, em que a água divide o espaço com as moléculas de soluto. Conseqüentemente, a água tende a se difundir em maior quantidade para o interior celular do que no sentido inverso, fazendo a célula inchar. Só a água se difunde, uma vez que a membrana plasmática é semipermeável, impedindo ou dificultando a passagem de solutos. Se uma célula for colocada em uma solução muito concentrada em solutos, a tendência é haver maior difusão de água de dentro para fora da célula que no sentido inverso, fazendo-a murchar. A explicação é que o meio externo no caso, por ser altamente concentrado em solutos, apresenta quantidade relativamente menor de água, e esta tende a sair em maior quantidade da célula para fora. A B C D Moléculas que serão transportadas roteína transportadora Captura da molécula Reinício do transporte MEIO EXTERNO CITOLASMA Transporte para o interior da célula Figura 7.6 Representação esquemática da difusão facilitada por proteínas transportadoras. A. roteína transportadora incrustada na membrana. B. Ao tocar na proteína transportadora, moléculas são capturadas. C. A proteína transportadora muda de forma e movimenta-se na camada de lipídios, carregando as moléculas capturadas para a face interna da membrana. D. As moléculas transportadas são liberadas dentro da célula e a proteína transportadora readquire sua configuração original, voltando a se expor na face externa da membrana, à espera de novas moléculas passageiras. (Baseado em Lodish, H. e cols., 004.) Quando se comparam duas soluções quanto à concentração, diz-se que a solução mais concentrada em solutos é hipertônica (do grego hyper, superior) em relação a uma outra; esta, por sua vez, é denominada hipotônica (do grego hypo, inferior). Quando duas soluções apresentam a mesma concentração de solutos, elas são consideradas isotônicas (do grego iso, igual, semelhante). ara que ocorra osmose, portanto, deve haver sempre uma solução hipotônica e outra hipertônica em contato por uma membrana semipermeável. (Fig. 7.7) JURANDIR RIBEIRO 148 Unidade II CITOLOGIA E EMBRIOLOGIA BioCap07.0a.indd /08/006 18:38:

6 ILUSTRAÇÕES: JURANDIR RIBEIRO A Solução hipotônica Saída de água B Solução isotônica Saída de água C Solução hipertônica Saída de água Entrada de água Entrada de água Entrada de água A B C Saída de água Saída de água Saída de água Entrada de água Entrada de água Figura 7.7 Comportamento de uma célula animal (fileira superior) e de uma célula vegetal (fileira inferior) em soluções de diferentes concentrações. Em solução isotônica (coluna central) não ocorre alteração de volume. Em solução hipotônica (coluna da esquerda) as células absorvem água e incham. Em solução hipertônica (coluna da direita) as células perdem água e murcham. Em solução fortemente hipotônica, células animais tendem a estourar, ao passo que as células vegetais são protegidas pela parede celulósica e, por isso, incham até certo ponto, mas não estouram. Entrada de água Transporte ativo Bomba de sódio-potássio As células vivas mantêm em seu interior moléculas e íons em concentrações diferentes das encontradas no meio externo. or exemplo, as células humanas mantêm uma concentração interna de íons de potássio (K ) cerca de 0 a 40 vezes maior que a concentração existente no meio extracelular. O íon K é essencial a diversos processos celulares, participando, por exemplo, da síntese de proteínas e da respiração celular. or outro lado, a concentração de íons de sódio (Na ) no interior de nossas células mantém-se cerca de 8 a 1 vezes menor que a do exterior; uma das principais razões para isso é a necessidade de compensar a grande concentração interna de íons K. A manutenção das diferenças entre as concentrações interna e externa de íons exige que a célula gaste energia: proteínas da membrana agem como bombas de íons, capturando ininterruptamente íons de sódio (Na ) no citoplasma e transportandoos para fora da célula. Na face externa da membrana, essas proteínas capturam íons de potássio (K ) do meio e os transportam para o citoplasma. Esse bombeamento contínuo, conhecido como bomba de sódio-potássio, compensa a incessante passagem desses íons por difusão simples. O bombeamento ativo de íons consome energia da célula, e por isso é denominado transporte ativo. (Fig. 7.8) Capítulo 7 Membrana plasmática e citoplasma 149 BioCap07.0a.indd /08/006 18:38:4

