CURSO DE MANEJO INTEGRADO DE DOENÇAS FUNGOS FITOPATOGÊNICOS PARTE 2 AUTOR Prof. Robert Weingart Barreto (UFV) COORDENADOR Prof. Laércio Zambolim (UFV) VIÇOSA, MG 1999
PARTE 2 INTRODUÇÃO AOS FUNGOS Observação prévia A Micologia, assim como outros campos da ciência, tem um vocabulário próprio. Uma das maiores dificuldades que o estudante encontra ao iniciar o estudo dos fungos, é justamente este cipoal terminológico. Com o propósito de sanar, ao menos em parte, esta dificuldade, é aquí apresentado um glossário resumido. Consulte-o quando necessário! Para uma referência mais completa consulte: Hawksworth, D.L., Kirk, P.M., Sutton, B.C. & Pegler, D.N. 1995. Dictionary of the Fungi. CAB International. Viégas, A.P. 1979. Dicionário de Fitopatologia e Micologia. Editora Agronômica Ceres. GLOSSÁRIO Acérvulo. Agrupamento de conidióforos formados abaixo da cutícula das plantas (subcuticulares) ou da epiderme destas (subepidérmicos); os conídios são liberados pela ruptura irregular da cutícula ou da epiderme. Alantóide. Ligeiramente curvo, com ápices redondos. Amilóides. Reação com reagente de Meltzer, resultando em cor preta ou escura. Anamorfa. Estádio assexuado de um fungo. Anastomose. Ligação de duas hifas por uma ramificação não especializada; assim que elas se encontram ocorre o desaparecimento de suas paredes no ponto de contato. Aneloconídio. Conídio produzido em cadeia a partir de uma célula conidiogênica, sendo que esta se alonga após a produção de cada conídio deixando uma cicatriz em forma de anel na superfície externa próxima ao locus conidiogênico. Angiocárpico. Desenvolvimento do basidiocarpo que tem o himênio sempre interno. Anterídio. Gametângio masculino. Aplanósporo. Esporo imóvel. Apotécio. Ascocarpo aberto e em formato de taça ou disco, tendo o himênio localizado na parte superior. Apressório. Extremidade da hifa dilatada ou ramificada, que se adere fortemente ao substrato, e da qual pode partir a hifa de penetração. 2
Artrósporo. Esporo produzido a partir da simples segmentação do talo. Asca. Célula em forma de saco, normalmente alongado, dentro do qual são formados esporos sexuados. Asca bitunicada. Asca cuja camada interna (endotúnica) não é afixada na camada externa (exotunica) e que ao atingir a maturidade libera a endotúnica juntamente com os esporos. Asca prototunicada. Asca que possui uma parede fina, e seus esporos são liberados com o rompimento desta. Ascocarpo. Frutificação multicelular contendo ascas e ascósporos. Ascoma. = Ascocarpo. Ascósporo. Esporo sexuado, formado dentro de uma célula especializada, sem incorporação da parede da célula-mãe (comp. C/ esporangiósporo). Ascostroma. Frutificação com ascas produzidas dentro de um estroma (as ascas sendo tipicamente bitunicadas neste tipo de ascocarpo). Asca unitunicada. Asca com as duas camadas, endotúnica e exotúnica, aderidas. Autóico. Diz-se do fungo fitoparasito (princip. ferrugens) em que todos os estádios ocorrem são encontrados numa só espécie de planta hospedeira. Azigósporo. Esporo assexuado, produzido dentro de um gametângio, após o contato (ou sem contato), sem fusão, de dois gametângios incompatíveis. Produzidos em determinados fungos da subdivisão Zygomycotina e morfologicamente semelhantes aos zigósporos. Balistósporo. Esporo liberado à força. Basídia. Célula sexuada, sobre (e externamente) a qual são produzidos esporos haplóides, presos à basídia por projeções estreitas (os esterigmas). Basidiocarpo. Frutificação multicelular contendo basídias e basidiósporos. Basidioma. = Basidiocarpo. Basidiósporo. Esporo sexuado, haplóide e unicelular, produzido sobre basídios. Biotrófico. Que depende de células vivas para sua nutrição. Biplanetismo. Ver diplanetismo. Blástica. Diz-se da conidiogênese (produção de conídio) em que o conídio é formado pela expansão de uma porção de uma célula conidiogênica pré-existente. 3
Blastósporo. Conídio formado por conidiogênese blástica. Célula-mãe da asca. Célula dicariótica na parte superior do crozier ou gancho, a partir da qual será formado o asco. Capilício. Massa de fibras inertes que comumente se assemelham a uma renda, no interior de esporângios (em mixomicetos) ou basidiocarpos (em gasteromicetos). Carpo. Frutificação multicelular com função reprodutiva. Carvão. Fitomoléstia produzida pela ação de fungos da ordem Ustilaginales, onde as flores, sementes e frutos do hospedeiro (ou mais raramente outros órgãos) são tomados por massas negras de esporos. O termo também é aplicado de forma genérica para os fungos desta categoria. Catenulado. Esporos ou esporângios produzidos em cadeias ou correntes. Centrum. Parte central do ascocarpo. Cirro. Massa pastosa de esporos, expelida de um esporocarpo (normalmente um picnídio, peritécio ou pseudotécio). Cistídio. Elemento estéril do himênio dos fungos da subdivisão Basidiomycotina. Cisto. Esporo de resistência, sem flagelos que germina na forma de hifa ou então produzindo um novo esporo flagelado (zoósporo). Clamidósporo. Esporo assexuado de parede espessa, produzido pelo afastamento, encolhimento e endurecimento da membrana celular (e frequentemente escuro). O termo também é usado para os esporos sexuados de fungos da ordem Ustilaginales. Cleistotécio. Ascocarpo de formato globoso e completamente fechado, mesmo na maturidade. Columela. Parte central de um esporângio, delimitada por uma parede que separa a área onde serão produzidos os esporos (frequentemente uma projeção da haste que suporta o esporângio). Conídio. Esporo assexuado e imóvel, produzido sobre o ápice ou sobre as partes laterais de células conidiogênicas. Conidióforo. Hifa especializada que contém células conidiogênicas, sobre as quais são formados conídios. Conidioma. Frutificação multicelular contendo conídios 4
