https://doi.org/ / x.2017v11n2p48

https://doi.org/10.15202/1981996x.2017v11n2p48 EFEITO DE INANIÇÃO NOS PRIMEIROS ESTÁDIOS LARVAIS DOS CAMARÕES DE ÁGUA DOCE Macrobrachium acanthurus E Macrobrachium STARVATION EFFECTS IN EARLY LARVAL STAGES OF THE PRAWNS Macrobrachium acanthurus AND Macrobrachium olfersii (CRUSTACEA: DECAPO- DA: PALAEMONIDAE), IN LABORATORY RESUMO EDUARDO VIANNA DE ALMEIDA Doutor em Geociências pela Universidade Federal Fluminense (UFF), Niterói, RJ, Brasil vianna.almeida@gmail.com RAFAEL VARGAS GUIMARÃES Bacharel em Ciências Biológicas (Biologia Marinha) pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), Rio de Janeiro, RJ, Brasil rafavg10@gmail.com MARKUS SANDINO PEREIRA ROCHA CALDEIRA Bacharel em Ciências Biológicas (Biologia Marinha) pela Universidade Federal do Rio de Janeiro (UFRJ), Rio de Janeiro, RJ, Brasil markuscaldeira@yahoo.com.br LEONARDO CASTRO AZEVEDO Bacharel em Ciências Biológicas pela Universidade do Grande Rio (Unigranrio), Rio de Janeiro, RJ, Brasil leoazevedo.bio@gmail.com SÉRGIO LUIZ COSTA BONECKER Doutor em Ciências Biológicas (Zoologia) pela Universidade de São Paulo(USP), São Paulo, SP Brasil. bonecker@biologia.ufrj.br A maioria dos crustáceos decápodes, incluindo os camarões Macrobrachium acanthurus e Macrobrachium olfersii, têm fase larval planctônica no início da vida. As larvas enfrentam diversos estresses ambientais, sendo um dos principais a obtenção de alimentos. A inanição, ou privação de alimentos, pode gerar atrasos no desenvolvimento e incremento da mortalidade larval. Sendo assim, o presente estudo teve como objetivo analisar os efeitos de períodos iniciais de inanição no desenvolvimento larval dos camarões M. acanthurus e M. olfersii. Fêmeas ovígeras foram coletadas no Rio Sahy, Mangaratiba (RJ, Brasil), sendo mantidas em temperatura constante de 25,0 ± 0,5 C. Após a eclosão, as larvas de cada espécie foram submetidas a diferentes tratamentos, sendo: 1. Alimentação diária desde o nascimento, 2. Inanição permanente e 3. Inanição inicial de três a 10 dias, seguida de alimentação diária. As larvas de ambas as espécies chegaram ao estádio zoé II, mesmo sem alimentação. A ausência de alimentação não afetou a duração da zoé I de M. acanthurus, mas aumentou em um ou dois dias a dura- ção deste estádio em M. olfersii. Esses fatos indicaram que as zoé I de ambas as espécies são lecitotróficas e que planctotofia facultativa pode influenciar a duração deste estádio em M. olfersii. As larvas de M. olfersii apresentaram maior sobrevivência e resistência, sendo o PNR50 acima de oito dias em inanição inicial. No entanto, essas larvas apresentaram desenvolvimento mais lento. Nas larvas de M. acanthurus o PNR 50 ficou definido em seis dias de inanição inicial. Palavras-chave: Caridea. Pitú. Larvas de Decapoda. Alimentação larval. PNR 50. ABSTRACT Most decapod crustaceans, including the prawns Macrobrachium acanthurus and Macrobrachium olfersii, have planktonic larval phase at their life beginning. The larvae face several environmental stresses, and one of the mainis food obtaining. Revista Semioses, V 11, n.02, 2017

Starvation, or deprivation of food, can result in developmental delays and increased larval mortality. Thus, the present study aimed to analyze the effects of initial starvation periods on the larval development of the prawns M. acanthurus and M. olfersii. Ovigerous females were collected at Sahy River, Mangaratiba (RJ, Brazil) and maintained at a constant temperature of 25.0 ± 0.5 C. After hatching, larvae of each species were submitted to different treatments: 1. Daily feeding from birth, 2. Permanent starvation and 3. Initial starvation from three to 10 days, followed by daily feeding. The larvae of both species reached the zoé II stage, even without feeding. The absence of feed didn t affect the duration of M. acanthurus zoea I, but increased the duration of this stage in M. olfersii, in one or two days. These facts indicate zoea I lecithotrophy in both species and that the facultative planktotrophy could affect the stage duration in M.olfersii.The M. olfersii larvae showed higher survival and resistance, with the PNR 50 being above eight days in initial starvation. However, these larvae showed slower development. In M. acanthurus larvae the PNR 50 was defined as six days of initial starvation. Keywords: Caridea. Prawn. Decapoda larvae. Larval feeding. PNR50. 