Monitoramento de Acasalamentos em Programas de. Melhoramento Genético

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1 Monitoramento de Acasalamentos em Programas de Henrique Nunes de Oliveira FMVZ-Unesp/Botucatu. Melhoramento Genético Todo programa de melhoramento genético de uma raça de bovinos de corte se inicia com a conscientização dos criadores a respeito da importância da seleção e das mudanças que podem ser alcançadas nos rebanhos por este meio. A evolução natural deste processo é a mudança dos critérios de avaliação, que deixa de ser baseado simplesmente na aparência do animal e passa para medidas objetivas, que começam a ser realizadas de maneira esporádica e passam para medições e registros sistemáticos de características relacionadas à produção, com o fim de selecionar animais com base (exclusiva ou não) nestas informações. A sistematização permite, utilizando-se ferramentas estatísticas muito simples, comparações de animais sujeitos a diferentes condições de ambiente. Um outro passo é a utilização destes dados para a avaliação genética e obtenção das DEP s, que representam uma forma mais eficiente de utilização dos dados coletados, para comparação dos animais. Este mudança decorre da necessidade de comparação de animais de diferentes procedências criados em diversas condições (especialmente quando vários criadores se agrupam em torno de um programa) e com diferentes quantidades de informação. As características inicialmente incluídas neste processo são freqüentemente aquelas mais fáceis de serem tomadas: pesos e perímetros escrotais. A multiplicidade dos resultados da avaliação genética, representados pelas DEP s das várias características analisadas, leva os criadores a procurar um índice, que possa sintetizar os resultados em um único valor, e que passa a representar o objetivo de seleção daquele programa. Geralmente este objetivo inicial é produto da experiência dos criadores e técnicos envolvidos no programa que ponderam cada característica de acordo com sua importância relativa aparente. O criador segue o índice para selecionar características de crescimento, mas continua mantendo seu próprio índice para seleção de outras características (conformação, caracterização racial, fertilidade, etc).

2 Após algum tempo a procura por objetivos mais concretos de seleção tem levado a índices de seleção menos empíricos e também criam a necessidade de avaliação genética de muitas características que poderão compor o índice, ou simplesmente serem consideradas em programas de melhoramento. Como num sistema retro-alimentado, a evolução do programa leva a avaliação de mais características e à reformulação dos objetivos de seleção, e dos índices, buscando-se sempre aumentar as categorias de características a serem avaliadas e incluídas no índice, e a redução de características redundantes em cada categoria. Embora um índice geral represente um objetivo para um programa de melhoramento, é certo que nem todos os criadores envolvidos no programa tenham os mesmos objetivos. Pelo contrario, é natural que os variem de acordo com o tipo de cliente de cada criador. Também os rebanhos participantes são muito diferentes apresentando deficiências e qualidades bem particulares. Desta forma, os criadores participantes do programa de melhoramento, especialmente em rebanhos de elite precisam continuar mantendo sua individualidade. E o índice geral precisa ser adaptado por cada criador para fornecer a perspectiva do objetivo de seleção adequada a cada rebanho. Este índice, particular (ou mesmo o índice geral) precisa ser utilizado para a escolha dos touros (sêmen) e matrizes que deverão ser mantidos como reprodutores no rebanho a cada ano. Esta escolha determina o progresso genético a ser alcançado no índice, nas características que o compõe, e nas características correlacionadas. De acordo com a teoria da genética quantitativa, esta ação é suficiente para que o pool de genes selecionado seja passado de uma geração para a seguinte e assim, em longo prazo, mesmo que em algumas gerações a performance não seja maximizada, a mudança genética na população está garantida. Entretanto, uma escolha criteriosa dos acasalamentos, baseada no mérito genético da futura progênie, pode minimizar o aparecimento de animais com valor muito baixo para determinadas características e mesmo, aumentar o mérito fenotípico geral das progênies. O planejamento criterioso dos acasalamentos é uma prática rotineira entre os criadores e, o sucesso da seleção como empreendimento comercial pode ser atribuída, em grande parte, à habilidade do criador em planejar estes acasalamentos.