7 JURANDIR RIBEIRO Inicia-se novo ciclo 1. Três íons de sódio (Na + ) do citoplasma unem-se ao complexo protéico da membrana Na + Na + 6. Os íons de potássio (K + ) são lançados no citoplasma Na + Na + Na + Na +. Ocorre transferência de um fosfato energético para o complexo protéico K + K + AT AD CITOLASMA 5. O fosfato, já sem energia, libera-se do complexo protéico K + K + 4. Dois íons de potássio (K + ) do meio extracelular unem-se ao complexo protéico Na + Na + Figura 7.8 Representação esquemática do funcionamento da bomba de sódio-potássio, um processo de transporte ativo. Um complexo protéico incrustado na membrana transporta, em cada ciclo de atividade, três íons de sódio (Na ) para fora da célula e dois íons de potássio (K ) para o citoplasma. A energia para o processo provém do AT. (Baseado em Campbell, N. e cols., 1999.) K + K + Na + 3. Os íons de sódio (Na + ) são lançados para o meio extracelular Endocitose e exocitose Além do transporte passivo e do transporte ativo, certas substâncias entram e saem das células transportadas por bolsas membranosas. or exemplo, partículas podem ser capturadas por invaginações da membrana plasmática e englobadas em bolsas que passam a integrar o citoplasma. Fala-se, nesse caso, em endocitose (do grego endos, dentro, e kytos, célula). Quando bolsas presentes no interior da célula fundem-se à membrana plasmática e eliminam seu conteúdo para o meio externo, fala-se em exocitose (do grego exos, fora, e kytos, célula), como veremos mais adiante. Endocitose Os citologistas costumam distinguir dois tipos básicos de endocitose: fagocitose e pinocitose. Fagocitose (do grego phagein, comer, e kytos, célula) é o processo em que uma célula emite expansões citoplasmáticas denominadas pseudópodes, que envolvem a partícula a ser englobada, circundando-a totalmente por uma bolsa membranosa. Esta se desprende da membrana e passa a circular no citoplasma, recebendo então o nome de fagossomo (do grego phagein, comer, e soma, corpo), termo que significa corpo ingerido. 150 Unidade II CITOLOGIA E EMBRIOLOGIA BioCap07.0a.indd /08/006 18:38:30

8 São relativamente poucas as células que realizam fagocitose; entre elas destacam-se os protozoários, que utilizam esse processo em sua alimentação. Alguns tipos de células animais também fazem fagocitose, não para se alimentar, mas para defender o corpo da invasão por microrganismos e para eliminar estruturas corporais desgastadas pelo uso. or exemplo, quando nosso corpo é invadido por bactérias, que se instalam nos espaços intercelulares, a primeira defesa corporal é a fagocitose. Determinados tipos de células do sangue, os macrófagos e os neutrófilos, saem dos vasos sangüíneos e se deslocam até o local da infecção, onde passam a fagocitar ativamente os invasores, digerindo-os e eliminando-os. (Fig. 7.9) inocitose (do grego pinein, beber) é um processo de englobamento de líquidos e de pequenas partículas que ocorre em praticamente todas as células. Nesse processo, a membrana plasmática aprofunda-se no citoplasma e forma um canal, que se estrangula nas bordas e libera pequenas vesículas membranosas no citoplasma. Essas bolsas que contêm o material englobado por pinocitose são chamadas de pinossomos (do grego pinein, beber, e soma, corpo). É por pinocitose, por exemplo, que as células do revestimento intestinal capturam gotículas de lipídios do alimento digerido. A maioria de nossas células engloba, por pinocitose, partículas de LDL (o complexo transportador de lipídios de baixa densidade) para aproveitar o colesterol transportado como matéria-prima para a produção de membranas lipoprotéicas. (Fig. 7.10) OSNI DE OLIVEIRA rocesso de diapedese Hemácias Células da parede capilar (em corte) Capilar sangüíneo Glóbulos brancos em degeneração Glóbulos brancos Microrganismos Fagocitose de microrganismos Vacúolos digestivos Figura 7.9 Representação esquemática do papel da fagocitose na proteção de nosso corpo. Quando temos uma infecção bacteriana, certos tipos de glóbulos brancos saem dos capilares sangüíneos (processo chamado diapedese) e se deslocam até o local infectado, onde fagocitam ativamente os agentes invasores. FAGOCITOSE artícula alimentar grande INOCITOSE artículas alimentares pequenas JURANDIR RIBEIRO seudópode 1 a μm Fagossomo Figura 7.10 Representação esquemática da fagocitose e da pinocitose, processos pelos quais as células capturam substâncias e partículas do meio externo. Canal de pinocitose 0,1 a 0, μm inossomo Capítulo 7 Membrana plasmática e citoplasma 151 BioCap07.0a.indd /08/006 18:38:34

