Gametogênese. A Espermatogênese

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1 Gametogênese Gametogênese é o processo pelo qual os gametas são produzidos nos organismos dotados de reprodução sexuada. Nos animais, a gametogênese acontece nas gônadas, órgãos que também produzem os hormônios sexuais, que determinam as características que diferenciam os machos das fêmeas. O evento fundamental da gametogênese é a meiose, que reduz à metade a quantidade de cromossomos das células, originando células haplóides. Na fecundação, a fusão de dois gametas haplóides reconstitui o número diplóide característico de cada espécie. Em alguns raros casos, não acontece meiose durante a formação dos gametas. Um exemplo bastante conhecido é o das abelhas: se um óvulo não for fecundado por nenhum espermatozóide, irá se desenvolver por mitoses consecutivas, originando um embrião em que todas as células são haplóides. Esse embrião haplóide formará um indivíduo do sexo masculino. O desenvolvimento de um gameta sem que haja fecundação chama-se partenogênese. Se o óvulo for fecundado, o embrião 2n irá originar uma fêmea. Em linhas gerais, a gametogênese masculina (ou espermatogênese) e a gametogênese feminina (ovogênese ou ovulogênese) seguem as mesmas etapas. A Espermatogênese Processo que ocorre nos testículos, as gônadas masculinas. Secretam a testosterona, hormônio sexual responsável pelo aparecimento das características sexuais masculinas: aparecimento da barba e dos pêlos corporais em maior quantidade, massa muscular mais desenvolvida, timbre grave da voz, etc. As células dos testículos estão organizadas ao redor dos túbulos seminíferos, nos quais os espermatozóides são produzidos. A testosterona é secretada pelas células intersticiais. Ao redor dos túbulos seminíferos, estão as células de Sertoli, responsáveis pela nutrição e pela sustentação das células da linhagem germinativa, ou seja, as que irão gerar os espermatozóides.

2 Nos mamíferos, geralmente os testículos ficam fora da cavidade abdominal, em uma bolsa de pele chamada bolsa escrotal. Dessa forma, a temperatura dos testículos permanece aproximadamente 1 C inferior à temperatura corporal, o que é ideal para a espermatogênese. A espermatogênese divide-se em quatro fases: Fase de proliferação ou de multiplicação: Tem início durante a vida intra-uterina, antes mesmo do nascimento do menino, e se prolonga praticamente por toda a vida. As células primordiais dos testículos, diplóides, aumentam em quantidade por mitoses consecutivas e formam as espermatogônias. Fase de crescimento: Um pequeno aumento no volume do citoplasma das espermatogônias as converte em espermatócitos de primeira ordem, também chamados espermatócitos primários ou espermatócitos I, também diplóides. Fase de maturação: Também é rápida, nos machos, e corresponde ao período de ocorrência da meiose. Depois da primeira divisão meiótica, cada espermatócito de primeira ordem origina dois espermatócitos de segunda ordem (espermatócitos secundários ou espermatócitos II). Como resultam da primeira divisão da meiose, já são haplóides, embora possuam cromossomos duplicados. Com a ocorrência da segunda divisão meiótica, os dois espermatócitos de segunda ordem originam quatro espermátides haplóides. Espermiogênese: É o processo que converte as espermátides em espermatozóides, perdendo quase todo o citoplasma. As vesículas do complexo de Golgi fundem-se, formando o acrossomo, localizado na extremidade anterior dos espermatozóides. O acrossomo contém enzimas que perfuram as membranas do óvulo, na fecundação. Os centríolos migram para a região imediatamente posterior ao núcleo da espermátide e participam da formação do flagelo, estrutura responsável pela movimentação dos espermatozóides. grande quantidade de mitocôndrias, responsáveis pela respiração celular e pela produção de ATP, concentram-se na região entre a cabeça e o flagelo, conhecida como peça intermediária.

3 Aparelho Reprodutor Masculino Os órgãos do sistema reprodutor masculino produzem os gametas por meio da gametogênese e são anatomicamente moldados para inserir estes gametas no sistema reprodutor feminino para que haja fecundação e continuidade da espécie. As gônadas masculinas, ou testículos, são órgãos sexuais principais, pois produzem os gametas e s hormônios que definem as características sexuais secundárias. O epidídimo, ducto deferente, vesículas seminais, próstata, glândulas bulbouretrais, escroto e pênis são chamados de órgãos sexuais acessórios. Imagem: GOWDAK, Demétrio; GOWDAK, Luís Henrique. Atlas de Anatomia Humana. São Paulo, Ed. FTD, 1989.

4 Sêmen As glândulas acessórias (vesículas seminais, próstata e glândula bulbouretral) produzem várias secreções que se misturam com os espermatozóides durante a passagem pelos canais e funcionam como nutrientes para os espermatozóides. Possui ph alcalino para protegê-los da acidez do ph vaginal. Epidídimo O epidídimo recebe os espermatozóides produzidos pelo testículo e serve como local de reserva de espermatozóides pos é um tubo muito longo. A musculatura lisa do epidídimo tem contrações que ajudam no transporte dos espermatozóides e na ejaculação. O processo de maturação dos espermatozóides ocorre durante sua passagem pelo epidídimo. Ducto deferente O epidídimo continua no ducto deferente, que desemboca na uretra prostática e é formado por músculo liso. Antes de penetrar na próstata, o tubo se alonga formando uma ampola, que se liga a vesícula seminal, segue penetrando na próstata ate chegar à região prostática da uretra. Na região intraprostática recebe o nome de ducto ejaculatório. Os músculos lisos do ducto deferente sofrem contrações durante a ejaculação. Glândulas acessórias - Vesículas seminais As vesículas seminais são duas bolsas que secretam um líquido viscoso composto principalmente por frutose, prostaglandinas e várias proteínas que fornecem nutrição e energia para o espermatozóide. Localizam-se lateralmente aos ductos deferentes. A secreção das vesículas seminais é controlada pela testosterona. - Próstata A próstata produz o líquido prostático e se localiza próxima ao reto. Este líquido secretado é alcalino e leitoso, contribuindo na composição do sêmen. - Glândulas bulbouretrais São duas pequenas glândulas (do tamanho de ervilhas) que se localizam abaixo da próstata. Secretam um muco claro e tem função lubrificante. Pênis O pênis é formado pelas seguintes partes: glande, prepúcio, corpo cavernoso, corpo esponjoso e bulbo. A glande é a extremidade do pênis, coberta por uma pele, chamada prepúcio. Os dois corpos cavernosos e o corpo esponjoso possuem espaços esponjosos que se enchem de sangue, causando a ereção. O canal da uretra passa por entre esses tecidos eréteis. O bulbo é a região alargada do corpo esponjoso, na sua região proximal (base do pênis).

