UFRRJ INSTITUTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL DISSERTAÇÃO

UFRRJ INSTITUTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL DISSERTAÇÃO Biologia reprodutiva, idade e crescimento da pescada branca Cynoscion leiarchus (Actinopterygii, Sciaenidae) na Baía de Sepetiba, RJ. José Paulo do Carmo Silva Maio / 2015

ii UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE BIOLOGIA PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA ANIMAL Biologia reprodutiva, idade e crescimento da pescada branca Cynoscion leiarchus (Actinopterygii, Sciaenidae) na Baía de Sepetiba, RJ. José Paulo do Carmo Silva Sob a orientação do professor Dr. Francisco Gerson Araújo Sob a coorientação do professor Dr. Marcus Rodrigues da Costa Dissertação submetida ao programa de Pós- Graduação em Biologia Animal da UFRRJ, como requisito parcial para obtenção do grau de Mestre em Ciências - Biologia Animal. Seropédica, RJ. Maio / 2015

iii UFRRJ / Biblioteca Central / Divisão de Processamentos Técnicos 597.09298153 S586b T Silva, José Paulo do Carmo, 1980- Biologia reprodutiva, idade e crescimento da pescada branca Cynoscion leiarchus (Actinopterygii, Sciaenidae) na Baía de Sepetiba, RJ / José Paulo do Carmo Silva. 2015. 89 f.: il. Orientador: Francisco Gerson Araújo. Dissertação (mestrado) Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Curso de Pós-Graduação em Biologia Animal, 2015. Inclui bibliografia. 1. Peixe Sepetiba, Baía de (RJ) - Reprodução Teses. 2. Peixe Sepetiba, Baía de (RJ) Crescimento Teses. 3. Peixe Sepetiba, Baía de (RJ) Idade Teses. 4. Cynoscion Teses. I. Araújo, Francisco Gerson, 1954- II. Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro. Curso de Pós-Graduação em Biologia Animal. III. Título.

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vi AGRADECIMENTOS Agradeço primeiramente a Deus, pela capacidade de realizar esse trabalho. Houveram momentos difíceis e muito desafiadores, mas sempre acreditei que conseguiria e venci! A Rosa, meu porto seguro, que esteve ao meu lado em todos os momentos, bons e ruins, sempre acreditando em mim. Sem a sua ajuda, eu não conseguiria...meu eterno muito obrigado! Ao meu orientador Prof. Dr. Francisco Gerson Araújo, pela oportunidade a mim concedida, confiança em mim depositada, pela amizade e as boas conversas e ensinamentos, que por muitas vezes dispensaram palavras e foram valiosos. Ao co-orientador Prof. Dr. Marcus Rodrigues da Costa e sua família, minha eterna gratidão, pela confiança, pela amizade e por sempre acreditar em mim. Mais que um professor, um grande amigo. Ao professor Dr. André Martins Vaz-dos-Santos, por seus ensinamentos e por tantas vezes me atender sanando minhas dúvidas mesmo sendo tão atarefado. À professora Dra. Ângela Maria Ambrósio pelo estágio concedido no NUPÉLIA, por seus ensinamentos e por toda atenção que me foi dada. Ao professor Dr. Armando Sales e a equipe do laboratório de histologia do Instituto de Biologia pela preparação das lâminas. Ao amigo Ms. Herick Soares de Santana, pelas tantas trocas de idéias sobre este trabalho e pela paciência em me transmitir seus conhecimentos e experiências que muito contribuíram para o desenvolvimento deste. Aos amigos e colegas do Laboratório de Ecologia de Peixes - LEP, citando todos não corro o risco de esquecer alguém...rs.. pelas divertidas coletas, pelo companheirismo, pela amizade, pela força, pelo acolhimento nos momentos difíceis, pelos conselhos e por estarem sempre dispostos a dividirem comigo um pouquinho de seus conhecimentos, sempre sanando alguma dúvida. A todos, muito obrigado, cada um de vocês com certeza teve uma participação muito especial nesta etapa da minha vida, sem falar nas amizades que levarei comigo para sempre.

vii SUMÁRIO Páginas RESUMO GERAL GENERAL ABSTRACT xiii xv INTRODUÇÃO GERAL 01 ÁREA DE ESTUDO 05 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 07 Capitulo 1 Biologia reprodutiva de Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) provenientes da pesca artesanal do interior da Baía de Sepetiba, RJ. RESUMO 11 ABSTRACT 13 INTRODUÇÃO 14 MATERIAIS E MÉTODOS 15 Área de estudo 15 Coleta e preparação do material 16 RESULTADOS 18 Proporção sexual 18 Relação comprimento-peso 20 Estádios de desenvolvimento ovocitário 21 Estádios do desenvolvimento espermático 21 Fases de maturação gonadal 23 Desenvolvimento ovariano e tipo de desova 26

viii Período reprodutivo 27 Comprimento de primeira maturação sexual 31 Fecundidade 32 DISCUSSÃO 32 CONCLUSÕES 38 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 38 Capítulo 2 Determinação da idade e crescimento de Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) pelo método direto na Baía de Sepetiba, RJ RESUMO 42 ABSTRACT 43 INTRODUÇÃO 44 MATERIAIS E MÉTODOS 46 Área de estudo 46 Coleta e preparação do material 46 RESULTADOS 50 Caracteristicas da amostra 50 Relações morfométricas 51 Leituras de anéis 52 Periodicidade e época de formação dos anéis 52 Estrutura etária 54 Curva de crescimento 55 DISCUSSÃO 57

ix CONCLUSÃO 64 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 64 CONSIDERAÇÕES FINAIS 72 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 73

x ÍNDICE DE FIGURAS Paginas INTRODUÇÃO GERAL Figura 1 - Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) Pescada branca 04 Figura 2 - Área de estudo, Baía de Sepetiba, RJ, com a restinga da Marambaia compondo o limite sul e uma sequência de ilhas separando a parte interna da parte externa próxima com a mais ampla conexão com o mar 06 Capitulo 1 Biologia reprodutiva de Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) provenientes da pesca artesanal do interior da Baía de Sepetiba, RJ. Figura 1 Relação comprimento x peso para fêmeas (A) e machos (B) de C. leiarchus na Baía de Sepetiba-RJ 20 Figura 2 Fotomicrografias de ovários (A;B;C;D) e testículos (E;F) de C. leiarchus PG = crescimento primário 22 Figura 3 Distribuição das frequências de diâmetro de ovócitos através das fases de desenvolvimento gonadal de Cynoscion leiarchus na Baía de Sepetiba 26 Figura 4 Variação mensal na proporção dos estádios de maturação de fêmeas (A) e machos (B) de Cynoscion leiarchus capturados na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014. 27 Figura 5 Índice gonadossomático para fêmeas (A) e machos (B) de Cynoscion leiarchus capturados na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho e 2014 28 Figura 6 Valores médios mensais do fator de condição (K) para fêmeas (A) e machos (B) na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014 29

xi Figura 7 - Valores médios mensais do índice hepatossomático (IHS) para fêmeas (A) e machos (B) na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014. 30 Figura 8 Comprimento de primeira maturação gonadal para fêmeas (A) (C 50 = 320 mm) e para machos (B) (C 50 = 272 mm) de C. leiarchus capturados na Baía de Sepetiba 31 Capítulo 2 Determinação da idade e crescimento de Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) pelo método direto na Baía de Sepetiba, RJ. Figura 1 Medidas comprimento total (Co), altura (Ao) realizadas em otólito inteiro de C. leiarchus. 47 Figura 2 Corte transversal otólito de C. learchus sob luz transmitida 48 Figura 3 Distribuição sazonal de frequência de comprimentos de C. leiarchus capturados na Baía de Sepetiba RJ 50 Figura 4 Comparação entre as leituras 1 e 2 de C. leiarchus. 52 Figura 5 Média sazonal de incremento marginal (IM, mm) e intervalos de confiança de C. leiarchus obtidos para todos os indivíduos do grupo com 5 anéis (A) e todos os indivíduos da amostra (B) 53 Figura 6 Frequencia sazonal de bordas opacas (OP) e translúcidas (TR) para os indivíduos do grupo com 5 anéis (A) e todos os indivíduos da amostra (B). 54 Figura 7 Curvas e equações de crescimento obtidas para fêmeas (A) e machos (B) de C. leiarchus capturadas na Baía de Sepetiba-RJ 56

xii ÍNDICE DE TABELAS Páginas Capitulo 1 Biologia reprodutiva de Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) provenientes da pesca artesanal do interior da Baía de Sepetiba, RJ. Tabela 1 Resultado do teste do Qui-quadrado para proporção sexual por classe de tamanho de Cynoscion leiarchus na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014 19 Tabela 2 Resultado do teste do Qui-quadrado para proporção sexual mensal de Cynoscion leiarchus na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014. 19 Tabela 3 Descrição das fases do ciclo reprodutivo de fêmeas de Cynoscion leiarchus na Baía de Sepetiba 23 Tabela 4 Descrição das fases do ciclo reprodutivo de machos de Cynoscion leiarchus na Baía de Sepetiba 24 Tabela 5 Parâmetros obtidos nas regressões ajustadas entre fecundidade e comprimento total (Ct), peso total (Pt) e peso gonadal (Pg) 32 Capítulo 2 Determinação da idade e crescimento de Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) pelo método direto na Baía de Sepetiba, RJ Tabela 1 Parâmetros obtidos nas regressões ajustadas entre comprimento total (Ct) e medidas do otólito (Co; Ao; Po). 51 Tabela 2 Distribuição de idades por classe de comprimento para sexos grupados de C. leiarchus capturadas na Baía de Sepetiba-RJ 55 Tabela 3 Parâmetros de crescimento, índice de performance, longevidade e mortalidade estimados para C. leiarchus capturadas na Baía de Sepetiba-RJ e dados disponíveis na literatura para espécies congenéricas 57

xiii RESUMO GERAL SILVA, José Paulo do Carmo. Biologia reprodutiva, idade e crescimento da pescada branca Cynoscion leiarchus (Actinopterygii, Sciaenidae) na Baía de Sepetiba, RJ. Seropédica: UFRRJ, 2015. 89p. (Dissertação, Mestrado em Biologia, Biologia Animal). A pescada branca Cynoscion leiarchus é uma espécie costeira da família Sciaenidae com distribuição do Panamá até o Sul do Brasil, sendo encontrada geralmente em águas estuarinas, sobre fundos de lama e areia. Nas últimas décadas a espécie vem emergindo como um importante recurso pesqueiro no sudeste do Brasil. No entanto, poucas informações são disponíveis na literatura sobre os aspectos biológicos e dinâmica populacional desta espécie. Neste estudo, procurou-se determinar parâmetros reprodutivos e de crescimento desta espécie e compará-los com as informações disponíveis, visando gerar informações básicas para gestão deste recurso, bem como testar a hipótese nula de que tais parâmetros não diferem acentuadamente de outras espécies congenéricas. Foi examinado um total de 370 indivíduos (190 fêmeas e 170 machos), com comprimento total variando de 205 a 486 mm para as fêmeas e 205 a 493 mm para machos. Os peixes foram provenientes de capturas realizadas com redes de espera (malha 35; 45; 35 mm entre nós consecutivos) pela frota artesanal que opera no interior da Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 a junho de 2014. A espécie apresentou desova do tipo parcelada, desenvolvimento ovocitário síncrono e pelo menos 2 grupos e fecundidade indeterminada, caracterizando um amplo período de desova com pico na primavera/verão. O comprimento de primeira maturação gonadal (C 50 ) foi de 324mm para fêmeas e 270 mm para machos, respectivamente. Obteve-se, após leituras de anéis etários em secções dos otólitos sagittae, que a equação da curva de crescimento em tamanho em função do tempo para as fêmeas foi Ct = 503*(1 e -0,15*(t 0,27) ) e para machos foi Ct = 470*(1 e -0,16*(t+0,04) ). A longevidade para fêmeas foi de 20 anos e machos 19 anos. Além disso, a mortalidade natural estimada foi de M = 0,15(ano -1 ) para fêmea e M = 0,16(ano -1 ) para machos. Pelo incremento marginal e percentual relativo de bordas verificou-se que a periodicidade de formação do anel etário se mostrou anual, ocorrendo na estação do outono. O estudo fornece as primeiras informações sobre aspectos reprodutivos e de idade e crescimento para a espécie na região sudeste,

xiv consistindo informações básicas para a elaboração de políticas públicas visando o ordenamento pesqueiro sustentável do estoque, cuja explotação já ocorre na região. Palavras chave: pescada branca, reprodução, idade e crescimento, otólitos.