9 EDILSON ANTONIO DA SILVA Exocitose Muitas células são capazes de eliminar substâncias previamente armazenadas em bolsas citoplasmáticas membranosas. Esse processo de eliminação é denominado exocitose (do grego exos, fora, e kytos, célula). As bolsas que contêm substâncias a serem eliminadas aproximam-se da membrana plasmática e fundem-se a ela, expelindo seu conteúdo. É por meio da exocitose que certas células eliminam os restos da digestão intracelular; é também por exocitose que células glandulares secretam produtos úteis ao organismo. 7.3 ORGANIZAÇÃO DO CITOLASMA Os primeiros citologistas acreditavam que o interior da célula viva era preenchido por um fluido viscoso, no qual o núcleo estava mergulhado. Esse fluido recebeu o nome de citoplasma (do grego kytos, célula, e plasma, líquido). Hoje sabemos que, A Microtúbulos Centríolo além da parte fluida, atualmente chamada citosol, o citoplasma pode conter diversos tipos de estruturas, cada qual com funções específicas. O citoplasma das células procarióticas, típicas de bactérias e arqueas, apresenta organização relativamente simples, não possuindo sistemas de membranas nem estruturas membranosas. Células procarióticas não têm núcleo. O material genético, representado por uma ou mais moléculas de DNA, encontra-se mergulhado diretamente no citosol. Este contém, ainda, milhares de ribossomos grânulos constituídos por proteínas associadas a RNA, cuja função é produzir proteínas. O citoplasma das células eucarióticas (animais, vegetais, protoctistas e fungos, bem mais complexo que o das células procarióticas. O espaço citoplasmático é preenchido por citosol e apresenta diversas estruturas membranosas, as organelas citoplasmáticas, além de uma complexa rede de tubos e filamentos de proteína, o citoesqueleto, que define a forma da célula e permite que ela realize movimentos. (Fig. 7.11, nesta página e na seguinte) Cromatina Nucléolo Carioteca oro NÚCLEO Retículo endoplasmático granuloso eroxissomo CITOSOL Lisossomo Retículo endoplasmático não-granuloso Complexo golgiense Membrana plasmática Ribossomos Mitocôndria Figura 7.11 A. Representação esquemática de uma célula animal. 15 Unidade II CITOLOGIA E EMBRIOLOGIA BioCap07.0a.indd 15 17/08/006 18:38:39

10 EDILSON ANTONIO DA SILVA B Ribossomos Cromatina Nucléolo Carioteca oro NÚCLEO Vacúolo central CITOSOL Cloroplasto Mitocôndria Retículo endoplasmático granuloso Retículo endoplasmático não-granuloso Complexo golgiense Microtúbulos arede celulósica Figura 7.11 B. Representação esquemática de uma célula vegetal. (A e B baseados em Mader, S., 1998.) Retículo endoplasmático Membrana plasmática Retículo endoplasmático é uma vasta rede de bolsas e tubos membranosos que preenche grande parte do citoplasma das células eucarióticas. Ele pode ser de dois tipos básicos: retículo endoplasmático granuloso, ou ergastoplasma, e retículo endoplasmático não-granuloso, ou retículo endoplasmático liso. (Fig. 7.1) B Lamela média REG ROF. ALBERTO RIBEIRO/IBUS A Retículo endoplasmático não-granuloso M M EDILSON ANTONIO DA SILVA Retículo endoplasmático granuloso Figura 7.1 A. Representação tridimensional do retículo endoplasmático granuloso, cujas bolsas membranosas apresentam ribossomos aderidos, e do retículo endoplasmático não-granuloso, constituído por tubos membranosos sem ribossomos. B. Micrografia de um corte de célula mostrando retículo endoplasmático granuloso (REG) e mitocôndrias (M) (microscópio eletrônico de transmissão; aumento ). Capítulo 7 Membrana plasmática e citoplasma 153 BioCap07.0a.indd /08/006 18:38:43

11 O retículo endoplasmático granuloso, assim chamado por apresentar ribossomos aderidos, atua na produção de certas proteínas celulares e no transporte destas pelo citoplasma. roteínas produzidas no retículo granuloso têm destino definido: algumas se destinam à exportação, isto é, serão secretadas e atuarão fora da célula; outras farão parte das membranas celulares e outras, ainda, serão enzimas lisossômicas, responsáveis pela digestão intracelular. Outras proteínas, como as que constituem o citoesqueleto e as que atuam no citosol e no núcleo, são produzidas por ribossomos livres, ou seja, não aderidos às membranas do retículo. O retículo endoplasmático não-granuloso, assim chamado por não possuir ribossomos aderidos, é responsável pela síntese de ácidos graxos, de fosfolipídios e de esteróides. Ele é abundante, por exemplo, nas células do fígado (hepatócitos), embora ocorra em pequena quantidade na maioria das células. No retículo não-granuloso há enzimas que alteram as moléculas de certas substâncias tóxicas, como álcoois, pesticidas EDILSON ANTONIO DA SILVA COMLEXO GOLGIENSE Vesículas de secreção Secreção e outras drogas, inativando-as e facilitando sua eliminação do corpo. Nas células musculares há bolsas do retículo endoplasmático não-granuloso especializadas no armazenamento de íons de cálcio (Ca ), que participam da contração muscular. Complexo golgiense Muitas das proteínas produzidas pelos ribossomos do retículo granuloso são enviadas para outra estrutura citoplasmática, o complexo golgiense, ou complexo de Golgi (ou ainda aparelho de Golgi). Esse componente