Crozier (ou gancho). Célula dobrada ao meio, formando um gancho no início da formação do asco. Dermatomicose. Lesão superficial em tecido animal, provocada por fungos. Dextrinico. Ver pseudoamilóide. Dicariótico. Diz-se do micélio onde ocorrem dois núcleos em cada célula, tendo normalmente sido fornecido um núcleo por cada gameta. Diplanetismo. Fenômeno em que um zoósporo, após o encistamento (ver cisto) germina um outro zoósporo ao invés de produzir um micélio, tendo, portanto, duas fases de células ou de esporos móveis (ver monoplanetismo para fins comparativos). Écio. Estrutura dicariótica dos fungos da ordem uredinales, dentro da qual são produzidos esporos (eciósporos) em cadeias ou correntes. Ectomicorriza. Associação mutualística de um fungo com a raiz de uma planta, em que a raiz sofre mudanças na morfologia, tornando-se mais espessa em razão da epiderme por micélio do fungo. Endobiótico. Que vive totalmente dentro das células do hospedeiro. Endomicorriza. Associação mutualística fungo-raiz, em que a raiz não sofre mudanças na morfologia externa, mas apresenta estruturas fúngicas, como vesículas e arbúsculos, no interior das células do cortex. Endotúnica. Parede interna de uma asca. Enteroblástico. Formação de conídio em que somente uma ou nenhuma parede da célula conidiogênica é incorporada nele. Enteroblástico-fialídico. Formação de conídio por células especializadas (comumente com forma de frasco), em que ele é condensado na sua extremidade, sem incorporar qualquer parede da célula conidiogênica. Enteroblástico-tétrico. Formação de conídio por células conidiogênicas especializadas, com incorporação da parede ou membrana interna da célula e pela inflação gradual da membrana pela expulsão de material da célula conidiogênica através de um poro ou canal estreito para dentro desta membrana. Epibiótico. Talo produzido sobre a superfície do hospedeiro. Epiplasma. Citoplasma não incorporado dentro do esporo e que pode servir para ornamentá-lo. 5
Esclerócio (ou escleródio). Estrutura resistente de células fúngicas densamente agrupadas, com formato entre globoso e cilíndrico irregular e tamanhos variados. Espermagônio. Célula ou conjunto de células que produzem gametas masculinos (espermácias), comumente reunidas em estruturas esféricas ou em forma de frasco; encontrados em ferrugens (=pícnio) e alguns ascomicetos. Esporângio. Vesícula unicelular dentro da qual são produzidos esporos assexuados (esporangiósporos), pela condensação de citoplasma em torno dos núcleos alí contidos. Esporangiolo. Esporângio pequeno, com ou sem columela. Esporocarpo. Estrutura que produz um ou mais esporos. Esporodóquio. Conjunto de conidióforos ligados nas bases assumindo uma forma assemalhada à de uma almofada. Estatismósporo. Esporo liberado sem força. Esterigma. Pequeno cone na parte superior do basídio, sobre o qual o basidiósporo é produzido. Estipe. Pé ou haste de frutificações de determinados macrofungos (cogumelos). Estolho. Hifa que conecta dois grupos de rizóides (típico de zigomicetos, como Rhizopus). Estólon. = Estolho. Estroma. Tecido somático, compacto, formado de um conjunto de hifas densamente aglomeradas. Estroma dimidiato. Estroma que cobre somente a parte superior do lóculo. Eucárpico. Quando somente parte do corpo do fungo faz parte da estrutura reprodutiva (comp. Com holocárpico). Excipulo. Tecido contendo o himênio num apotécio ou formando as paredes de um peritécio. Exotúnica. Parede externa de um asco. Ferrugem. Fitomoléstia causada por fungos da ordem Uredinales, e caracterizado pela presença, sobre os órgãos das plantas, de massas de esporos que são comumente alaranjadas mas podem se apresentar amareladas, marrons e até negras. O termo também é usado como denominação genérica para os fungos da ordem Uredinales. 6
Fiálide. Célula conidiogênica em que não há incorporação da sua parede no esporo formado e não há aumento ou diminuição de seu tamanho a medida em que uma sucessão de conídios é formada. Fialósporo. Conídio formado por fiálides. Fragmobasídio. Basídio apresentando septação transversal ou longitudinal. fungo. Organismos que apresentam as características seguintes: nutrição heterotrófica (nunca fotossintética) e por absorção (ingestão apenas nos Myxomycota); talo unicelular ou filamentoso (plasmodial em Myxomycota), septado ou não septado, normalmente imóvel (móvel em Myxomycota) às vezes com estádios móveis (zoósporos); parede celular bem definida (exceto na fase trófica de Myxomycota), tipicamente quitinizada (mas com celulose nos Oomycetes); status nuclear eucariótico, multinucleado, o micélio sendo homo ou heterocariótico, haplóide, dicariótico ou diplóide, o último sendo usualmente de curta duração; histórico de vida simples ou complexo; sexualidade sexuados ou assexuados, homo ou heterotálicos; esporocarpos microscópicos ou macroscópicos e apresentado diferenciação de tecidos limitada. Fungo. fungo pertencente ao Reino Fungi, categoria que inclui unicamente os filo Ascomycota, Basidiomycota, Chytridiomycota e Zygomycota. Fungo aquático. Denominação geralmente aplicada aos membros do Filo Oomycota (Reino Chromista) e Filo Chytridiomycota (Reino Fungi). Fungo coraliforme. Com forma de coral (Família Clavariaceae). Fungo gelatinoso. Ordem Tremellales. Fungo mitospórico. Ascomiceto (maioria) ou basidiomiceto que não apresenta forma sexuada (antiga subdivisão Deuteromycotina hoje em desuso). Fungo viscoso. Classe Mycomycetes. Fungo viscoso celular. Classe Acrasiomycetes e Dictosteliomycetes. Fungo imperfeito. = Fungo mitospórico. Fungo ninho de passarinho. Ordem Nidulariales. Fungo perfeito. Aquele que apresenta forma sexuada. Gimnocárpico. Desenvolvimento do basidiocarpo que tem o himênio sempre exposto. 7
Gleba. Parte fértil no interior das frutificações de determinados fungos da subdivisão Basidiomycotina (bolas da terra, estrelas da terra, chifres fedorentos e ninhos de passarinho grupo antigamente agrupado em uma classe, a classe Gasteromycetes). Grampos de conexão. Ligações especiais e parcialmente externas, formadas entre as células de hifa, funcionando como dispositivo que garante que elas permaneçam dicarióticas enquanto crescem. Hemiangiocárpico. Desenvolvimento do basidiocarpo em que o himênio, inicialmente, é interno, mas na maturidade se torna exposto. Heteróico. Diz-se do fungo fitoparasítico (princip. Ferrugens) que necessita de duas espécies hospedeiras para completar seu histórico de vida. Heterotalismo. = Autoesterilidade (autoincompatibilidade) no indivíduo de uma espécie, obrigando a união de dois talos compatíveis para que haja a reprodução sexuada. Hifa. Filamento composto ou não de células, formando o talo fúngico. Himênio. Camada fértil, dentro da qual são formados as ascas ou as basídias. Hiperparasita. Agente parasita sobre um outro parasita. Hipógeo. Subterrâneo. Hipotécio. Camada de tecido logo abaixo do himênio. Holobasídio. Basídio composto de uma única célula. Holoblástico. Diz-se do conídio formado a partir de ambas as paredes da célula conidogênica. Holocárpica. Quando o corpo inteiro do fungo faz parte da estrutura reprodutiva, não havendo ocorrência simultânea de estrutras somáticas e reprodutivas. Holomorfa. O fungo por inteiro em todas as suas formas e estádios. Homotalismo. Produção de gametas ou gametângios compatíveis, de ambos os sexos, no mesmo talo; nesse caso, o fungo é autofértil (autocompatível). Inamilóide. O reagente de Meltzer não provoca reação. Inoperculado. Que não apresenta opérculo. Lóculo. Cavidade formada dentro de um estroma e que contém ascas, assemelhando-se a um peritécio. Merosporângio. Esporangiolo cilíndrico. Metabasídia. Porção da basídia onde ocorre a meiose (sin. Promicélio). 8
