Fotossíntese É um processo de formação de substâncias orgânicas a partir de substâncias inorgânicas como CO 2 e H 2 O, realizado pela plantas, algas e algumas bactérias na presença de energia que pode ser natural ou artificial. Esse fenômeno fotobiológico pode ser considerado o mais importante dentre os que ocorrem no mundo vivo, pois os compostos orgânicos produzidos são aproveitados como fonte de energia tanto para as próprias plantas (seres autótrofos) como para os animais (seres heterótrofos). Portanto, os seres autótrofos constituem as fábricas de alimentos do mundo. Além disso, o mecanismo da fotossíntese mantém a taxa de gás carbônico e oxigênio praticamente constante. A glicose é utilizada pelos autótrofos na realização de suas funções metabólicas, ou seja, ela é o seu principal combustível, sem ela, seria impossível manter suas funções vitais. O processo de formação da glicose se dá através de reação química, e esta, somente é possível devido à transformação da energia solar em energia química. Importância da fotossíntese Sem a fotossíntese, não existiria vida em nosso planeta, pois é através dela que se inicia toda a cadeia alimentar. Além disso, a medida em que a planta produz glicose ela elimina oxigênio, e sem oxigênio é impossível sobreviver. Os Pigmentos Fotossintetizantes O termo "pigmento" significa substância colorida. A cor do pigmento fotossintetizante depende das faixas do espectro da luz visível que ele absorve ou reflete. A clorofila, que dá a cor verde característica da maioria dos vegetais, absorve muito bem a luz nas faixas do vermelho e do violeta, refletindo a luz verde. Como a luz refletida é a que atinge os nossos olhos, essa é a cor que vemos, ao olharmos para uma fola. O perfil de absorção de luz de uma substância é o seu espectro de absorção. Todas as células fotossintetizantes, exceto as bacterianas, contêm 2 tipos de clorofila, e um deles sempre é a clorofila a. O segundo tipo de clorofila geralmente é a clorofila b (nos vegetais superiores) ou a clorofila c (em muitas algas). Esses diversos tipos de clorofila diferem quanto à faixa do espectro da luz visível na qual cada uma delas capta luz com mais eficiência. As clorofilas a e b possuem espectros de absorção de luz ligeiramente diferentes, como mostra o gráfico a seguir:
Podemos verificar, analisando o gráfico, que ambas as clorofilas possuem dois picos de absorção: um mais elevado, na faixa do violeta, e um outro menor, na faixa do vermelho. Os carotenoides são pigmentos acessórios. Eles absorvem luz em faixas um pouco diferentes das faixas das clorofilas. A presença desses pigmentos acessórios faz com que muitas folhas tenham cores diferentes do verde. Embora tenham clorofila, a presença desses outros pigmentos em grandes quantidades mascara a sua presença e deixa as folhas com outras cores (arroxeadas, alaranjadas, amarelas, etc.). Muitas folhas mudam de cor, no inverno, pela diminuição na quantidade de clorofila. Como a quantidade dos outros pigmentos não se altera tão significativamente, as suas cores passam a ser vistas, tornando as folhas geralmente amareladas. Experiência de Engelmann As clorofilas absorvem, principalmente, as radiações do espectro visível de comprimento de onda correspondente ao azul-violeta e vermelho-alaranjado. As radiações com comprimentos de onda correspondentes à zona verde do espectro não são absorvidas, são refletidas, daí vermos as folhas com cor verde. Engelmann em 1882 utilizando bactérias aeróbicas e algas filamentosas Spirogyra, avaliou a taxa de produção de oxigênio e utilizou esse dado para inferir qual o comprimento de onda da luz que favorece a ocorrência da fotossíntese. Dessa forma, a experiência de Engelmann permitiu estabelecer relações entre as radiações do espectro de absorção e a eficácia da fotossíntese. Assim, Engelmann observou que as bactérias utilizadas se aglomeravam mais densamente junto das zonas que recebiam radiações correspondentes às faixas vermelho-alaranjadas e azul-violeta. Essa distribuição evidencia que nessas zonas há maior liberação de oxigênio, já que estas são bactérias aeróbias que utilizam, na sua respiração, o oxigênio. Sendo o oxigênio um dos produtos da fotossíntese, a sua liberação em maior ou menor quantidade revela a maior ou menor intensidade fotossintética. Pode assim ser estabelecida uma relação entre a intensidade da fotossíntese e os tipos de radiações absorvidas pelos pigmentos fotossintéticos. O Papel da Luz na Fotossíntese A estrutura atômica de determinadas substâncias é tal que as tornam capazes de absorver a luz. Quando a luz incide em um átomo capaz de absorvê-la, alguns elétrons são ativados e elevados a um nível energético superior. O átomo entra em um estado ativado, rico em energia e muito instável. Quando os elétrons excitados voltam aos seus orbitais normais, o átomo volta ao seu estado-base. Esse retorno é acompanhado pela liberação de energia, como calor ou como luz. A luz emitida dessa forma é chamada fluorescência. Nos cloroplastos, as moléculas de clorofila possuem essa característica. Entretanto, o seu elétron excitado não devolve a energia captada através da fluorescência, mas a transfere para outras substâncias. Há, portanto, transformação da energia luminosa captada em energia química.