citoplasmático é constituído por 6 a 0 bolsas membranosas achatadas (cisternas), empilhadas umas sobre as outras. A transferência das proteínas produzidas no retículo granuloso para as cisternas do complexo golgiense ocorre por meio de vesículas de transição, que brotam do retículo e se fundem às membranas das cisternas do complexo golgiense, nelas liberando seu conteúdo protéico. (Fig. 7.13) FACE TRANS Bolsas intermediárias Membrana plasmática Ribossomo primário Bolsas do complexo golgiense Vesículas FACE CIS RETÍCULO ENDOLASMÁTICO (RE) GRANULOSO Transporte de proteínas do RE para o complexo golgiense Ribossomos, onde ocorre a síntese de proteínas Figura 7.13 Representação esquemática da estrutura do complexo golgiense (parcialmente cortado para mostrar sua organização). Note a face cis, por onde as substâncias provenientes do retículo endoplasmático penetram no complexo golgiense, e a face trans, por onde as substâncias saem dele. As vesículas são liberadas continuamente pelo retículo e se fundem à face cis do complexo. As cisternas, por sua vez, liberam continuamente vesículas de transição. Finalmente, as vesículas com proteínas são liberadas. (Baseado em Lodish, H. e cols., 004.) 154 Unidade II CITOLOGIA E EMBRIOLOGIA BioCap07.0a.indd /08/006 18:38:49

12 Nas cisternas do complexo golgiense, as proteínas são modificadas, separadas e empacotadas em bolsas membranosas, as quais são enviadas aos locais extracelulares em que atuarão. Muitas substâncias que passam pelo complexo golgiense saem da célula e vão atuar em diferentes locais do corpo do organismo multicelular. É o que ocorre, por exemplo, com enzimas digestivas produzidas e secretadas pelas células do pâncreas, que irão atuar no intestino. Além de enzimas, outras substâncias de natureza protéica, como hormônios e muco, também são secretadas pelo complexo golgiense. Os processos de produção e de eliminação dessas substâncias constituem a secreção celular. (Fig. 7.14) Canal pancreático Fígado âncreas Mitocôndrias Núcleo Centríolo ESERMÁTIDE Vesícula acrossômica Complexo golgiense Retículo granuloso Acrossomo OSNI DE OLIVEIRA OSNI DE OLIVEIRA Duodeno Complexo golgiense (concentração e empacotamento das enzimas) Ácino Eliminação da secreção Núcleo Grão de secreção Retículo endoplasmático granuloso (síntese das enzimas) Crescimento do centríolo Citoplasma eliminado ESERMATOZÓIDE Cauda Figura 7.15 Representação esquemática da diferenciação dos espermatozóides. À medida que a espermátide se transforma em espermatozóide, as cisternas do complexo golgiense acumulam enzimas digestivas, formando bolsas que, ao se fundir, originam a vesícula acrossômica. Esta forma na cabeça do espermatozóide uma saliência, o acrossomo. Figura 7.14 Representação esquemática do papel do complexo golgiense na secreção das enzimas digestivas liberadas pelo pâncreas. O complexo golgiense também desempenha papel importante na formação dos espermatozóides, originando o acrossomo (do grego acros, alto, topo, e somatos, corpo), uma grande vesícula repleta de enzimas digestivas, que ocupa o topo da cabeça do gameta. As enzimas digestivas contidas na vesícula acrossômica têm por função perfurar as membranas do óvulo na fecundação. (Fig. 7.15) Entre suas diversas funções, o complexo golgiense também é responsável pela produção dos lisossomos, como veremos a seguir. Lisossomos Lisossomos (do grego lise, quebra) são bolsas membranosas que contêm enzimas digestivas capazes de digerir grande variedade de substâncias orgânicas. Uma célula animal pode conter centenas de lisossomos. Essas organelas possuem mais de 80 tipos de enzimas, tais como nucleases (digerem DNA e RNA), proteases (digerem proteínas), polissacarases (digerem polissacarídios), lipases (digerem lipídios), fosfatases (removem fosfatos de nucleotídios, de fosfolipídios e de outros compostos) etc. Os lisossomos são produzidos a partir de bolsas que brotam e se soltam do complexo golgiense. Assim que se desprendem, eles são denominados Capítulo 7 Membrana plasmática e citoplasma 155 BioCap07.0a.indd /08/006 18:38:53