Micélio. Conjunto de hifas. Micélio apocítico. Micélio com septos ou pseudoseptos (sin. septado). Micélio cenocítico. Micélio contínuo, sem septos ou pseudoseptos (sin. asseptado). Micetoma. Lesão de tecido animal profundo, provocada por fungos. Micobiota. Conjuto de todos os fungos de um habitat, região ou país. No passado usavam-se os termos micoflora ou flora fúngica. Micologia. Ciência que trata dos organismos vivos denominados fungos. Micorriza vesicular-arbuscular (MVA). Ver endomicorriza. Micose. Doença de animais, causada por fungos em parasitismo. Micotoxicose. Doença de animais, causada pela ingestão de toxinas produzidas por fungos. Monocêntrico. Diz-se de um Chytridiomycota unicelular, que apresente um talo composto por conjunto de rizóides que se irradiam de um único ponto onde um órgão reprodutivo (um esporângio ou um esporo de descanso) é formado. Monoplanetismo. Fenômeno em que o zoósporo após o período de natação e após o seu período de encistamento, germina, produzindo micélio. Há, portanto, apenas uma fase de células ou de esporos móveis (ver diplanetismo para fins comparativos). Oogônio. Gametângio feminino contendo uma ou mais oosferas, que depois de fecundadas se desenvolvem como oósporos. Típico de fungos da Classe Oomycetes e da ordem Monoblepharidales (Filo Chytridiomycota). Oósporo. Esporo sexuado, resultante do contato gametangial de gametângios dissimilares. Opérculo. Abertura bem definida (tampa) na extremidade superior de uma célula. Ostiolo. Poro na parte superior de um peritécio ou picnídio, através do qual os esporos são liberados. Paráfise. Filamento estéril aderido à base do himênio de fungos, não ramificado e não apresentando anastomoses. Parasítico. Que obtém nutrientes de outros seres vivos, em detrimento do hospedeiro. Perídio. Parede que recobre a frutificação de alguns fungos. Peridiolo. Pequena estrutura de parede espessa, dentro da qual é encontrada a gleba. Perífises. Filamentos estéreis, localizados perto dos ostíolo de pícnios, picnídios, pseudotécios ou peritécios. 9
Peritécio. Ascocarpo de forma comumente globosa, semifechada, apresentando um poro (ostíolo) na sua parte superior e o himênio na sua parte basal interior. Picnídio. Estrutura globosa, semifechada, apresentando um poro (ostíolo) na sua parte superior, dentro da qual são produzidos conidióforos. Pícnio. = Espermagônio. Píleo. Porção superior (tampa ou chapéu) do basidiocarpo ou (menos comumente) ascocarpos de determinados macrofungos. Planetismo. Fenômeno de produção de células móveis. Plasmódio. Fase assimilativa de fungos, sem paredes celulares, em que eles são capazes de locomover e se alimentarem de forma amebóide. Plasmodiocarpo. Estrutura frutificativa de alguns Myxomycetes com a forma de veias curvas ou ramificadas. Pletênquima. Pseudotecido fúngico, composto de algomerado de hifas. Policêntrico. Diz-se de um Chytridiomycota que apresente um talo que se irradia de vários pontos onde órgãos reprodutivos são formados. Porósporo. Conídio de formação enteroblástico-tétrica. Probasídia. A porção da basídia onde ocorre a cariogamia (em Teliomycetes e Ustomycetes, o teliósporo é a probasídia). Promicélio. Um tubo germinativo produzido em um teliósporo onde a meiose ocorre e sobre o qual basidiósporos são produzidos (equivalente à metabasídia). Prosênquima. Pseudotecido fúngico solto, com células individuais evidentes. Pseudoamilóide. Reação com o reagente de Meltzer, resultando em cor marrom-avermelhada ou marrom-amarelada. Pseudoangiocárpico. Desenvolvimento do basidiocarpo em que o himênio, inicialmente, é exposto, tornando-se coberto com a expansão do píleo, e, na maturidade, torna-se exposto novamente. Pseudoetálio. Estrutura de reprodução, em que os esporângios ocorrem agrupados, mas os esporângios individuais podem ser separados. Pseudoparáfise. Filamento estéril encontrado no himênio e que tem como ponto de origem a parte da frutificação que fica acima das ascas e cresce para baixo pelo meio das ascas jovens até se fundirem à base do himênio. Comumente, a parte superior da 10
pseudoparáfise se desliga então do ponto de origem, o que dificulta a sua diferenciação das paráfises. As pseudoparáfises são no entanto comumente ramificadas e apresentam anastomoses. Pseudoparênquima. Pseudotecido fúngico denso, em que as células estão numa forma isodiamétrica. Pseudotécio (contração de pseudoperitécio). Ascocarpo composto de ascostroma uniloculado, e portanto morfologicamente semelhante a um peritécio (comumente reconhecido como pseudoperitécio por conter ascas bitunicadas inexistentes em fungos com peritécio). Ressupinado. Espalhado sobre a superfície do substrato, com o himênio na face livre. Rizóide. Pequena hifa que se assemelha a uma raiz e que serve para fixação e suporte do fungo no substrato. Rizomorfo. Cordão denso, formado por hifas paralelas, às vezes recoberto por uma camada espessa e protetora. Saprofítico. Que obtém nutrientes a partir de matéria orgânica morta. Saprotrófico = Saprofítico. Simbiótico. Que obtém nutrientes de outros seres vivos, sem prejudicar o hospedeiro. Simpodiósporo. Conídio formado em dobras consecutivas do condióforo. Sinêmio. Conjunto de conidióforos individuais, agrupados densamente e aglomerados formando uma estrutura ereta com conídios apenas no ápice ou no ápice e laterais. Soro. Massa de esporos ou esporângios, como as produzidas pelos carvões (as variações uredossoro e teliossoro são usadas para as ferrugens fungos da ordem Uredinales). Superbrotamento. Ver vassoura de bruxa. Tálica. Diz-se da conidiogênese (produção de conídio) que se dá pela transformação integral de uma célula somática pré-existente em conídio. Talo. Corpo somático do fungo. Télia. Frutificação onde são produzidos teliósporos. Teliomorfa. Estádio sexuado de um fungo. Teliósporo. Esporo dicariótico uni ou multicelular, pedicelado e comumente de parede espessa, dentro da qual ocorre a cariogamia, compondo o aparato basidial (termo 11