3 As conseqüências desejáveis da escolha dos touros que deverão ser acasalados a cada fêmea do rebanho podem advir da previsão da performance da progênie com base em quatro pontos: Mérito genético geral A escolha dos acasalamentos adequados de forma que as fêmeas que tenham condições de produzir animais de alto valor genético sejam acasaladas com touros potencialmente adequados a elas. Mérito genético por característica Usar a complementaridade de forma que os defeitos das fêmeas em algumas características sejam compensados, utilizando-se touros com valor mais altos para estas características. Evita-se desta forma o nascimento de animais com a presença de defeitos marcantes, que causariam sua eliminação do rebanho. Grau de endogamia Evitar os acasalamentos de animais aparentados de tal forma que os efeitos depressivos da endogamia sobre o desempenho fenotípico dos animais não sejam evidenciados. Tal procedimento, além dos efeitos diretos sobre o fenótipo dos animais, apresenta a vantagem de reduzir os efeitos da endogamia sobre a reprodução e assim, acelerar o ganho genético por seleção. Nicking Algumas linhagens de animais apresentam capacidade de combinação entre si melhores do que outras, e assim, pode-se esperar que, p.e., determinados touros quando acasalados com filhas de outros touros específicos produzam resultados acima do esperado de acordo com as DEP s. Obviamente, quando o número de animais permite, o criador pode realizar este trabalho em todo seu rebanho sem necessidade de recorrer a auxílios. A informática tem, entretanto, condições de dar suporte à decisão em rebanhos grandes, e, se nem todos os itens citados anteriormente podem ser contemplados imediatamente, é possível diminuir a tarefa do criador, reduzindo o número de possíveis acasalamentos para cada

4 vaca, com base no mérito genético geral das progênies e nos valores genéticos dos animais para as características contempladas na avaliação genética. Serão apresentadas a seguir algumas estratégias de acasalamentos e exemplos de possíveis softwares visando auxiliar a seleção e o acasalamento planejado em bovinos de corte. Seleção baseada em índices particulares de seleção. Embora os objetivos gerais do programa de melhoramento possam coincidir com o objetivo de cada criador, os rebanhos participantes são muito diferentes entre si e podem ter objetivos particulares. A definição dos objetivos de seleção particulares a cada criador deve levar em conta principalmente o mercado para o qual será oferecido o seu produto e as particulares dos animais de seu rebanho. Assim, um criador que venda animais à desmama não terá necessariamente o mesmo objetivo de um criador que mande seus animais para o abate, embora possam ser membros de um mesmo programa. Um rebanho que fornece touros para rebanhos multiplicadores pode ter deficiências diferentes daqueles de um rebanho que fornece touros para rebanhos comerciais. É, portanto, importante que os criadores associados a programas de seleção formados por rebanhos heterogêneos definam seus próprios objetivos de seleção e a partir deles definam seus índices que serão utilizados como critérios para a escolha dos animais a serem utilizados na seleção. A disponibilidade de um software que permita a classificação dos animais disponíveis para reprodução (machos e fêmeas) de acordo com a ênfase que cada criador imprime às características que valoriza, facilitaria ao criador a seleção dos animais.