5 Imagem: Superinteressante coleções O Corpo Humano - Sexo: a Atração Vital. A Ovogênese Nos ovários, encontram-se agrupamentos celulares chamados folículos ovarianos de Graff, onde estão as células germinativas, que originam os gametas, e as células foliculares, responsáveis pela manutenção das células germinativas e pela produção dos hormônios sexuais femininos. Nas mulheres, apenas um folículo ovariano entra em maturação a cada ciclo menstrual, período compreendido entre duas menstruações consecutivas e que dura, em média, 28 dias. Isso significa que, a cada ciclo, apenas um gameta torna-se maduro e é liberado no sistema reprodutor da mulher. Os ovários alternam-se na maturação dos seus folículos, ou seja, a cada ciclo menstrual, a liberação de um óvulo, ou ovulação, acontece em um dos dois ovários.

6 A ovogênese é dividida em três etapas: Fase de multiplicação ou de proliferação: É uma fase de mitoses consecutivas, quando as células germinativas aumentam em quantidade e originam ovogônias. Nos fetos femininos humanos, a fase proliferativa termina por volta do final do primeiro trimestre da gestação. Portanto, quando uma menina nasce, já possui em seus ovários cerca de folículos de Graff. É uma quantidade limitada, ao contrário dos homens, que produzem espermatogônias durante quase toda a vida. Fase de crescimento: Logo que são formadas, as ovogônias iniciam a primeira divisão da meiose, interrompida na prófase I. Passam, então, por um notável crescimento, com aumento do citoplasma e grande acumulação de substâncias nutritivas. Esse depósito citoplasmático de nutrientes chama-se vitelo, e é responsável pela nutrição do embrião durante seu desenvolvimento. Terminada a fase de crescimento, as ovogônias transformam-se em ovócitos primários (ovócitos de primeira ordem ou ovócitos I). Nas mulheres, essa fase perdura até a puberdade, quando a menina inicia a sua maturidade sexual. Fase de maturação: Dos ovócitos primários, apenas 350 ou 400 completarão sua transformação em gametas maduros, um a cada ciclo menstrual. A fase de maturação inicia-se quando a menina alcança a maturidade sexual, por volta de 11 a 15 anos de idade. Quando o ovócito primário completa a primeira divisão da meiose, interrompida na prófase I, origina duas células. Uma delas não recebe citoplasma e desintegra-se a seguir, na maioria das vezes sem iniciar a segunda divisão da meiose. É o primeiro corpúsculo (ou glóbulo) polar. A outra célula, grande e rica em vitelo, é o ovócito secundário (ovócito de segunda ordem ou ovócito II). Ao sofrer, a segunda divisão da meiose, origina o segundo corpúsculo polar, que também morre em pouco tempo, e o óvulo, gameta feminino, célula volumosa e cheia de vitelo. Na gametogênese feminina, a divisão meiótica é desigual porque não reparte igualmente o citoplasma entre as células-filhas. Isso permite que o óvulo formado seja bastante rico em substâncias nutritivas. Na maioria das fêmeas de mamíferos, a segunda divisão da meiose só acontece caso o gameta seja fecundado. Curiosamente, o verdadeiro gameta dessas fêmeas é o ovócito II, pois é ele que se funde com o espermatozóide.

7 Aparelho Reprodutor Feminino O sistema reprodutor feminino é formado pelas gônadas (ovários) que produzem os óvulos, as tubas uterinas, que transportam os óvulos do ovário até o útero e os protege, o útero, onde o embrião irá se desenvolver caso haja fecundação, a vagina e a vulva. Ovários Os ovários são órgãos sexuais primários, produzem os óvulos e os hormônios sexuais femininos estrógeno e progesterona. Os ovários possuem o tamanho aproximado de uma azeitona. A camada mais externa de tecido é chamada de córtex e possui milhares de células, que são os óvulos imaturos, chamados de folículos primários, que completam seu desenvolvimento durante a ovulação. Esses folículos começam crescer e se desenvolver sob a ação dos hormônios, processo que começa na adolescência. Ovogênese É nome da gametogênese feminina, que leva à produção dos óvulos. Este processo inicia-se antes do nascimento e as células diplóides precursoras, as ovogônias, crescem durante o período embrionário e passam a ser chamadas de ovócitos primários e apenas na puberdade que estas células sofrerão meiose, produzindo células haplóides. O óvulo finaliza seu desenvolvimento durante a fecundação. Tubas uterinas As tubas uterinas são formadas pelas seguintes partes: a mesoalpinge é a região onde ela se prende no útero, o istmo é a porção medial que se abre o útero e a ampola é a região onde ela sofre uma curvatura para encontrar o ovário. Próximo ao ovário está o infundíbulo, que se abre em uma cavidade chamada óstio abdominal, que possui muitas fímbrias, que estão presas ao ovário. Estas fímbrias movimentam-se, carregando o óvulo pelo interior da tuba uterina, com o auxílio das células ciliadas presentes na região e também de contrações musculares da parede. Útero O útero possui a forma de uma pêra invertida, é musculoso e oco. Na sua região superior/lateral está ligado com as tubas uterinas e na região inferior está ligado com a vagina. Está situado na cavidade pélvica, atrás da bexiga urinária e anteriormente ao reto. O útero é formado pelas seguintes regiões: corpo, istmo, colo, óstio e fundo. O corpo é a porção superior do útero, que se estreita logo abaixo, formando o istmo. O colo do útero é a região onde o istmo encontra a vagina e possui forma cilíndrica. O óstio é a abertura do útero na vagina. O fundo do útero é a região próxima das ligações com as tubas uterinas.