comumente restrito às ferrugens, mas ultimamente também aplicado aos esporos de carvões). Trama. Hifas centrais das lâminas de cogumelos ou entre poros dos boletos. Tricogine. Hifa receptiva do órgão feminino em alguns fungos da subdivisão Ascomycotina ou da ordem Uredinales. Trofocisto. Espessamento de hifa a partir do qual um esporangióforo é produzido (como por exemplo em Pilobolus spp.) Urédia ou uredínia. Frutificação onde são produzidos urediniósporos. Urediniósporos. Esporo dicariótico unicelular e pedicelado, que representa a fase assexuada dos fungos da classe Urediniomycetes. Vassoura de bruxa. Fitomoléstia caracterizada pelo alto crescimento localizado da planta, produzindo uma deformação que se assemelha a uma vassoura. Diversos agentes podem estar envolvidos (por exemplo o fungo Crinipellis perniciosa causando a vassoura de bruxa do cacau). Volva. Estrutura alargada ou em formato de taça, na base do estirpe de alguns macrofungos da subdivisão Basidiomycotina. Zigósporo. Esporo sexuado de parede espessa, produzido no interior de um esporângio, após a plasmogamia de gametângios compatíveis (em fungos da Subdivisão Zygomycotina). Zigosporângio. Esporângio dentro do qual é produzido o zigósporo. Zoósporo. Esporo flagelado e capaz de se locomover. O que são fungos? A definição do que são fungos e o reconhecimento da delimitação natural deste grupo de organismos desafiou os cientistas desde que eles começaram a estuda-los. Embora esta seja uma questão interessante e o seu estudo seja revelador da forma pela qual evoluiram os conceitos sobre estes, uma abordagem mais detalhada do tema fugiria aos propósitos desta apostila. Para simplificar a questão vale então considerar que há um recente consenso nas publicações micológicas em se aceitar que vários grupos de organismos tradicionalmente estudados pelos micologistas (estudiosos dos fungos) não pertencem à mesma linhagem 12
evolutiva, devendo por isto ser reconhecidos como pertencentes a outros reinos. Alguns destes organismos apresentam aspectos bastante similares aos dos fungos e provavelmente continuarão a ser objeto de estudo dos micologistas. A este apanhado heterogêneo de organismos diversos autores propõe a adoção da denominação fungos com f minúsculo. Para o grupo de fungos verdadeiros, aqueles hoje pertencentes ao Reino Fungi, adotaria-se a denominação Fungos com f maiúsculo. A resposta dada na última edição do livro texto Introductory Mycology (1996) para o que são fungos, é a seguinte: - A delimitação exata do grupo é muito difícil. Tradicionalmente, os biólogos têm definido fungos como organismos eucarióticos, que produzem esporos e aclorofilados (= heterotróficos) com nutrição por absorção e que geralmente se reproduzem tanto sexuada quanto assexuadamente tendo um corpo usualmente composto de filamentos ramificados (conhecidos como hifas) envolto por uma parede celular. Os autores admitem em seguida que esta definição é tão boa quanto outra qualquer, e como as outras também imperfeita. O que é inegável é que hoje temos uma noção muito mais clara sobre as afinidades evolutivas (ou relações de parentesco) entre os organismos que chamamos de fungos. Grandes avanços se deram e tem se dado na nossa compreensão sobre isto graças à aplicação das técnicas da biologica molecular ao estudo dos fungos. Os mofos, leveduras, cogumelos e a parte fúngica das associações conhecidas como líquens e micorrizas são exemplos de membros do Reino Fungi. A maioria dos fungos que nos interessam mais diretamente como fitopatógenos também pertencem ao Reino Fungi. Entre as exceções mais importantes temos os agentes de doenças tais como: os míldios verdadeiros, as ferrugens brancas, algumas podridões (causadas por membros do Reino Chromista), a sarna pulverulenta da batata e a hérnia das crucíferas (causadas por membros do Reino Protista). Breve histórico da Micologia Os fungos mais evidentes antes do advento do microscóprio (Van Leeuwenhoek, século 17), eram os cogumelos, consumidos já pelos romanos e importantes na mitologia e religiões de civilizações pré-colombianas no México e Guatemala. A persistente importância antropológica dos cogumelos para as populações primitivas da América Central é revelada pela presença em depósitos arqueológicos de pedras esculpidas em 13
forma de cogumelos datadas de l000 AC e pela continuação até o presente do uso ritual de cogumelos contendo substâncias alucinógenas, por tribos mexicanas. O fundador da ciência da micologia foi o italiano Pier Antonio Micheli, que em l729 publicou o primeiro tratado Nova Plantarum Genera incluindo suas pesquisas sobre fungos. A micologia cresceu subordinada à Botânica, o que se reflete nos dias atuais em situações, até certo ponto estanhas, tais como os fungos serem tema tratado na disciplina Vegetais Inferiores em diversos Departamento de Botânica, e o mesmo se repetindo pelo mundo afora (embora já seja inquestionável que os fungos não são plantas). A origem desta situação remonta aos tempos de Carolus Linnaeus, quando se considerava que tudo quanto existia era animal, vegetal ou mineral ou nas próprias palavras de Linnaeus: Lapides crescunt; vegetabilia crescunt e vivunt; animalia crescunt, vivunt e sentiunt As rochas existem; as plantas existem e vivem; os animais existem, vivem e sentem. A substituição deste sistema demorou muito a se concretizar. Em l969 Whittaker propôs um sistema de 5 reinos (Monera, Protista, Plantae, Animalia e Fungi) que logo se tornou aceito, embora já existam várias proposições de alteração deste esquema, inclusive com a criação de novos reinos. Diagrama com sitema de 5 reinos (Whittaker, 1969): Monera (procariotos), Protoctista ou Protista (eucariotos unicelulares), Animalia (eucariotos, pluricelulares, fagotróficos), Fungi (eucariotos, pluricelulares, absorbotróficos) e Plantae (eucariotos, pluricelulares, fototróficos). 14