13 ROF. ALBERTO RIBEIRO/IBUS lisossomos primários, por não terem ainda iniciado sua atividade de digestão intracelular. Ao se fundirem com fagossomos e pinossomos, iniciando então o processo de digestão, eles passam a ser chamados de lisossomos secundários, ou vacúolos digestórios. No processo de digestão intracelular, as enzimas lisossômicas atuam sobre as substâncias capturadas, reduzindo-as a moléculas de menor tamanho; estas são capazes de atravessar a membrana do vacúolo digestório e sair para o citosol, onde serão utilizadas como matéria-prima ou fonte de energia para os processos celulares. Materiais eventualmente não-digeridos permanecem dentro do vacúolo até o momento em que este se funde à membrana celular, eliminando os resíduos. Esse processo é chamado de clasmocitose, ou defecação celular. Funções heterofágica e autofágica dos lisossomos Os lisossomos podem atuar de duas maneiras: a) digerindo material capturado do exterior por fagocitose ou por pinocitose, o que é denominado função heterofágica; b) digerindo partes desgastadas da própria célula, o que se denomina função autofágica. (Fig. 7.16) A função heterofágica (do grego hetero, diferente, e fagos, comer) dos lisossomos refere-se à digestão de substâncias provenientes de fora da célula, capturadas por fagocitose ou por pinocitose. Nesse caso, lisossomos primários fundem-se a fagossomos ou a pinossomos, originando lisossomos secundários (ou vacúolos digestórios), nos quais ocorre a digestão das substâncias capturadas. A função autofágica (do grego autos, próprio, e phagein, comer) dos lisossomos refere-se à digestão de materiais ou partes da própria célula. No processo de digestão autofágica, uma estrutura celular é envolvida por membranas do retículo e, por fim, fica contida em uma bolsa membranosa que a isola do citosol. Essa bolsa, o autofagossomo, une-se a lisossomos primários, originando lisossomos secundários, neste caso chamados de vacúolos autofágicos. Uma célula recorre à autofagia quando é privada de alimento ou como forma de eliminar partes desgastadas pelo uso, com reaproveitamento de alguns componentes. Células nervosas do cérebro, por exemplo, formamse na fase embrionária e não são substituídas; entretanto, todos os seus componentes (exceto os genes) são reciclados a cada mês. Em uma célula do fígado, ocorre reciclagem completa dos componentes não-genéticos a cada semana. A autofagia é um processo vital importante, por meio do qual as células mantêm sua juventude. Material pinocitado Bolsas membranosas inossomo Material fagocitado Mitocôndria fora de uso sendo englobada Vacúolo autofágico Figura 7.16 À direita, representação esquemática das funções heterofágica e autofágica dos lisossomos. (Baseado em Campbell, N. e cols., 1999.) No detalhe acima, à esquerda, micrografia de um corte de célula animal, ao microscópio eletrônico de transmissão, em que se vêem lisossomos secundários (Li), alguns deles digerindo partes da própria célula (aumento ). Lisossomo primário Lisossomo secundário Fagossomo EDILSON ANTONIO DA SILVA 156 Unidade II CITOLOGIA E EMBRIOLOGIA BioCap07.0a.indd /08/006 18:38:57

14 eroxissomos eroxissomos são organelas membranosas com cerca de 0, µm a 1 µm de diâmetro, presentes no citoplasma de células animais e de muitas células vegetais. Essas organelas contêm diversos tipos de oxidases, enzimas que utilizam gás oxigênio (O ) para oxidar substâncias orgânicas, processo que produz peróxido de hidrogênio (H O, ou água oxigenada) como subproduto. Essa substância é tóxica para as células, mas os peroxissomos contêm também a enzima catalase, que degrada o peróxido de hidrogênio, transformando-o em água e gás oxigênio. A principal função dos peroxissomos é a oxidação de ácidos graxos, que serão utilizados para a síntese de colesterol e de outros compostos importantes, além de servir de matéria-prima para a respiração celular, cuja função é a obtenção de energia. eroxissomos são particularmente abundantes em células do rim e do fígado, chegando a constituir até % do volume das células hepáticas. Nesses órgãos, os peroxissomos oxidam substâncias tóxicas absorvidas do sangue (como o álcool, por exemplo), transformando-as em produtos não-tóxicos. eroxissomos participam também na produção dos ácidos biliares no fígado. Mitocôndrias Mitocôndrias estão presentes em praticamente todas as células eucarióticas. São organelas alongadas, com forma de bastonete e cerca de µm de comprimento por 0,5 µm de diâmetro. Seu número na célula varia de dezenas a centenas, dependendo do tipo celular. É no interior das mitocôndrias que ocorre a respiração celular, o principal processo de obtenção de energia dos seres vivos. As mitocôndrias são delimitadas por duas membranas lipoprotéicas. A membrana externa é lisa e semelhante às demais membranas celulares, enquanto a membrana interna, além da composição química diferenciada, tem dobras e pregas, denominadas cristas mitocondriais, que se projetam para o interior da organela. O espaço interno da mitocôndria é preenchido por um líquido viscoso, a matriz mitocondrial, que contém DNA, RNA, diversas enzimas e ribossomos. Estes, porém, são menores que os ribossomos citoplasmáticos, assemelhando-se mais a ribossomos de células procarióticas. (Fig. 7.17) Novas mitocôndrias surgem exclusivamente