8 O interior do útero é revestido por um tecido muito vascularizado e sua parede é formada por três camadas, que são as mesmas das tubas uterinas: serosa, miométrio e endométrio. A serosa é formada pelo peritônio. O miométrio encontra-se abaixo da serosa e é responsável por boa parte da espessura da parede uterina. O endométrio é uma camada de células que reveste a cavidade uterina e tem uma participação muito importante durante a ovulação. Todo mês ele se torna mais espesso para receber o óvulo fertilizado. Caso não ocorra a fertilização, o endométrio que se desenvolveu é eliminado através da menstruação. Vagina A vagina é um canal musculoso que liga o colo do útero ate o exterior, na genitália. Próximo à entrada da vagina há uma membrana vascularizada, chamada hímen, que bloqueia a entrada da vagina total ou parcialmente e normalmente se rompe nas primeiras relações sexuais. A mucosa vaginal possui ph ácido para impedir a proliferação de microorganismos nesta região. Na parede da vagina há células produtoras de muco para lubrificar a região durante a relação sexual, facilitando a penetração do pênis. Estas células são chamadas de glândulas de Bartolin. Genitália feminina externa A genitália feminina externa é chamada de vulva. Normalmente sua região mais externa é coberta com pêlos. É formada pelos grandes lábios, que envolvem duas pregas menores, chamadas de pequenos lábios e que protegem a abertura vaginal e circundam o clitóris. São altamente vascularizados. O clitóris é um pequeno órgão, altamente sensível e corresponde a glande do pênis e é formado por tecido erétil.

9 Períneo feminino É a região externa entre a vagina e o ânus. Mamas e glândulas mamárias As glândulas mamárias produzem o leite que servira de alimento para o recém nascido. Também estão presentes nos homens, porém não produzem leite. São formadas externamente pelo mamilo e aréola. As glândulas mamárias são formadas por 15 a 20 lobos. É na puberdade, sob a ação dos hormônios que elas começam se desenvolver. Ciclo Menstrual Ciclo menstrual é o nome dos processos que ocorrem no sistema reprodutor feminino todo mês em decorrência da ação dos hormônios estrógeno e progesterona. Fases do ciclo menstrual:

10 Fase menstrual A menstruação é a eliminação do tecido endometrial, sangue, secreções e muco do útero, e dura de três a sete dias. Durante este processo o nível de estrógeno e progesterona é baixo no sangue e permitem que o hipotálamo secrete o fator liberador do FSH (hormônio folículo-estimulante), estimulando a adeno-hipófise a produzir FSH e LH, estimulando o desenvolvimento do folículo primário. Fase proliferativa Nesta fase há um aumento na produção de estrógeno e a parede do endométrio começa ficar espessa. O folículo primário amadurece e começa secretar progesterona. Quando a produção de estrógeno chega ao seu máximo, o LH também tem um aumento na sua produção, provocando a ruptura do folículo maduro, ocorrendo a ovulação, próximo ao 14º dia após o início da menstruação. Essa fase é chamada de proliferativa, pois as células do endométrio se proliferam e recebem vasos sanguíneos. Fase secretora Após a ovulação, o folículo que se rompeu sofre algumas transformações, tornando-se amarelado e recebe o nome de corpo lúteo, ou corpo amarelo. Sua função é produzir progesterona e estrógeno. Com o aumento da produção destes hormônios, a produção de LH e FSH cessa. O endométrio está pronto para receber o embrião e está ricamente vascularizado. Por volta da 4ª semana, o corpo lúteo regride e cessa a produção de hormônios. Se não houver fecundação o endométrio é eliminado através da menstruação, iniciando um novo ciclo menstrual.

11 Fecundação: A volta à Diploidia Para que surja um novo indivíduo, os gametas fundem-se aos pares, um masculino e outro feminino, que possuem papéis diferentes na formação do descendente. Essa fusão é a fecundação ou fertilização. Ambos trazem a mesma quantidade haplóide de cromossomos, mas apenas os gametas femininos possuem nutrientes, que alimentam o embrião durante o seu desenvolvimento. Por sua vez, apenas os gametas masculinos são móveis, responsáveis pelo encontro que pode acontecer no meio externo (fecundação externa) ou dentro do corpo da fêmea (fecundação interna). Excetuando-se muitos dos artrópodes, os répteis, as aves e os mamíferos, todos os outros animais possuem fecundação externa, que só acontece em meio aquático. Quando a fecundação é externa, tanto os machos quanto as fêmeas produzem gametas em grande quantidade, para compensar a perda que esse ambiente ocasiona. Muitos gametas são levados pelas águas ou servem de alimentos para outros animais. Nos animais dotados de fecundação interna, as fêmeas produzem apenas um ou alguns gametas por vez, e eles encontram-se protegidos dentro do sistema reprodutor.

12 Além da membrana plasmática, o óvulo possui outro revestimento mais externo, a membrana vitelínica. Quando um espermatozóide faz contato com a membrana vitelínica, a membrana do acrossomo funde-se à membrana do espermatozóide (reação acrossômica), liberando as enzimas presentes no acrossomo. As enzimas do acrossomo dissolvem a membrana vitelínica e abrem caminho para a penetração do espermatozóide. Com a fusão da membrana do espermatozóide com a membrana do óvulo, o núcleo do espermatozóide penetra no óvulo. Nesse instante, a membrana do óvulo sofre alterações químicas e elétricas, transformando-se na membrana de fertilização, que impede a penetração de outros espermatozóides. No interior do óvulo, o núcleo do espermatozóide, agora chamado pró-núcleo masculino, funde-se com o núcleo do óvulo, o pró-núcleo feminino. Cada pró-núcleo traz um lote haplóide de cromossomos, e a fusão resulta em um lote diplóide, o zigoto. Nessa célula, metade dos cromossomos tem origem paterna e metade, origem materna. Reprodução A reprodução é uma característica de todos os seres vivos. Ela é fundamental para a manutenção da espécie, uma vez que, nas atuais condições da Terra, os seres vivos só surgem a partir de outros seres vivos iguais a eles por meio da reprodução. No nível molecular, a reprodução está relacionada com a capacidade ímpar do DNA de se duplicar. Como vimos, quem comanda e coordena todo o processo de divisão celular é o DNA dos cromossomos. São vários os tipos de reprodução que os seres vivos apresentam, mas todos eles podem ser agrupados em duas grandes categorias: a reprodução assexuada e a sexuada. Reprodução assexuada Os indivíduos que surgem por reprodução assexuada são geneticamente idênticos entre si, formando o que se chama clone. Esses indivíduos só terão patrimônio genético diferente se sofrem mutação gênica, ou seja, alteração nas seqüências de bases nitrogenadas de uma ou mais moléculas de DNA. Vários são os seres vivos que se reproduzem assexuadamente e vários são os tipos de reprodução assexuada. Nos eucariontes, unicelulares ou multicelulares, a reprodução assexuada está relacionada com a mitose. No caso dos unicelulares, o tipo de reprodução assexuada que lhes permite se dividir em dois é denominado bipartição. O processo de bipartição também ocorre nos procariontes, mas nesse caso, não há mitose como a verificada nos eucariontes.

