Especiação e suas bases genéticas

Especiação e suas bases genéticas Diogo Meyer BIO-0208 2016 Ridey, capítuo 14

Especiação Como surgem mecanismos de isoamento reprodutivo (IR)? De Queiroz, 2005

Especiação: as principais perguntas Qua a base genética do isoamento reprodutivo? Quantos genes? Quais genes? Como isoam? Deriva ou seeção?

Especiação: um modeo simpes Como surge o isoamento reprodutivo? ISOLAMENTO GEOGRÁFICO

Especiação: um modeo simpes Como surge o isoamento reprodutivo? ISOLAMENTO GEOGRÁFICO ISOLAMENTO REPRODUTIVO CONTATO SECUNDÁRIO

Especiação: um modeo simpes O que é isoamento reprodutivo? ISOLAMENTO REPRODUTIVO ISOLAMENTO SEXUAL HÍBRIDOS INVIÁVEIS ISOLAMENTO DE HABITAT Existem diferentes barreiras reprodutivas e mais de um tipo pode surgir entre um mesmo par de espécies ISOLAMENTO TEMPORAL ISOLAMENTO GAMÉTICO.. BARREIRAS AO FLUXO GÊNICO

Especiação no aboratório: isoamento e seeção ISOLAMENTO SEXUAL http://pt.wikipedia.org/wiki/ficheiro:drosophia_speciation_experiment_pt.svg

Especiação no aboratório: isoamento e seeção

Especiação no aboratório: isoamento e seeção

O que esses experimentos dizem aopatria + seeção divergente: isoamento em 11/14 estudos aopatria sem seeção: nunca gerou isoamento! Concusão: isoamento reprodutivo é um subproduto da seeção divergente

Qua é a base genética do isoamento? Nos experimentos, não houve seeção para o isoamento O isoamento reprodutivo é um subproduto da seeção divergente Seeção divergente faciita o surgimento de isoamento, porém atuando indiretamente

Peiotropia eva ao isoamento

Peiotropia eva ao isoamento Geospiza fortis em E Garrapatero Bico pequeno Bico grande B 1.0 Seeção disruptiva Acasaamento preferencia em função do tamanho do bico 0.8 Fitness 0.6 0.4 0.2 0.0 2.00 1.00 0.00 1.00 2.00 3.00 Beak size (PC1) Huber et a 2007

Padrão de canto diverge entre popuações com tanhos de bico diferentes

Isoamento via seeção e peiotropia Huber e Podos, 2006; Huber et a., 2007

Isoamento: híbrido inviáve entre popuações de Mimuus guttatus Popuação com cobre Popuação sem cobre

Isoamento via seeção e carona Como surge o isoamento reprodutivo? Mimuus guttatus Crescimento da raiz (cm) SELEÇÃO DIVERGENTE Crescimento com cobre 24h 48h 72h 24h 48h 72h POPULAÇÃO Pop. com cobrea POPULAÇÃO Pop. sem cobreb Aen e Sheppard, 1971; Nosi, 2012

Carona eva ao isoamento Popuação com cobre Popuação sem cobre

Como surge o isoamento reprodutivo (IR) pós-zigótico? Incompatibiidades genéticas intrísecas no híbrido Espécie 1 AA aptidão ata Espécie 2 aa aptidão ata Híbrido Aa aptidão baixa/híbridos inviáveis

Como surge o isoamento reprodutivo (IR)? Incompatibiidades genéticas intrísecas no híbrido O probema: AA x Aa (inférti) aa

Como surge o isoamento reprodutivo (IR)? O probema: AA AA x Aa (inférti) aa

Como surge o isoamento reprodutivo (IR)? O probema: AA Aa AA x Aa (inférti) aa

O desafio genético A seeção natura, atuando numa espécie, não deve favorecer aeos que pioram a aptidão dos seus portadores. T. Dobzhansky (1936) H. Muer (1940)

A soução: o modeo Dobzhansky-Muer (D-M) A soução: AABB

A soução: o modeo Dobzhansky-Muer (D-M) A soução: AABB AAbB AaBB

A soução: o modeo Dobzhansky-Muer (D-M) A soução: AAbB AABB AaBB AAbb X AaBb (inférti) aabb Interações epistáticas entre a e b geram isoamento reprodutivo

Idéia centra do modeo D-M Aeos que funcionam bem no seu contexto intra-específico habitua, deixam de funcionar bem num híbrido. Isso decorre de interação epistáticas entre genes Lembrete. Epistasia: efeito da interação entre dois ou mais genes sobre o fenótipo de modo ta que seu efeito conjunto difere da soma dos dois genes separados

Apoio para o modeo Dobzhansky-Muer (D-M) Coyne e Orr (1998) resumem décadas de estudos: 2/26 estudos: oco único expica híbrido inferior 24/26 estudos: vários oci expicam híbrido inferior Resutados apóiam o modeo D-M

Bases genéticas para mecanismos de isoamento Até agora vimos os mecanismos de isoamento de modo genérico, quase abstrato. É possíve estudar os genes específicos que expicam o isoamento.