Etapas da fotossíntese A fotossíntese é dividida em duas etapas. A etapa fotoquímica ou fase clara e a etapa química, enzimática ou fase escura. A Etapa Fotoquímica da Fotossíntese É extremamente rápida e só acontece na presença da luz, por isso foi denominada de REAÇÕES DE CLARO; ocorre ao nível dos TILACOIDES e pode ser: CÍCLICA ou ACÍCLICA. Também é chamada fase clara da fotossíntese, uma vez que a sua ocorrência é totalmente dependente da luz. Como se trata de uma etapa que conta com a participação das moléculas de clorofila, acontece no interior dos tilacóides, em cujas faces internas de suas membranas as moléculas desse pigmento fotossintetizante estão ancoradas. Nessa etapa, a clorofila, ao ser iluminada, perde elétrons, o que origina vazios na molécula. O destino dos elétrons perdidos e a reocupação desses vazios podem obedecer a 2 mecanismos distintos, chamados fotofosforilação cíclica e fotofosforilação acíclica. Fotofosforilação cíclica No chamado fotossistema I, predomina a clorofila a. Essa, ao ser iluminada, perde um par de elétrons excitados (ricos em energia). Estabelece-se, na molécula da clorofila, um vazio de elétrons. O par de elétrons é recolhido por uma série de citocromos, substâncias que aceitam elétrons adicionais, tornando-se instáveis e transferindo esses elétrons para outras moléculas. À medida que passam pela cadeia de citocromos, os elétrons vão gradativamente perdendo energia, que é empregada na fosforilação (produção de ATP pela união de mais um grupo de fosfato a uma molécula de ADP). Como essa fosforilação é possível graças à energia luminosa, captada pelos elétrons da clorofila, é chamada fotofosforilação. Fotofosforilação cíclica Após a passagem pela cadeia de citocromos, os elétrons retornam à molécula da clorofila, ocupando o vazio que haviam deixado. Como os elétrons retornam para a clorofila, o processo é cíclico.
