Endogamia em populações de frangos de corte submetidas a diferentes metodologias de seleção l

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1 Endogamia em populações de frangos de corte submetidas a diferentes metodologias de seleção l Claudine Gonçalves de 0liveira 2, Paulo Luiz Souza Carneir0 3, Carlos Henrique Mendes Malhad0 3, Elizângela Emídio Cunha4, Ricardo Frederico Euclydes 5, Antonio Policarpo Souza Carneir0 6, Luiz Gustavo Rodrigues Souza 3 RESUMO - O objetivo deste estudo foi avaliar os níveis de endogamia em populações de frangos de corte submetidas à seleção individual e à seleção com base nos valores genéticos preditos pelo BLUP, considerando-se diferentes sistemas de acasalamento e tamanhos efetivos da população. Os dados utilizados nas avaliações foram obtidos por meio do programa de simulação GENESYS (Euclydes, 1996). Foi simulado um genoma, semelhante ao de frangos de corte, constituído de uma característica quantitativa com valor de herdabilidade igual a 0,30 e a seleção foi praticada durante 15 gerações consecutivas e discretas. Para as estruturas de populações, número de gerações e herdabilidade estudada pode-se constatar que as populações de maior tamanho efetivo apresentaram menor aumento no incremento da endogamia e que os sistemas de acasalamento que restringem os acasalamentos entre innãos completos são importantes no controle da endogamia em populações de frangos de corte sob seleção. ABSTRACT - The objective of the present study was to evaluate inbreeding levels in broilers populations under individual selection (SI) and selection based on breeding values predicted by best linear unbiased prediction (BLUP), considering different population effective size and mating systems using simulated data by GENESYS (Euclydes, 1996). The genome simulated was composed of orre quantitative trait which had heritability of 0.30, being the selection practiced during 15 consecutive generations. As for population structure, number of generations and heritability, it could be verified that population with a higher effective size presented smaller increases in inbreeding and, furthennore, the mating strategy excluding mating between sibs yielded the best results in inbreeding control within broilers population under selection. I PAGAB (Programa de Avaliação Genética Animal do Estado da Bahia). 2 Bióloga, Mestre em Genética Molecular (claudinegoncalves@yahoo.com.br). 3 DCB/UESB (pcameiro@uesb.br, malhado@uesb.br). 4 Zootecnista, Doutora em Genética e Melhoramento. 5 DZO/UFV (rbaja@ufv.br). 6 UFV IDPI (policarpo@dpi.ufv.br).