A micologia é um campo da biologia pobre em recursos materiais e humanos a nível mundial, e muito mais ainda no Brasil. Há pouquíssimos micologistas em atividade no Brasil, o que é um paradoxo, já que o Brasil é um dos países de maior biodiversidade no planeta, e os fungos são um dos grupos de organismos mais ricos em espécies (há 1.500.000 espécies de fungos no mundo, segundo recentes estimativas, sendo que apenas 5% conhecidas para a ciência). Entre os micologistas que contribuiram significativamente para o (ainda que pouco) conhecimento que temos da micoflora brasileira, estão: Spegazzini (que embora baseado na Argentina, descreveu muitos fungos que ocorrem no Brasil), Viégas, Rick e Batista. A relativa indiferença que existe para com o campo da micologia é surpreendente. Principalmente quando se considera tanto o interesse científico dos fungos como a sua comprovada relevância para o homem e para a biosfera. Uma excelente abordagem da história da micologia é apresentada em: AINSWORTH, G.C. 1976. Introduction to the history of Mycology. Cambridge University Press. Importância dos fungos Importância ecológica Fundamentais no processo de decomposição da matéria orgânica. A decomposição é um processo tão fundamental para preservação dos processos vitais da biosfera (como a ciclagem dos nutrientes) quanto a própria produção primária realizada pelos vegetais, que é a única porta de entrada de energia que mantém a biosfera funcionando. Sem a atividade de decomposição realizada pelos fungos e bactérias, os nutrientes essenciais para os vegetais permaneceriam bloqueados em depósitos de matéria orgânica não degradada, até o total esgotamento das reservas acessíveis aos vegetais. Ou seja, assim como a vida no planeta é dependente da fotossíntese realizada pelos vegetais, a vida dos vegetais é dependente da atividade de decomposição realizada por fungos e outros organismos sapróbios. Sendo que alguns fungos são únicos por sua capacidade de degradar substratos indigestos para outros organismos, como a celulose e a lignina. Na pedogênese (o processo de formação do solo), os líquens atuam como colonizadores pioneiros das rochas nuas. Eles lançam rizinas (estruturas que lembram raízes) e hifas que penetram nas rochas contribuindo para a sua fragmentação física, e 15
também liberam ácidos liquênicos que contribuem para a desagregação química destas. Este processo é conhecido como intemperismo biológico. O acúmulo de matéria orgânica liquênica é outro aspecto deste processo lentíssimo que envolve a participação de muitas outras levas de organismos. Estes vão modificando gradualmente o seu substrato, e se substituindo, no processo conhecido como sucessão ecológica. Ao final do processo temos a produção dos solos maduros sobre os quais podem estar estabelecidas as chamdas comunidades clímax (as comunidades de maior biomassa e diversidade biológica que os fatores ambientais de uma região permitem que seja estabelecida). A micobiota (não liquênica) presente no solo, é muito abundante e diversificada, e entre outros papéis que desempenha, atua de forma marcante na estruturação física do solo (o micélio dos fungos envolvendo partículas minerais e orgânicas e contribuindo na formação de agregados, grãos e torrões). Um solo, mesmo que rico em nutrientes, pode ser incapaz de permitir um bom desenvolvimento vegetal, caso não apresente uma estrutura física adequada. As micorrizas são associações envolvendo fungos e raízes de plantas, de importância fundamental na nutrição da maioria dos vegetais terrestres. Muitas espécies de plantas são incapazes de crescer se não estiverem associadas à fungos micorrízicos, e na sua ausência, mesmo quando cultivadas em solos férteis, apresentarão sintomas de desnutrição. Os fungos endofíticos, são fungos que estabelecem um tipo de associação mutualística com a parte aérea de plantas superiores. As pesquisas têm indicado que estas associações são extremamente comuns e importantes para as plantas hospedeiras. Já foi demonstrado para alguns dos casos estudados, que as plantas associadas a fungos endofíticos apresentam um crescimento mais rápido (indicando um possível, mas ainda não esclarecido, papel dos fungos na absorção de nutrientes pelas plantas infectadas) e uma maior resistência às pragas e doenças. Herbívoros, como por exemplo o gado pastando gramíneas associadas a alguns destes fungos, apresentam sintomas de intoxicação. Os fungos endofíticos podem constituir então um elemento importante do sistema imunológico das plantas. Muitos fungos são parasitos de plantas, animais, protistas e outros fungos. A importância ecológica destes está em sua atuação como inimigos naturais das populações 16
de seus hospedeiros, e na sua participação no controle do tamanho e densidade destas populações. Fungos sob o ponto de vista do homem: heróis São muitas as aplicações e usos dos fungos. Segue uma enumeração desordenada de algumas destas aplicações: fabricação de bebidas alcoólicas, panificação, chocolate (a fermentação fúngica das sementes do cacau é fundamental na produção do sabor do chocolate), produção de álcool (importante como combustível e também em inúmeras outras aplicações), fabricação de derivados modificados da soja e outros grãos para a alimentação, produção de vitaminas (B2 por exemplo), medicamentos (ergometrina, penicilina, griseofulvina, ciclosporina e outros), produção de ácidos orgânicos diversos (entre eles o ácido cítrico, básico para toda a indústria de refrigerantes), consumo direto (o champignon cultivado Agaricus brunnescens, as valiosíssimas trufas coletadas no campo, e outros), controle biológico de insetos, fungos, ervas daninhas e outros organismos nocivos às culturas agrícolas. Fungos sob o ponto de vista do homem: vilões Paralelamente, o Reino Fungi inclui diversos organismos tremendamente nocivos ao homem e a seus interesses. Entre os problemas causados por fungos, citamos: doenças em humanos (aftas, alergias, micoses profundas, ergotismo, dermatomicoses...); intoxicações em humanos (em países onde é popularizado o hábito de se coletar cogumelos selvagens para o consumo, como os da Europa, há todos os anos um número significativo de intoxicações e mortes pela ingestão de cogumelos venenosos, principalmente Amanita phalloides); doenças e intoxicações de animais domésticos; doenças de plantas cultivadas e selvagens; decomposição de madeira, tecidos, couros, alimentos e outros produtos naturais. A célula fúngica Estudos da ultraestrutura (em microscopia eletrônica) revelam que a célula dos fungos têm a mesma estrutura geral de outros organismos eucarióticos, mas os corpúsculos de Golgi e os centríolos podem ou não estar presentes. O citoplasma é circundado por uma membrana plasmática, e (com excessão da fase trófica dos protistas fúngicos) por uma parede celular. A parede celular é multilaminada, e as lâminas são constituídas por fibrilas orientadas de diversos modos. A composição química da parede celular é diferente para 17