Fotofosforilação acíclica Esse mecanismo emprega dois sistemas fotossintetizantes: o fotossistema I e o fotossistema II. No fotossistema I, predomina a clorofila a, enquanto no fotossistema II, predomina a clorofila b. A clorofila a, iluminada, perde um par de elétrons ativados, recolhidos por um aceptor especial, a ferridoxina. Ao mesmo tempo, a clorofila b, excitada pela luz, perde um par de elétrons que, depois de atravessarem uma cadeia de citocromos, ocupa o vazio deixado na molécula da clorofila a. Durante a passagem desses elétrons pela cadeia de citocromos, há liberação de energia e produção de ATP (fosforilação). Como o vazio de elétrons da clorofila a não é preenchido pelos mesmos elétrons que saíram dessa molécula, o mecanismo é chamado fotofosforilação acíclica. No interior dos cloroplastos, a água é decomposta na presença da luz. Essa reação é a fotólise da água. (ou reação de Hill). Dos produtos da fotólise da água, os elétrons vão ocupar os vazios deixados pela perda de elétrons pela clorofila b. Os prótons H+, juntamente com os elétrons perdidos pela clorofila a, irão transformar o NADP (nicotinamida-adenina-dinucleotídeo fosfato) em NADPH. Ao mesmo tempo, oxigênio é liberado. Esse é um aspecto importante da fotossíntese: todo o oxigênio gerado no processo provém da fotólise da água. Os seres fotossintetizantes utilizam a água como fonte de átomos de hidrogênio para a redução do NADP. Esses átomos de hidrogênio são posteriormente empregados na redução do CO 2 até carboidrato. CONCLUSÕES DA ETAPA FOTOQUÍMICA OU REAÇÃO DO CLARO Na fotofosforilação acíclica: Os fotossistemas I e II estão envolvidos; Ocorre a fotólise da água e liberação de O2; O elétron liberado pelo fotossistema II repõe o elétron perdido pelo fotossistema I e o elétron da molécula de água repõe o elétron perdido pelo fotossistema II; Produção de NADPH2 (será utilizado no ciclo de Calvin-Benson). Na fotofosforilação cíclica: Apenas o fotossistema I está envolvido; Ocorre produção de ATP (será utilizado no ciclo de Calvin-Benson); O elétron que é liberado da clorofila a, fotossistema I, retorna para mesma clorofila a. OBS: O fluxo de elétron que ocorre através dos receptores tem como consequência perda progressiva de energia, que será utilizada no processo de fosforilação oxidativa, em ambos os processos descritos anteriormente.
A Etapa Química da Fotossíntese É mais lenta, se realiza tanto na presença como na ausência da luz, portanto não depende da luz, por isso são denominadas REAÇÕES DO ESCURO, ocorrem ao nível do estroma dos cloroplastos. Essa etapa também é conhecida como a fase escura da fotossíntese. Essa designação traz um erro: sugere que ocorre no escuro. Na verdade, trata-se de uma etapa que não depende da luz. É dependente de substâncias produzidas na etapa fotoquímica (o ATP e o NADPH). A energia assimilada na fase clara é empregada na redução dos átomos de carbono do CO 2, incorporando-os em moléculas orgânicas. Dessa forma, podem ser produzidas moléculas mais complexas, adequadas para o consumo, para o transporte e para o armazenamento pelos seres vivos. A redução do CO 2 pode ser assim representada: A incorporação dos átomos de carbono ocorre em uma sequência cíclica de reações, o ciclo das pentoses, descrito inicialmente pelo bioquímico americano Melvin Calvin, na metade do século XX. Também é conhecido como ciclo de Calvin-Benson, e acontece no estroma dos cloroplastos, onde estão as enzimas envolvidas em cada uma das suas dezenas de etapas. A enzima que catalisa a primeira etapa do ciclo de Calvin, na qual o carbono do CO 2 é incorporado, se chama RuBP-carboxilase (ou rubisco ). Trata-se da proteína mais abundante de toda a biosfera. As moléculas de glicose produzidas podem ser empregadas na respiração celular, podem ser armazenadas para uso posterior, como grânulos de amido, ou podem ser usadas como matéria-prima para a formação de moléculas orgânicas mais complexas, como a celulose, as proteínas e as gorduras. Essa etapa da fotossíntese ocorre no estroma dos cloroplastos, sem necessidade da luz (reações do escuro). É nessa fase que se forma a glicose, com participação do CO 2 atmosférico (doador de carbono), e os NADPH 2 produzidos na etapa fotoquímica, que atuam como doadores de hidrogênios. Para que essa reação ocorra há necessidade de energia, que é fornecida pelo ATP produzido na etapa fotoquímica. Aqui, o gás carbônico será transformado em carboidratos. Fatores Limitantes da Fotossíntese A intensidade com a qual uma célula executa a fotossíntese pode ser avaliada pela quantidade de oxigênio que ela libera para o ambiente, ou pela quantidade de CO 2 que ela consome. Quando se mede a taxa de fotossíntese de uma planta, percebe-se que essa taxa pode aumentar ou diminuir, em função de certos parâmetros. Esses parâmetros são conhecidos como fatores limitantes da fotossíntese. A fotossíntese tem alguns fatores limitantes, alguns intrínsecos e outros extrínsecos.