1 INTRODUÇÃO Hoje, são conhecidas mais de 240 espécies do gênero Macrobrachium, com ocorrência majoritária em estuários e ambientes límnicos, em grande parte do globo terrestre (OBIS, 2017;WORMS, 2017). Além da relevância ecológica desses camarões, existe a importância econômica. A espécie mais cultivada do gênero, Macrobrachium rosenbergii (camarão da Malásia), tem produção mundial acima de 200.000 ton.ano -1 desde 2011 (FAO, 2017). Por isso, diversas outras espécies têm sido estudadas quanto aos seus aspectos de crescimento, desenvolvimento e reprodução em cativeiro. Estudos sobre as espécies nativas podem indicar quais têm o maior potencial de uso na aquicultura e reduzir impactos da criação de espécies exóticas, no futuro. A maioria das espécies de Macrobrachium apresenta desenvolvimento indireto e possui fase larval planctônica. Alguma exceções ocorrem, tal como Macrobrachium brasiliense, que produz ovos maiores e em menor quantidade, apresentando desenvolvimento direto (GARCÍA-DÁVILA et al., 2000). Esse não é o caso das espécies de camarões de água doce Macrobrachium acanthurus (pitú-canela) e Macrobrachium olfersii (pitú, potiporanga), pois ambas apresentam fase larval planctônica (CHOUDHURY, 1970; DUG- GER &DOBKIN, 1975). As duas espécies ocorrem da América do Sul à América do Norte, do sul do Brasil até a Flórida (EUA), incluindo ilhas do Caribe (ITIS, 2017a; 2017b). A sobrevivência larval é um fator chave para o sucesso reprodutivo das espécies e consequentemente, para o sucesso dos cultivos. No ambiente natural, a mortalidade dos crustáceos decápodes é muito elevada na fase larval, podendo chegar a 90% nas primeiras horas de vida (MORGAN, 1995). Dentre os fatores determinantes da sobrevivência larval estão oscilações de parâmetros abióticos, tais como salinidade e temperatura, e fatores bióticos, tais como pressão de predação e disponibilidade alimentar (ANGER, 2001). As larvas de Macrobrachium, podem passar mais de 30 dias na assembléia planctônica e normalmente apresentam um período inicial de lecitotrofia, seguido de planctotofria (JALIHAL et al., 1993). A lecitotrofia é uma importante estratégia pois diminui a mortalidade por estresse osmótico e falta de alimento (plâncton). A lecitotrofia também é uma vantagem em cultivos, pois representa economia de ração ou alimento vivo nos primeiros dias da larvicultura e consequentemente, reduz a geração de resíduos nos criadouros. É importante saber que as larvas de Macrobrachium necessitam de maiores salinidades, normalmente acima de 15, para seu desenvolvimento(bowles et al., 2000) e por isso é comum que este estágio se desenvolva em águas costeiras. Em acordo, Almeida et al. (2013) detectaram exportação larval de Macrobrachiume retorno de decapoditos e juvenis no estuário do Rio Macaé - RJ. A inanição em larvas de Macrobrachium pode gerar atrasos no desenvolvimento larval e aumentar a mortalidade. Entretanto, apesar da importância das espécies deste gênero, ainda são poucos os estudos sobre o tema. Em um dos primeiros estudos realizados sobre a alimentação de larvas de Macrobrachium, Choudhury (1971a) testou diferentes tipos de alimentos em larvas de M. acanthurus, obtendo maior sucesso com náuplios de Artemia sp. Já Barros & Valenti (1997), analisaram comportamento alimentar em larvas de M. rosenbergii, indicando que a zoé I é exclusivamente lecitotrófica e que os estádios seguintes, conseguem localizar alimentos somente mediante contato físico. Em trabalho mais recente, Araujo & Valenti (2017) indicaram que as larvas de M. rosenbergii conseguem capturar alimento inerte somente a partir do estádio zoé III. Dentre os trabalhos que apresentam dados de inanição em larvas de Macrobrachium, pode-se citar McNamara et al. (1983)e Araujo & Valenti (2010)com M. amazonicum, Gomes et al.(2014) com M. equidens, Bakhtiyar et al. (2015) com M. dayanum e Rocha et al. (2016) com M. jelskii. Choudhury (1971a) cita larvas de M. acanthurus mantidas em inanição durante teste Revista Semioses, V 11, n.02, 2017

50 Em cada espécie, cada tratamento experimental e cada grupo controle começaram com 42 larvas, provenientes de três fêmeas diferentes (3x14). Em M. acanthurus foram dois controles e seis tratamentos, totalizando 336 larvas utilizadas (42x8). Já em M. olfersii, foram dois controles e oito tratamentos, totalizando 420 larvas (42x10). Os controles foram: AD - alimentação diária: controle positivo, com oferta diária de alimento desde o primeiro dia de vidada larva e IP - inanição permanente: controle negativo, com larvas nunca alimentadas. Os tratamentos foram períodos de inanição inicial, de três à 10 dias (3d a 10d), seguidos de alimentação diária. Nas larvas de M. acanthurus o período inicial de inanição foi de três a oito dias (3d a 8d), ou seja, a partir do nascimento, as larvas