13 Nos organismos multicelulares, como as plantas, por exemplo, a reprodução assexuada pode ocorrer por propagação vegetativa. Nesse caso, partes da planta podem dar origem, por mitose, a outros indivíduos. Conhecendo essas peculiaridades das plantas, o ser humano aprendeu a fazer uso dela, em benefício próprio, confeccionando mudas, que cultivadas, dão origem a nova planta idêntica, a planta mãe, preservando, assim, as características comercialmente importantes. Nos animais, um dos tipos de reprodução assexuada mais frequentemente observado é o brotamento ou gemiparidade: de um indivíduo inicial brota outro indivíduo, que pode se destacar do primeiro e passar a ter vida independente. É o que acontece, por exemplo, na hidra. Em outros casos, o brotamento pode dar origem a uma colônia de organismos, em que os brotos permanecem ligados ao indivíduo inicial e se desenvolvem ligados. É o que ocorre na maioria das esponjas. A hidra, um organismo aquático, é um exemplo de animal que apresenta esse tipo de reprodução. Reprodução sexuada A reprodução sexuada está relacionada com processos que envolvem troca e mistura de material genético entre indivíduos de uma mesma espécie. Os indivíduos que surgem por reprodução sexuada assemelham-se aos pais, mas não são idênticos a eles. Esse modo de reprodução, apesar de mais complexo e energicamente mais custoso do que a reprodução assexuada, traz grandes vantagens aos seres vivos e é o mais amplamente

14 empregado pelos diferentes grupos. Mesmo organismos que apresentam reprodução assexuada podem também se reproduzir sexuadamente, embora existam algumas espécies em que a reprodução sexuada não ocorre. Se o nosso ambiente fosse completamente estável, sem sofrer alterações ao longo do tempo, a reprodução assexuada seria muito vantajosa, pois preservaria, sem modificações, as características dos organismos para uma certa condição ecológica. Essa, entretanto, não é realidade. O meio ambiente sempre pode apresentar alterações. Sobreviver a elas depende em grande parte de o patrimônio genético conter soluções as mais variadas possíveis. Coloração é um tipo de variabilidade. Populações formadas por indivíduos geneticamente idênticos, como os originados por reprodução assexuada, são mais suscetíveis a alterações ambientais. Se ocorrer no ambiente uma modificação que lhes seja desfavorável, todos os indivíduos podem morrer de uma vez só. Isso pode não acontecer com populações formadas por indivíduos que se reproduzem sexuadamente, pois a variabilidade genética entre eles é maior. Essa alteração ambiental pode afetar parte da população, mas outra parte sobrevive por ter em seu material genético condições para resistir à alteração. Na agricultura, utiliza-se muito a reprodução assexuada das plantas visando à manutenção, ao longo das gerações, de características comercialmente importantes. O uso desse recurso, no entanto, permite que culturas inteiras possam ser dizimadas caso ocorra no meio alguma alteração que prejudique esses organismos. Nos animais, a reprodução sexuada envolve a meiose, cujos produtos são sempre os gametas, células reprodutivas haplóides. Os gametas masculinos são os espermatozóides e os femininos, os óvulos. Na maioria dos animais, os espermatozóides são produzidos pelo indivíduo do sexo masculino e osóvulos são produzidos pelo indivíduo do sexo feminino. Nesses casos, os sexos são separados. Alguns animais, no entanto, como é o caso das minhocas, são hermafroditas, pois óvulos e espermatozóides são produzidos pelo mesmo indivíduo.

15 Nos hermafroditas pode ocorrer autofecundação, ou seja, a fecundação do óvulo pelo espermatozóide do mesmo indivíduo. Ocorre em algumas espécies vegetais. Entretanto, geralmente existem mecanismos que impedem a autofecundação. Nesses casos, os óvulos de um indivíduo são fecundados pelos espermatozóides de outro indivíduo da mesma espécie. Fala-se, então, em fecundação cruzada. As minhocas fazem fecundação cruzada Espermatozóides Os espermatozóides são geralmente células, muito menores que os óvulos e estão estruturados de modo a permitir o máximo de eficiência de deslocamento, o que aumenta a chance de eles chegarem ao óvulo. São células pequenas, alongadas com formato hidrodinâmico e com uma longa cauda que é utilizada na propulsão.

16 Esquema do espermatozóide humano Apesar de a imensa maioria dos espermatozóides dos animais ser flagelada, existem espermatozóides que não possuem flagelo. É o caso dos espermatozóides dos nematódeos, animais vermiformes cujo representante mais conhecido é a lombriga (Ascaris lumbricóides), um parasita do intestino humano. Os espermatozóides variam muito em tamanho e forma entre as diferentes espécies. 1- Espermatozóide de caracol (gastrópode) 2- Espermatozóide de Ascaris (nemátoda) 3- Espermatozóide de salamandra (anfíbio) 4- Espermatozóide de sapo (anfíbio) 5- Espermatozóide de galo (ave) 6- Espermatozóide de rato (mamífero) 7- Espermatozóide de carneiro. 8 - Espermatozóide do homem Óvulos Os óvulos dos animais são geralmente células grandes e imóveis, que contém em seu interior reserva de nutrientes para o desenvolvimento do embrião. Esses nutrientes compõem o vitelo. A quantidade e a localização do vitelo são variáveis nos diferentes óvulos. Essas duas características permitem-nos classificá-los em vários tipos: oligolécito (oligo = pouco; lecito = vitelo), homolécito ou isolécito (homo ou iso = igual) possui pouco vitelo homogeneamente distribuídos e sua segmentação é total ou holoblástica (holo = todo;blasto = germe) e igual, pois origina uma mórula com blastômeros de tamanhos aproximadamente iguais; é o ovo dos protocordados (anfíoxo e ascídia) e de muitos invertebrados marinhos, como esponjas, corais eestrelas-do-mar.