por autoduplicação de mitocôndrias preexistentes. Quando uma célula se divide em duas células-filhas, cada uma delas recebe aproximadamente metade do número de mitocôndrias da célula-mãe. À medida que as células-filhas crescem, suas mitocôndrias se autoduplicam, restabelecendo o número original. A B Espaço entre as membranas externa e interna Ribossomos Matriz Membrana interna Membrana externa Cristas Molécula de DNA Figura 7.17 A. Micrografia de uma mitocôndria parcialmente cortada, entre tubos e bolsas membranosos do citoplasma (microscópio eletrônico de varredura, colorizada artificialmente; aumento ). B. Representação esquemática de uma mitocôndria com uma parte cortada e retirada, para visualizar seus componentes internos. A complexidade das mitocôndrias, o fato de elas possuírem DNA, sua capacidade de autoduplicação e a semelhança genética e bioquímica com certas bactérias sugerem que elas sejam descendentes de antigos seres procarióticos, que um dia se instalaram no citoplasma de células eucarióticas primitivas. Essa explicação para a origem evolutiva das mitocôndrias (e também dos plastos) é conhecida como teoria endossimbiótica ou endossimbiogênese. Um fato interessante sobre as mitocôndrias é que, em animais e em plantas com reprodução sexuada, essas organelas têm sempre origem materna. Apesar de os gametas masculinos possuírem mitocôndrias, estas degeneram logo após a fecundação, de modo que todas as mitocôndrias do zigoto, e conseqüentemente de todas as células do novo indivíduo, são descendentes das que estavam presentes no gameta feminino. ROF. L MOTTA & T. NAGURO/SL-STOCK HOTOS JURANDIR RIBEIRO Capítulo 7 Membrana plasmática e citoplasma 157 BioCap07.0a.indd /08/006 18:39:0

15 lastos lastos são organelas citoplasmáticas presentes apenas em células de plantas e de algas. odem ser de três tipos básicos: leucoplastos (incolores), cromoplastos (amarelos ou vermelhos) e cloroplastos (verdes). Leucoplastos estão presentes em certas raízes e caules tuberosos e sua função é o armazenamento de amido. Cromoplastos são responsáveis pelas cores de certos frutos, de certas flores, das folhas que se tornam amareladas ou avermelhadas no outono e de algumas raízes, como a cenoura. Sua função nas plantas ainda não é bem conhecida. Cloroplastos ocorrem em células das partes iluminadas dos vegetais e são responsáveis pelo processo de fotossíntese. Sua cor verde deve-se à presença do pigmento clorofila. Os plastos originam-se de pequenas bolsas incolores, os proplastos, presentes nas células embrionárias das plantas. Tanto os proplastos quanto certos tipos de plastos já maduros são capazes de se autoduplicar. Além disso, um tipo de plasto pode transformar-se facilmente em outro; leucoplastos, por exemplo, podem transformar-se em cloroplastos e vice-versa, e ambos podem se transformar em cromoplastos. (Fig. 7.18) Amiloplasto JOHN DURHAM/SL-STOCK HOTOS Cloroplastos A forma e o tamanho dos cloroplastos variam conforme o tipo de organismo e da célula em que se encontram. Em algumas algas e em certas briófitas, cada célula possui apenas um ou poucos cloroplastos de grande tamanho e forma característica. Em células de outras algas e plantas, os cloroplastos são menores e estão presentes em grande número; por exemplo, uma célula da folha de uma planta pode conter entre 40 e 50 cloroplastos. (Fig. 7.19) A Figura 7.19 A. Micrografia de células vegetais ao microscópio óptico, mostrando os cloroplastos (grânulos verdes) (aumento 500 ). B. Micrografia de corte de um cloroplasto ao microscópio eletrônico de transmissão, mostrando as membranas internas e amido acumulado (região oval clara) (aumento ). roplasto B AUSÊNCIA DE LUZ DR. JEREMY BURGESS/SL ADILSON SECCO Leucoplasto Cromoplasto Cloroplasto Figura 7.18 Representação esquemática de diferentes tipos de plastos. Os plastos desenvolvem-se a partir de proplastos presentes originalmente no gameta feminino. Além de se autoduplicarem, plastos de um tipo podem transformar-se em outro tipo (indicado pelas linhas tracejadas). (Baseado em Raven,. e cols., 1999.) 158 Unidade II CITOLOGIA E EMBRIOLOGIA BioCap07.0a.indd /08/006 18:39:06