permaneceram de 72 a 192h sem alimentação, sendo alimentadas diariamente após esse período. Já em M. olfersii, o período inicial de inanição foi de três a 10 dias (3d a 10d), com as larvas permanecendo em inanição inicial de 72 a 240h (Tabela 1). Esse desenho experimental justificou-se, pois foi detectado em experimentos preliminares, que o estádio zoé I de ambas as espécies é lecitotrófico e dura de três à cinco dias no tratamento AD. Além disso, as larvas de M. olfersii mostraram-se mais resistentes à inanição, necessitando de um período maior de inanição inicial (até 240h). Os experimentos foram conduzidos até que as primeiras larvas chegassem ao estádio zoé V, nas três réplicas do tratamento AD. Em todos os tratamentos em que houve a alimentação, foram utilizados náuplios recém-eclodidos de Artemia sp. A fim de verificar diferenças entre as taxas diárias de sobrevivência e a ocorrência das ecdises (mudas) do grupo controle positivo (AD) em relação aos demais tratamentos, foram realizadas Análises de Variância Unifatorial (ANOVA), no programa STA- TISTICA 7.0 (Stasoft). A diferenças foram consideradas significativas ao nível de p < 0,05. O PNR 50 foi estimado através de curva de sobrevivência feita com dados dos diferentes tratamende salinidade, mas não deixa claro tal procedimento em sua metodologia. Larvas de crustáceos decápodes alimentadas após um período de inanição podem recuperar-se ou não. Um dos fatores determinantes é se o organismo atingiu o ponto-sem- retorno (point-of-no-return ou PNR). O PNR é o ponto irreversível de alterações fisiológicas após um período de inanição, onde a larva é incapaz de crescer novamente, mesmo que a alimentação retorne, geralmente morrendo durante a ecdise. Anger e Darwirs (1981) foram os primeiros a testar esse princípio em larvas de decápodes, sugerindo uma diferenciação entre PNR50 e PNR100, onde 50% e 100% das larvas atingiram o estado irreversível, respectivamente. Sendo assim, o presente estudo objetivou determinar os efeitos de diferentes períodos iniciais de inanição nos primeiros estádios larvais de M. acanthurus e M. olfersiiem laboratório, bem como determinar o PNR 50 para estas espécies. 2 MATERIAL E MÉTODOS 2.1 Obtenção das fêmeas ovígeras Fêmeas ovígeras foram coletadas no Rio Sahy, em Mangaratiba (Rio de Janeiro, Brasil). As fêmeas de M. acanthurus foram obtidas somente na região estuarina e na parte mais baixa do rio, entre as coordenadas 22 56 14,8 S-44 00 14,92 W e 22 56 29,65 S- 44 00 12, 74 W. Já as fêmeas de M. olfersii foram obtidas somente à montante, no curso do rio e em poções, entre as coordenadas 22 56 1,78 S-44 00 17,44 W e 22 55 23,32 S-43 59 48,88 W. A identificação das espécies foi confirmada pela equipe do Laboratório de Carcinologia do IB-UFRJ. Os espécimes foram transportados para o laboratório e acondicionadosindividualmente em aquários. 2.2 Aclimatação e desovas As fêmeas foram mantidas em aquários de 8,0 L, com salinidade de 15 e aeração contínua. Até a desova, os aquários foram mantidosem incubadoras com fotoperíodo invertido (12:12h) e temperatura constante de 25± 0,5 C. Após as eclosões, foram selecionadas apenas larvas com natação ativa, sendo acondicionadas individualmente em recipientes estéreis semitransparentes de 15 ml, também mantidos em incubadoras comas mesmas condições de salinidade e temperatura das fêmeas. Para cada larva, houve troca diária da água e renovação da alimentação, conforme o tratamento. Os recipientes e instrumentos usados foram lavados diariamente e levados à estufa durante 24 horas, na temperatura de 60 C, para esterilização. O estágio larval foi classificado quanto aos estádios de desenvolvimento (zoé I a V), em registros diários, com o auxílio de Choudhury (1970) para M. acanthurus e Dugger e Dobkin (1975) para M. olfersii. 2.3 Experimentos de inanição

tos e controles, no programa Excel for Windows. Tabela 1: Desenho experimental dos testes de inanição em larvas recém-eclodidas dos camarões de água doce M. acanthurus e M. olfersii. A letra a indica dias onde houve oferta de alimentação para as larvas de M. acanthurus e b, para larvas de M. olfersii. Os espaços vazios significam que não houve alimentação e as larvas permaneceram em inanição.onde: AD - controle positivo: alimentação diária desde a eclosão, 3d a 10d - inanição inicial de três a oito dias, seguida de alimentaçãodiária e IP - controle negativo: inanição permanente. Figura 1: Progressão do desenvolvimento larval diário de M. acanthurusnos diferentes tratamentos e controles, com abundância percentual dos estádios zoé (I a V) e de larvas mortas. Onde: AD - controle positivo: alimentação diária desde a eclosão; 3d a 8d - inanição inicial de três a oito dias, seguida de alimentaçãodiária; IP - controle negativo: inanição permanente. 