17 Representação de ovulo oligolécito / alécito alécito (a = sem) semelhantemente aos oligolécitos, mas praticamente sem vitelo. Muitas vezes são classificados como oligolécitos ou isolécitos. Sua segmentação é total ou holoblástica (holo = todo;blasto = germe) e igual, pois origina uma mórula com blastômeros de tamanhos aproximadamente iguais. heterolécito (hetero = diferente) - apresenta quantidade de vitelo intermediária entre a dos ovos oligolécitos e telolécitos (daí os outros nomes: mesolécito ou mediolécito) e concentrada mais no pólo vegetal ou vegetativo que no pólo animal (região superior); a segmentação é total e desigual, pois, por ter menos vitelo, o pólo animal divide-se mais rapidamente e produz células menores e mais numerosas que as produzidas no outro pólo; é o ovo de anfíbios, de vários peixes e de alguns invertebrados (maioria dos moluscos, poliquetas e platelmintos). Segmentação total e igual de um ovo oligolécito (anfioxo) Segmentação total e desigual de um ovo heterolécito (anfíbio) telolécito (telo = ponta) ou megalécito (mega = grande) - o núcleo e o citoplasma formam uma pequena gota sobre uma quantidade enorme de vitelo (também chamado de gema, neste caso); a segmentação émeroblástica (mero = parte) ou parcial e discoidal pois ocorre apenas no pólo animal e forma um pequeno disco de células (cicatrícula), encravado na gema; é o ovo de répteis, aves, vários peixes e de alguns moluscos e mamíferos ovíparos (ornitorrinco e equidna).

18 centrolécito - o vitelo ocupa a região central da célula e não se divide; o núcleo divide-se várias vezes no interior do vitelo e migra para a periferia, seguindo-se a divisão do citoplasma; a segmentação é meroblástica e superficial; é o ovo da maioria dos artrópodes (insetos e outros). Fecundação Dos aproximadamente 300 milhões de espermatozóides eliminados na ejaculação, apenas cerca de 200 atingem a tuba uterina, e só um fecunda o ovócito II. Quando liberado do ovário, o ovócito encontra-se envolto na zona pelúcida, formada por uma rede de filamentos glicoprotéicos. Externamente a zona pelúcida há a corona radiata, formadas por células foliculares (células derivadas do ovário).

19 Na fecundação, o espermatozóide passa pela corona radiata e ao atingir a zona pelúcida sofre alterações formando a membrana de fecundação, que impede a penetração de outros espermatozóides no ovócito. Ao mesmo tempo, há finalização da meiose dando origem ao óvulo e formando-se o segundo corpúsculo polar. Na fecundação, o espermatozóide fornece para o zigoto o núcleo e o centríolo. As mitocôndrias dos espermatozóides desintegram-se no citoplasma do óvulo. Assim, todas as mitocôndrias do corpo do novo indivíduo são de origem materna. Hoje se sabe que há muitas doenças causadas por mutações no DNA mitocondrial e que elas são transmitidas diretamente das mães para seus descendentes. Além disso, a análise do DNA mitocondrial tem sido usada em testes de maternidade para verificar quem é a mãe de uma criança. O núcleo haplóide do óvulo e o núcleo do espermatozóide recebem, respectivamente, os nomes pró-núcleo feminino e pró-núcleo masculino. Com a união desses núcleos (anfimixia), temos a formação da célula-ovo ou zigoto e o início do desenvolvimento embrionário. O desenvolvimento embrionário O zigoto é portador do material genético fornecido pelo espermatozóide e pelo óvulo. Um vez formado o zigoto irá se dividir muitas vezes por mitose até originar um novo indivíduo. Assim, todas as células que formam o corpo de um indivíduo possuem o mesmo patrimônio genético que existia no zigoto. Apesar disso, ao longo do desenvolvimento embrionário as células passam por um processo de diferenciação celular em que alguns genes são ativados e outros são desativados, sendo que somente os ativados coordenam as funções das células.

20 Surgem dessa maneira tipos celulares com formatos e funções distintos, que se organizam em tecidos. Conjuntos de tecidos reunidos formam os órgãos. Os grupos de órgãos formam os sistemas que, por sua vez, formam o organismo. Células tecidos órgãos sistemas organismos A ciência que estuda esse processo de desenvolvimento do indivíduo a partir do zigoto é a Embriologia. Fases do desenvolvimento embrionário Os animais apresentam grande diversidade de desenvolvimento embrionário, mas, de modo geral, em praticamente todos ocorrem três fases consecutivas: segmentação, gastrulação e organogênese. Na segmentação, mesmo com o aumento do número de células, praticamente não há aumento do volume total do embrião, pois as divisões celulares são muito rápidas e as células não têm tempo para crescer. Na fase seguinte, que é a gastrulação, o aumento do número de células é acompanhada do aumento do volume total. Inicia-se nessa fase a diferenciação celular, ocorrendo a formação dos folhetos germinativos ou folhetos embrionários, que darão origem aos tecidos do indivíduo. No estágio seguinte, que é a organogênese, ocorre a diferenciação dos órgãos. Vamos analisar cada uma dessas fases para os animais em geral e depois comentar o desenvolvimento embrionário humano. Segmentação As divisões que ocorrem durante a segmentação denominam-se clivagens, e as células que se formam são chamadas blastômeros. No Reino Animal, a diferença na quantidade e na distribuição do vitelo no ovo determina diferenças na segmentação, menor a velocidade de divisão. Em função disso, podemos considerar dois tipos básicos de segmentação:

21 holoblástica ou total que ocorre no zigoto todo; meroblástica ou parcial, que ocorre só em parte do ovo. Segmentação holoblástica A segmentação holoblástica ocorre nos alécitos, nos isolécitos (ou oligolécitos) e nos heterolécitos, e pode ser subdividida em três tipos, com base no tamanho das células que se formam a partir da terceira clivagem (quando muda o plano de divisão celular): holoblástica igual, na qual se formam, com a terceira clivagem, oito blastômeros iguais; ocorre nos ovos alécitos e em alguns oligolécitos; holoblástica desigual, na qual se formam, com a terceira clivagem, blastômeros de tamanhos diferentes (quatro menores: micrômeros; e quatro maiores: macrômeros); Ocorre em todos os ovos heterolécitos e em alguns oligolécitos;

22 holoblásticas subigual, um tipo de segmentação desigual em que os blastômeros não diferem muito entre si quanto ao tamanho, ocorre em alguns ovos isolécitos. Segmentação meroblástica Devido à diferença na distribuição do vitelo, existem dois tipos básicos de segmentação meroblástica: adiscoidal e a superficial. Na segmentação meroblástica discoidal, as divisões ocorrem apenas na região da cicatrícula (região da célula sem vitelo), formando-se um disco de células sobre a massa do vitelo. Esse tipo de segmentação ocorre nos ovos telolécitos. A segmentação meroblástica superficial ocorre nos ovos centrolécitos. As células embrionárias ficam dispostas na superfície do ovo.