xv GENERAL ABSRACT SILVA, José Paulo do Carmo. Reproductive biology, age and growth of Cynoscion leiarchus (Actinopterygii, Sciaenidae) in the Sepetiba Bay, RJ.Seropédica: UFRRJ, 2015. 89p. (Dissertação, Mestrado em Biologia, Biologia Animal). The smooth weakfish Cynoscion leiarchus is a coastal species from the Sciaenidae family, with distribution from Panamá to Southern Brazilian coast, occurring mainly in estuarine waters near to muddy and sandy substrate. In the last decades, this species is ranking among important fisheries resources in Southeastern Brazil, however there are few available information on biological and populational dynamics of this species. In this study, we aimed to determine reproductive and growth parameters of this species and to compare with the available information to obtain basic information for this resource management, as well as to test the null hypothesis that these parameters do not differ from general pattern within the genera. A total of 370 individuals (190 females and 170 males), with total length ranging from 205 to 486 mm for females and 205 to 493 mm to males. Fishes were collected with gill nets (stretched mesh size 35; 45; 35 mm) used in artisanal fisheries in the Sepetiba Bay, between July 2013 and June 2014. This species showed spawning in batches, type of ovarian development synchronic of more than two groups, and indeterminate fecundity, characterizing a wide reproductive season peaking in spring/summer. Size at first maturation (C 50 ) was 324mm for females and 270 mm for males, respectively. Readings of sections of age rings sagittae otoliths indicated that the growth curve of length versus age for females was Ct = 503*(1 e - 0.15*(t 0.27) ) and for males was Ct = 470*(1 e -0.16*(t+0.04) ). Longevity for females was 20 years and for males was 19 years, and natural mortality M = 0.15(year -1 ) for females and M = 0.16(year -1 ) for males. The marginal increment and percentage of edge pattern indicate periodicity of age rings is yearly, with ring formation in autumn. This study supply the first information on reproductive and size-at-age (growth) of this species in southeastern region, comprising an valuable contribution to formulate public policies to sustainable fisheries resources management of this species that have been exploited in the region. Key words: smooth weakfish; reproduction; age and growth; otoliths.

1 INTRODUÇÃO GERAL A pesca, uma das atividades mais antigas desenvolvidas pelo homem visando a utilização dos recursos marinhos vivos, teve sua expansão ao final do século XX ainda na revolução industrial devido a inovações técnicas como o motor a vapor, casco de aço para embarcações, a rede de arrasto e o uso do gelo. A sinergia entre essas inovações elevou a produção à grandes escalas, reiterando a pesca como essencialmente extrativa enquanto atividade econômica voltada a produção de alimento (FONTELES-FILLHO, 2011). Os recursos pesqueiros são considerados renováveis, porém a adequada exploração a fim de garantir a conservação e o aproveitamento ao longo do tempo depende de uma gestão racional (CADIMA, 2000; GAICHAS, 2008). Para tanto, é essencial gerar informações que subsidiem modelos de exploração e ações políticas visando atingir a produção máxima sustentável (MSY) (FAO, 1995a,b; 1999). A deficiência no ordenamento da pesca, o aumento da frota pesqueira conjugado ao uso de tecnologias mais eficazes de captura e baixa seletividade, além das altas taxas de descarte, tem levado a redução de estoques importantes com perdas econômicas significativas. Além disso, as crescentes alterações dos habitats nas regiões costeiras e entradas de poluentes orgânicos e inorgânicos têm afetado a biodiversidade, a estrutura das comunidades e consequentemente a abundância das espécies alvo, bem como os componentes da fauna acompanhante, comprometendo assim a sustentabilidade dos estoques (McGOODWIN, 1990; JABLOSNSKI, 2005; REVIZEE, 2006). Segundo a FAO (2011), 57,4% dos estoques marinhos de importância comercial do mundo estão em seu nível máximo de explotação, enquanto 29,9% estão sobreexplotados, restando apenas 12,7% das populações marinhas em estado de sub-explotação ou moderadamente explotadas. No Brasil, a pesca extrativista marinha vem apresentando sinais de estabilidade da produção ao longo da última década, registrando entre os anos de 2006 a 2011 valores entre 527.000 t a 585.671 t, representando em média 71% da produção total de pescado no país (IBAMA 2008, MPA,2012). Neste cenário, a produção pesqueira da região sudeste se destacou entre as demais do país, apresentando aumento de aproximadamente 26,8% de 2010 para 2011, passando de 90.588,7 t para 114.877,3 t de pescado (MPA,2012). Devido às características oceanográficas de produção das águas

2 brasileiras que determinam a elevada biodiversidade faunística e a pequena densidade dos estoques, observa-se a concentração do esforço de pesca sobre poucas espécies que, em termos de concentração e potencial, suportam uma atividade econômica rentável. Porém, devido a deficiência de medidas de ordenamento eficientes, tem ocorrido queda da rentabilidade econômica e depleção na maioria dos estoques (REVIZEE, 2006). Uma das alternativas para compreensão do real potencial dos recursos renováveis que ocorrem ao longo da costa brasileira foi o desenvolvimento do programa REVIZEE (Programa de Avaliação do Potencial Sustentável de Recursos Vivos na Zona Econômica Exclusiva) cujo objetivo central foi inventariar os recursos vivos da ZEE brasileira, procurando suprir lacunas do conhecimento, desenvolvendo estudos sobre a biologia e ecologia de espécies de peixes e outros organismos marinhos. Os resultados obtidos visaram fornecer subsídios para um ordenamento pesqueiro, reduzindo a sobrepesca, mantendo as capturas em níveis sustentáveis e contribuindo para a manutenção dos estoques (FAGUNDES NETTO & GAELZER 2009). Dentre os aspectos importantes da biologia de uma espécie para o ordenamento pesqueiro, os estudos de reprodução e determinação de idade e crescimento são fundamentais para conhecimento da dinâmica de populações de espécies exploradas. Segundo WOOTTON (1990) a reprodução e o crescimento podem ser tratados como processos complementares e dependentes de recursos limitados de energia e de nutrientes, provenientes de sua dieta alimentar. O crescimento é um processo anabólico de ganho de energia através do consumo de alimento, enquanto a reprodução é um processo catabólico de perda de energia através da transformação de gordura em produtos sexuais (FONTELES-FILLHO, 2011). Estratégias reprodutivas resultam da seleção natural para a espécie garantir o número máximo de indivíduos até a maturidade sexual, sob condições ambientais impostas pela disponibilidade de recursos. A biologia reprodutiva também constitui um dos elementos fundamentais para a compreensão de como a espécie usa o ambiente, da alocação que faz da energia do sistema e, principalmente, do acréscimo de biomassa ao estoque, através do recrutamento (WOOTTON, 1989; KING, 2007). Dentre os exemplos de informações geradas por estes estudos, citam-se o desenvolvimento do ciclo gonadal, épocas e locais de desova, comprimento/idade de primeira maturação gonadal. Tais informações são essenciais para determinação de períodos de defeso e

3 tamanho mínimo de captura, sendo consideradas ferramentas essenciais para proteção de estoques capturáveis (FONTELES-FILHO, 2011). Quanto aos estudos de idade e crescimento, os dados de idade servem de base para o cálculo de taxas de crescimento, mortalidade e produtividade, (CAMPANA, 2001), além de permitirem estimativas de idades de recrutamento, primeira maturação e longevidade (MARTINS, 1999). A estrutura etária e os parâmetros de crescimento consistem na base para aplicação dos principais modelos de dinâmica populacional que tem como objetivo a avaliação e gestão sustentável de recursos pesqueiros, além de modelos ecológicos (RICKER, 1975; GULLAND, 1983; ARAÚJO & HAIMOVICI, 2000, WALTERS & MARTELL, 2004). Espécies de peixes da família Sciaenidae estão entre os principais recursos pesqueiros no Brasil, especialmente nas regiões Sudeste e Sul (VAZZOLER et al., 1999; SANTOS-NININ, 2008). Este grupo de peixes constitui recursos demersais abundantes nas áreas costeiras e ambientes semi-protegidos, como baías e estuários, tanto em número de indivíduos (GIANNINI & PAIVA-FILHO, 1990; BRANCO & VERANI, 2006; GOMES & CHAVES, 2006; SOUZA et al., 2007), quanto em biomassa (CAMARGO & ISAAC, 2001; BAIL & BRANCO, 2003), constituindo assim uma parte integrante e predominante da comunidade de peixes demersais da plataforma continental brasileira (VAZZOLER, 1975). Os estoques pesqueiros formados por espécies desta família vêm sendo alvo de intensa atividade pesqueira realizada pela frota comercial (BRAGA, 1990; VAZZOLER et al., 1999). As capturas são efetuadas com redes de arrasto de fundo, picares, emalhes e no caso das espécies de coluna d agua, com anzóis (espinhel) (MENEZES e FIGUEIREDO, 1980; VALENTINI e PEZZUTO, 2006) Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) (Fig. 01) também chamada de pescada branca, é uma espécie costeira da família Sciaenidae com distribuição do Panamá até o Sul do Brasil, sendo encontrada geralmente em águas estuarinas, sobre fundos de lama e areia em profundidades de até 60 m (MENEZES e FIGUEIREDO, 1980). Na Baía de Sepetiba, esta espécie se destaca entre a família Sciaenidae por apresentar ampla distribuição e elevadas abundâncias especialmente na zona externa, próxima da conexão com o mar, caracterizada por maiores transparências e maior profundidades, e menores temperaturas. (ARAUJO et al., 2006; AZEVEDO et al., 2007).

4 Figura 01. Cynoscion leiarchus Pescada branca. Os dados estatísticos sobre a pesca comercial de C. leiarchus, tem demonstrado que a espécie vem emergindo como um importante recurso pesqueiro/econômico na região sudeste do Brasil. Segundo o IBAMA (2008), a produção da pesca extrativa (artesanal e industrial) na região sudeste no ano de 2006 registrou 325,5 t de pescadabranca desembarcadas nos entrepostos oficiais, sendo que o estado do Rio de Janeiro contribuiu com aproximadamente 38% deste total. No estado de São Paulo, segundo os dados do Instituto de Pesca/SP no ano de 2005 foram desembarcados 274.217 t. No contexto nacional da produção, a espécie vem demonstrando, uma tendência à estabilidade nas quantidades capturadas conforme observado entre os anos de 2008 a 2010 (910 t 948 t) (MPA, 2012). Condizente a esta tendência, a portaria n o 09 de janeiro de 2015 (MMA), que dispõe sobre o Plano de Ação Nacional para Conservação das Espécies Ameaçadas e de Importância Socioeconômica do Ecossistema Manguezal, classificou C. leiarchus como uma espécie de importância socioeconômica e não ameaçada. Neste sentido, a classificação de C. leiarchus como uma espécie de importância socioeconômica, evidencia a necessidade do levantamento de informações sobre sua dinâmica populacional para uma melhor avaliação dos seus estoques objetivando sua gestão pautada na produção máxima sustentável (MSY). Este trabalho se divide em dois capítulos, com o primeiro abordando aspectos da estratégia reprodutiva e o segundo, a idade e crescimento de C. leiarchus na Baía de Sepetiba, RJ. Capitulo 1 Estratégia reprodutiva de Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) provenientes da pesca artesanal do interior da Baía de Sepetiba, RJ.