grupos de fungos diferentes. A quitina é geralmente o material predominante nas paredes celulares dos fungos, mas a celulose (generalizada nos oomicetos cromistas fúngicos) e os polímeros da galactose a substituem em alguns grupos. A composição química da paredes podem também variar em função da idade do indivíduo e das condições ambientais (ph, temperatura...). Em fungos com micélio septado (dividido em compartimentos), as células podem conter um, dois ou mais núcleos. Os estudos sobre o comportamento do núcleo, durante a meiose e mitose, em células fúngicas são extremamente difíceis, devido ao tamanho muito reduzido deste. Depende-se para isto, quase que exclusivamente da microscopia eletrônica de transmissão, e os estudos feitos até então ainda são poucos. A meiose e mitose são, pelo que se sabe, intranucleares. A membrana nuclear permanece intacta durante a divisão (e não desaparece durante a divisão como ocorre na maioria dos animais e vegetais) e se constringe antes de ocorrer a separação dos núcleos filhos. Em fungos que produzem células flageladas os centríolos estão presentes, mas nos demais eles são substituídos por outras esttuturas chamadas corpos polares de fuso. As etapas da meiose e mitose são, conforme se acredita, semelhantes às observadas para os outros organismos eucarióticos. Alguns aspectos da fisiologia dos fungos A maioria dos fungos exige temperaturas entre 0 e 35 o C para crescerem, mas com a temperatura ótima variando entre 20 e 30 o C. Há muitos fungos, ditos temofílicos, que necessitam de temperaturas mais altas para crescerem (entre 20 e 50 o C). Os fungos são em geral capazes de tolerar temperaturas extremamente baixas em estado de dormência. Esta propriedade é utilizada na preservação de fungos a longo prazo em nitrogênio líquido (- 196 o C). O ph ótimo para o substrato da maioria dos fungos é ligeiramente ácido (ph = 6). A luz não é necessária para garantir o crescimento fúngico, mas ela é fundamental no estímulo à esporulação e na orientação da descarga dos esporos de muitas espécies. A maior parte dos fungos tem hifas com crescimento indeterminado, podendo hipoteticamente crescer indefinidamente sob condições favoráveis. Há micélios de fungos e colônias de líquens com idade estimada em milhares de anos. 18
O crescimento das hifas é unicamente apical, e tende a crescer por igual em todas as direções a partir de um ponto central, o que resulta em colônias esféricas (quando o fungo cresce em um meio líquido homogêneo) ou superficialmente circulares (quando em meio sólido). A expansão apical das hifas se dá pelo acúmulo gradual de material sintetizado no retículo endoplasmático (ER) e transferido gradualmente deste para o corpúsculo de Golgi (D), nos fungos onde ele está presente, e daí sendo então liberado como vesículas (V) que crescem e/ou se fundem umas às outras e migram rumo ao ápice da hifa, fundindo-se com a membrana e liberando o seu conteúdo para a parede celular (veja a ilustração). Os fungos são organismos heterotróficos e portanto sobrevivem como parasitos de outros organismos (e inclusive de outros fungos) ou então como sapróbios. Existem fungos que são sapróbios obrigatórios (incapazes de parasitar organismos vivos), parasitos 19
obrigatórios (incapazes de sobreviver, em condições naturais, de matéria orgânica inerte) e formas intermediárias (parasitos ou sapróbios facultativos). Os fungos são dependentes de fontes de carbohidratos externas, mas são frequentemente auto-suficientes quanto às suas proteínas e vitaminas. Os elementos fundamentais para a nutrição dos fungos são: C, O, H, N, P, K, Mg, S, B, Mn, Cu, Mo, Fe, Zn, e possivelmente também Ca. A glicose é normalmente a melhor fonte de carbono para os fungos e os compostos nitrogenados orgânicos a melhor fonte de N. As substâncias de reserva dos fungos são os lipídios e o glicogênio. O amido nunca foi encontrado em fungos. Há fungos generalistas quanto à sua nutrição, tais como várias espécies de Penicillium e Aspergillus, enquanto que outros são especialistas, sendo muito exigentes quanto à sua nutrição, como é o caso dos fungos fitopatogênicos (ditos parasitos obrigatórios) causadores das doenças conhecidas como ferrugens (Uredinales), míldios (Peronosporaceae) e míldios pulverulentos (Erysiphales). A maioria dos fungos mais exigentes quanto à nutrição, como os citados, são de cultivo difícil ou impossível em meio de cultura artificial (pelo menos até o presente). A nutrição dos fungos se dá através da secreção extracelular de enzimas, que quebram as moléculas do substrato em moléculas menores que possam ser obsorvidas através da parede celular e membrana do fungo. O tipo de substâncias que um fungo pode assimilar, é determinado em grande parte pelas enzimas que ele é capaz de sintetizar. Estrutura dos fungos Estruturas somáticas: o talo (porção vegetativa dos fungos) O talo pode ser unicelular, plasmodial = sem parede celular (em fungos do Reino Protista) ou pseudomicelial (talos unicelulares produzindo brotações sucessivas que assumem o aspecto de cadeias que podem ser facimente dissociadas). O tipo de talo mais comum é no entanto o talo filamentoso. Estes talos são compostos de hifas (do grego hyphe = teia) que são filamentos tubulares contínuos (compondo hifas cenocíticas) ou com separações em intervalos regulares os septos (presentes em hifas septadas). Um conjunto de hifas constitui o que chamamos de micélio. Os fungos não têm tecidos verdadeiros mas podem ter pseudotecidos fúngicos (pletênquima) composto de agregados de hifas. As hifas no pletênquima podem estar 20