23 Fases da segmentação Embora existam diferentes tipos de segmentação, eles normalmente se realizam segundo duas fases: mórula, em que se forma um maciço celular com poucas células; blástula, em que é aumentado o número de células e se forma uma cavidade interna cheia de líquido. A cavidade central que se observa na blástula recebe o nome de blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites. Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida. Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele (cele = cavidade) e é cheia de líquido sintetizado pelas células que formam os seus limites. Nos ovos isolécitos e nos heterolécitos a blastocele é bem desenvolvida. Na blástula originada da segmentação de ovos telolécitos, não se observa a verdadeira blastocele, pois a cavidade formada não é inteiramente delimitada pelos blastômeros. Essa cavidade é delimitada em parte pelos blastômeros e em parte pelo vitelo. Nesse caso, a cavidade formada recebe o nome de cavidade subgerminal, que também é preenchida por líquido sintetizado pelas células. A blástula que se forma a partir da segmentação dos ovos telolécitos recebe o nome de discoblástula.

24 Gastrulação Para falarmos da gastrulação, vamos tomar como exemplo o que ocorre em animais cordados, representados pelo anfioxo e pelas rãs. Os cordados são animais que possuem notocorda, um bastonete flexível que fica no dorso do embrião. A notocorda persiste no adulto de alguns animais cordados, como é o caso do anfioxo. Nos animais vertebrados, excluindo alguns peixes, a notocorda regride totalmente ou quase totalmente e a coluna vertebral se desenvolve a partir da mesoderma. O anfioxo é um animal de cerca de 6 cm de comprimento que vive enterrado na areia em águas rasas do ambiente marinho, deixando para fora apenas a região anterior do corpo. Esses animais têm sexos separados e a fecundação é externa. O ovo do anfioxo é oligolécito e a sua segmentação é total subigual. A gastrulação ocorre por um processo denominado invaginação dos blastômeros para o interior da blastocele, como se um dedo empurrasse a parede de uma bexiga. A blastocele se reduz e chega a desaparecer. No ponto de invaginação surge um orifício denominado blastóporo; a cavidade interna que se forma é o intestino primitivo ou arquêntero. Na gastrulação, diferenciam-se os folhetos germinativos ou embrionários, que darão origem a todos os tecidos e órgãos. Esses folhetos são: ectoderma (o mais externo), mesoderma (o intermediário) eendoderma (o mais interno).

25 Os animais que possuem três folhetos germinativos são chamados triblásticos ou triploblásticos, como é o caso dos cordados. Existem entretanto, animais que possuem apenas dois folhetos germinativos: o ectoderma e o endoderma. Esses animais são chamados diblásticos ou diploblásticos, como e o caso dos cnidários. O esquema acima descreve de forma simplificada a gastrulação em anfioxo. Neste caso, a camada interna que reveste diretamente o arquêntero é chamada mesentoderma e dará origem, logo a seguir ao mesoderma e ao endoderma. (Há quem considere o mesentoderma como endoderma e o mesoderma formado a partir do endoderma.) Nas rãs a fecundação é externa, os óvulos são heterolécitos e a segmentação é total desigual. Os óvulos possuem um envoltório gelatinoso que desseca em contato com o ar. Assim, todo o desenvolvimento embrionário ocorre na água. Forma-se uma larva aquática, o girino que sofre metamorfose, originando o adulto. Falase, nesses casos, em desenvolvimento indireto, pois há uma fase larval. Quando a fase larval não está presente, fala-se em desenvolvimento direto. A gastrulação das rãs ocorre por invaginação e também por epibolia. Por invaginação forma-se uma fenda: o blastóporo. Por epibolia os micrômeros passam a se dividir rapidamente e acabam por recobrir os macrômeros. Os micrômeros insinuam-se primeiramente pelo lábio ventral. O blastóporo adquire o aspecto de um círculo. Os micrômeros insinuam-se para dentro da blastocele, delimitando o arquêntero. Ocorre também a diferenciação dos três folhetos germinativos: o ectoderma, o mesoderma e o endoderma.

26 Assim, na gastrulação das rãs, além de o embrião aumentar de volume, três outras características são fundamentais: formação dos folhetos embrionários ou germinativos, que darão origem a todos os tecidos e órgãos; formação do arquêntero ou intestino primitivo; formação do blastóporo, orifício de comunicação do arquêntero com o exterior. Protostomados e deuterostomados O blastóporo pode dar origem à boca ou ao ânus. Quando dá origem apenas à boca ou tanto à boca quanto ao ânus, os animais são chamados de protostômios (proto = primeiro). É o caso dos vermes, dos moluscos e dos artrópodes. Quando o blastóporo dá origem ao ânus os animais são chamados de deuterostômios (deutero = posterior). É o caso dos equinodermos e dos cordados. Organogênese em anfioxo

27 Animais celomados, acelomados e pseudocelomados Os animais que apresentam celoma são chamados celomados. Todos os cordados são celomados, assim como os moluscos (lesmas, ostras), os anelídeos (minhocas) e os equinodermos (estrelas-do-mar, ouriços-do-mar). Há animais triblásticos em que a mesoderma delimita uma parte da cavidade, sendo a outra parte delimitada pela endoderma. Esses animais são chamados de pseudocelomados, pois o celoma só é verdadeiro quando é completamente revestido pelo mesoderma. É o caso dos nematódeos, cujo representante mais conhecido é a lombriga (Ascaris lumbricóides), um parasita do intestino humano. Em alguns animais a única cavidade que se forma no embrião é o arquêntero, pelo que são designadosacelomados. O esquema a seguir mostra cortes transversais esquemáticos em organismos acelomados, pseudocelomados e celomados:

28 A terceira fase do desenvolvimento embrionário é a organogênese, que se caracteriza pela diferenciação de órgãos a partir dos folhetos embrionários formados na gastrulação. O esquema seguinte representa a fase inicial da organogênese: a neurulação. Após a neurulação, os folhetos embrionários, continuam a se diferenciar, originando os tecidos especializados do adulto. Do ectoderma diferencia-se o tubo neural, que apresenta no seu interior o canal neural. O endoderma dá origem ao tubo digestório. O mesoderma dá origem aos somitos e à notocorda. Os somitos são blocos celulares dispostos lateralmente no dorso do embrião, e a notocorda é uma estrutura maciça localizada logo abaixo do tubo neural. O mesoderma delimita cavidades denominadas celomas.