Xmrk-2 em Xiphophorus Pati: tem Xmrk2 (gene novo), e há também o repressor. Espada: não possui nenhum dos dois Em retrocruzamentos, aguns indivíduos recebem o Xmrk2 mas não o repressor. Wiis, 2009. Science

Xmrk-2 em Xiphophorus Pati: tem Xmrk2 (gene novo), e há também o repressor. Espada: não possui nenhum dos dois Em retrocruzamentos, aguns indivíduos recebem o Xmrk2 mas não o repressor. Wiis, 2009. Science

O gene OdsH em Drosophia Isoa D. mauritiana e D. simuans Está no cromossomo X, é gene homeobox Interage com o Y Taxa de dn muito ata Mecanismo chave: seeção positiva Ting et a., 1998

Concusões sobre genes que contribuem para isoamento reprodutivo via D-M Podem reaizar diversas funções (fatores de transcrição, oncogene, proteínas de membrana) Isoamento surge como subproduto de sua função habitua Diferentes tipos de seeção contribuem: Isoamento é frequentemente subproduto da seeção.

Resumo até aqui É comum isoamento reprodutivo ser subproduto de seeção divergente (sem seeção para isoamento) O aeo sob seeção pode estar correacionado geneticamente ao isoamento reprodutivo (peiotropia ou carona) Incompatibiidade genética no híbrido é comum. Muitos genes de funções distintas podem participar desse isoamento, que requer epistasia

Seeção natura e especiação No modeo D-M: Não há seeção para isoamento. Ee aparece como subproduto Em que situação a seeção favoreceria o isoamento?

Seeção diretamente sobre isoamento A seeção pode favorecer diretamente o isoamento reprodutivo? ACASALAMENTO PREFERENCIAL POPULAÇÃO A POPULAÇÃO B OU APTIDÃO REDUZIDA APTIDÃO ALTA APTIDÃO ALTA

Seeção diretamente sobre isoamento A seeção pode favorecer diretamente o isoamento reprodutivo? ACASALAMENTO PREFERENCIAL POPULAÇÃO A POPULAÇÃO B REFORÇO DO ISOLAMENTO REPRODUTIVO: seeção a favor do isoamento reprodutivo pre-zigótico resutante da aptidão reduzida do híbrido

Reforço na natureza: isoamento entre espécies de Drosophia Aopatria Cada triânguo refere-se a um par de espécies de Drosophia que foi comparado. Simpatria Coyne & Orr, 1997

Especiação pode ocorrer sem aopatria? aopátrica 1. D-M gera isoamento pós-zigótico 2. Peiotropia/carona gera isoamento pré-zigótico 3. Reforço competa o isoamento Requer condições semehantes ao do reforço parapátrica simpátrica Especiação é possíve mesmo sem isoamento? Com fuxo gênico?

Especiação pode ocorrer sem aopatria? Forte seeção contra híbridos

Especiação simpátrica no aboratório Resutados de experimentos com Drosophia: Seeção divergente e simpatria: 5/5

Teste genético para especiação em simpatria: pea aphids Dois ambientes: trevo e afafa Ambientes: afetam performance e infuenciam preferência reprodutiva Hawthorne e Via, 2001

Diversidade de mecanismos de isoamento Divergência de poinizador: Híbrido inferior: swainson s thrush Mimuus ewisii abeha Híbrido incompatíve beija-for Divergência de habitat: pugão de erviha trevo afafa

Resumo 1. Frequentemente o isoamento reprodutivo é um subproduto da seeção divergente 2. Seeção pode promover isoamento reprodutivo indiretamente (via peiotropia ou carona) 3. Muitos genes diferentes podem contribuir para isoamento. Epistasia é essencia. 4. Migração homogeniza popuações. Com migração, só haverá isoamento reprodutivo com seeção forte.