5 O objetivo deste estudo foi descrever aspectos da biologia reprodutiva, como desenvolvimento das células reprodutivas, o período de desova e tamanho de primeira maturação gonadal. Procurou-se investigar se o padrão reprodutivo apresentado por C. leiarchus difere ou não das outras espécies do gênero Cynoscion, sendo esperado que a consistência nas táticas reprodutivas favoreça o sucesso em diferentes ambientes como estuários, baías e zonas costeiras. Para isso, foram feitas comparações com informações disponíveis com espécies congenéricas disponíveis na literatura. Capítulo 2 Determinação da idade e crescimento de Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) pelo método direto na Baía de Sepetiba, RJ O objetivo deste estudo foi realizar a estimativa dos parâmetros de crescimento, mortalidade e longevidade, utilizando leitura de anéis em otólitos seccionados. Também procurou-se determinar a periodicidade e época de formação dos anéis etários, validando assim o uso da leitura de anéis em otólitos saggitae seccionados para determinação de idade e crescimento. Estas informações constituem uma contribuição básica para a aplicação de modelos de gestão deste importante recurso pesqueiro. ÁREA DE ESTUDO A Baía de Sepetiba está localizada na região sudeste do estado do Rio de Janeiro (22º54-23º04 S, 43º34-44º10 W), compreendendo uma área de aproximadamente 450 km 2 (Fig. 2) que engloba diferentes habitats tais como manguezais, restingas, estuários, costões rochosos, praias de fundo lamoso e arenoso. Os sedimentos carreados para a baía são em sua maioria provenientes de rios e canais de maré de mangue, destacandose a contribuição do Canal de São Francisco (Rio Guandu) que carreia águas originalmente desviadas do Rio Paraíba do Sul pelo sistema LIGHT-CEDAE, o qual é utilizado na geração de energia e fornecimento de água para o município do Rio de Janeiro. Os sedimentos fluviais compreendem frações mais arenosas, enquanto os de mangue (canais de maré) são mais finos e argilosos. Em termos geológicos, a Baía de Sepetiba é caracterizada como uma bacia semiconfinada, tendendo ao fechamento (BARROSO, 1989). A baía apresenta zonas distintas: uma zona interna(zi) principalmente influenciada por rios e canais de maré; uma zona externa(ze), mais próxima do limite

6 com o mar e uma zona de transição (ZC) com características ambientais intermediárias. Na zona interna o substrato é principalmente lamoso e as praias que margeiam a baía são dominadas por areia e lama, além de apresentar alguns locais com franjas de mangue que compõem os apicuns do fundo da baía. Na zona externa, o substrato é predominantemente arenoso, com formações de ilhas sendo comum nesta parte da baía. A profundidade média é de 8,6 m, a máxima de 30 m e a área de drenagem é de 2700 km2. As águas são predominantemente polihalinas (salinidade média = 30), as temperaturas médias variam entre 21,5 o C no inverno a 27 o C no verão (ARAÚJO et al., 2002). A amplitude de marés varia entre 0,5 e 1,5 m, com ventos do quadrante sudoeste e nordeste contribuindo para entrada de águas oceânicas no interior da baía e deslocamento de águas do interior em direção à plataforma continental, respectivamente (SIGNORINI, 1980a,b). O período de chuvas na região da baía ocorre principalmente entre outubro e fevereiro (verão), embora possa se estender até março (BARBIERI & KRONEMBERG,1994). O período de seca vai de maio a setembro (inverno). Figura 02. Área de estudo, Baía de Sepetiba - RJ, com a restinga da Marambaia compondo o limite sul e uma sequência de ilhas separando a parte interna da parte externa próxima com a mais ampla conexão com o mar ZI Zona interna; ZC Zona central; ZE Zona externa.

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11 CAPITULO 1 Biologia reprodutiva de Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) provenientes da pesca artesanal do interior da Baía de Sepetiba, RJ. RESUMO Aspectos da biologia reprodutiva da pescada branca (Cynoscion leiarchus) foram descritos, como o desenvolvimento gonadal e parâmetros reprodutivos visando ampliar o conhecimento de táticas desenvolvidas por essa espécie que vem emergindo nas últimas décadas como um importante recurso pesqueiro no sudeste do Brasil. Neste estudo, procurou-se determinar parâmetros reprodutivos e compará-los com as informações disponíveis, visando gerar informações básicas para gestão deste recurso, bem como investigar se tais parâmetros diferem acentuadamente de outras espécies congenéricas. Foram examinados 370 indivíduos (190 fêmeas e 170 machos), com comprimento total variando de 205 a 486 mm para as fêmeas e 205 a 493 mm para machos. Os peixes foram provenientes de capturas realizadas com redes de espera (malha 35; 45; 35 mm entre nós consecutivos), capturas realizadas pela frota artesanal que opera no interior da Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 a junho de 2014. Foram descritos os estádios de desenvolvimento ovocitário e espermatogênico e descrito as fases gonadais. A proporção sexual (1.1 fêmea : 1 macho), foi balanceada entre fêmeas e machos embora tenha se observado uma tendência de predominância de fêmeas nos tamanhos maiores de 290mm CT. O comprimento de primeira maturação gonadal (C 50 ) foi de 324 mm para fêmeas e 270 mm para machos, respectivamente. A espécie apresentou desova do tipo parcelada, desenvolvimento ovocitário sincrônico em mais de 2 grupos e fecundidade indeterminada, caracterizando um amplo período de desova com pico na primavera/verão. Espécimes com gônadas maduras foram presentes durante todo o ano. O fator de condição (K) e o índice hepatossomático (IHS) permitiram observar que o processo de transferência de energia relacionado ao desenvolvimento de estruturas reprodutivas foi mais elevado na estação do verão para ambos os sexos. A fecundidade variou entre 112 x 10 3 e 342 x 10 3 ovócitos por indivíduo. A fecundidade relativa variou entre 233-3770 ovócitos por grama, com média de 797 ovócitos por

12 grama. Em geral, não encontraram-se diferenças nos padrões reprodutivos de C. leiarchus em relação a outras espécies do mesmo gênero. Estas informações básicas são inéditas e importantes servindo de base para comparações com outras áreas da costa brasileira. Palavras-chaves: pescada branca; reprodução de peixes; desova; maturação gonadal; índice hepatossomático.

13 Reproductive biology of Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) from artesanal fisheries in the Sepetiba Bay, RJ. Aspects of reproductive biology of the smooth weakfish (Cynoscion leiarchus) were described, encompassing the gonadal development and reproductive endpoints, aiming to assessing tactics developed by this species that is undergoing increasing fishery target in the last decades in Southeastern Brazil. In this study, we aimed to determine these reproductive parameters and to compare with the available information, in order to supply basic information to management of these fishery resources as well as to test the null hypothesis that those parameters do not departure from those of other congeneric species. We examined 370 individuals (190 females and 170 males), with total length ranging from 205 to 486 mm for females and 205 to 493 mm for males. Fishes were captured using gill nets (35; 45; 35 mm stretch mesh), from the artisanal fisheries in the Sepetiba Bay between July 2013 and June 2014. Stages of oocytarian and spermatogenesis development were described and determined the gonadal phases. Sex ratio (1.1 female : 1 male) was well balanced between females and males, although we a tendency for predominance off females was observed in size greater than 290mm TL. Size at first maturation (C 50 ) was 324 mm for females and 270 mm for males, respectively. This species spawns in batches, have oocytarian development synchronic in more than two groups type and indeterminate fecundity, with a wide spawning season peaking in spring/summer. Mature individuals occurred all year round. Condition factor (K) and hepatosomatic index allowed observing that the process of energy transference to development of gonads is increased in the summer for both sexes. Fecundity ranged from 112 x 10 3 to 342 x 10 3 oocytes per individual. Relative fecundity ranged from 233-3770 oocytes per gram, averaging 797 oocytes per gram. Overall, no remarkable differences were found between these reproductive parameters with others species from the genus. This basic information are novel and important as basis for comparisons with other areas from the Brazilian coast. Key words: Cynoscion leiarchus; fish reproduction; spawning; gonadal maturation; hepatossomatic index

14 INTRODUÇÃO A determinação de aspectos biológicos e ecológicos de peixes de importância comercial são essenciais para a conservação das espécies, bem como para a formulação de modelos para a avaliação de estoques e medidas de administração pesqueira. O conhecimento de alguns atributos reprodutivos como a proporção sexual, desenvolvimento gonadal, tamanho de primeira maturação, distribuição de tamanho dos ovócitos e fecundidade, dentre outros aspectos da biologia reprodutiva de uma espécie, são componentes fundamentais para o entendimento de como a espécie se perpetua nas novas gerações. Portanto, a compreensão destes aspectos e de suas variações espaçotemporais, contribui para o entendimento de como as espécies usam o ambiente, da alocação que faz da energia do sistema e, principalmente, do acréscimo de biomassa ao estoque, através do recrutamento (WOOTTON, 1998; KING, 2007). Na Baía de Sepetiba, a pescada branca Cynoscion leiarchus figura entre as espécies que apresentam ampla distribuição e elevada abundancia (ARAUJO et al., 2006; AZEVEDO et al., 2007). Os dados estatísticos sobre a pesca comercial indicam que a espécie é um importante recurso econômico na região sudeste do Brasil (IBAMA, 2008; FIPERJ, 2011). Em face da exploração deste recurso pesqueiro, é necessário que sejam geradas informações sobre os diversos atributos da população, uma vez que segundo GULLAND (1980), o conjunto de informações biológicas e de produção sobre as unidades de estoque são a base para o desenvolvimento de modelos que auxiliam ações políticas de manejo para exploração racional. Esforços para conservar a espécie e para a criação de uma pesca sustentável ainda são incipientes, não obstante algumas medidas tenham sido desenvolvidas por agências do governo, em cooperação com as partes interessadas e organizações nãogovernamentais (REVIZEE, 2006; IBAMA, 2008, MPA, 2012; FIPERJ, 2013). Assim, informações sobre aspectos reprodutivos são importantes para a avaliação do estado de conservação das espécies subsidiando medidas de gestão dos estoques, como períodos de defeso e tamanho mínimo de captura, consideradas essenciais para proteção de estoques capturáveis (ADAMS, 1980; KING & McFARLANE, 2003; FONTELES- FILHO, 2011). Todo este arcabouço teórico-prático envolvendo traços da história de vida de uma espécie, representa um dos principais parâmetros utilizados nas avaliações de populações numa tentativa de compreender as respostas determinadas tanto por ações ambientais como antrópicas.