2 A endogamia ocorre quando os acasalamentos são efetuados entre parentes mais próximos do que seriam se os indivíduos tivessem sido escolhidos ao acaso de uma população. Os indivíduos aparentados têm um ou mais ancestrais.em comum e, portanto, a extensão da endogamia está relacionada à quantidade de ancestrais que é compartilhada pelos pais dos indivíduos endogâmicos. O efeito primário da endogamia é provocar o surgimento de mais pares de genes em homozigose, diminuindo concomitantemente a porcentagem de heterozigotos, acarretando, dessa fonna, manifestações de muitos genes recessivos, os quais,. geralmente, provocam alguma degeneração na média do mérito individual. Existem duas causas possíveis do declínio da média do valor fenotípico, de características quantitativas, provocado pela endogamia. A primeira é que os genes favoráveis tendem a ser dominantes ou parcialmente dominantes, e a segunda é o fato do heterozigoto ter um valor fenotípico maior que o homozigoto (Lush, 1945; Crow e Kimura, 1970). Shimbo et ai. (2000) ressaltaram que os acasalamentos entre parentes podem acontecer por diversas razões, dentre elas: quando se deseja que os animais escolhidos transmitam suas características raciais a seus descendentes de forma mais intensa; e, em pequenas populações, em que as opções de acasalamentos são reduzidas. Falconer (1987) frisou que altas taxas de endogamia podem provocar perda parcial do ganho genético obtido por seleção e redução do valor fenotípico médio, principalmente para as características reprodutivas ou eficiência fisiológica. Este fenômeno é conhecido por depressão em virtude da endogamia (depressão endogâmica). Entretanto, segundo Silva et ai. (2001), a falta de programa de acasalamento eficiente e o fato de se trabalhar com rebanhos fechados têm sido fatores determinantes no avanço contínuo do nível de endogamia e do número de animais endogâmicos. Oliveira et ai. (1999) ressaltam ainda a dificuldade de redução do coeficiente de endogamia em populações pequenas e fechadas e quando a seleção é praticada em apenas uma característica. Trabalhos conduzidos no Brasil de avaliação da endogamia e seu efeito sobre características de crescimento são ainda, segundo Lôbo (1992), incipientes. Existe um número razoável de trabalhos com bovinos, entretanto, estudos com populações de aves, principalmente com seleção pelos valores genéticos preditos pelo BLUP, são praticamente inexistentes. Como conseqüência da seleção com base na utilização dos valores genéticos preditos pelo BLUP, com implicações na seleção de indivíduos aparentados, ocorre formação de linhagens ou famílias dentro da população, principalmente se esta for pequena. Toro et ai. (1988), ao simular vários esquemas de acasalamento, chamaram a atenção para o fato de que se as informações de pedigree estão disponíveis para avaliações genéticas utilizandose o BLUP, é mais que oportuno utilizá-ias para planejar esquemas de acasalamento que reduzam a endogamia em populações finitas. Um dos pontos detenninantes do sucesso dos programas de melhoramento é a melhoria na precisão da estimativa dos valores genéticos dos animais, o que poderia ser conseguido pelo método de modelos mistos, para obtenção do BLUP. Entretanto, o BLUPtem sido pouco utilizado para seleção em aves e os efeitos da seleção a longo prazo utilizando este método não têm sido avaliados. Assim, o objetivo deste estudo foi avaliar os níveis de endogamia em populações de frangos de corte submetidas à seleção individual e à seleção com base nos valores genéticos preditos pelo BLUP, considerando-se diferentes sistemas de acasalamento e tamanhos efetivos da população. Material e Métodos Os dados utilizados nas avaliações foram obtidos por meio do programa de simulação

3 GENESYS (Euclydes, 1996), escrito para o compilador FORTRAN. Foi simulado um genoma, semelhante ao de aves, constituído de uma característica quantitativa com valor de herdabilidade igual a 0,30. As características desse genoma foram: 200 locas quantitativos dialélicos, distribuídos ao acaso em 39 pares de cromossomos autossômicos de tamanhos aleatórios, com comprimento total de cm. A distribuição de probabilidade usada para a simulação das freqüências gênicas iniciais dos locas quantitativos nas populações foi a uniforme, com média de 0,50; os efeitos fixos foram denominados EFl e EF2 com 2 e 4 níveis, respectivamente. Os efeitos de ambiente, não-controláveis, foram simulados conforme a distribuição nonnal Para o estudo proposto foram simuladas populações de aves de corte. Assim, a partir do genoma citado anteriormente, foi simulada uma população-base de indivíduos (500 machos e 500 fêmeas). A partir dessa população, foi construída uma população inicial, pela escolha e acasalamento 00 acaso de 10 machos e 100 fêmeas, produzindo cinco descendentes por casal, totalizando 500 indivíduos. Em seguida, foram formadas as populações de seleção num total de nove, correspondendo a três tamanhos efetivos de população e três sistemas de acasalamento praticados entre os reprodutores selecionados para pais da geração seguinte (reprodutores acasalados ao acaso - RAA, exclusão de irmãos completos - EIC e exclusão de innãos completos e meios-irmãos - EICMI). Todas as populações foram simuladas com quatro descendentes por acasalamento e número apropriado de fêmeas por reprodutor que resultasse em populações com indivíduos, diferindo entre si quanto ao seu tamanho efetivo. Assim, para as populações com tamanho efetivo 1 (TEl) de 333,34, foram escolhidos e acas.alados, em cada geração, 125 machos e 250 fêmeas; nas populações com tamanho efetivo 2 (TE2) de 166,67, foram escolhidos e acasalados, em cada geração, 50 machos e 250 fêmeas; e naquelas com tamanho efetivo 3 (TE3) de 90,91, os acasalamentos foram efetuados entre 25 machos e 250 fêmeas, em cada geração. Em cada tamanho efetivo, os acasalamentos foram efetuados segundo os três sistemas propostos (TEI-RRA, TEl-EIC, TE l-eicmi, TE2-RAA, TE2-EIC, TE2- EICMI, TE3-RAA, TE3-EIC, TE3-EICMI). O cálculo do tamanho efetivo dessas populações foi baseado na fórmula proposta por Wright (1931), citada por Falconer (1987): ]:1= 4N + 4N,emque N e =tamanhoefee m j tivo da população, N m = número de machos e N j = número de fêmeas acasaladas. A seleção foi praticada durante 15 gerações consecutivas e discretas, utilizando-se a seleção individual (SI) e os valores genéticos preditos pelo BLUP (melhor preditor linear nãoviesado), com 30 repetições por geração para reduzir os efeitos da oscilação genética. As populações submetidas à seleção individual e à baseada nos valores genéticos preditos pelo BLUP foram avaliadas quanto aos seus resultados de endogamia média, no decorrer das gerações, considerando-se os diferentes sistemas de acasalamento e tamanhos efetivos da população. Parâmetros como perdas por fixação de alelos desfavoráveis, ganhos pela fixação de alelos favoráveis e limites da seleção serviram de reforço nas comparações. Resultados e Discussão Os valores médios de endogamia obtidos de 30 repetições, ao longo de 15 gerações. de seleção, são apresentados nas Figuras de 1 a 5, e referem-se às populações submetidas à seleção individual e à seleção baseada nos va- Iares genéticos preditos pelo BLUP nos sistemas de acasalamentodos reprodutores selecionados reprodutores acasalados ao acaso (RAA), exclusão de irmãos completos (EIC) e exclusão de irmãos completos e meios-irmãos (EICMI), e nos tamanhos efetivos TEl, TE2 e TE3.