3 RESULTADOS 3.1 Sobrevivência larval Houve diferenças de sobrevivência larval entre o controle positivo (AD), o controle negativo (IP) e os demaistratamentos. As diferenças foram maiores nos tratamentos acima de seis dias iniciais de inanição em M. acanthurus e oito dias em M. olfersii (Tabela 2, Figuras 1 e 2). No entanto, diferenças significativas (p<0,05) na evolução da sobrevivência larval, só foram detectadas nos experimentos com M.olfersii, entre o controle AD, os tratamentos com 6, 9 e10 dias de inanição inicial e contole IP. Tabela 2: Percentual médio de sobrevivência mais desvio padrão e estádio de desenvolvimento (zoé I a V) alcançado pelas larvas recém-eclodidas dos camarões de água doce M. acanthurus e M. olfersii, em experimentos de inanição. Onde: AD - controle positivo, com alimentação diária desde a eclosão; 3d a 10d - três a dez dias de inanição inicial, seguidos de alimentação; IP - inanição permanente; (-) - tratamento não realizado. Figura 2: Progressão do desenvolvimento larval diário de M. olfersiinos diferentes tratamentos e controles, com abundância percentual dos estádios zoé (I a V) e de larvas mortas. Onde: AD - controle positivo: alimentação diária desde a eclosão; 3d a 10d - inanição inicial de três a 10 dias, seguida de alimentaçãodiária; IP - controle negativo: inanição permanente. 51

zoé II, nos tratamentos acima de 10 dias de inanição (10d e IP) e não chegaram a zoé IV naqueles acima de nove dias ( 9d). Durante o período experimental, apenas as larvas do controle positivo (AD) e do tratamento 3d chegaram a zoé V. Como o desenvolvimento de M. olfersii foi mais demorado, as larvas dos tratamentos acima do 3d, continuaram sendo observadas e alimentadas na semana seguinte ao término do experimento. As larvas dos tratamentos 4d a 8d chegaram ao estádio zoé V. 3.3 Duração dos estádios 52 A sobrevivência das larvas de M. olfersii foi maior que das larvas de M. acanthurus. Nos tratamentos até sete dias de inanição, os cultivos de M. olfersii tiveram sobrevivência média acima de 88%, até o final do experimento. Já em M. acanthurus, a sobrevivência média foi em torno de 40%, nos cultivos com até seis dias de inanição. Mesmo no controle positivo, a sobrevivência foi baixa (52,4 ± 6,7 %). No controle negativo (IP), as larvas de M. acanthurus sobreviveram até o 10º dia e de M. olfersii até o 12º. 3.2 Estádios alcançados As larvas de ambas as espécies chegaram ao estádio zoé II, mesmo em inanição. Esse fato indica lecitotrofia no estádio zoé I. Cabe ressaltar, que foram observadas larvas deste estádio se alimentando dos náuplios de Artemia, em ambas as espécies. As larvas de M. acanthurus, nos tratamentos acima de sete dias de inanição inicial ( 7d e IP), morreram no estádio zoé II. Além disso, não se alcançou os estádios zoé IV-V nos tratamentos acima de cinco dias de inanição ( 5d). As larvas de M. olfersii morreram no estádio A duração do estádio zoé I diferiu entre as espécies. As larvas de M. acanthurus tiveram duração média de 3,9 ± 0,4 dias, enquanto M. olfersii apresentou duração de 6,2 ± 0,6 dias. A duração do estádio zoé I em M. acanthurus não diferiu significativamente entre o controle AD, os demais tratamentos e o controle negativo. Já nas larvas de M. olfersii, houve acréscimo progressivo de duração da zoé I (até dois dias a mais), do tratamento AD até o IP (Tabela 3). As larvas de ambas as espécies apresentaram atraso para chegar ao estádio zoé III nos tratamentos acima de quatro diasem inanição ( 4d). As larvas de M. acanthurus que chegaram a zoés IV e V não apresentaram diferença significativa de tempo de desenvolvimento. Já as larvas de M. olfersii, apresentaram atraso até zoé IV, especialmente nos tratamentos 6d a 8d. Conforme citado anteriormente, as larvas de M. olfersii desenvolveram-se mais lentamente e as primeiras a atingir o estádio zoé V levaram 15 ± 0,0 dias, no controle AD. Já as larvas de M. acanthurus chegaram a este estádio em 13 ± 0,8 dias, neste mesmo tratamento. Tabela 3: Duração média ± desvio padrão do estádio zoé I (em dias) e média ± desvio padrão do mínimo de dias até os estádios zoé II a V, em larvas dos camarões de água doce M. acanthurus e M. olfersii,em experimento de inanição. Onde: AD - controle positivo: alimentação diária desde a eclosão; 3d a 10d - inanição inicial de três a 10 dias, seguida de alimentaçãodiária; IP - controle negativo: inanição permanente; (-) - mortalidade de 100%.