15 Neste contexto, o objetivo deste estudo foi descrever a biologia reprodutiva de C. leiarchus de uma baía costeira no sudeste do Brasil. Nós investigamos se o padrão reprodutivo C. leiarchus difere ou não das outras espécies do gênero Cynoscion, e esperamos que eventuais semelhanças nas táticas reprodutivas favoreçam o sucesso reprodutivo em diferentes ambientes como estuários, baías e lagoas costeiras. Para isso, foram feitas comparações com informações disponíveis com espécies congenéricas disponíveis na literatura. MATERIAIS E MÉTODOS Área de estudo A Baía de Sepetiba está localizada na região sudeste do Estado do Rio de Janeiro (23º04'S 22º54'-, 43º34'-44º10'W), é um ambiente do tipo semi-confinado (BARROSO, 1989) e apresenta uma área de cerca de 450 km 2.. Este sistema apresenta distintas zonas: uma zona interna muito influenciada por rios e canais de maré; uma zona externa, mais próximo do limite do mar, e uma zona de transição (central) que apresentam características ambientais intermédias. Na zona externa, o substrato é predominantemente grosseiro com bancos de areia e ilhas rochosas são comuns. Na zona interna o substrato é principalmente lamoso e as praias que margeiam a baía são dominadas por areia e lama, além de apresentar alguns locais com franjas de mangue que compõem os apicuns do fundo da baía. Na zona exterior, o substrato é arenoso e ilhas rochosas são comuns. A baía apresenta uma profundidade média de 8,6 m, uma profundidade máxima de 30 m, e uma área de drenagem de 2.700 km 2. As águas são predominantemente polihalino (salinidade média = 30) e as faixas de temperatura média variam de 21,5 C no inverno a 27 o C no verão (ARAÚJO et al., 2002). O período de chuvas na região da baía ocorre entre outubro e fevereiro (verão), embora às vezes pode se estender até março (BARBIERI & KRONEMBERG 1994); o período de seca se estende de maio a setembro (inverno).

16 Coleta e preparação do material Foram coletados 30 peixes mensalmente de julho de 2013 a junho de 2014, provenientes de capturas realizadas pela frota artesanal que opera no interior da Baía de Sepetiba. Estas embarcações utilizam redes de espera, com 1500 m de comprimento, 3 m de altura e 3 panagens com diferentes malhas (35, 45 e 35 mm entre nós opostos). Os indivíduos coletados foram conservados em gelo e transportados para o laboratório, onde foram identificados segundo MENEZES e FIGUEIREDO (1980), numerados, medidos no comprimento total (Ct) com precisão de milímetros, pesados no seu peso total (Pt), peso eviscerado (Pe) e peso da gônada (Pg) e peso do fígado (Pf) com precisão de (0,01g). A identificação dos sexos e estágios de maturação foi baseada na descrição macroscópica e microscópica proposta por BROWN-PETERSON et al., (2011). Para as análises histológicas, uma sub amostra de 18 espécimes sendo 11 fêmeas (Ct = 215 484 mm) e 07 machos (Ct = 290 493 mm) foi utilizada. Todos os procedimentos laboratoriais de preparação das lâminas histológicas foram realizados no Laboratório de Histologia do Instituto de Biologia da UFRRJ. Uma porção de cada gônada foi conservada em Bouin por 8h (ácido pícrico, formol e ácido acético na proporção 15:5:1, respectivamente) e após, transferida para etanol a 70% para a preservação. Em seguida, as gônadas foram desidratadas e embebidas em cera de parafina. Secções transversais, 4-6 µm de espessura, foram feitas em um micrótomo rotativo (Leica RM 2135, Wetzlar, Germany) e coradas com hematoxilina eosina (HE) e finalmente montadas em lâminas para exame através de microscopia de luz. Fotomicrografias foram feitas com uma câmera digital MOTICAM 2300 3.0 megapixels acoplada a um microscópio MOTIC-BA-310 para identificação dos tipos e estruturas celulares. A classificação macroscópica e microscópica das gônadas foi adaptada de BROWN-PETERSON et al. (2011). As gônadas foram classificadas quanto os estádios de desenvolvimento, com base na forma, tamanho, massa, cor e vascularização. Esta classificação incluiu os imaturos (jovens e estágios inativos) ou maduros (em desenvolvimento, maduros desovantes e regeneração) para reduzir a chance de erro na identificação de estádios individuais. Assim, todos os ovócitos vitelogênicos são ovócitos de crescimento secundário e corticais alveolares são ovócitos de crescimento pré-vitelogênico. A vitelogênese é normalmente um processo longo durante o qual as alterações importantes e visíveis ocorrem dentro do ovócito: o tamanho do ovócito

17 aumenta visivelmente, o vitelo progressivamente se acumula no citoplasma, e várias inclusões citoplasmáticas aparecem (vacúolos, glóbulos de vitelo, etc.). Neste estudo, os ovócitos vitelogênicos são separados em três fases com base no diâmetro do ovócito, na quantidade de glóbulos de vitelo no citoplasma e no aparecimento da zona radiata. Para cada indivíduo, o diâmetro dos ovócitos e o núcleo foram medidos com a aproximação de 0,1 µ usando o software Image J. Para análise da estrutura em tamanho, os indivíduos capturados foram distribuídos em classes de comprimento total de 30 mm visando obter uma mais equitativa distribuição dos indivíduos entre as classes de tamanho. A proporção entre os sexos foi analisada mensalmente e entre as diferentes classes de comprimento. Foi utilizado um teste qui-quadrado (X 2 ), com significância de 5%, para comparar a proporção sexual nos diferentes meses e classes de comprimento. A relação peso-comprimento foi estimada para machos e fêmeas, sendo expressa através da equação potencial (LE CREN, 1951). Pt = a Ct b, onde Pt representa o peso total, Ct o comprimento total(cm), a corresponde ao y-intercepto e b é o coeficiente angular relacionado com a taxa de aumento do peso em função do comprimento. A análise de covariância ANCOVA foi utilizada para detectar eventuais diferenças no valor de b entre machos e fêmeas. Também foi utilizado o teste t-student para coeficientes de regressão visando determinar o tipo de alometria (isometria, b = 3). O índice gonadossomático (IGS) foi calculado para cada indivíduo, através da fórmula: IGS = (Pg*100)/Pe), onde Pg representa o peso da gônada, e Pe o peso eviscerado. O fator de condição (K), também foi utilizado para confirmação do período reprodutivo, uma vez que expressa de modo relativo, a parcela das reservas energéticas transferidas para as gônadas. Para tal utilizou-se a expressão: K = Pt/Ct b. O índice hepatossomático (IHS) foi calculado para avaliar possíveis relações entre a reprodução e o peso do fígado a partir da fórmula: IHS = (Pf/Pe)*100, onde Pf representa o peso no fígado. O tamanho de primeira maturação (C 50 ) foi determinado para cada sexo. Foram considerados, além do tamanho (comprimento total dos indivíduos), a proporção dos indivíduos que se já tinha entrado no processo reprodutivo (% indivíduos maduros), incluindo os indivíduos em maturação, maduros desovantes, em regressão e recuperando. Foi ajustada uma curva logística ao conjunto de dados para estimação dos valores de tamanho de primeira maturação (C 50 ) e tamanho quando todos os indivíduos

18 alcançaram a maturação (C 100 ). Esta curva foi ajustada através de um modelo de ajuste não-linear que utiliza um algoritmo iterativo que minimiza o somatório dos quadrados dos resíduos, implementado através da rotina SOLVER contida no Microsoft Excel, utilizando-se a formula proposta por KING (1995) P = 1 / (1 + e r (Ct-C50) ), onde C 50 corresponde ao tamanho em que 50% do indivíduos estão apto à reprodução, e r é o parâmetro relacionado à inclinação da curva. A fecundidade foi estimada pela contagem dos ovócitos maduros em amostras (n = 30) de gônadas em maturação avançada e estimadas pela fórmula: F = (n x Pg) x Ps -1, onde F = fecundidade, n = número de ovócitos maduros na amostra, Pg = peso total das gônadas e Ps = peso da amostra gonadal. A fecundidade relativa (número de ovos por grama de peso corporal) foi calculada para remover o efeito do tamanho do corpo. Foram ajustadas regressões lineares para avaliar as relações entre fecundidade e comprimento total, o peso corporal total e peso da gônada. RESULTADOS Proporção sexual Dos 360 espécimes de C. leiarchus, 190 foram fêmeas e 170 machos. A proporção sexual (1,1 fêmea : 1 macho) mostrou-se balanceada, não apresentando diferenças significativas entre os sexos (X 2 calc = 1,1, p >0,05). As fêmeas apresentaram amplitude de comprimento variando entre 205 e 486 mm, enquanto que os machos apresentaram variação de comprimento entre 205 e 493 mm. Diferenças significativas (p < 0,05) nas proporções entre machos e fêmeas ocorreram somente nas classes de 260 289 mm (predominância de machos) e de 290 319 mm (predominância de fêmeas). Embora não se tenha detectado diferenças significativas nas demais classes de tamanho, observou-se uma tendência de maiores proporções de fêmeas a partir de Ct > 290 mm (Tabela 1). Considerando os diferentes meses amostrados, diferenças significativas na proporção sexual foram encontradas apenas nos meses de dezembro (predominância de machos) e junho (predominância de fêmeas) (Tabela 2).

19 Tabela 1. Resultado do teste do Qui-quadrado para proporção sexual por classe de tamanho de Cynoscion leiarchus na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014. * = diferença significativa a p < 0,05. Classe (Ct - mm) Machos (n) Fêmeas (n) X 2 200-229 12 15 0,33 230-259 42 29 2,38 260-289 49 27 6,37* 290-319 25 51 8,89* 320-349 16 26 2,38 350-379 9 19 3,57 380-409 9 8 0,06 410-439 4 10 2,57 440-469 3 1 1,00 470-499 1 4 1,80 TOTAL 170 190 1,11 Tabela 2. Resultado do teste do Qui-quadrado para proporção sexual mensal de Cynoscion leiarchus na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014. * = diferença significativa a p < 0,05. Mês Machos (n) Fêmeas (n) X 2 JUL 11 21 3,13 AGO 17 13 0,53 SET 17 13 0,53 OUT 14 16 0,13 NOV 19 11 2,13 DEZ 20 9 4,17* JAN 10 20 3,33 FEV 13 17 0,53 MAR 14 16 0,13 ABR 16 14 0,13 MAI 13 17 0,53 JUN 6 23 9,97* TOTAL 170 190 1,11

Peso (g) Peso (g) 20 Relação comprimento-peso A relação comprimento-peso para fêmeas Pt = 0,0097 Ct 3,046 (R 2 = 0,98) e machos Pt = 0,013 Ct 2,9581 (R 2 = 0,986) foi altamente significativa (p < 0,01). A ANCOVA também detectou diferenças significativas entre os sexos para os valores de "b" (R 2 = 0,95, F = 5569,88, df = 1 p= 0,001). O teste t-student indicou que fêmeas (t = 4,782; p < 0,01) apresentam crescimento alométrico positivo, enquanto os machos (t = - 4,606; p < 0,01) apresentaram crescimento alométrico negativo (Figura 1). 1600 1400 1200 1000 800 600 400 200 y = 0,0097x 3,0464 R² = 0,9824 A 0 1400 1200 0 10 20 30 40 50 60 y = 0,013x 2,9581 R² = 0,9861 Comprimento total (cm) B 1000 800 600 400 200 0 0 10 20 30 40 50 60 Comprimento total (cm) Figura 1. Relação comprimento x peso para fêmeas (A) e machos (B) de C. leiarchus na Baía de Sepetiba-RJ.