4 0.100, I 0, O.oaoi i '".!li 0,06 1!0,050j '" j i 0,02 1 I ol T'1 o I O,oso.~ '0.040 ~ ,066 I0.050 ~ Figura 1 - Endogamia média obtida para reprodutores acasajados ao acaso (RAA), exclusão de irmãos completos (Ele) e exclusão de irmãos completos e meio-irmãos (EleMI) utilizando seleção individual (SI) para populações com tamanhos efetivos TEl (333,34), TE2 (166,67) e TE3 (90,91). Figure 1- Mean inbreedingfor random breeder mating (RAA = RM), exclusion offull-sibs (ElC = EFS) and exclusion offull-sibs and half-sibs (ElCM1 = EFSHS) using individual selection (ls = Sl) with effective population sizes TE1 (333.34), TE2 (166.67) and TE3 (90.91).

5 i i i, 0,140 1 ~ j.!! i i ~ W j 0, <;, o Geras-ão Figura 2 - Endogamia média obtida para reprodutores acasalados ao acaso (RAA), exclusão de innãos completos (EIC) e exclusão de innãos completos e meio-innãos (EleMI) utilizando BLUP para populações com tamanhos efetivos TEl (333,34), TE2 (166,67) e TE3 (90,91). Figure 2 - Mean inbreedingfor random breeder mating (RM = RAA), exclusion offull-sibs (EFS = EIC) and exclusion offúll-sibs and half-sibs (EFSHS = EICMI) using BLUP with eifeetive popuiation sizes TEI (333.34), TE2 (/66.67) and TE3 (90.91).

6 J! :i 0,150 :::E t'li e t'li f 0,100 W Geração + Blup TE1 EICMI SI TE1 EICMI ~ BllIp TE2 EICMI O SI TE3EICMI O BllIp TE3 EICMI X SI TE3 EICMI Figura 3 - Endogamia média obtida utilizando seleção individual (SI) e BLUP com exclusão de irmãos completos e meio-irmãos (EIeMI), para populações com tamanhos efetivos TEl (333,34), TE2 (166,67) e TE3 (90,91). Figure 3 - Mean inbreeding using individual selection (SI), BLUP with exclusion of full-sibs and halfsibs (EFSHS = EleMI) for effective populations sizes TE1 (333.34), TE2 (166.67) and TE3 (90.91).