3.4 Definição do PNR 50 Considerando a alta taxa de sobrevivência daszoésiem ambas as espécies, mesmo sem alimentação, o PNR 50 foi calculado com base na sobrevivência das zoés II, no dia das primeiras ecdises para zoé III. Sendo assim, o PNR 50 das larvas de M. acanthurus foi definido em seis dias de inanição inicial. Nas larvas de M. olfersii o PNR50 foi definido acima de oito dias em inanição (Figura 3). Figura 3: Determinação do PNR 50 através das curvas de sobrevivência das larvas de M. acanthurus e M. olfersii em diferentes períodos de inanição inicial (em dias), seguidos de alimentação diária. 4 DISCUSSÃO Larvas de M. olfersii, que ficaram até sete dias em inanição, apresentaram alto índice de sobrevivência (> 88%) ao final dos experimentos. Já larvas de M. acanthurus apresentaram índice menor, inclusive no controle positivo ( 52%). A sobrevivência das larvas de decápodes em ambientes controlados costuma ser maior que a observada em ambientes naturais, pois estima-se que a maioria das larvas seja predada nas primeiras horas de vida (MORGAN, 1992). Disponibilidade alimentar e variação osmó- tica também são responsáveis por alta mortalidade (MORGAN, 1995). Barreto & Soares (1982) chegaram a 83% de sobrevivência até o estágio pós-larval de M. amazonicum, em condições laboratoriais. Valores parecidos foram obtidos por Araujo & Valenti (2017), com a mesma espécie. Já em estudo com M. equidens, Gomes et al. (2014) chegaram a 93%, em experimento sobre alimentação larval. No entanto, em trabalho semelhante com Macrobrachium carcinus, Santos et al. (2007) observaram baixa sobrevivência larval (< 15%). Esses autores atribuíram o baixo índice à ocorrência de canibalismo em cultivos em massa. Esse não foi o caso do presente estudo, pois larvas de ambas as espécies foram cultivadas individualmente. Em trabalhos com condições bastante similares ao presente estudo, Choudhury (1971a) e Ismael & Moreira (1997), encontraram índices de sobrevivência de cerca de 50% e 90% respectivamente, em larvas de M. acanthurus alimentadas diariamente com náuplios de Artemia.Infelizmente, não foi possível determinar quais fatores foram os responsáveis pela menor sobrevivência de M. acanthurus no presente estudo. Larvas de M. acanthurus e M. olfersii realizaram a primeira ecdise sem alimentação, apresentando baixas taxas de mortalidade na transição de zoé I para II. Tal fato está de acordo com o visto por Ismael & Moreira (1997), em M. acanthurus, e McNamara et al. (1980), em M. olfersii, que indicaram lecitotrofia no estádio zoé I. A lecitotrofia em estádios iniciais indica que os ovos de ambas as espécies contém vitelo o suficiente para o desenvolvimento embrionário e o início do estágio larval. Segundo Anger (2001), em muitos Palaemonidae (camarões, pitús) e Brachyura (caranguejos, siris), as reservas orgânicas remanescentes do desenvolvimento embrionário são suficientes para um período inicial de lecitotrofia, que poderia durar de um a dois estádios. Isso reflete o investimento energético destas espécies para evitar efeitos da inanição e maximizar a sobrevivência larval. Dentre as espécies de Macrobrachium que apresentam lecitotrofia inicial, estão M. amazonicum (ANGER & HAYD, 2009), M. carcinus (CHOUDHURY, 1971b), M. dayanum (BAKHTIYAR et al., 2015), M. equidens (GOMES et al., 2014), M. holthuisi (MOREIRA et al., 1979), M. jelskii (ROCHA et al., 2016) e M. rosenbergii (BAR- ROS & VALENTI, 1997). A lecitotrofia é comum entre os Macrobrachium, especialmente devido ao processo evolutivo de continentalização,ocorrido na maioria das espécies do gênero (SCHUH &DIESEL, 1995). Esse processo significa que populações adultas antes marinhas, pas- 53