21 Estádios de desenvolvimento ovocitário Crescimento primário (Figuras 2A e 2B): ovogônia, cromatina nucleolar e perinucleolar estiveram presentes nos ovários durante todo o ciclo anual. O diâmetro médio dos ovócitos foi 28,14±0,5 μm (n = 60) e dos núcleos 12,64±0,3 μm (n = 60). Outros estádios do desenvolvimento ovocitário foram classificados como prévitelogênese, vitelogênese e atresia, que aparecem em ovários maduros. Pré-vitelogênese (Figuras 2C e 2D): Observou-se a presença de ovócitos cortical alveolar em diferentes estádios de desenvolvimento. Pequenas vesículas e nucléolos foram visíveis na periferia do citoplasma. O diâmetro médio dos ovócitos foi 55,38±2,85 μm, (n = 60) e dos núcleos, 15,92± 1,43 μm (n = 60). Observou-se também a Zona radiata visível, embora ainda não coradas pela eosina. O acúmulo de lipídeos no citoplasma já em processo inicial. Viletogênese (Figuras 2C e 2D): Vitelogênese inicial (Vtg1). Na fase inicial, grânulos foram pequenos e numerosos, observou-se a presença de corticais alveolares ocupando todo o citoplasma. O diâmetro médio dos ovócitos foi de 76,07+5,72 μm (n = 60) e do núcleo, 24,79±1,99 μm (n = 60). Vitelogênese intermediária (Vtg2). Os corticais alveolares aumentam em tamanho migrando para a periferia assim como os grânulos. Camada folicular e a zona radiata foram visíveis, sendo esta última corada com eosina. Ovócitos apresentaram média de diâmetro de 132,37±6,87 μm, (n = 60) e núcleos 45,43±2,59 μm (n = 60). Vitelogênese final (Vtg3): Núcleos diminuíram de tamanho e grânulos lipídicos foram numerosos e dispersos no citoplasma. Média de diâmetros dos ovócitos observada foi 293,03±10,23 μm (n=60) e núcleos 69,40±3,36 μm (n=60). Atresia (Figura 2A e 2B): As células da camada granular migram para o interior da ooplasma, sendo absorvidos. Ao final desta fase, a zona radiata desaparece. Estádios desenvolvimento espermatogênico As células espermáticas aparecem no interior de túbulos seminíferos em diferentes estádios de desenvolvimento durante a espermatogênese (espermatócitos, espermátides e espermatozoides). Cada lóbulo contem inúmeros túbulos seminíferos que são arranjados irregularmente e formam um emaranhado que converge para dentro

22 do ducto deferente. Em testículos maduros, os túbulos seminíferos se apresentaram cheios de espermatozoides (Figuras 2E e 2F). Figura 2. Fotomicrografias de ovários (A;B;C;D) e testículos (E;F) de C. leiarchus PG = crescimento primário; A = atresia; MB = membrana muscular; OW parede ovariana; CA = cortical alveolar; Vtg1 = ovócito em vitelogênese inicial; Vtg2 = ovócito em vitelogênese intermediária; Vtg3 = ovócito em vitelogênese final; POF = folículo pós ovulatório; Sz = Espermatozoide; Sg1 = Espermatogonia primaria; Cy = cistos.

23 Fases de maturação gonadal Ovários e testículos foram classificados em quatro fases de desenvolvimento do ciclo reprodutivo de acordo com a caracterização macroscópica e microscópica das gônadas. Variações macroscópicas foram relacionadas com a morfologia das gônadas e histologia microscópica de acordo com a composição dos ovócitos ou células espermáticas (Tabelas 3 e 4). Tabela 3. Descrição das fases do ciclo reprodutivo de fêmeas de Cynoscion leiarchus na Baía de Sepetiba. Fase Características macroscópicas e microscópicas Imaturo (nunca desovado) Ovários pequenos, muitas vezes claros, pesando 0,1 g, vasos sanguíneos não distinguíveis. Apenas ovogônias e ovócitos pré-vitelogênicos em crescimento primário presentes, sem atresia. Parede do ovário fina e pouco espaço entre os ovócitos. Desenvolvimento (ovários em início ou em desenvolvimento, não prontos para desova) Ovários em expansão, pesando (0,6 5,3 g), vasos sanguíneos tornando se mais evidentes. Ovócitos em crescimento primário (PG); com alvéolos corticais (CA) e em vitelogêneses (Vtg1 e Vtg2) presentes. Sem evidência de folículos desovados ou ovócitos Vtg3. Alguns ovócitos atrésicos (A) podem estar presentes. Maduros desovantes (aptos para desova, tanto em termos de desenvolvimento como fisiológicos) Ovários grandes, pesando entre 6,1-46,8g, vasos sanguíneos evidentes. Ovócitos individuais visíveis macroscopicamente. Presença de ovócitos Vtg3 ou folículos pós ovulatórios (POF). Algumas atresias (A) podem estar presentes. Prevalecem os ovócitos vitelogênicos Vtg2 e Vtg3, com ou sem evidência de desova anterior, ou ovócitos vitelogênicos iniciais com evidência de desova anterior.

24 Regeneração (Maduro Ovários pequenos, pesando aproximadamente 0,4g, sexualmente, reprodutivamente parede ovariana espessa (OW), vasos sanguíneos inativo) reduzidos. Presença apenas de ovogônias, ovócitos de crescimento primário (PG). Vasos sanguíneos dilatados, folículos atrésicos ou folículos pósovulatórios (POF) em degeneração podem estar presentes. PG Ovócitos crescimento primário; CA cortical alveolar; Vtg1 Ovócitos em vitelogênese inicial; Vtg2 Ovócitos em vitelogênese intermediária; Vtg3 Ovócitos em vitelogênese final; A atresia; OW parede ovariana; POF folículo pós ovulatório; OM Maturação ovariana; Tabela 4. Descrição das fases do ciclo reprodutivo de machos de Cynoscion leiarchus na Baía de Sepetiba. Fase Imaturo (nunca liberou esperma) Características macroscópicas e microscópicas Testículos pequenos, translúcidos e filiformes. Somente espermatogônias indiferenciadas presentes. Lúmen dos túbulos imperceptível. Desenvolvimento (testículos começando a crescer e a se desenvolver) Testículos pequenos, mas facilmente identificáveis. Início da espermatogênese e formação dos espermatocitos. Espermatogônias diferenciadas, espermatócitos primários (Scs1), espermatócitos secundários (Scs2), espermátides (St) podem estar presentes no interior dos espermatocistos. Espermatozoides (Sz) presentes no lúmen dos túbulos seminíferos ou ductos espermáticos. Epitélio germinativo (GE) contínuo ao longo de todo o testículo. Subfase Desenvolvimento inicial : apenas espermatogônias (Sg1 e Sg2) e espermatócitos

25 primários (Sc1) presentes nos espermatócitos. Maduros desovantes (aptos para desova, tanto em termos de desenvolvimento como fisiológicos) Testículos grandes, firmes e opacos. Espermatozoides (Sz) presentes no lúmen dos lóbulos/túbulos seminíferos e/ou ductos espermáticos. Todos os estádios da espermatogênese (Sg2, Sc, St, Sz) podem estar presentes nos espermatocistos ao longo do epitélio germinativo (GE) que pode ser contínuo ou descontínuo. Subfase desova ativa (macroscópica): Sz lançado com uma leve pressão sobre o abdômen. Subfases histológicas com base na estrutura de GE. Inicial GE: GE contínua em todos os lóbulos todo testículos. Intermediária-GE: GE contínua em espermatócitos na periferia testículo, GE descontínua em lóbulos perto de dutos. Final-GE: GE descontínua em todos os lóbulos todo testículos. Regressão (término da liberação de esperma.) Testículos pequenos e flácidos, esperma não liberado sob pressão. Presença de espermatozoide (Sz) residuais no lúmen dos túbulos seminíferos e/ou ductos espermáticos. Espermatocistos contendo espermátides não liberadas, dispersos pelo epitélio seminífero. Proliferação das espermatogônias e regeneração do epitélio germinativo podem ter início. Sg1 espermatogonia primária; Sg2 espermatogonia secundária; Scs1, espermatócito primário; Sc2, espermatócito secundário; St espermatide; Sz spermatozoide; GE epitélio germinativo;

26 Desenvolvimento ovariano e tipo de desova A distribuição de frequências dos ovócitos de C. leiarchus apresentou um padrão característico em cada fase de maturação (Figura 3). Ovócitos de reserva apresentaram diâmetro menor que 25 μm e estiveram presentes em grande número em todas as fases. Na fase de ovócitos imaturos observou-se uma segunda classe de ovócitos com diâmetro entre 26 36 μm. Na fase de desenvolvimento observou-se uma ampla ocorrência de ovócitos de diferentes tamanhos, com os diâmetros variaram desde 20 até 350 μm. Na fase de maduros desovantes, também foi observado uma ampla variação no tamanho dos ovócitos, desde 20 μm de diâmetro até um diâmetro de 410 μm. A fase de regeneração, a exemplo da fase imatura, apresentou ovócitos em uma faixa de tamanho restrita (20 e 40 μm), com predomínio de ovócitos de reserva. A análise da distribuição de frequências destes ovócitos permite inferir que a espécie apresenta desova em lotes e fecundidade indeterminada, ou seja, grupos de ovócitos que se encontram em diferentes estádios no processo de maturação e outros grupos de ovócitos em que a vitelogênese ainda não começou, uma indicação de sincronia em mais de dois grupos. Figura 3. Distribuição das frequências de diâmetro de ovócitos através das fases de desenvolvimento gonadal de Cynoscion leiarchus na Baía de Sepetiba - linha indica início vitelogênese (Ø = 76,07+5,72 μm).

27 Período reprodutivo A percentagem de ovários no estágio maduro nos diferentes meses variou entre 4 e 94%, com maiores valores (60-94%) entre outubro e janeiro (Figura 4A). Por outro lado, indivíduos imaturos foram mais comuns entre julho e setembro (29-54%) e janeiro a abril (29-56%). Excepcionalmente, elevados valores de indivíduos maduros também foram registrados em maio, porém estes elevados valores não foram registrados nos meses anteriores ou subsequentes. No caso dos machos, a percentagem de testículos no estágio maduro variou entre 6 e 86%, com maiores valores (54-95%) entre outubro e fevereiro (Figura 4B). Os indivíduos imaturos foram mais comuns entre julho e setembro (24-47%) e no mês de junho. 100% 21 13 13 16 11 09 20 17 16 14 17 23 A 75% 50% 25% 0% JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN Meses IMATUROS DESENVOLVIMENTO MADURO DESOVANTE REGENERAÇÃO 100% 11 17 17 14 19 20 10 13 14 16 13 06 B 75% 50% 25% 0% JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN Meses IMATURO DESENVOLVIMENTO MADURO DESOVANTE REGRESSÃO

IGS IGS 28 Figura 4. Variação mensal na proporção dos estádios de maturação de fêmeas (A) e machos (B) de Cynoscion leiarchus capturados na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014. O índice gonadossomático (IGS) apresentou um claro padrão sazonal com maiores valores para fêmeas ocorrendo de outubro a janeiro, enquanto os machos apresentaram seus maiores valores em agosto e novembro/dezembro (Figura 5). Tanto para machos como fêmeas, verificou-se uma paulatina diminuição do IGS a partir de janeiro, atingindo os menores valores em abril para fêmeas e junho para machos (Figura 5). 5.00 4.50 4.00 3.50 3.00 2.50 2.00 1.50 1.00 0.50 0.00 JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN Meses A 0.40 0.35 0.30 0.25 0.20 0.15 0.10 0.05 0.00 JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN Meses B Figura 5. Índice gonadossomático para fêmeas (A) e machos (B) de Cynoscion leiarchus capturados na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014 linhas verticais indicam erro padrão.

K K 29 A variação mensal do fator de condição (K) para fêmeas apresentou menor valor em outubro, aumentando progressivamente até janeiro configurando um pico sazonal e decrescendo nos meses subsequentes. Os machos mostraram um padrão geral similar ao das fêmeas, embora uma maior variação entre os menores valores (Figura 6). 0.0085 0.0080 A 0.0075 0.0070 0.0065 0.0060 JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN Meses 0.0145 0.0140 B 0.0135 0.0130 0.0125 0.0120 JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN Meses Figura 6. Valores médios mensais do fator de condição (K) para fêmeas (A) e machos (B) na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014. linhas verticais indicam erro padrão. O índice hepatossomático mensurado para fêmeas e machos apresentou tendência similar ao observada para o fator de condição (K), com picos em janeiro e menores valores entre junho e novembro (Figura 7). Ambos os sexos também apresentaram uma tendência crescente entre novembro e janeiro, e um paulatino decréscimo a partir de janeiro.