5 Tabela 1 - DEP s das características de desempenho (MP e DP) e reprodutivas (DE); índices de seleção geral (IG) e classificação do touro de acordo com o IG (RK). DEP s MP1 MP2 DP1 DP2 DP3 DP5 DE1 DE2 IG RK Ênfase (IG) 0,1 0,1 0,1 0,1 0,2 0,2 0,1 0,2 Touro 1 0,5 0,8 1,0 1,5-0,2-5,4 0,1 0,0-0, ,3-0,5-1,4-1,3-1,7-13,0 0,0 0,0-0, ,1 1,6-1,0-1,2-2,8 4,1 0,0 0,0 0, ,4 0,6-1,3-1,9 0,6-3,1 0,0 0,1-0, ,6 2,3 1,0 1,8 5,3 11,6 0,0 0,0 0, ,1 0,1-1,9-1,7-1,2-8,2 0,0-0,1-0, ,5 0,7 1,7 2,0 0,6 6,0 0,0 0,0 0, ,8 1,1 0,1 0,8 2,0 5,1 0,0 0,0 0, ,0 0,1-2,3-2,4-5,5-3,4-0,1-0,1-0, ,6 0,9-1,6-1,6 0,4-0,1 0,0 0,0 0,0 5 Tabela 2 - DEP s das características de desempenho (MP e DP) e reprodutivas (DE); índices de seleção geral (IG) e do criador (IP) e classificação do touro de acordo com o IP (RK). DEP s MP1 MP2 DP1 DP2 DP3 DP5 DE1 DE2 IG IP RK Ênfase (IP) 0,1 0,0 0,0 0,1 0,0 0,6 0,3 0,0 Touro 1 0,5 0,8 1,0 1,5-0,2-5,4 0,1 0,0-0,1-0, ,3-0,5-1,4-1,3-1,7-13,0 0,0 0,0-0,6-1, ,1 1,6-1,0-1,2-2,8 4,1 0,0 0,0 0,1 0, ,4 0,6-1,3-1,9 0,6-3,1 0,0 0,1-0,2-0, ,6 2,3 1,0 1,8 5,3 11,6 0,0 0,0 0,8 1, ,1 0,1-1,9-1,7-1,2-8,2 0,0-0,1-0,3-0, ,5 0,7 1,7 2,0 0,6 6,0 0,0 0,0 0,3 0, ,8 1,1 0,1 0,8 2,0 5,1 0,0 0,0 0,4 0, ,0 0,1-2,3-2,4-5,5-3,4-0,1-0,1-0,4-0, ,6 0,9-1,6-1,6 0,4-0,1 0,0 0,0 0,0 0,0 5 As Tabelas 1 e 2 mostram um exemplo para um conjunto de 10 touros de como pode ser montado um esquema para mudar a ênfase relativa dada às DEPs para a seleção dos animais. Na primeira tabela a ênfase é distribuída por todas as características para a formação do Índice Geral do Programa (IG) e na segunda tabela a ênfase é dada em algumas características, mudando a ordem de classificação dos animais. Este processo embora não envolva acasalamentos dirigidos, é, em programas de melhoramento formados por rebanhos heterogêneos, essencial para que o sentido do progresso genético seja aquele que o criador realmente necessita. Mesmo quando o índice do programa está de acordo com os objetivos do criador, e este esteja se destacando favoravelmente dentro do programa existe a necessidade de verificar as

6 características onde este destaque é menor e tentar estabelecer um melhor equilíbrio dentro do índice.como resultados espera-se redução dos defeitos mais graves do rebanho e um seleção mais eficiente. DEP s e riscos associados à seleção As DEP s permitem a escolha de animais com base na produção de sua progênie futura. Quando se determina o conjunto de animais que vão ser os pais da próxima safra e a proporção de filhos a ser deixado por cada um para a geração seguinte, é possível, se todos estes animais tiverem avaliação genética, prever a performance da futura progênie com uma margem muito pequena de erro, se o número de indivíduos não for muito pequeno. Se a proporção de filhos de cada touro for semelhante, a média das DEP s dos machos e fêmeas selecionados deve determinar a performance da safra seguinte, com uma margem de erro muito pequena. A escolha de um animal isolado com base na DEP, entretanto, traz embutida uma chance de variação que é proveniente de erros aleatórios impossíveis de serem controlados mesmo utilizando-se as metodologias mais eficientes. A acurácia é a medida da possível variação indicando a correlação entre o valor genético verdadeiro e a o valor genético predito ou a DEP daquele animal. Praticamente todos os programas de melhoramento genético publicam juntamente com as DEP s um valor de acurácia associado. E esta pode ser utilizada como medida de risco. Uma observação mais clara da medida de risco pode ser apresentada ao criador quando da escolha dos animais a serem selecionados pela comparação dos valores genéticos ou DEP s destes animais na forma da distribuição desta diferença. Na Tabela 3 estão exemplificados alguns valores genéticos preditos e erros padrão de animais da raça Nelore e no Gráfico 1 estão apresentadas as distribuições dos valores genéticos destes mesmos animais obtidas através de inferência bayesiana. Verifica-se que quanto maior a acurácia dos valores genéticos menor é a variação em torna da média destes animais. É interessante notar que embora o animal 8121, por possuir um erro padrão maior (acurácia menor) que o animal 389, tem alguma chance de ter valor genético menor que este último, mas a chance do valor genético ser maior do o do animal 386 é muito mais pronunciada. Nota-se ainda neste gráfico que a média dos três animais tem uma distribuição mais fechada que aquela de cada animal isolado. Tabela 3 Valores genéticos preditos e respectivos erros padrão para três animais da raça Nelore. Animal DEP E.P ,15 5, ,60 16, ,89 12,47