7 Q,OJ5 ; I 0,0251 ~, ~ O. 01o f J 0015) 0, j ol ""i I------r-.---~--_--_-_- O , ~ o,oso :g "i0.060 W Figura 4 - Endogamia média obtida para tamanhos efetivos TEI (333,34), TE2(l66,67) e TE3 (90,91) utilizando seleção individual (SI), para os sistemas de acasalamento reprodutores acasalados ao acaso (RAA), exclusão de innãos completos (EIC) e exclusão de irmãos completos e meio-irmãos (EIeMI). Figure 4 - Mean inbreedingfor TE1 (333.34), TE2 (166.67) andte3 (90.91) using S/for random breeder mating (RM = RAA), exclusion offull-sibs (EFS = E/C) and exclusion offull-sibs and half-sibs (EFSHS = E/CM/).

8 ,120 i 0.100!0.080 O O_ I O.JOO 0~1 0,200 j I! i 0,150 1 I 0,100 w i 0,000 ~ o Figura 5 - Endogamia média obtida para TEl (333,34), TE2 (166,67) e TE3 (90,91) utilizando BLUP para os sistemas de acasalamento reprodutores acasalados ao acaso (RAA), exclusão de irmãos completos (EIC) e exclusão de irmãos completos e meio-innãos (EleMI). Figure 5 -lnbreeding obtainedfor TEJ, TE2 and TE3 using BLUP for random breeder mating (RM = RAA), exclusion of jitll-sibs (EFS = EIC) and exclusion of full-sibs and half-sibs (EFSHS = EICM/)

9 Quando se estudou os diferentes tamanhos efetivos (TE 1, TE2 e TE3) no mesmo sistema de acasalamento dos reprodutores selecionados para a SI (Figura 1) observou-se, ao longo das 15 gerações de seleção, aumento nos valores da endogamia para TE 1, TE2 e TE3. Para o mesmo sistema de acasalamento, observou-se que o incremento de endogamia foi maior nas populações com menor tamanho efetivo (TE3). Para as comparações utilizando o BLUP com diferentes tamanhos efetivos nos mesmos sistemas de acasalamento dos reprodutores selecionados (Figura 2) observou-se comportamento semelhante ao da SI para EIC e EICM, ou seja, maior incremento de endogamia nas populações com menor tamanho efetivo. Para populações em que os reprodutores selecionados foram acasalados ao acaso (RAA) (Figura 2), não se observou diferença no incremento da endogamia para os menores tamanhos efetivos (TE2 e TE3), sendo que estes levaram a um maior incremento da endogamia que o TE 1, mostrando a importância da restrição do acasalamento de irmãos no controle do incremento da endogamia a~ longo das gerações. Na Figura 3 é apresentada uma comparação entre BLUP e SI com relação ao incremento da endogamia, nos diferentes tamanhos efetivos para o sistema de acasalamento dos reprodutores selecionados (EICMI). Observouse que os tamanhos efetivos maiores foram os que proporcionaram maior controle da endogamia, sendo as populações submetidas à seleção pelos valores genéticos preditos pelo BLUP as que conduziram a maior incremento de endogamia. Exceção é feita para o caso SI com TE3 (90,91), que conduziu a maior endogamia que o BLUP no TEI (333,34), mostrando mais uma vez a importância de se utilizar populações com tamanhos efetivos maiores para controle da endogamia. Carneiro (2002) frisou que a endogamia é um bom indicador da probabilidade de fixação de locos. Isto é, aumento na taxa de endogamia traz como conseqüência maior probabilidade de fixação de locos. E, como observado por Belonsky e Kennedy (1988), Kuhlers e Kennedy (1992), Quinton et a!. (1992), Quinton e Smith (1995), a seleção usando métodos baseados nos valores genéticos preditos pelo BLUP sob modelo animal tende à aumentar a endogamia, porque os animais com maior valor genético tendem a ter maior grau de parentesco que a média da população. Euclydes (1996) relatou melhor desempenho ao BLUP até a vigésima quinta geração. Posteriormente este foi superado pela seleção individual por ter provocado aumento acentuado da endogamia. Neste sentido, Carneiro (2002) mostrou que os tamanhos efetivos das populações sob seleção são tão, ou mais importantes, que os sistemas de acasalamento dos reprodutores selecionados no controle da endogamia. Estudo de simulação feito por Belonsky e Kennedy (1988), em populações fechadas, mostrou que um aumento na endogamia é esperado em função da classificação global dos reprodutores e do uso de poucos touros para melhorar o rebanho. A redução do tamanho efetivo pode ser atribuída a fatores como flutuações no tamanho populacional, desvios de razão de sexos de I: 1 e à diferença no sucesso reprodutivo, o que pode ser observado no aumento da variância do número de progênies. Goddard e Smith (1990) sugerem tamanho efetivo mínimo de 40 por geração para maximizar o retomo econômico em população selecionada para produção de leite, já Meuwissen e Woolliams (1994) recomendaram valores entre 30 e 250 para prevenir decréscimos no valor adaptativo. Na Figura 4, ao comparar os diferentes sistemas de acasalamento dos reprodutores selecionados no mesmo tamanho efetivo para as populações submetidas a SI, observou-se que a restrição aos acasalamentos entre irmãos completos e meio-irmãos foi mais efetiva no controle da endogamia, o que pode ser observado, principalmente, para as populações de menor tamanho efetivo. Caballero (1994) cita que evi-