IHS IHS 30 1.7 1.5 A 1.3 1.1 0.9 0.7 0.5 0.3 JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN Meses 1.2 1.1 1 0.9 0.8 0.7 0.6 0.5 0.4 0.3 JUL AGO SET OUT NOV DEZ JAN FEV MAR ABR MAI JUN Meses B Figura 7. Valores médios mensais do índice hepatossomático (IHS) para fêmeas (A) e machos (B) na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014. linhas verticais indicam erro padrão.

31 Comprimento de primeira maturação sexual O comprimento médio de primeira maturação gonadal (C 50 ) foi de 320 mm para fêmeas (r = -0,038) e 272 mm para machos (r = -0,040) (Figura 8). A partir dos 380 mm de comprimento total para fêmeas e 360 mm para machos, todos os indivíduos são considerados maduros (C 100 ), e portanto participantes do processo reprodutivo. A B Figura 8. Comprimento de primeira maturação gonadal para fêmeas (A) (C 50 = 320 mm) e para machos (B) (C 50 = 272 mm) de C. leiarchus capturados na Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 e junho de 2014.

32 Fecundidade A fecundidade variou entre 112 x 10 3 to 342 x 10 3 ovócitos por indivíduo. A fecundidade relativa variou entre 233-3770 ovócitos por grama, com média de 797 ovócitos por grama. Foram contados em média 216 ovócitos em cada fêmea examinada (n = 30), totalizando 6.500 contados. A fecundidade apresentou correlação linear com o comprimento total (Ct), peso total (Pt) e peso gonadal (Pg) (p < 0,01), tendo o melhor ajuste (R 2 =0,84) se mostrado na relação com o peso gonadal (Pg). As equações são apresentadas na Tabela 5. Tabela 5. Parâmetros obtidos nas regressões ajustadas entre fecundidade e comprimento total (Ct), peso total (Pt) e peso gonadal (Pg). Regressão n x min x max a b r 2 Fe x Ct 30 284 424 mm 2,5121 1,83 0,4213 Fe x Pt 30 154 958 g 3,6476 0,62 0,4349 Fe x Pg 30 13,2 64,80 g 3,8103 1,10 0,8457 a = y- intercepto; b = coeficiente angular; r 2 = coeficiente de determinação; n = tamanho amostra DISCUSSÃO Neste estudo foi detectado que Cynoscion leiarchus apresenta desova parcelada com desenvolvimento sincrônico com mais de 2 grupos, fecundidade indeterminada, com a presença de indivíduos maduros durante quase todo o ano, corroborando um longo período reprodutivo com pico na primavera/verão. Segundo WINEMILLER (2005) este tipo de comportamento pode ser considerado uma resposta adaptativa à variação ambiental, com alocação da energia investida na reprodução ao longo de um amplo período, visando garantir a sobrevivência da prole em diferentes condições ambientais. Esta estratégia resulta de um grande investimento dos progenitores para produzir um elevado número de descendentes a cada ciclo reprodutivo (PIANKA, 1970), mesmo que cada um tenha poucas chances de sobreviver até a idade adulta. A proporção sexual se mostrou balanceada entre os sexos. No entanto, as proporções variaram entre as classes de comprimento, demonstrando uma tendência à predominância de fêmeas a partir 290 mm de comprimento total. Segundo VAZZOLER

33 (1996), quando estudadas em nível populacional, espécies tendem a apresentar proporções de 1:1, mas quando a análise é mais detalhada sobre a estrutura de tamanho e se considera as classes de comprimento, pode ocorrer predomínio de um dos sexos, especialmente de fêmeas nos maiores tamanhos, em função destas apresentarem, em geral, maior taxa de crescimento do que os machos e, como consequência, atingirem maiores comprimentos. Além disso, NIKOLSKY (1969), aponta a disponibilidade alimentar como um dos fatores que poderiam influenciar a proporção sexual, favorecendo aumento na proporção de fêmeas, quando o suprimento alimentar é adequado. No presente estudo, a tendência observada de maior abundância de fêmeas nos maiores tamanhos poderia ser uma indicação da adequada disponibilidade de recursos alimentares na Baía de Sepetiba para C. leiarchus. Quanto à relação comprimento-peso, os coeficientes de alometria mostraram-se diferentes entre fêmeas (b = 3,0464) e machos (b = 2,9581) e quando comparados com o valor de referência para isometria (3) indicaram um crescimento alométrico positivo para fêmeas e alométrico negativo para machos da espécie, evidenciando investimentos energéticos diferenciados entre os sexos visando crescimento e reprodução. Os maiores valores de b das fêmeas em relação aos machos indica que o incremento de peso nas femeas tem taxas maiores do que os machos à medida que os indivíduos vão atingindo maiores tamanhos. O coeficiente b é um parâmetro essencial para a avaliação de estoques, utilizado para realizar comparações entre populações de áreas e períodos distintos e para se obter o fator de condição (ROSSI-WONGTSCHOWSKI, 1977), ressaltando a importância das nossas estimativas enquanto primeiras informações para sexos separados de C. leiarchus no Brasil. A espécie apresentou amplo período reprodutivo, decorrente da desova parcelada associada a fecundidade indeterminada. Segundo FONTELES-FILHO (2011), a desova parcelada é mais comum na Zona Intertropical, e reflete uma adaptação da espécie as condições ambientais, no sentido de otimizar a liberação dos gametas dentro de um processo sincronizado com a disponibilização de alimento para as larvas e póslarvas, visando a maior sobrevivência da prole. Outras espécies do gênero Cynoscion de diferentes ambientes e regiões, como C. nebulosus na costa do Golfo do Mississipi (BROW-PETERSON, 2001), no sul da Califórnia (ROUMILLAT & BROUWER, 2002), C. othonopterus no golfo da Califórnia (GHERARD et al., 2013), C. jamaicensis na Venezuela (MARCANO & ALIÓ, 2001), C. guatucupa (sin. C striatus) no sul do

34 Brasil (VIEIRA & HAIMOVICI, 1997) e no Uruguay (MILITELLI & MACCHI, 2006) apresentaram padrão similar de amplo período reprodutivo e desova parcelada, confirmando que tais táticas são comuns ao gênero. O amplo período de desova (primavera/verão) observado para C. leiarchus na Baía de Sepetiba, pode estar relacionado à variabilidade ambiental que sinaliza condições ótimas para o crescimento e sobrevivência. Em águas tropicais, onde as temperaturas não seriam limitantes, a desova é imposta principalmente por outros fatores ambientais relacionados ao aporte de nutrientes, embora alguns outros fatores possam influenciar diretamente as espécies, como pressões bióticas, que podem impor sazonalidade em ambientes relativamente não-sazonais (LOWE-MCCONNELL, 1987). Portanto, é razoável hipotetizar que eventos como o aumento de produtividade e disponibilidade de alimento (i.e., peixes e crustáceos de diferentes níveis tróficos) que tendem a apresentar maiores densidades na primavera-verão funcionem como gatilhos ambientais para a desova da espécie na Baía de Sepetiba. O fator de condição (K) e o índice hepatossomático (IHS) permitiram hipotetizar que o processo de transferência de energia relacionado ao desenvolvimento de estruturas reprodutivas foi mais elevado na estação do verão para ambos os sexos. Segundo KANAK & TACHIHARA (2008) o processo de vitelogênese mobiliza energia hepática e gordura corporal para o desenvolvimento das células reprodutivas. Estes mesmos autores associam a diminuição da gordura visceral e o aumento em numero e tamanho dos hepatócitos à vitelogênese nas fêmeas, já que a provisão de vitelo dos ovócitos no ovário tem sua síntese no fígado (WOOTON, 1990). Os valores de K e IHS de C. leiarchus na Baía de Sepetiba, acompanharam a variação do IGS, com altos valores no pico do processo reprodutivo, diminuindo concomitantemente com o decréscimo da atividade reprodutiva, indicando estar associadas à transferência de energia e à mobilização de reservas energéticas para a reprodução. Os quatro estádios de ovogênese e espermatogênese descritos permitem detectar as mudanças do desenvolvimento gonadal, e permitiram comparar nossos resultados com outros estudos envolvendo espécies congenéricas. Os diferentes estádios do desenvolvimento ovocitário encontradas nos ovários (por exemplo, ovogônias, perinucleolar, vitelogênica e folículos pós-ovulatórios) indicam que várias fases (prévitelogênse, vitelogênese e pós-vitelogênese) de desenvolvimento dos ovários ocorrem

35 simultaneamente, corroborando a descrição de desova parcelada para Cynoscion leiarchus e suas espécies congenéricas. Além disso, durante a fase de desenvolvimento os diâmetros variaram de previtelogênese (<30 μm) à vitelogênese primária (48,0 175,5 μm), sugerindo que o desenvolvimento das coortes de ovócitos é do tipo sincrônico em mais de dois grupos, uma vez que os ovocitos desenvolvidos não estiveram presentes na fase de regeneraçao. Segundo PLAZA et al. (2007) peixes de desova múltipla (parcelada) com desenvolvimento dos ovócitos assincrônicos ou sincrônincos em mais de dois grupos mostram uma contínua distribuição da frequência de tamanho dos ovócitos em ovários maduros sem uma população ovocitária dominante, exceto durante a hidratação quando ovócitos hidratados aparecem claramente separados, por seu maior tamanho, dos ovócitos não hidratados. A confirmação de tal hipótese surge com a observação de numerosos ovócitos em pré-vitelogênese nos ovários após a desova, juntamente com aqueles em vitelogênese primaria, indicando formação de um estoque de reserva para a próxima desova, corroborando com a caracterização de desova parcelada e fecundidade indeterminada para C. leiarchus. O diâmetro dos ovócitos maduros de C. leiarchus na Baía de Sepetiba variaram entre 20 400 μm e foram menores que os observados para C. guatucupa (700 1000 μm) (Vieira and Haimovici, 1997), C. nebulosus (80 680 μm) (Brown-Petersen et al., 1988) e C. othonopterus (430 1200 μm) (GERARD et al., 2013), com exceção de C. jamaicensis que apresentou a mesma amplitude (250 400 μm) de diâmetro (MARCANO & ALIÓ, 2001). As diferenças no diâmetro dos ovócitos maduros podem ser parte de uma tática reprodutiva adotada pelas populações dessas espécies (WOOTON et al., 1989), devido a restrições locais, como o observado por MAKUKHINA (1991), em mugilídeos no Mar Negro, que podem apresentar uma diminuição do tamanho dos ovócitos em resposta aos processos de aclimatação e as condicionantes do meio. Contudo, o tamanho dos ovócitos observados para C. leiarchus pode ser parte de uma tática reprodutiva baseada no grande investimento dos progenitores para produzir um elevado número de descendentes a cada ciclo reprodutivo. Outracaracterística importante observada nos ovários de C. leiarchus foi a presença de folículos pós-ovulatórios, que são indicadores de desova recente, (DIAS et al., 1998; MADDOCK & BURTON, 1999) uma vez que estas estruturas permanecem