16 Um cloroplasto típico tem forma de lentilha alongada, com cerca de 4 µm de comprimento por 1 µm a µm de espessura. A maioria dos cloroplastos tem duas membranas lipoprotéicas envolventes e um complexo membranoso interno formado por pequenas bolsas discoidais achatadas, empilhadas e interligadas, os tilacóides. O espaço entre as membranas tilacóides é preenchido por um fluido, o estroma, em que há enzimas, DNA e RNA, além de ribossomos semelhantes aos das células bacterianas. (Fig. 7.0) Os finíssimos tubos protéicos do citoesqueleto, chamados de microtúbulos, medem cerca de 8 µm de diâmetro externo por 14 µm de diâmetro interno, e podem atingir até alguns micrômetros de comprimento. Suas paredes são constituídas por moléculas da proteína tubulina. Outros importantes componentes do citoesqueleto são finíssimos fios da proteína queratina, a mesma substância que forma nossas unhas e cabelos, e das proteínas actina e miosina, principais constituintes das células musculares. (Fig. 7.1) JURANDIR RIBEIRO Interior do tilacóide DR. GOAL MURTI/SL-STOCK HOTOS Estroma Figura 7.0 Representação de um cloroplasto visto por transparência e com uma parte removida, para mostrar sua estrutura interna. Mais à esquerda, detalhe dos tilacóides. Citoesqueleto Espaço entre as membranas Membrana interna Membrana externa Tilacóide CLOROLASTO Uma diferença marcante entre células procarióticas e eucarióticas é que as últimas são dotadas de citoesqueleto, uma complexa estrutura intracelular constituída por finíssimos tubos e filamentos protéicos. O citoesqueleto desempenha diversas funções: a) define a forma da célula e organiza sua estrutura interna; b) permite a adesão da célula a células vizinhas e a superfícies extracelulares; c) possibilita o deslocamento de materiais no interior da célula. Além disso, o citoesqueleto é responsável por diversos tipos de movimento que uma célula eucariótica é capaz de realizar, como o movimento amebóide, a contração muscular, a movimentação dos cromossomos durante as divisões celulares e os movimentos de cílios e flagelos. Figura 7.1 Micrografia em microscópio óptico iluminado com luz ultravioleta, mostrando o citoesqueleto de um fibroblasto cujos componentes foram colorizados em amarelo e verde; o núcleo está colorizado em roxo (aumento 1.00 ). O citoesqueleto é uma estrutura dinâmica. Microtúbulos, por exemplo, se desfazem constantemente por desagregação das moléculas de tubulina e se refazem por agregação dessas mesmas moléculas. O deslizamento de filamentos da proteína miosina sobre filamentos da proteína actina é responsável por grande parte dos movimentos celulares, que levam a célula a mudar de forma, a formar pseudópodes e a expulsar as secreções. or exemplo, todo movimento que nosso corpo executa é decorrente do deslizamento de miosina sobre actina em nossas células musculares. Centríolos, cílios e fl agelos Centríolo é um pequeno cilindro oco constituído por nove conjuntos de três microtúbulos, mantidos juntos por proteínas adesivas. A maioria das células eucarióticas, com exceção dos fungos e das plantas, contém um par de centríolos, orientados perpendicularmente um ao outro. Eles se localizam no centrossomo (ou centro celular), local de onde partem os microtúbulos do citoesqueleto. (Fig. 7.) Capítulo 7 Membrana plasmática e citoplasma 159 BioCap07.0a.indd /08/006 18:39:11

17 Núcleo 4 nm GILBERTO MARTHO Microtúbulos A B C 8 nm Dímero de tubulina (unidade estrutural) Figura 7. A. Esquema de uma célula animal mostrando o centro celular ou centrossomo, onde há um par de centríolos. Em torno do centro celular há inúmeros microtúbulos, dispostos como se fossem os raios de uma estrela. B. Os dois centríolos, cada um com cerca de 150 nm de diâmetro, se dispõem perpendicularmente um ao outro (à direita). C. Um microtúbulo (do qual foi representado apenas um pedaço) é constituído por moléculas da proteína tubulina. ROF. ALBERTO RIBEIRO/IBUS A Membrana ciliar C Batimento ciliar Cílio Ondulação fl agelar 3 1 Centríolos têm capacidade de autoduplicação, o que ocorre pouco antes de a célula iniciar seu processo de divisão. Ao lado de cada centríolo do par original forma-se um novo, pela agregação de moléculas de tubulina dispersas no citosol. Quando a célula inicia a divisão propriamente dita, o centrossomo divide-se em dois, cada um com um par de centríolos. Cílios e flagelos são estruturas filamentosas móveis, que se projetam da superfície celular como pêlos microscópicos. Os flagelos são geralmente longos e pouco numerosos, enquanto os cílios são curtos e ocorrem em grande número na célula. Os cílios executam movimentos semelhantes aos de um chicote, com freqüência de 10 a 40 batimentos por segundo. or serem mais longos, os flagelos executam ondulações que se propagam da base em direção à extremidade livre. Os cílios e flagelos originam-se a partir de centríolos que migram para a periferia da célula e crescem pelo alongamento de seus microtúbulos. Estes se projetam da superfície da célula e empurram a membrana plasmática, que passa a envolvê-los como o dedo de uma luva. Tanto cílios quanto flagelos apresentam nove duplas de microtúbulos periféricos e dois microtúbulos centrais. (Fig. 7.3) B Feixe de dois microtúbulos Superfície externa da célula CITOLASMA Antigo centríolo Membrana do cílio Membrana plasmática OSNI DE OLIVEIRA CÍLIO Superfície celular 6 FLAGELO Superfície celular Figura 7.3 A. Micrografia de cílios cortados transversalmente (microscópio eletrônico de transmissão; aumento ). B. Representação esquemática de um cílio parcialmente cortado para mostrar sua organização interna. C. Representação esquemática da movimentação de um cílio e de um fl agelo, como seriam vistos em uma fotografia de múltipla exposição. Feixe de três microtúbulos 160 Unidade II CITOLOGIA E EMBRIOLOGIA BioCap07.0a.indd /08/006 18:39:15