10 tal' acasalamentos endogâmicos tem efeito permanente e cumulativo na redução da endogamia em população submetida à seleção individual. Considerando a mesma situação anterior, sendo a seleção dos animais feita com base nos valores genéticos preditos pelo BLUP (Figura 5), também se observou que os sistemas de acasalamento que restringem os acasalamentos entre irmãos foram os mais efetivos no controle da endogamia, sendo o sistema que excluiu irmãos completos e meio-irmãos o mais efetivo. Resultados semelhantes foram obtidos por Wang (1997) e Cunha (2001) que mostraram que os sistemas de acasalamento que excluem o acasalamento de imlãos proporcionam taxas menores de endogamia do que o sistema de acasalamento ao acaso. A importância do acasalamento de mínimo parentesco entre os reprodutores selecionados sobre o controle da endogamia também é ressaltada no trabalho de Toro e Pérez-Enciso (1990). Estes autores estudaram três diferentes sistemas de acasalamento, empregando a seleção baseada num índice que reunia informações do próprio indivíduo e de seus innãos durante cinco gerações de seleção. Neste estudo, obtiveram redução na endogamia, utilizando acasalamentos entre indivíduos selecionados de mínimo parentesco. Leitch et ai. (1994) simularam um programa de melhoramento fechado, em que utilizaram a seleção individual e a seleção baseada no BLUP, para avaliar o efeito de se evitar acasalamento entre parentes na restrição da endogamia, considerando-se quatro tipos de acasalamento. Concluíram que evitar os acasalamentos entre irmãos completos reduz a endogamia. O mesmo foi observado por Gjerde et ai. (1996), trabalhando com melhoramento de peixes. A metodologia de avaliação BLUP leva ao rápido incremento de endogamia em programas de seleção de frangos de corte para características de desempenho. Os sistemas de acasalamento que restringem os acasalamentos entre irmãos completos são importantes no controle da endogamia quando se utiliza os valores genéticos preditos pelo BLUP em programas de seleção de frangos de colte. BELONSKY, G.M.; KENNEDY, B.W. Selection on individual phenotype and best linear unbiased predictor of breeding va1ue in a closed swine herdo Journal of Animal Scíence, v.66, p , CABALLERO, A. Developments in the prediction of effective population size. Heredity, v.73, p , CARNEIRO, P.L.S. Oscilação Genética e Comparação de métodos de seleção tradicionais e associados a marcadores moleculares. Viçosa: UFV, p. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento). CROW, J.F.; KIMURA, M. An introduction to population genetics theory. Minneapolis: A1pha Editions p. CUNHA, E.E. Avaliação de tipos de acasaiamentos em populações selecionadas, utilizando-se dados simulados. Viçosa: UFV, p. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento). EUCLYDES, R.F. Uso do sistema para simulação Genesys na avaliação de métodos de seleção clássicos e associados a marcadores moleculares. Viçosa: UFV, p. Dissertação (Mestrado em Genética e Melhoramento ). FALCONER, D.S. Introdução à Genética Quantitativa. Viçosa: UFV Impr. Univ., p. GJERDE, B. et ai. Optimum designs for fish breeding programmes with constrained

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