7 Densidade Animal Animal 8121 Animal 389 Média dos animais Valores Genéticos Nelore. Gráfico 1 Distribuição dos valores genéticos preditos de animais da raça A Tabela 4 e o Gráfico 2 apresentam as distribuições de diferenças entre valores genéticos preditos para animais da raça Nelore em diferentes situações escolhidas de acordo com a magnitude do valor genético e da acurácia destes animais. Tabela 4 - Médias, desvios-padrão e percentis (P2,5% e P97,5%) das distribuições a posteriori das diferenças entre valores genéticos para efeitos diretos do peso aos 365 dias, obtidas pelo amostrador de Gibbs para pares de animais na raça Nelore. Diferenças Média D.P. P 2,5% P 97,5% Situação ,78 18,25 115,12 186,36 Situação 2 2 0,13 24,15-46,51 44,59 Situação 3 3-3,18 3,63-10,30 3,91 Situação ,87 6,24 26,11 50,91 1 Animal com (maior e menor PVGs; acurácias médias). 2 Animal com (PVGs baixos; acurácias baixas). 3 Animal 338 com 426 (PVGs altos; acurácias altas). 4 Animal com (PVGs alto e baixo; acurácias altas). A utilização de um software que permita ao criador comparar animais observando graficamente a distribuição possível do valor genético verdadeiro do animal, da comparação entre animais e da média dos animais escolhidos como reprodutores poderá permitir ao criador avaliar corretamente os riscos inerentes à escolha por ele realizada. E assim, permitir ao mesmo um melhor planejamento do processo de criação. A aplicação deste processo permitirá também ao criador obter uma resposta à seleção mais consistente.

8 140 Densidades Situação 1 Situação 2 Situação 3 Situação Valores Genéticos Gráfico 2 Distribuição das diferenças entre os valores genéticos de animais em diferentes situações (ver Tabela 3). Controle da Endogamia A endogamia, embora não afete o progresso genético em termos de mudanças nas freqüências alélicas tem, em geral, um efeito depressivo sobre as características produtivas e pode afetar indiretamente o progresso genético em função de seu efeito sobre as características reprodutivas. Desta forma, é muito importante controlar a endogamia das futuras gerações em programas de melhoramento genético. A utilização de metodologias que considerem o parentesco entre os animais tem como importante efeito o aumento da acurácia das características avaliadas, mas tem também como efeito colateral a tendência de selecionar indivíduos aparentados, especialmente quando o critério de seleção inclui características de herdabilidade baixa. A utilização de softwares que permitem calcular a endogamia da futura progênie pode reduzir a endogamia média da geração que está sendo formada e evitar a presença de indivíduos com coeficientes de endogamia mais elevados. Para vaca presente no rebanho é calculado o coeficiente de endogamia de uma hipotética progênie caso ela seja acasalada com cada touro disponível como reprodutor no rebanho. Assim, é possível escolher, entre os touros disponíveis aquele que produzir as progênies com menor nível de endogamia, ou impedir que se produza progênies com endogamia acima de um mínimo estabelecido. Será produzida então, para cada vaca, uma lista de