29 Organogênese em rã A organogênese em rã será estudada como exemplo da organogênese geral dos vertebrados. O esquema a seguir explica de forma simplificada como ocorre a fase inicial da organogênese nesses animais: a neurulação. Alguns dos destinos finais dos folhetos embrionários nos vertebrados em geral são: Ectoderma Mesoderme Endoderme Epiderme e derivados cutâneos, com as glândulas mucosas; todas as estruturas do sistema nervoso; Epitélio de revestimento das cavidades nasais, anal e bucal. Derme; Músculos; Cartilagem, ossos e outros tecidos conjuntivos; Sangue, medula óssea e tecidos linfáticos; Órgãos do sistema genital e urinário. Epitélio de revestimento do trato digestório (exceto cavidades oral e anal); Fígado e pâncreas; Sistema respiratório (exceto cavidades nasais) Células embrionárias especiais típicas e exclusivas dos vertebrados formam a crista neural. Essas células diferenciam-se juntamente com a formação do tubo neural a partir do ectoderma do embrião. Elas ficam dispostas ao lado do tubo neural, mas posteriores à região do encéfalo. As células da crista neural têm a capacidade de migrar pelo corpo, dando origem a diversos tipos celulares, como neurônios sensoriais do sistema nervoso periférico, células da medula da adrenal, derme da pele da cabeça e células pigmentares da pele de todo o corpo. Considera-se hoje que o passo definitivo na origem dos vertebrados tenha sido a evolução das células da crista neural. Nenhum outro animal as possui.

30 Anexos embrionários: Adaptação ao Meio Terrestre Anexos embrionários são estruturas que derivam dos folhetos germinativos do embrião mas que não fazem parte do corpo desse embrião. Os anexos embrionários são: vesícula vitelina (saco vitelínico), âmnio (ou bolsa amniótica), cório e alantóide. Vesícula vitelina Durante a evolução do grupo dos animais, os primeiros vertebrados que surgiram foram os peixes, grupo que possui como único anexo embrionário a vesícula vitelina. Diferenciando-se a mesoderme e o tubo neural, parte dos folhetos germinativos desenvolvem-se formando uma membrana que envolve toda a gema, constituindo (membrana + gema) o saco vitelínicoum anexo embrionário, que permanece ligado ao intestino do embrião. À medida que este se desenvolve, há o consumo do vitelo e, consequentemente, o saco vitelínico vai se reduzindo até desaparecer. É bem desenvolvida não somente em peixes, mas também em répteis e aves. Os mamíferos possuem vesícula vitelina reduzida, pois nesses animais como regra geral, os ovos são pobres em vitelo. A vesícula vitelina não tem, portanto, significado no processo de nutrição da maioria dos mamíferos. Nos anfíbios, embora os ovos sejam ricos em vitelo, falta a vesícula vitelina típica. Nesses animais o vitelo encontra-se dentro de células grandes (macrômeros) não envoltas por membrana vitelina própria. Âmnio e cório O âmnio é uma membrana que envolve completamente o embrião, delimitando uma cavidade denominada cavidade amniótica. Essa cavidade contém o líquido amniótico, cujas funções são proteger o embrião contra choques mecânicos e dessecação. Ao final do desenvolvimento de répteis e aves, todo o líquido da cavidade amniótica foi absorvido pelo animal. O cório ou serosa é uma membrana que envolve o embrião e todos os demais anexos embrionários. É o anexo embrionário mais externo ao corpo do embrião. Nos ovos de répteis e nos de aves, por exemplo, essa membrana fica sob a casca.

31 Nesses animais, o cório, juntamente com o alantóide, participa dos processos de trocas gasosas entre o embrião e o meio externo. Alantóide A alantóide é um anexo que deriva da porção posterior do intestino do embrião. A função da alantóide nos répteis e nas aves é: transferir para o embrião as proteínas presentes na clara, transferir parte dos sais de cálcio, presentes na casca, para o embrião, que utilizará esses sais na formação de seu esqueleto, participar das trocas gasosas, o O2 passa da câmera de ar para o alantóide e deste para o embrião, enquanto o CO2 produzido percorre o caminho inverso, e armazenar excreta nitrogenada. A excreta nitrogenada eliminada por embriões desses animais é o ácido úrico, insolúvel em água e atóxico, podendo ser armazenado no interior do ovo sem contaminar o embrião. O ovo e a gema Em aves, o termo ovo pode ser empregado para todo o conjunto formado pela casca, clara e gema; ou, então, ser usado no sentido estritamente embriológico: óvulo fecundado ou zigoto. Nas galinhas, o ovócito II é liberado dos ovários e penetra no oviduto, onde poderá ser fecundado pelo espermatozóide. O desenvolvimento embrionário inicia-se no oviduto e é concluído fora do corpo da ave. O ovo em desenvolvimento, quando ainda está na porção anterior do oviduto, é envolto por um albume denso, secretado por células glandulares da parede desse órgão que serve de alimento para o embrião. Nessa região, além de glândulas, há pregas espiraladas que determinam a rotação do ovo quando ele passa pelo oviduto, Isso faz com que o albume envolva intimamente a gema, desse modo formando, de cada lado, uma corda enrolada mais opaca, denominada calaza. Posteriormente, no oviduto, é novamente adicionado albume só que menos consistente. Uma película elástica é acrescentada ao redor de toda a clara. Na porção terminal, é secretada a casca calcária porosa, formada por carbonatos e fosfatos de cálcio e magnésio. O tempo de permanência do embrião em desenvolvimento dentro do oviduto é de cerca de 24 horas, no caso das galinhas. Quando o ovo é posto, o embrião já está no final da 1 - Membrana da Conquilha 4 - Calaza 6 - Clara 7- Membrana vitelínica 9 - Germen 13 - Calaza