O presente estudo objetivou contribuir para o conhecimento sobre biologia larval de duas importantes espécies de camarões da fauna brasileira. A lecitotrofia no estádio zoé I de M. acanthurus e M. olfersii esteve de acordo com trabalhos anteriores. Entretanto, existe indicativo de que a oferta de alimentos para as larvas recém-eclodidas de M. olfersii pode diminuir a duração da zoé I e aumentar a sobrevivência em cultivos. A zoé II é planctotrófica obrigatória, visto a definição do PNR 50 de ambas as espécies neste estádio. No geral, as larvas de M. olfersii apresentaram maior sobrevivência e resistência à inanição. Tal fato pode refletir diferenças de distribuição das populações de M. acanthurus e M. olfersii. No Rio Sahy, as fêmeas de M. olfersii estiveram mais à montante e suas larvas provavelmente enfrentam um período maior e mais estressante de transporte até as águas mais salinas da costa. Recomenda-se novos estudos de inanição com as larvas de M. acanthurus e M. olfersii, de outras regiões, e com as diversas outras espécies do gênerosaram a conquistar e se estabelecer em ambientes límnicos, tais como lagos e rios. No gênero, a existência de fase larval, a dependência de maiores salinidades e a ocorrência de planctotrofia nesse estágio de vida, são indicativos de laços com o ambiente marinho (JALIHAL et al., 1993). A lecitotrofia na zoé I é importante nestas espécies pois,nos ambientes de água doce, especialmente lóticos, a densidade zooplantônica é baixa e a larva pode ficar em inanição. Além disso, as reservas extras auxiliam nos gastos energéticoscom osmoregulação, principalmente quando a desova ocorre em água doce, como é o caso de M. olfersii (McNAMARA et al., 1986). De fato, fêmeas ovígeras de M. olfersii só foram encontradas na parte mais alta do Rio Sahy, suas larvas apresentaram estádio zoé I mais longo e foram mais resistentes à inanição (PNR 50 > 8,0 dias). Isso indica larvas mais resistentes ao percurso atéas águas mais salinas da costa. Já em relação à M. acanthurus, cujas fêmeas ovígeras só foram encontradas no estuário do Rio Sahy, acredita-se que seja, em termos evolutivos, migrante recente para o ambiente dulciaquícola (Ismael & Moreira, 1997). A duração média da zoé I de M. acanthurus (3,9 ± 0,4 dias) foi condizente com o observado por Choudhury (1971a) e Ismael & Moreira (1997). Já a duração dem. olfersii (6,2 ± 0,6 dias),esteve um pouco acima do visto por Moreira et al. (1979) (3-4 dias) e foi semelhante ao encontrado por McNamara et al. (1980) (> 5 dias). No presente estudo, um fato que merece atenção, foi um pequeno aumento de duração da zoé I de M. olfersii nos tratamentos acima de quatro dias de inanição. Nesses tratamentos, a média foi de 6,5 ± 0,5 dias. Ainda que as zoés I de M. acanthurus e M. olfersii sejam lecitotróficas, foi observada captura e ingestão de náuplios de Artemianeste estádio.isso significa que a oferta de alimentos, especialmente nos primeiros dias de vida de M. olfersii, pode ter acelerado o desenvolvimento. Além disso, larvas de M. olfersii que ficaram todo o estádio zoé I sem alimento ( 6 dias), tiveram as maiores taxas de mortalidade e os maiores atrasos de desenvolvimento. Schuh & Diesel (1995) e Anger (1995), em estudos com o caranguejo Sesarma curacaoense (Sesarmidae),demonstraram que a alimentação de zoés I, mesmo quando lecitotróficas, pode diminuir a duração do estádio e maximizar a sobrevivência nos estádio seguintes. Já Anger & Hayd (2010), em estudo com larvas de M. amazonicume Rocha et al. (2016)com M. jelskii, demonstraram que não há alteração de duração da zoé I, independente da presença ou não de alimentação. Cabe ressaltar, que estas espéciestêm desenvolvimento mais rápido e abreviado em comparação com M. olfersii. Existe forte indicativo que espécies de Macrobrachium com desenvolvi- 54 mento larval mais lento e prolongado, mesmo quando lecitotróficas, façam bom aproveitamento do alimento ofertado nos primeiros dias de vida, diminuindo a duração da zoé I e aumentando a sobrevivência nos estádios seguintes. Choudhury (1971a) verificou que larvas recém-eclodidas de M. acanthurus em inanição permanente, cultivadas em salinidade 14 e temperaturas entre 23-27 C, sobreviveram até 12 dias. No presente estudo, as larvas desta espécie sobreviveram até 10 dias e as de M. olfersii, até 12 dias. Larvas de M. carcinus, M. dayanaum e M.equidens sobreviveram respectivamente até 15, 10 e 11 dias em inanição (CHOU- DHURY, 1971b; GOMES et al., 2014; BAKHTIYAR et al., 2015). À exceção de M. equidens, todas estas espécies morreram no estádio zoé II, quando privadas de alimento. Em consonância,os PNR 50 de M. acanthurus, M. olfersii e M. dayanum foram determinados na zoé II. Nessa última espécie, o PNR 50 foi determinado em seis dias de inanição (BAKHTIYAR et al., op. cit.), semelhante ao observado em M. acanthurus. Pode-se dizer que a alimentação na zoé IIfoi crucial para o desenvolvimento, mesmo quando as larvas apresentaram lecitotrofia inicial. Ainda que as larvas possuam reservas que lhes permitam sobreviver no início do segundo estádio, a maior parte da energia necessária para crescimento e desenvolvimento virá da planctotrofia. 5 CONSIDERAÇÕES FINAIS

