Fotomorfogênese
O que as plantas enxergam?
Como as plantas enxergam? Luz (λ=nm)
Fotomorgênese A luz é um importante fator ambiental para as plantas, não somente para a fotossintese, mas também para a sua morfogênese; Fotomorfogênese: controle da morfogênese pela luz; A regulação do desenvolvimento vegetal pela fotomorfogênese permite as plantas coordenarem processos do desenvolvimento com a disponibilidade de energia e nutrientes
Fotomorgênese X fotossíntese Estreita relação entre fotossíntese e fotomorfogênese: - Germinação de sementes: espécies que possuem sementes contendo muitas reservas (produto prévio da fotossíntese) geralmente são capazes de germinar no escuro. Sementes sem reservas geralmente requerem luz; - Maior alongamento dos caules (estiolamento) em locais de pouca luz, aumenta as chances da planta evitar sombreamento e realizar fotossíntese.
Como as plantas em geral percebem a luz? Fotorreceptores : Moléculas receptoras fotosensoriais (presentes em vários organismos) -Fitocromos -Criptocromos -Fototropinas Fotoreceptores mais estudados -Fotorreceptores de luz UV-B (UVR8)
Fitocromos Experimentos com luz em diferentes comprimentos de onda (principalmente vermelho e vermelho extremo): primeiros indícios da presença de fitocromos nas plantas; Em 1960, o fitocromo foi purificado quimicamente e comprovado sua natureza reversível Resposta morfogenética das plantas depende da proporção específica de fitocromo Fve/(Fv + Fve) V Ve
Germinação de sementes: fotoblastismo positivo/negativo Escuro V (vermelho) Ve (Verm. extremo)
Fitocromo (holoproteína) Estrutura química: polipeptídeo (apoproteína) contendo um grupo prostético denominado de cromóforo (fitocromobilina). Existem em gimnospermas, angiospermas, musgos, algas, etc... FV Isomerização : reação de conversão do fitocromo inativo (Fv) para ativo (Fve) FVe
Onde estão localizados os fitocromos? LUZ Concentração dos fitocromos
Fitocromo Abordagem genética no final da década de 80 permitiu a identificação de família gênica em Arabidopsis thaliana Os genes PHYA,B, C, D e E codificam apoproteínas PHYA-E que, após ligarem-se ao cromóforo, formam os fitocromos phya-e em A. thaliana.
Fitocromo: biossíntese
Alguns processos mediados pelos fitocromos Germinação de sementes; Alongamento do caule, expansão do cotilédone e de folhas, síntese de clorofila e desenvolvimento de cloroplasto; Indução da síntese de pigmentos como antocianinas Indução floral fotoperiódica (controle do florescimento)
Criptocromos São flavoproteínas (proteínas que ligam-se aos cromóforos flavina FAD e pterina) que conseguem absorver luz azul (425-490 nm) e UV-A (320-400nm). Criptocromos são encontrados em plantas e animais; Criptocromos apresentam similaridade com fotoliases de bactérias: reparo de DNA
Alguns processos mediados pelos criptocromos (absorção de luz azul e UV) desestiolamento (repressão do estiolamento); Expansão do cotilédone e de folhas; Acúmulo de antocianina; Indução floral fotoperiódica (controle do florescimento) CRY1 OE: planta transgênica com Altas quantidades de criptocromo WT: tipo selvagem (controle) Luz Escuro cry1: planta mutante com pouco ou nenhum criptocromo
Como os fotorreceptores funcionam? Os fitocromos podem funcionar como quinases e controlar cascatas de sinais intracelulares; Os criptocromos podem ser fosforilados tornando-se ativos e ligando-se a outras proteínas Fitocromos Criptocromos
Modelo de ação dos fitocromos nas plantas: processo-chave é a degradação de proteínas
Interação dos fitocromos com hormônios vegetais Via de sinalização Via de biossíntese e sinalização GA: giberelina Auxin: Auxina phyb: fitocromo B
Os fotorreceptores (fitocromos e criptocromos) participam da regulação do florescimento em resposta a luminosidade. Como??
Indução do florescimento Indução do florescimento pode ser subdividida em: Aquisição de competência para florescer (sair do estágio juvenil) Indução por sinalização ambiental ou interna Determinação do destino do meristema (vegetativo para floral) Alterações morfo-anatômicas para o desenvolvimento do botão floral Indução Aquisição de competência Determinação Expressão Estado vegetativo A planta torna-se sensível a sinais ambientais indutores de floração Os meristemas desenvolvem-se em botões florais mesmo que a planta não receba mais o sinal indutor Transformações anatômicas dos meristemas resultando na formação de botões florais Floração
Classes fotoperiódicas de plantas quanto ao florescimento -Plantas de dias curtos (PDC): Florescem quando os dias tem número de horas de luz inferior a um certo limite; - Plantas de dias longos (PDL): Florescem quando os dias tem número de horas de luz superior a um certo limite; -Plantas neutras ou indiferentes (PN): o florescimento é independente do fotoperiodismo Crisântemo - PDC Trigo- PDL Girassol- PN
Fotoperiodismo e florescimento O florescimento é controlado pelo comprimento da noite e NÃO do dia. Escuro Flash de luz Luz Plantas PDC Plantas PDL
Fitocromo e fotoperiodismo O fitocromo é o fotorreceptor primário do fotoperiodismo Plantas PDC R=vermelho FR=vermelho extremo Promove florescimento em plantas PDC Promove florescimento em plantas PDL Fv vermelho Vermelho extremo Fve Plantas PDL Escuro (reversão)
Como os fotoreceptores afetam o florescimento? Controle da expressão gênica juntamente com hormônios vegetais e outros sinais endógenos (ex. sacarose advinda da fotossíntese) Controle da produção de um integrador do florescimento, a proteína FLOWERING LOCUS T (FT)
Diferentes fotorreceptores atuam conjuntamente no florescimento Análise do mutantes com atraso no florescimento mostrou que os fotorreceptores atuam em conjunto e antagonicamente V Ve Indução do florescimento em arabidopsis Azul
Para saber mais: Lin (2000). Photoreceptors and Regulation of Flowering Time. Plant Physiology Casal (2013) Photoreceptor signaling networks in plant responses to shade. Annu Rev Plant Biology Taiz & Zeiger (2009)