18 A principal função de cílios e flagelos é a locomoção celular. É por meio do movimento ciliar ou flagelar que a maioria dos protozoários e dos gametas masculinos de algas, de animais e de certas plantas consegue nadar. Com o batimento de seus cílios, certos protozoários e moluscos criam correntes na água, fazendo com que partículas alimentares sejam arrastadas até eles. Nossa traquéia é revestida internamente por células ciliadas, que estão sempre varrendo para fora o muco que lubrifica as vias respiratórias. Nesse muco ficam presas bactérias e partículas inaladas junto com o ar. 7.4 ROCESSOS ENERGÉTICOS CELULARES raticamente toda a energia presente nas moléculas orgânicas dos seres vivos provém, primariamente, da luz solar. É por meio da fotossíntese que plantas, algas e certas espécies de bactéria captam energia luminosa e a utilizam para produzir substâncias orgânicas, as quais retêm em suas moléculas a energia captada originalmente da luz. A energia das moléculas orgânicas está armazenada na forma potencial, nas ligações químicas entre os átomos das moléculas orgânicas produzidas. A respiração celular ou a fermentação transferem para moléculas de AT a energia armazenada nas moléculas de alimento, tornando-a disponível para as atividades vitais. Respiração celular A maioria dos seres vivos produz AT por meio da respiração celular, processo de oxidação em que gás oxigênio atua como agente oxidante de moléculas orgânicas. Nesse processo, moléculas de ácidos graxos ou de glicídios, principalmente glicose, são degradadas, formando moléculas de gás carbônico (CO ) e de água (H O); ocorre também liberação de energia, utilizada na produção de moléculas de AT a partir de AD e i. Cálculos recentes dos bioquímicos mostraram que uma molécula de glicose degradada na respiração celular fornece energia para produzir, no máximo, 30 moléculas de AT a partir de AD e i. Cálculos anteriores, menos precisos, indicavam a formação de 36 a 38 moléculas de AT por molécula de glicose respirada. Como a síntese de AT consome cerca de 7,3 kcal/mol, as 30 moléculas produzidas na respiração seriam capazes de armazenar aproximadamente 19 kcal/mol (7,3 30). Essa eficiência é bem superior à dos melhores motores que os engenheiros conseguem construir. A equação geral da respiração aeróbia da glicose, de acordo com dados recentes, é: C 6 H 1 O 6 6 O 30 AD 30 i r 6 CO 6 H O 30 AT A respiração celular da glicose ocorre em três etapas metabólicas: glicólise, ciclo de Krebs e fosforilação oxidativa. Nas células eucarióticas, a glicólise ocorre no citosol, enquanto o ciclo de Krebs e a fosforilação oxidativa ocorrem no interior das mitocôndrias. Glicólise Glicólise (do grego glykos, açúcar, e lysis, quebra) é uma seqüência de 10 reações químicas catalisadas por enzimas livres no citosol, em que uma molécula de glicose é quebrada em duas moléculas de ácido pirúvico (C 3 H 4 O 3 ), com saldo líquido positivo de duas moléculas de AT. Além das moléculas de ácido pirúvico, as reações da glicólise liberam 4 elétrons (e ) com nível alto de energia e 4 íons H. Os 4 elétrons e dos 4 íons H (os outros H + permanecem livres no citosol) são capturados por moléculas de NAD (sigla do inglês Nicotinamide Adenine Dinucleotide, dinucleotídio de nicotinamida-adenina). A capacidade de aceitar elétrons energizados e íons H + caracteriza o NAD como aceptor de elétrons ou aceptor de hidrogênio. (Fig. 7.4) AT AD AT AD Ácido pirúvico Glicose Frutose 1,6 difosfato i AT AD NAD + NADH + H + AD Ácido pirúvico AT Figura 7.4 Representação esquemática das etapas da glicólise. ara iniciar o processo são consumidas moléculas de AT; ao final do processo, formam-se 4 moléculas de AT, um rendimento líquido de AT por molécula de glicose metabolizada. No processo também participam moléculas de NAD + ; cada uma delas captura elétrons energizados e um íon H provenientes da glicose, formando-se moléculas de NADH. Além disso, são produzidos mais íons H, liberados para o citosol. ADILSON SECCO Capítulo 7 Membrana plasmática e citoplasma 161 BioCap07.0a.indd /8/06 3:0:5 M