ainda não estudadas. AGRADECIMENTOS À toda equipe do Laboratório Integrado de Zooplâncton e Ictioplâncton da Universidade Federal do Rio de Janeiro, pelo apoio logístico e ajuda. À Prof.ª Ms. Maria Cristina Ostrovski de Matos e toda a equipe do Laboratório de Carcinologia - UFRJ, pelo auxílio na identificação das fêmeas. E aos Drs. Lohengrin Fernandes e Ana Bonecker por suas revisões críticas. REFERÊNCIAS ALMEIDA, E. V.; BONECKER, S. L. C.; FERNAN- DES, L. D. A. Exportação e Retenção de Decápodes Planctônicos (Crustacea) no Estuário do Rio Macaé (RJ) (22º22 S-041º46 W). Atlântica (Rio Grande), v. 35, p. 23-34, 2013. ANGER, K. Starvation resistance in larvae of a semiterrestrial crab, Sesarma curacaoense (Decapoda: Grapsidae). Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 187, p. 161-174, 1995. ANGER, K. The Biology of Decapod Crustacean Larvae. Crustaceans Issues, v. 14, 419p. Lisse, Abingdon, Exton (PA), Tokyo: A.A. Balkema Publishers, 2001. ANGER, K.; DAWIRS, R. R. Influence of starvation on the larval development of Hyas araneus (Decapoda, Majidae). Helgoländer Wiss Meeresunters, v. 34, p. 287-311, 1981. ANGER, K; HAYD, L. From lecithotrophy to planktotrophy: Ontogeny of larval feeding in the Amazon River prawn Macrobrachium amazonicum. Aquatic Biology, v. 7, n. 1-2, p. 19-30, 2009. ANGER, K; HAYD, L.Feeding and growth in early larval shrimp Macrobrachium amazonicum from the Pantanal, southwestern Brazil. Aquatic Biology, v. 9, n. 3, p. 251-261, 2010. ARAUJO, M. C.; VALENTI, W.C. Efeito de baixas salinidades sobre larvas de Macrobrachium amazonicum (CRUSTACEA, PALAEMONIDAE) submetidas à inanição. Magistra, v. 22, p. 191-197, 2010. ARAUJO, M. C.; VALENTI, W.C. Effects of feeding strategy on larval development of the Amazon River prawn Macrobrachium amazonicum. Revista Brasileira de Zootecnia - Brazilian Journal of Animal Science, v. 46, p. 85-90, 2017. BAKHTIYAR, Y.; SAMYAL, A.; LANGER, S. Studies on the effect of delayed initial feeding on survival of Macrobrachium dayanum (Henderson) larvae under laboratory conditions. International Journal of Fisheries and Aquatic Studies, v. 3, p. 463-467, 2015. BARRETO, A. D. V.; SOARES, C. M. A. Produção de pós-larvas de Macrobrachium amazonicum (Heller,1862) (Decapoda, Palaemoonidae), sob condições controladas de laboratório. Revista Brasileira de Zoologia, v. 1, n.1, p. 51-53, 1982. BARROS, H. P.; VALENTI, W. C. Comportamento alimentar do camarão de agua doce, Macrobrachium rosenbergii (De Man) (Crustacea, Palaemonidae) durante a fase larval: análise qualitativa. Revista Brasileira de Zoologia, v. 14, n. 4, p. 785-793, 1997. BOWLES, D. E.; AZIZ, K.; KNIGHT, C. L. Macrobrachium (Decapoda: Caridea: Palaemonidae) in the contiguous United States: a review of the species and an assessment of threats to their survival. Journal of Crustacean Biology, v. 20, n. 1, p. 158 171, 2000. CHOUDHURY, P. C. Complete larval development of the palaemonid shrimp Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836) reared in the laboratory (Decapoda, Palaemonidae). Crustaceana, v. 18, p. 113-132, 1970. CHOUDHURY, P. C. Laboratory rearing of larvae of the palaemonid shrimp Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836). Crustaceana, v. 21, p. 113-126, 1971a. CHOUDHURY, P. C. Responses of larval Macrobrachium carcinus (L.) to variation in salinity and diet (Decapoda, Palaemonidae). Crustaceana, v. 20, p. 113-120, 1971b. DUGGER, D. M.; DOBKIN, S. A contribution to knowledge of the larval development of Macrobrachium olfersii (Wiegmann, 1836) (Decapoda, Palaemonidae). Crustaceana, v. 29, n. 1, p. 1-30, 1975. 55