9 acasalamentos possíveis abaixo do nível de consangüinidade estabelecido como máximo. O resultado esperado é o controle da endogamia, que deverá resultar em prevenção da depressão endogâmica, melhora dos índices reprodutivos e conseqüentemente maior ganho genético. Pode-se ainda utilizar estes resultados para eliminar touros com grau de parentesco muito elevado com os animais do rebanho. Na Tabela 5 está apresentado um exemplo em que para quatro vacas são calculados os valores de consangüinidade das futuras progênies em acasalamentos com cinco touros disponíveis. Além de evidenciar os animais que teriam alto valor de consangüinidade, este procedimento permite evidenciar também alguns animais como o touro T1 e a vaca V3 que apresentam parentesco muito alto com a maioria dos outros animais. Tabela 5 Consaguinidade por acasalamento. Vaca-> Touros V1 V2 V3 V4 T1 0,25 0,13 0,35 0,00 T2 0,00 0,01 0,06 0,00 T3 0,13 0,13 0,01 0,08 T4 0,00 0,00 0,12 0,00 T5 0,00 0,00 0,01 0,00 Mérito da futura progênie É possível calcular o mérito genético das futuras progênies para cada acasalamento potencial e estabelecer, com base na acurácia, um intervalo de confiança no qual a futura progênie deverá ser inserida. Desta forma é possível evitar acasalamentos em que o mérito genético total de cada animal do rebanho esteja abaixo de um determinado nível. Além disto, é possível saber o risco de cada acasalamento possível e fazer acasalamentos de forma que as fêmeas capazes de produzir filhos que se destaquem com relação aos índices de interesse sejam acasaladas com touros capazes de confirmar este potencial. Esta informação permite ao criador planejar os acasalamentos balanceando os riscos e custos. Uma alternativa, por exemplo, é associar aos animais de valor mais baixo os maiores riscos.

10 Na Tabela 6 é apresentado, a título de ilustração, o mérito genético total dos possíveis acasalamentos de uma determinada vaca (V1). Nota-se que embora o acasalamento com o touro T4 produza o maior valor, ele também envolve o maior risco. Neste caso, um possível critério para a decisão de qual acasalamento seria o mais adequado seria o valor da vaca em comparação com as outras disponíveis. Tabela 6 Predição do mérito total (Média) e intervalo de confiança (Máximo e Mínimo) de futuras progênies da vaca V1, de acordo com o touro utilizado no acasalamento. Touro Mínimo Média Máximo T1-0,25 0,93 2,35 T2 0,00 0,63 1,21 T3-0,13 0,15 0,45 T4-1,21 1,22 3,21 T5-1,03 0,01 1,04 Mérito genético por característica Da mesma maneira que é possível prever o mérito genético total por acasalamento, é possível também prever o valor das progênies geradas para cada acasalamento de acordo com cada característica de importância econômica para qual exista uma avaliação genética. Usa-se a complementaridade de forma que os defeitos das fêmeas em algumas características sejam compensados utilizando-se touros com valor mais altos para estas características. Evita-se desta forma o acasalamento de animais com deficiências semelhantes e o nascimento de animais com a presença de defeitos marcantes, que causariam sua eliminação do rebanho. Para cada fêmea no rebanho obtém-se o valor genético predito a partir das DEP s dos pais nas características de interesse. O criador pode estabelecer então um limite para cada característica, e evitar os acasalamentos que produziriam filhos com valores muito baixos para alguma característica em especial. Seria assim gerada uma lista de acasalamentos possíveis para cada vaca. A com este tipo de procedimento é possível homogeneizar o rebanho, diminuindo as deficiências mais comuns nos rebanhos.