frouxamente ligadas, com as células individuais evidentes (no prosênquima), ou compactadas, com as células assumindo um aspecto oval ou isodiamétrico com paredes escuras (no pseudoesclerênquima) ou não escurecidas (no pseudoparênquima). Estes pseudotecidos estão frequentemente associados às estruturas de frutificação dos fungos superiores (ascomicetos e basidiomicetos). Entre as estruturas formadas por agregações de hifas estão: os cordões miceliais (formados pela convergência e enrolamento de ramificações de uma hifa principal de volta na sua direção e pela extensão deste cordão fino rumo à áreas externas à colônia do fungo), as rizomorfas (cordões densos semelhantes à raízes, formados por hifas paralelas, às vezes recoberto por uma camada espessa protetora, e que funcionam na propagação à curta distância, na nutrição do fungo e também como estruturas de resistências para alguns fungos); os estromas (estruturas compostas de pseudoparênquima ou pseudoesclerênquima, sobre ou dentro das quais as frutificações do fungo são produzidas; os esclerócios ou escleródios (estruturas de resistência escuras e com formatos diversos formadas pelo enovelamento de hifas, e capazes de permanecerem dormentes por períodos de tempo longos); os pseudoescleródios (enovelamentos de hifas envolvendo material fúngico e material do substrato). Exemplos de pseudoescleródio são os micolitos (o enovelamento de hifas do fungo envolvendo partículas do solo e produzindo uma rocha fúngica ) e as múmias (enovelamento de hifas envolvendo parte do tecido de um hospedeiro, um fruto ou inseto por exemplo). Cordão micelial de Serpula lacrimans Estrutura de rizomorfa do fungo Armillariella mellea. A corte lateral, B- corte transversal, C- diagrama do corte lateral, D- corte transversal mostrando aparência das células de cada camada (r- casca, c- córtex, m- medula), E- idem, corte lateral. 21
Estromas de alguns ascomicetos. A, B e C cortes transversais de frutificações no interior de estromas, D- aspecto superficial de frutificação de Hysterographium sp. E- corte transversal da mesma estrutura. Rizomorfas de Rosellinia (ri) e micélio feltroso (mf) crescendo sobre tronco. Escleródios germinados. A- Claviceps purpurea (esporão do centeio). Note a frutificação clavada estromática, formada externamente ao escleródio. B- Aspergillus allaceus escleródio com formação interna de cleistotécio. C- Sclerotinia sclerotiorum, com apotécio (frutificação em forma de taça) formada externamente, após a germinação. Pseudoescleródio. Micolito formado pelo enovelamento de hifas de Polyporus basilapiloides envolvendo partículas do solo. 22
Além das estruturas formadas por agregação de hifas, os fungos também produzem células apresentando diferenciação estrutural e que atendem a finalidades diversas. Para se nutrirem, os fungos têm de estar em contato íntimo com o seu substrato ou hospedeiro. Para isto, as hifas dos fungos podem penetrar diretamente no substrato ou na célula dos hospedeiros, ou então produzir haustórios (do grego haustor sugador), que são prolongamentos das hifas, em forma de botão, raíz ou outras formas, e que o fungo lança para dentro das células do hospedeiro através de um poro minúsculo perfurado na parede celular deste. Estes, como o nome sugere, tem por função a absorção de nutrientes. Há ainda outras estruturas especializadas, formadas pelos fungos tais como: rizóides e rizomicélios (estruturas de forma semelhante às de raízes e servindo à fixação e exploração do substrato, presente em alguns grupos de fungos); apressórios (intumecimento lobado de uma hifa ou de um tubo germinativo funcionando como uma ventosa, aderindo o fungo ao substrato e em fungos parasitos participando do aparato de penetração do tecido do organismo hospedeiro); hifopódios (ramificações curtas e comumente infladas da hifa externa de certos fungos foliícolas) e armadilhas (laços enforcadores de nematóides, botões grudentos e outras estruturas que funcionam como armadilhas produzidas por determinados grupos de fungos predadores ). Rizóides. A- rizóides e estolhos na base de esporangióforos de Rhizopus sp. B- detalhe. C- conjunto de rizóides na base de um esporângio de Rhizophydium sphaerotheca. 23 Armadilha do tipo anel constritor do fungo predador Arthrobotys dactyloides capturando nematóide
Modificações de hifas. A- apressorios. B- apressorio, tubo de penetração e haustórios digitados (com forma de dedos). C- apressorios e pequenos haustórios globosos ou elipsoides. D- apressorios. E- hifopódios. F- hifa intercelular emitindo dois haustórios em células do hospedeiro. 24
Reprodução assexuada Por ocasião da reprodução, tanto na assexuada quanto na sexuada, o talo inteiro do fungo pode ser convertido em uma ou mais estruturas reprodutivas. Nos fungos onde isto ocorre (ditos holocárpicos) as estruturas reprodutivas e vegetativas não ocorrem simultaneamente no mesmo indivíduo. Na maioria dos fungos isto, no entanto, não ocorre, e as estruturas vegetativas e reprodutivas podem ser vistas ao mesmo tempo em um indivíduo. Estes são então chamados fungos eucárpicos. As formas holocárpicas são mais simples que as eucárpicas, e usualmente consideradas como sendo mais primitivas. A reprodução assexuada é frequentemente a mais importante na propagação da espécie, pois resulta na produção de numerosos indivíduos. Comumente o ciclo reprodutivo assexuado é repetido muitas vezes ao longo do ano, enquanto que o ciclo reprodutivo sexuado é completado apenas uma vez ao ano. Por outro lado, a reprodução sexuada não serve apenas à função fundamental de produção de diversidade genotípica, mas está também, em vários grupos de fungos, associada à produção de esporos ou estruturas frutificativas com paredes espessas, dormentes, e por isto adaptados à travessia de períodos em que o meio ambiente oferece condições adversas ao desenvolvimento do fungo. São os seguintes os métodos de reprodução assexuada: fragmentação do talo, cissiparidade, brotação e produção de esporos assexuados. A fragmentação pode se dar acidentalmente e resultar em uma nova colônia, pois nos fungos qualquer fragmento do talo é capaz de reconstituí-lo. Há também fungos que são adaptados à dispersão por fragmentação de hifa. Nestes, as células individuais que compõe as hifas podem se separar e funcionar como esporos (artrósporos). Se uma célula componente de hifa vegetativa fica recoberta de uma parede espessa antes de se separar, ela é denominada clamidósporos. Os clamidósporos são geralmente produzidos em partes mais velhas (=centrais) das colônias. Os esporos, sejam eles produzidos sexuada ou assexuadamente, podem ter grande variedade de formsa, cores {desde hialinos (= transparentes) até cores variadas até o preto}, septação e ornamentação. Estas características são de grande importância na classificação dos fungos. A terminologia esporológica criada por Saccardo para a designação de alguns dos principais tipos morfológicos de esporo é comumente utilizada e se encontra aqui ilustrada. 25