56 FAO - Fisheries and Aquaculture Department. Cultured Aquatic Species Information Programme. Macrobrachium rosenbergii. Disponível em <http://www. fao.org/fishery/culturedspecies/macrobrachium_rosenbergii/en#tcna0112>. Acesso em: 18 de setembro de 2017. GARCIA-DAVILA, C. R.; ALCANTÁRA,F. Β.; VASQUEZ, E. R.; CHUJANDAMA, M. S. Biologia reprodutiva do camarão Macrobrachium brasiliense (Heller, 1862) (Crustacea: Decapoda: Palaemonidae) em igarapés de terra firme da Amazônia Peruana. Acta Amazonica, v. 30, n. 4, p. 653-664, 2000. GOMES, J. N.; ABRUNHOSA, F. A.; COSTA, A. K.; MACIEL, C. R. Feeding and larval growth of an exotic freshwater prawn Macrobrachium equidens (Decapoda: Palaemonidae), from Northeastern Pará, Amazon Region. Anais da Academia Brasileira de Ciências (Impresso), v. 86, p. 1525-1536, 2014. ISMAEL, D.; MOREIRA, G. S. Effect of temperature and salinity on respiration rate and development of early larval stages of Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836) (Decapoda, Palaemonidae). Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, v. 118, n. 3, p. 871-876, 1997. ITIS - Integrated Taxonomic Information System. Macrobrachium acanthurus (Wiegmann, 1836), Taxonomic Serial N 96225. Disponível em: <https:// www.itis.gov/servlet/singlerpt/singlerpt?search_ topic=tsn&search_value=96225#null>. Acesso em: 11 de setembro de 2017. (2017a). ITIS - Integrated Taxonomic Information System. Macrobrachium olfersii (Wiegmann, 1836), Taxonomic Serial N 96236. Disponível em:<https://www. itis.gov/servlet/singlerpt/singlerpt?search_topic=tsn&search_value=96236#null>. Acesso em: 11 de setembro de 2017. (2017b). JALIHAL, D. R.; SANKOLLI, K. N.; SHENOY, S. Evolution of the larval developmental patterns and the process of freshwaterization in the prawn genus Macrobrachium Bate, 1868 (Decapoda, Palaemonidae). Crustaceana, v. 65, n. 3, p. 365-376, 1993. McNAMARA, J.C.; MOREIRA, G.S.; MOREIRA, P.S.Respiratory Metabolism of Macrobrachium olfersii (Wiegmann) zoeae during the moulting cycle from eclosion to first ecdysis. Biological Bulletin, v. 159, p. 692-699, 1980. McNAMARA, J. C.; MOREIRA, G. S.; SOUZA, S. C. R. The effect of salinity on respiratory metabolism in selected ontogenetic stages of the freshwater shrimp Macrobrachium olfersii (Decapoda, Palaemonidae). Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, v. 83, n. 2, p. 359-363, 1986. MOREIRA, G.S.; McNAMARA, J. C.; MOREIRA, P. S. The combined effects of temperature and salinity on the survival and moulting of early zoeae of Macrobrachium holthuisi (DECAPODA: PALAEMONI- DAE). Boletim de Fisiologia Animal, v. 3, p. 81-93, 1979. MORGAN, S.G. Predation by planktonic and benthic invertebrates in larvae of estuarine crabs. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology, v. 163, n. 1, p. 91-110, 1992. MORGAN, S.G. The timing of larval release. In: McEDWARD, L.R. Marine Invertebrate Larvae. Boca Raton, Florida:CRC Press, p. 157-191, 1995. OBIS - Ocean Biogeographic Information System. Distribution Map: Macrobrachium. Disponível em: <http://iobis.org/mapper/?taxon=macrobrachium>. Acesso em: 13 de setembro de 2017. ROCHA, C. P.; SOUZA, A. S.; MACIEL, M.; MA- CIEL, C. R.; ABRUNHOSA, F. A. Development and functional morphology of the mouthparts and foregut in larvae and post-larvae of Macrobrachium jelskii (Decapoda: Palaemonidae). Arthropod Structure & Development, v. 45, n. 3, p. 242-252, 2016. SANTOS, E. P.; LEAL, A. L. G.; SILVA, P. M. M.; CORREIA, E. S. Influência de diferentes dietas na sobrevivência larval do camarão de água doce Macrobrachium carcinus (Linnaeus, 1758). Acta Scientiarum. Biological Sciences, v. 29, p. 121-124, 2007. SCHUH, M.; DIESEL, R. Effects of Salinity, Temperature, and Starvation on the larval development of Armases (sesarma) miersii (Rathbun, 1897), a semiterrestrial crab with abbreviated development (Decapoda: Grapsidae). Journal of Crustacean Biology, v. 15, n. 2, p. 205-213, 1995.

WORMS - World Register of Marine Species. WoR- MS taxon details, Macrobrachium Spence Bate, 1868. Disponível em: http://www.marinespecies.org /aphia.php?p= taxdetails &id=156892>. Acesso em: 13 de setembro de 2017. 57