32 segmentação. Após um período de incubação de 21 dias a 37,5ºC ocorre a eclosão. A gema do ovo pode corresponder ao ovócito II quando não há fecundação, ou ao embrião quando ocorre a fecundação Câmara de Ar 15 - Conquilha ou casca Mamíferos: Surge a placenta Na maioria dos mamíferos, o desenvolvimento embrionário ocorre no interior do corpo materno, dentro de um órgão musculoso, o útero. Excetuando os mamíferos que botam ovos (ornitorrinco e equidna), todos os demais formam a placenta, órgão constituído pela parede interna vascularizada do útero (endométrio) e por estruturas derivadas do trofoblasto ou trofoderme embrionário (nos mamíferos, nome dado à câmara mais externa de revestimento do embrião). Alimentos, oxigênio, anticorpos e hormônios passam do sangue materno para o embrionário, pela placenta, que, em troca, transfere para a mãe as excretas e o gás carbônico. No homem, o ovo é do tipo oligolécito e a segmentação (clivagem) é total e igual, logo se formando a fase de mórula. Atingida essa fase, o embrião ingressa na cavidade uterina. No interior dessa cavidade, surge a fase correspondente a blástula, que, nos mamíferos, é denominada blastocisto. Nesse estágio, o embrião é dotado de uma camada externa de células, o trofoblasto, que envolve um aglomerado interno de células, a massa celular interna. Cabe a essa massa celular a formação do corpo do embrião, enquanto o trofoblasto será o responsável pela penetração do embrião no interior do endométrio (a camada interna da parede uterina), e pela organização da parte embrionária da placenta.

33 No embrião humano, o trofoblasto e a mesoderme extra-embrionária formam o cório. Esse duplo revestimento é responsável pela organização das vilosidades coriônicas, que invadem o endométrio uterino; o blastocisto, então, aprofunda-se nesse endométrio. À medida que a invasão prossegue, os vasos e glândulas do endométrio podem ser corroídos por enzimas embrionárias e o sangue materno acaba jorrando nas lacunas que estão se formando. Essas lacunas fornecem a nutrição inicial e oxigênio ao embrião. No entanto, os sangues materno e embrionário não se misturam. Existe uma barreira separando-os, constituída pela parede das vilosidades. Como se pode notar, a placenta é construída com a participação de tecidos maternos e embrionários. Ao contrário do que poderia pensar, a placenta não envolve o embrião. Essa função é exercida pelo âmnio (bolsa d água), dentro do qual o embrião fica imerso. Esse anexo é muito desenvolvido nos mamíferos. O cório adere ao âmnio e ambos contornam a cavidade amniótica, preenchida pelo líquido amniótico.

34 Nos mamíferos placentários, o saco vitelínico e o alantóide possuem pequeno tamanho e deixam de exercer a função desempenhada em aves e répteis. Contribuem, no entanto, para a formação do cordão umbilical, uma espécie de pedúnculo que liga a placenta ao embrião e é forrado pela membrana do âmnio, que reveste o saco vitelínico e a alantóide regredidos. No interior do cordão umbilical, duas artérias conduzem sangue do embrião para a mãe, enquanto uma veia transporta sangue em sentido contrário. As três consequências da fecundação A primeira consequência da fecundação é o restabelecimento da diploidia. O espermatozóide é haplóide e o óvulo também. Logo, a mistura dos lotes cromossômicos de ambos forma uma célula diplóide, a célula-ovo ou zigoto. A segunda consequência é a determinação do sexo, uma ocorrência particularmente importante nos mamíferos. A terceira consequência da fecundação é que ela desencadeia uma série de eventos que permitirão odesenvolvimento do zigoto em um futuro embrião. É no meio de todo esse processo, que já foi explicado anteriormente, que pode ocorrer a formação dos gêmeos. Formação dos Gêmeos Chama-se gêmeos dois ou mais irmãos que nascem num nascimento múltiplo, ou seja, de uma mesma gestação da mãe, podendo ser idênticos ou não. Por extensão, as crianças nascidas de partos triplos, quádruplos ou mais também são chamados de gêmeos. Apesar de não haver uma estatística precisa, estima-se que uma em cada 85 gravidezes é gemelar. Existem duas maneiras de nascerem irmãos gêmeos. Gêmeos Bivitelinos Os gêmeos bivitelinos são dizigóticos ou multivitelinos, ou seja, são formados a partir de dois óvulos. Nesse caso são produzidos dois ovócitos II e os dois são fecundados, formando assim, dois embriões. Quase sempre são formados em placentas diferentes e não dividem o saco amniótico. Os gêmeos fraternos não se assemelham muito entre si, podem ter, ou não, o mesmo fator sanguíneo e podem ser do mesmo sexo ou não.também são conhecidos como gêmeos diferentes. Na verdade são dois irmãos comuns que tiveram gestação coincidente. Representam 66% de todas as gestações gemelares, e neste tipo de gestação, 1/3 têm sexos diferentes, enquanto 2/3 o mesmo sexo. Um em cada um milhão de gêmeos deste tipo têm cores diferentes, mesmo sendo do mesmo pai. É possível gêmeos fraternos terem pais completamente diferentes. Irmãos nascidos da mesma gravidez e desenvolvidos a partir de dois óvulos que foram liberados do ovário simultaneamente e fertilizados na mesma relação sexual (regra), porém podem ser concebidos de cópulas distintas, mas daquela mesma ovulação

35 dupla. Podem ter ou não do mesmo sexo, se diferenciam tanto fisicamente como em sua constituição genética e possuem duas placentas e duas membranas independentes e bem diferenciadas. A frequência dos gêmeos dizigóticos varia de acordo com a origem étnica (máxima incidência na raça negra, mínima na asiática e intermediária na branca), a idade materna (máxima quando a mãe tem de 35 a 39 anos) e a genética, com uma maior incidência da linha genética materna que da paterna, ainda que os pais possam transmitir a predisposição à dupla ovulação à suas filhas. Em geral, a proporção global é de dois terços de gêmeos dizigóticos para um de monozigóticos (ou seja, os gêmeos idênticos). Gêmeos Idênticos Quando um óvulo é produzido e fecundado por um só espermatozóide e se divide em duas culturas de células completas, dá origem aos gêmeos idênticos, ou monozigóticos, ou univitelinos. Sempre possuem o mesmo sexo. Os gêmeos idênticos têm o mesmo genoma, e são clones um do outro. Apenas 1/3 das gestações são de gêmeos univitelinos. A gestação é difícil pelo fato de apenas 10% a 15% dos gêmeos idênticos terem placentas diferentes, geralmente possuem a mesma placenta.