36 nos ovários por curtos períodos de tempo, geralmente inferiores a 24 horas (WILSON & NEILAND,1994; GANIAS et al., 2007). A irregular distribuição das células de linhagens espermatogênicas nos túbulos seminíferos dos testículos de C. leiarchus parece ser assemelhada aos de Cynoscion nebulosus (BROWN-PETERSON et al., 1988, PARENTI & GRIER, 2004). Contudo, deve-se ressaltar que trabalhos sobre histologia em machos do gênero Cynoscion são escassos, devido à dificuldade encontrada em se diferenciar os estádios de maturação dos testículos, o que dificulta a utilização do seu uso como medida de manejo da espécie. A análise dos comprimentos de primeira maturação sexual (C 50 ) para C. leiarchus na Baía de Sepetiba, permitiu observar que fêmeas (C 50 = 324 mm) alcançam a maturidade sexual com comprimentos maiores que os machos (C 50 = 270 mm). Segundo VAZZOLER (1996) o comprimento de primeira maturação está intimamente relacionado ao crescimento, apresentando variações intra-específicas relacionadas a condições ambientais abióticas e bióticas. Diferenças de crescimento entre sexos são frequentes entre os teleósteos, sendo comum às fêmeas alcançarem tamanhos maiores que os machos (NIKOLSKY, 1963). Quando comparados os comprimentos de primeira maturação de C. leiarchus com espécies congenéricas, observou-se que estes foram maiores que os observados por BROW-PETERSON (2001) para C. nebulosus na costa do Golfo do Mississipi (C 50 (F) = 23,00 cm; (C 50 (M) = 20,10 cm), ROUMILLAT & BROUWER (2002) para C. nebulosus no sul da Califórnia (C 50 (F) = 24,80 cm), C. othonopterus no golfo da Califórnia (GHERARD et al., 2013) (C 50 (F) = 27,70 cm; (C 50 (M) = 25,50 cm) e menores que os obtidos por VIEIRA & HAIMOVICI (1997) para C. guatucupa no sul do Brasil (C 50 (F) = 34,60 cm; (C 50 (M) = 32,60 cm). Tais diferenças podem ser atribuídas principalmente às táticas reprodutivas que podem apresentar variações espaciais e temporais relacionadas às condições ambientais bióticas e abióticas locais (VAZZOLER,1996). Estimativas do comprimento de primeira maturação (C 50 ) são úteis para o manejo de estoques naturais (FONTOURA et al., 2009), pois fornecem informação básica para a determinação do tamanho mínimo de captura e dimensionamento das malhas de rede (VAZZOLER, 1996; VIEIRA & HAIMOVICI, 1997). Portanto, os comprimentos de primeira maturação sexual de C. leiarchus na Baía de Sepetiba contribuem para o estabelecimento de políticas de manejo e conservação do estoque.

37 Quanto à fecundidade, todos os modelos de regressão linear ajustados às medidas de comprimento total (Ct), peso total (Pt) e peso da gônada (Pg) apresentaram uma distribuição dos resíduos aleatória, atendendo os pressupostos de normalidade, homocedasticidade e independência, indicando que as equações são adequadas para descrever estas relações. A fecundidade de C. leiarchus na Baía de Sepetiba se mostrou melhor correlacionada com o peso das gônadas, porém significativas correlações também foram encontradas entre a fecundidade com o comprimento e peso total. Neste contexto quanto maior o tamanho da fêmea mais óvulos serão produzidos. O maior comprimento alcançado pelas fêmeas e consequentemente, maior longevidade, podem ser considerados uma estratégia de ciclo de vida para suportar um aumento na produção de ovos (ROFF, 1983; BECKMAN et al., 1988). Não obstante, BERKELEY et al., (2004) afirmam que fêmeas mais velhas produzem ovócitos de melhor qualidade gerando larvas que crescem mais rapidamente e são mais resistentes a fome, quando comparados com os produtos gerados por fêmeas mais jovens. Logo, a correlação entre a fecundidade e o comprimento total de C. leiarchus corroboram uma tendência r estrategista, com investimentos para produção de um elevado número de descendentes a cada ciclo reprodutivo. O presente estudo fornece as primeiras informações sobre a biologia reprodutiva Cynoscion leiarchus, capturadas numa baía do sudeste do Brasil. Neste local, atividade pesqueira apresenta extrema importância socioeconômica, representando uma fonte de alimento e renda para grande parte da população (FIPERJ, 2011). Portanto, tais informações constituem em avanços para o conhecimento sobre a dinâmica populacional e o ordenamento pesqueiro de C. leiarchus na Baía de Sepetiba. Estas primeiras informações sobre a biologia reprodutiva de C. leiarchus, na região sudeste, podem servir de contribuição para elaboração de políticas públicas voltadas para o manejo e conservação, visando a exploração sustentável destes estoques pesqueiros. CONCLUSÕES

38 Na Baía de Sepetiba, Cynoscion leiarchus apresentou um padrão reprodutivo semelhante ao de outras espécies do gênero Cynoscion caracterizado pela desova parcelada, desenvolvimento sincrônico de ovócitos, fecundidade anual indeterminada, longo período reprodutivo com pico no primavera/verão. O comprimento médio de primeira maturação gonadal diferiu entre os sexos com as fêmeas (C 50 = 324 mm) atingindo a maturação em comprimentos maiores que os machos (C 50 = 270 mm). Fêmeas a partir de (C 100 = 380 mm) e machos (C 100 = 360 mm) são considerados todos os indivíduos maduros e aptos participarem ativamente do processo reprodutivo; O estudo fornece as primeiras informações sobre a estratégia reprodutiva de C. leiarchus, na região sudeste, contribuindo para elaboração de políticas públicas voltadas para o manejo e conservação, visando ordenamento sustentabilidade do estoque. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS: ADAMS, P. B. Life history patterns in marine fishes and their consequences for fisheries management. Fishery Bulletin, 78(1), 1-12. 1980. ARAUJO, F. G., GUIMARÃES, F. J. D. C., & COSTA, M. R. D. Environmental influences on distribution of four Sciaenidae species (Actinopterygii, Perciformes) in a tropical bay at Southeastern Brazil. Revista Brasileira de Zoologia, 23(2), 497-508. 2006. AZEVEDO, M.C.C.; ARAÚJO, F.G.; CRUZ-FILHO, A.G.D.; PESSANHA, A.L.M.; SILVA, M. D.A.; GUEDES, A.P.P. Demersal fishes in a tropical bay in southeastern Brazil: Partitioning the spatial, temporal and environmental components of ecological variation. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 75(4): 468-480. 2007 BARBIERI, E. B.; KRONEMBERGER, D. M. P. Climatologia do Litoral Sul-Sudeste do Estado do Rio de Janeiro. Cadernos de Geociênciasara, v. 12, p. 57-73, 1994. BARROSO, L. V. Diagnóstico ambiental para a pesca de águas interiores no Estado do Rio de Janeiro. MINTER/IBAMA-RJ/ACUMEP, Rio de Janeiro: 177 p. 1989

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42 Determinação da idade e crescimento de Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) pelo método direto na Baía de Sepetiba, RJ RESUMO Estudos de idade e crescimento de populações ícticas têm aplicação direta na biologia pesqueira, pois servem para determinar taxas de crescimento, mortalidade, longevidade, estrutura etária das coortes e estabelecimento das curvas de crescimento. Tais estudos fornecem informações básicas para aplicação de modelos e elaboração de ações políticas de conservação e manejo. Este trabalho teve por objetivo a determinação da idade e dos parâmetros de crescimento da pescada branca Cynoscion leiarchus, provenientes de capturas realizadas com redes de espera (malha 35; 45; 35 mm entre nós consecutivos) pela frota artesanal que opera no interior da Baía de Sepetiba, entre julho de 2013 a junho de 2014. Foram capturados 370 indivíduos sendo 180 fêmeas (205 mm < Comprimento total - Ct < 478 mm), 160 machos (210 mm < Ct < 447 mm) e 30 indivíduos tiveram o sexo indefinido (62 mm < Ct < 123 mm). Com base em leituras de anéis etários em secções dos otólitos sagittae, foram determinados os parâmetros de crescimento da espécie: Fêmeas, L =503 mm, k=0,15ano -1, t 0 = 0,27 ano; Machos, L =470mm, k= 0,16 ano -1, t 0 = -0,04 ano. A longevidade para fêmeas foi de 20 anos e para machos foi de 19 anos. A mortalidade natural estimada foi de M = 0,15 ano -1 para fêmea M = 0,16 ano -1 para machos. Pelo incremento marginal e o percentual relativo de bordas verificou-se que a periodicidade do anel etário se mostrou anual, ocorrendo na estação do outono. É sugerido que a formação do anél etário está relacionada ao final processo reprodutivo. O estudo fornece as primeiras informações sobre a idade e crescimento para a espécie na região sudeste, consistindo informações básicas para a elaboração de políticas públicas visando o ordenamento pesqueiro sustentável do estoque, cuja explotação já ocorre na região. Palavras-chaves: Otólitos; incremento marginal; longevidade; idade; crescimento.

43 Age and growth of Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) by direct method in the Sepetiba Bay, RJ ABSTRACT Studies of age and growth of fish populations have direct use in fisheries biology, since they are employed to determine growth rate, mortality, longevity, cohort age structure and determination of growth curves. Such studies supply basic information to be applied in models aiming conservation policies and management. This study aimed to determine age and growth parameters of the smooth weakfish Cynoscion leiarchus catched from gill nets (35; 45; 35 mm stretch mesh) in the artisanal fisheries in the Sepetiba Bay, beween July 2013 and June 2014. A total of 370 individuals, 180 females (205 mm < Total Length - TL < 478 mm), 160 males (210 mm < TL < 447 mm) and 30 undefined sex (62 mm < TL < 123 mm) were examined. The following growth parameters were determined based on readings of rings growth sections of sagittae otoliths: Females, L =503 mm, k=0.15year -1, t0= 0.27 year; Males, L =470mm, k= 0.16year -1, t0= -0.04 year. Longevity for females was 20 years and for males was 19 years. Natural mortality was estimated was M = 0.15 year -1 for females and M = 0.16 year -1 for males. Marginal increment and percentage edge pattern indicated annual periodicity of rings formation, occurring mainly in the autumn. It is suggested the ring formation is related to end of the reproductive season. This study supply novel information on age and growth for this species in the Southeastern region, that are basic information to subside policies of sustainable fisheries, that have already been exploited in the region. Key words: Otoliths; marginal increment; longevity; age; growth.

44 INTRODUÇÃO A determinação da idade e crescimento em peixes consistem nos mais importantes aspectos da dinâmica populacional a serem investigados na avaliação de estoques pesqueiros (PANFILI et al., 2002; MORALES-NIN, 2000; JONES, 1992; CASTELO;2007; GULLAND, 1980; WEATHERLEY & GILL, 1987). CAMPANA (2001) destaca que a informação sobre a idade de uma espécie serve de base para o cálculo de taxas de crescimento, mortalidade e produtividade, estando entre as variáveis biológicas mais importantes para o conhecimento dos estoques. Além disso, o conhecimento da estrutura etária de populações naturais é importante principalmente como meio de seguir as coortes ao longo da sua passagem no estoque capturável, permitindo avaliar o estágio de exploração em que o mesmo se encontra, e/ou qual a participação relativa dos estoques jovem e adulto (FONTELES-FILHO, 2011). Tais informações podem ser utilizadas em modelos analíticos (BERVERTON & HOLT, 1957; SPARRE & VENEMA, 1998), que tem como objetivo a avaliação e gestão sustentável de recursos pesqueiros (RICKER, 1975; GULLAND, 1983; ARAÚJO & HAIMOVICI, 2000). A leitura de anéis em estruturas calcificadas (otólitos, escamas, espinhos e vértebras) destaca-se como um método preciso e acurado para determinação de idade e crescimento em peixes (SPARRE e VENEMA, 1998; LONGHURST & PAULY, 2007), uma vez que se baseia na análise de marcas formadas periodicamente nessas estruturas (CAMPANA, 2001;WRIGHT et al., 2001; FARLEY et al., 2013). A formação dessas marcas em peixes tropicais está associada ao ciclo reprodutivo, disponibilidade de alimento, períodos de seca e chuva, fotoperíodo e a ciclos endógenos (FONTELES-FILHO, 2011; LONGHURST & PAULY, 2007; CLARO et al., 2001, LUCKHURST et al., 2000; ALEGRIA & MENEZES, 1970; MANOOCH III & MASON, 1984). Os otólitos e as escamas são as estruturas mais utilizadas em estudos de idade crescimento (FAO,1981; CAMPANA & THORROLD, 2001), sendo os otólitos considerados mais precisos e acurados (HAIMOVICI & REIS 1984; DAVID et al., 2005; BEAMISH & MC FARLANE, 1995), por apresentarem crescimento contínuo durante o ciclo de vida do peixe e não sofrerem reabsorção de suas estruturas (FITCH & BROWNELL, 1968; GILLANDERS & KINGSFORD, 1996; SPONAUGLE, 2010).