Alguns exemplos de tipos morfológicos de esporos. 26
Se um esporo assexuado é produzido sobre o ápice ou os lados de uma hifa ele é denominado conídio, se ele é no entanto produzido no interior de esporângios (vesícula unicelular dentro da qual são produzidos esporos), ele é denominado esporangiósporo. Esporangiósporos móveis são denominados zoósporos. O nome aplanósporo é usado para qualquer tipo de esporo imóvel. Os zoósporos dos fungos têm um ou dois flagelos (simples ou plumosos). Reprodução sexuada A reprodução sexuada em fungos, como nos outros organismos, envolve a união de dois núcleos compatíveis. O processo envolve três fases distintas: a plasmogamia (união de protoplasmas, aproximando os núcleos um do outro); a cariogamia (fusão de dois núcleos) que pode se dar imediatamente após a plasmogamia ou não caso não haja cariogamia logo após a plasmogamia, é então formada uma hifa dicariótica (com dois núcleos haplóides) que pode persistir durante boa parte do histórico de vida do fungo; a meiose ocorre cedo ou tarde, reduzindo o número de cromossomos à condição haplóide. Em resumo: a plasmogamia coloca dois núcleos haplóides em uma mesma célula; a cariogamia os une formando o núcleo diplóide do zigoto; a meiose restaura a condição haplóide nos núcleos que dela resultam. Os órgãos sexuais dos fungos são chamados gametângios, e podem ser morfologicamente iguais (isogametângios) ou não (heterogametângios), serem formados no mesmo talo (em espécies dióicas). Aspectos característicos destas estruturas para cada grupo de fungos serão discutidos posteriormente. Quanto à compatibilidade, os fungos podem ser: homotálicos (todos os talos são auto-férteis) ou heterotálicos (todos os talos são auto-estéreis) necessitando portanto de um outro talo compatível para a reprodução sexuada. 27
Conjugação Planogamética Contato Gametangial Copulação Gametangia Espermatização Somatogamia Tipos de plasmogamia em fungos 28
Históricos de vida Os históricos de vida (ou ciclos vitais) dos fungos podem ser: haplobiônticos se existe um único talo de vida livre (haplobiôntico-haplóide, se o talo for haplóide ou haplobiôntico-diplóide, se o talo for diplóide); Diplobiônticos se ocorre a alternância durante o histórico de vida do fungo, havendo um talo haplóide e outro diplóide durante o ciclo. Na maioria dos fungos, ao contrário do que se lbserva em outros grupos de organismos, não há uma clara alternância de talos haplóides e diplóides. A fase diplóide sendo então representada apenas pelo zigoto, cujo núcleo sofre uma divisão meiótica imediatamente após a cariogamia A sucessão de eventos envolvendo o núcleo dos fungos, descrita acima (plasmogamia-cariogamia-meiose) nem sempre é tão simples quanto exposto. Nos fungos, núcleos de genótipo igual ou diferente podem conviver lado à lado no mesmo micélio e até dentro de uma mesma célula. As células não têm necessariamente que ter o mesmo número de núcleos ou os mesmo tipos de núcleos ou a mesma proporção de cada tipo na mistura de núcleos. Ao fenômeno de coexistência de diferentes tipos de núcleo no mesmo indivíduo chamamos de heterocariose, e aos indivíduos que o manifestam de heterocarióticos. Os núcleos de um indivíduo heterocariótico são independentes, mas o comportamento e a estrutura do indivíduo parecem ser controlados pela combinação proporcional dos gens de todos os núcleos. A heterocariose pode surgir: 1- da germinação de um esporo heterocariótico, gerando um talo heterocariótico; 2- pela introdução de um núcleo geneticamente diferente num indivíduo homocariótico; 3- pela mutação de um núcleo, seguida de sobrevivência e multiplicação destes em um indivíduo homocariótico; 4- pela fusão de dois núcleos haplóides dentro de um indivíduo homocariótico e a subsequente sobrevivência, multiplicação e dispersão do núcleo diplóide em meio aos haplóides. Recombinação parassexual Alguns fungos que não se reproduzem sexuadamente têm uma forma alternativa de produzir descendentes com conformação genética recombinada. Esta forma é conhecida como parassexualidade, e é tida como de importância particularmente grande para os fungos mitospóricos. Estes são os fungos para os quais a reprodução sexuada não é 29
conhecida. Caso estas espécies de fungos não sejam realmente capazes de se reproduzir sexuadamente na natureza, a parassexualidade lhes oferece um meio de manterem parte dos benefícios da sexualidade. Isto não impede, que vários fungos que sabidamente se reproduzem sexuadamente, também apresentem parassexualidade. São as seguintes, as etapas que levam à recombinação parassexual: a) Anastomose entre hifas de dois indivíduos haplóides geneticamente distintos, resultando na formação de um micélio heterocariótico. b) Fusão de alguns núcleos geneticamente diferentes, formando núcleos diplóides heterozigóticos, que se multiplicam junto com os núcleos haplóides paternos no micélio. c) Separação de colônias diplóides (fragmentação de porção diplóide da hifa, produção de conídio diplóide, etc...). d) Durante a multiplicação do núcleo diplóide, um evento raro, o crossing over mitótico, pode ocorrer. O resultado é a troca genética entre cromossomos homólogos. e) Haploidização. A redução não meiótica do número de cromossomos, pela perda sucessiva de cromossomos durante as divisões nucleares dos núcleos diplóides heterozigóticos (que são entidades instáveis) até que a condição haplóide é restaurada. f) Estabelecimento de novas colônias haplóides apresentando características genéticas das duas linhagens paternas. A recombinação parassexual é uma forma extremamente ineficiente de produção de novos genótipos quando comparada aos resultados da reprodução sexuada. É provável, no entanto, que várias espécies de fungos dependam exclusivamente dela para a produção de formas mais adaptadas a um ambiente em constante transformação. Classificação A classificação dos fungos apresenta inúmeras dificuldades. O iniciante em micologia não precisa se confrontar com todas estas, mas é necessário que ele tenha em mente que as divergências de opinião quanto ao modo mais apropriado de se agrupar as espécies de fungo, principalmente nos níveis taxonômicos hierarquicamente mais elevados (filo, classe, subclasse e ordem), são generalizadas. A primeira vista a comparação de dois textos de micologia diferentes, sempre surpreende pelo número de discrepâncias na 30