11 Considerando o conjunto de vaca exemplificado na Tabela 7, verifica-se que algumas apresentam valores muito baixos para algumas DEP s Tabela 7 DEP s de oito características de para vacas em reprodução. MP1 MP2 DP1 DP2 DP3 DP5 CE1 CE2 Vaca V1 0,5 0,8 1,0 1,5-0,2-5,4 0,1 0, 3 V2-0,3-0,5-1,4-1,3-1,7-13,0 1,0 1, 0 V3 1,1 1,6-1,0-1,2-2,8 4,1-2,0 2,0 V4 0,4 0,6-1,3-1,9 0,6-3,1 1,0 1, 1 V5 1,6 2,3 1,0 1,8 5,3 11,6 0,0-1,8 V6 0,1 0,1-1,9-1,7-1,2-8,2 0,2-0,1 V7 0,5 0,7 1,7 2,0 0,6 6,0 0,1 0, 0 V8 0,8 1,1 0,1 0,8 2,0 5,1 0,1 0, 0 V9 0,0 0,1-2,3-2,4-5,5-3,4 1,1 0, 8 V10 0,6 0,9-1,6-1,6 0,4-0,1 0,0 0, 0 Considerando-se os limites impostos pelo criador, apresentados na Tabela 8 e ainda, a avaliação genética dos touros disponíveis para reprodução, temos como resultado, os possíveis acasalamentos apresentados na Tabela 9. criador. Tabela 8 - Limites máximos e mínimos para as DEP s, estabelecidos pelo MP1 MP2 DP1 DP2 DP3 DP5 CE1 CE2 Ind Min -2,0-1,0-2,0-3,5-5,0 0,0-0,3-0,5-0,1 Max ,0 - estabelecidos. Tabela 9 Relatório de acasalamentos possíveis baseado nos limites Touros T1 T2 T3 T4 T5 T6 T7 T8 Vacas V1 X X V2 V3 X X X X V4 X X X X X X X X V5 X X X X V6 X V7 X X X X X X X X V8 X X X X X X X X V9 X X V10 X X X X X X X

12 Verifica-se na Tabela 9 que alguns touros, por possuírem DEP s elevadas para as características em que há deficiências no rebanho, podem ser acasalados com quase todas as fêmeas e que algumas fêmeas têm muito poucas opções de acasalamento e uma delas não tem nenhuma opção, ou seja, se mantido o nível de exigência atual, especialmente no que se refere à característica DP5, então esta fêmea deverá ser eliminada do rebanho. Este procedimento permite ao criador eliminar os defeitos mais graves de seu rebanho. Nicking É conhecido de alguns criadores que determinados acasalamentos produzem animais melhor do que seria esperado observando-se a média dos pais. Esta combinação favorável é conhecida como Nicking ou habilidade específica de combinação. É um tipo de heterose dentro da raça e aproveita os efeitos favoráveis da dominância e epstasia. A partir dos resultados de acasalamentos entre famílias é possível estabelecer aqueles acasalamentos que devem produzir resultados melhores do que o esperado com base nas DEP s. Para que se torne possível a utilização destas informações, é necessária a realização análises que envolvem um grande número de informações de produção e de pedigree disponíveis e também grande quantidade de recursos computacionais disponíveis. É necessário ainda que a estrutura dos dados envolva a presença de um número significativo de irmãos completos. Como no caso da consangüinidade, a escolha adequada dos acasalamentos pode levar maior vigor fenotípico à progênie e, por meio do aumento da taxa reprodutiva, aumentar o ganho genético. Conclusões Embora a seleção baseada em algumas características ou em um índice geral seja suficiente para garantir a resposta à seleção, o planejamento dos acasalamentos pode garantir que o mérito fenotípico da progênie seja aumentado, e em alguns casos, mesmo a mudança genética pode ser acelerada se houver aumento da taxa reprodutiva como resultado do aumento do vigor da progênie.

13 Literatura Consultada Bulmer, M.G., The mathematical theory of quantitative genetics. Oxford University Press, Oxford p. Falconer, D. S Introduction to quantitative genetics. 2nd ed. Longman, London. 497p. Hayes, B.J., Shepherd, R.K., Newman, S. and Kinghorn, B.P. 1998, A tactical approach to improving long term response in across breed mating plans, Proceedings of the 6 th World Congress on Genetics Applied to Livestock Production, 25: Meuwissen, T.H.E., Maximizing the response of selection with a predefined rate of inbreeding, Journal of Animal Science, : Misztal, I.; Fernando, R. L.; Grossman, M.; Lawlor T. J.; Lukaszewicz M. Nonadditive (nicking) effects in genetic evaluation Mezaros S.A. Optimising the objective and design of breeding programs with the use of genetic algorithms. University of New England (Tese de mestrado). New England. 205p. Rodriguez-Almeida, F. A., L. D. Van Vleck, R. L. Wilham, and S. L. Northcutt Estimation of non-additive genetic variances in three synthetic lines of beef cattle using an animal model. J. Anim. Sci. 73:1002.