45 Cynoscion leiarchus (Cuvier, 1830) é uma espécie costeira da família Sciaenidae com distribuição do Panamá, costa do Caribe até o Sul do Brasil, sendo encontrada geralmente em águas estuarinas, sobre fundos de lama e areia em profundidades de até 60 m (MENEZES e FIGUEIREDO, 1980). Na Baía de Sepetiba, esta espécie se destaca dentre outras da família Sciaenidae por apresentar ampla distribuição e elevadas abundancias especialmente na zona externa, próxima da conexão com o mar, caracterizada por maiores transparências e maior profundidades, e menores temperaturas. (ARAUJO et al., 2006; AZEVEDO et al., 2007). A espécie é um componente importante da pesca comercial e artesanal no estado do Rio de Janeiro (FIPERJ, 2011; 2013), vem demonstrando no cenário nacional, uma tendência a estabilidade na produção conforme observado entre os anos de 2008 a 2010 (910 t/ano 948 t/ano) (MPA, 2012). Baseado neste histórico de produção e outras informações sobre a espécie, o Ministério do Meio Ambiente (MMA) lançou a portaria n o 09 de janeiro de 2015 (MMA), que dispõe sobre o Plano de Ação Nacional para Conservação das Espécies Ameaçadas e de Importância Socioeconômica do Ecossistema Manguezal, classificando C. leiarchus como uma espécie de importância socioeconômica e não ameaçada. Neste contexto, o conhecimento dos atributos do seu ciclo de vida faz-se necessário para uma compreensiva avaliação da integridade dos diferentes estoques, e a partir disso, fornecer informações básicas para o ordenamento pesqueiro sustentável da espécie. O objetivo do trabalho foi investigar aspectos da dinâmica populacional de Cynoscion leiarchus na Baía de Sepetiba-RJ, enfatizando a determinação da idade e crescimento, validação da periodicidade e época de formação dos anéis etários, estimativa dos parâmetros de crescimento, mortalidade e longevidade, utilizando a leitura de anéis em otólitos seccionados. Para isto foram apresentadas as seguintes perguntas: 1) Os otólitos saggitae são bons preditores da idade e do crescimento da espécie? 2) Os parâmetros de crescimento, longevidade e mortalidade diferem entre os sexos? 3) Qual a periodicidade e época de formação do anel etário da espécie?

46 MATERIAIS E MÉTODOS Área de estudo Baía de Sepetiba (22º54-23º04 S, 43º34-44º10 W) tem formação sedimentar associada a deposição de material via correntes costeiras, com uma área de aproximadamente 450 km 2 na costa do estado do Rio de Janeiro no sudeste do Brasil (Fig. 1). A baía tem um longo banco de areia que a limita ao sul e termina na Ilha da Marambaia. Apresenta profundidade média de 8,6 m, máxima de 30 m, e uma área de drenagem de 2.700 km 2. Este sistema engloba diferentes habitats, tais como manguezais, restingas, estuários, costões rochosos, e praias de fundo lamoso e arenosas. Climaticamente enquadra-se no grupo A da Classificação de Köeppen, definido como clima tropical, diferenciando-se em função do contraste de topografia entre a área plana da baixada e as encostas que a envolvem. O tipo Aw, clima tropical quente e úmido, caracterizado por verão úmido e inverno seco domina a área plana da baixada é predominante. Coleta, preparação e analises do material biológico Foram coletados mensalmente 30 peixes de julho de 2013 a junho de 2014, provenientes de capturas realizadas pela frota artesanal que opera no interior da Baía de Sepetiba. Estas embarcações utilizam redes de espera, com 1500 m de comprimento, 3 m de altura e 3 panagens com diferentes malhas (35, 45 e 35 mm entre nós consecutivos). Para complementar a amplitude de classes de comprimento da amostra com indivíduos menores, uma amostragem (n=30) proveniente de uma campanha de arrastos de fundo realizada em janeiro de 2014 foi incorporada nas análises. Estes arrastos foram realizados com um barco tipo arrasteiro de 12m de comprimento, com malha de 20 mm de distância entre nós consecutivos nas asas e de 12 mm na região do ensacador com uma abertura de 6 m; portas apresentavam dimensões de 1,40 m x 0,75 m e peso de 40 kg cada. Todos os indivíduos coletados foram conservados em gelo e transportados para o laboratório, onde foram identificados segundo MENEZES e FIGUEIREDO (1980), numerados, medidos no comprimento total (Ct) com precisão de milímetros e

47 identificados quanto ao sexo com base na escala macroscópica de desenvolvimento gonadal proposta por BROWN-PETERSON et al. (2011). No caso da impossibilidade de identificação do sexo devido ao desenvolvimento gonadal incipiente, o mesmo foi classificado como indefinido. Para determinar o mínimo tamanho amostral, utilizou-se o cálculo do erro máximo relativo (ε) (SPARRE & VENEMA, 1992) de acordo com a fórmula: n = [t n-1* S / x* ε] 2 onde, n é o total amostrado, t n-1 é o valor da distribuição t para n-1 graus de liberdade, α é igual a 0,05, S é o desvio padrão da amostra e x é o comprimento médio da amostra. Os pares de otólitos sagittae foram retirados das capsulas auditivas, lavados com água, secos e acondicionados em microtúbulos plásticos devidamente identificados (FAO, 1981; SECOR et al., 1991). Todos os otólitos foram medidos no seu comprimento total (Co) e altura (Ao) utilizando-se paquímetro digital com precisão de 0,01 mm e pesados (Po) em balança com precisão de 0,01g (Figura 1). O teste t (α = 0,05%) pareado foi aplicado às medidas dos otólitos para verificar diferenças entre otólitos direito e esquerdo. Para verificar se o otólito representa adequadamente o incremento em comprimento do peixe durante o seu desenvolvimento, foram ajustadas regressões potenciais (HUXLEY, 1993, QUINN e DERISO, 1999) entre os dados de comprimento total (Ct) e as variáveis dos otólitos (Co; Ao; Po) e entre as mesmas. Figura 1. Medidas de comprimento total (Co), altura (Ao) realizadas em otólito inteiro de C. leiarchus. 5mm

48 Para o estudo do crescimento de C. leiarchus, os otólitos foram preparados seguindo a metodologia proposta por PANFILI et al. (2002), sendo assados por 30 minutos em forno a 260 o C, emblocados em mistura de resina acrílica cristal e seccionados com uma serra metalográfica de baixa rotação ISOMET BUEHLER. Em cada otólito foram realizados cortes transversais ao eixo do comprimento, com espessura aproximada de 0,60 mm, junto ao núcleo da estrutura. Os cortes obtidos foram fixados em laminas para microscopia com adesivo de cianoacrilato, lixados com lixas d água (800, 1500, 4000 e 8000) e fotografados sob luz transmitida com câmera Sony Cyber shot DSC W570 acoplada a uma lupa trinocular Quimis T3.15A, com ampliação de 20x. O software Image J versão 1.44p foi utilizado para analisar as imagens. Foram realizadas 3 leituras cegas e independentes por um mesmo leitor. Em cada imagem foram tomadas as medidas de raio do otólito (Ro-mm), do centro do núcleo até a borda e o raio de cada anel (Rn-mm), do núcleo ao final de cada zona opaca, além da verificação do tipo de borda, se translucida ou opaca. Considerou-se como anel, uma zona translucida e a zona opaca subsequente. Nos casos de divergências quanto ao número de anéis e/ou tipo de borda entre as 3 leituras, o otólito foi excluído das análises subsequentes (Figura 2). N Ro 1,6 mm Figura 2. Corte transversal otólito de C. leiarchus sob luz transmitida pontos indicam numero de anéis, linha representa medida do raio otólito (Ro).

49 A variabilidade entre as leituras foi medida através dos cálculos do coeficiente de variação (CV) e erro médio percentual (EMP) (BEAMISH & FOURNIER, 1981). Diferenças sistemáticas na estimativa de idades bias entre as leituras também foram verificadas através da análise gráfica de age bias plot. (CAMPANA et al., 1995). Para averiguar a periodicidade e a época de formação dos anéis, o incremento marginal médio foi calculado, segundo a fórmula proposta por MIO (1961): IM = (Ro- Rmax)/Ro, onde, Ro é o raio do otólito e Rmax é o raio do último anel etário. O percentual relativo de bordas foi analisado para o grupo etário de número 05, em função da suficiência numérica, e para todos os indivíduos da amostra. Após a validação da periodicidade e a época de formação dos anéis, estes passaram a ser considerados idades, permitindo assim, acessar a estrutura etária da amostra analisada. Uma tabela idade x comprimento foi construída para apresentar a distribuição das idades por classes de comprimento total (Ct). A curva de crescimento, bem como os parâmetros da curva, foram estimados através de um modelo de ajuste não-linear que utiliza um algoritmo iterativo que minimiza o somatório dos quadrados dos resíduos, implementado através da rotina SOLVER contida no Microsoft Excel, utilizando-se o modelo de von Bertalanffy (VB) (von Bertalanffy,1938): Ct = C [1 - e ( -k (t-t0)) ], onde, Ct é o comprimento médio na idade, C é o comprimento assintótico, k é o coeficiente de crescimento, t é a idade e t 0 é a idade teórica no comprimento zero. Esta rotina necessita de valores sementes ou parâmetros iniciais para iniciar a interação dos dados. O parâmetro C foi adotado como valor semente e fixo para as iterações, sendo calculado através da formula empírica de PAULY(1983): C = Cmax/0,95, onde, Cmax é o comprimento total maior do indivíduo da amostra. A longevidade (A 95 ), definida como o tempo que o indivíduo leva para alcançar 95% do comprimento assintótico foi calculada pela formula: A 95 = t 0 + 2,996/k. A mortalidade natural (M), também foi estimada com base na fórmula: M = 2,996/A 95, sendo ambas as equações propostas por TAYLOR (1958). O índice de performance de crescimento (ϕ) foi calculado segundo a equação de PAULY e MUNRO (1983) para comparar os parâmetros de crescimento estimados neste estudo com os outros resultados da literatura relevante: ϕ = log k + 2 log C.

50 RESULTADOS Características da amostra Foram capturados 370 indivíduos com o comprimento total (Ct) variando entre 62 478 mm, média de 286 mm e mediana em 287 mm. Analisando este total entre os sexos, foram observados 180 fêmeas com comprimento (Ct) variando entre 205 80 mm e 160 machos com comprimento (Ct) entre 210 447, além de 30 indivíduos que tiveram o sexo caracterizado como indefinido apresentaram amplitude de comprimento (Ct) 62,00 123mm (Figura 3). Figura 3. Distribuição sazonal de frequência de comprimentos de C. leiarchus capturados na Baía de Sepetiba RJ