I Fatores limitantes intrínsecos a) Disponibilidade de pigmentos fotossintetizantes Como a clorofila é a responsável principal pela captação da energia luminosa, a sua falta restringe a capacidade de captação da energia e a possibilidade de produzir matéria orgânica. b) Disponibilidade de enzimas e de cofatores Todas as reações fotossintéticas envolvem a participação de enzimas e de cofatores, como os aceptores de elétrons e os citocromos. A sua quantidade deve ser ideal, para que a fotossíntese aconteça com a sua intensidade máxima. II Fatores limitantes extrínsecos a) A concentração de CO 2 O CO 2 (gás carbônico ou dióxido de carbono) é o substrato empregado na etapa química como fonte do carbono que é incorporado em moléculas orgânicas. As plantas contam, naturalmente, com duas fontes principais de CO 2 : o gás proveniente da atmosfera, que penetra nas folhas através de pequenas aberturas chamadas estômatos, e o gás liberado na respiração celular. Sem o CO 2, a intensidade da fotossíntese é nula. Aumentando-se a concentração de CO 2, a intensidade do processo também se eleva. Entretanto, essa elevação não é constante e ilimitada. Quando todo o sistema enzimático envolvido na captação do carbono estiver saturado, novos aumentos na concentração de CO 2 não serão acompanhados por elevação na taxa fotossintética. Se fornecermos a uma planta taxas crescentes de CO 2, até um máximo de 0,2% a 0,3%, mantendo-a em condições ideais de água e luz, ela aumentará sua taxa de fotossíntese. Acima desse valor, a fotossíntese diminui, pois o CO 2 passa a ser toxico aos estômatos. b) A Temperatura Na etapa química, todas as reações são catalisadas por enzimas, e essas têm a sua atividade influenciada pela temperatura. De modo geral, a elevação de 10 C na temperatura duplica a velocidade das reações químicas. Entretanto, a partir de temperaturas próximas a 40 C, começa a ocorrer desnaturação enzimática, e a velocidade das reações tende a diminuir. Portanto, existe uma temperatura ótima na qual a atividade fotossintetizante é máxima, que não é a mesma para todos os vegetais.
c) O comprimento de onda A assimilação da luz pelas clorofilas a e b, principalmente, e secundariamente pelos pigmentos acessórios, como os carotenoides, determina o espectro de ação da fotossíntese. Nota-se a excelente atividade fotossintética nas faixas do espectro correspondentes à luz violeta/azul e à luz vermelha, e à pouca atividade na faixa do verde. Para que uma planta verde execute a fotossíntese com boa intensidade, não se deve iluminá-la com luz verde, uma vez que essa luz é quase completamente refletida pelas folhas. d) Intensidade luminosa Quando uma planta é colocada em completa obscuridade, ela não realiza fotossíntese. Aumentando-se a intensidade luminosa, a taxa da fotossíntese também aumenta. Todavia, a partir de um certo ponto, novos aumentos na intensidade de iluminação não são acompanhados por elevação na taxa da fotossíntese. A intensidade luminosa deixa de ser um fator limitante da fotossíntese quando todos os sistemas de pigmentos já estiverem sendo excitados e a planta não tem como captar essa quantidade adicional de luz. Atingiu-se o ponto de saturação luminosa. Aumentando-se ainda mais a intensidade de exposição à luz, chega-se a um ponto a partir do qual a atividade fotossintética passa a ser inibida. Trata-se do ponto de inibição da fotossíntese pelo excesso de luz.
A Intensidade Luminosa e as Trocas Gasosas As células vegetais, assim como a maioria das células vivas, realizam a respiração aeróbica. Trata-se de um processo metabólico que consome oxigênio e libera gás carbônico. C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 ====> 6 CO 2 + 6 H 2 O A intensidade com a qual as células vegetais executam a respiração aeróbica não depende da intensidade de iluminação, diferentemente da fotossíntese. Em relação às trocas gasosas, a respiração celular é o oposto da fotossíntese, que absorve gás carbônico e libera oxigênio. Como já foi dito anteriormente, a taxa da fotossíntese é dependente da intensidade de iluminação.
No gráfico acima, podemos identificar três situações distintas, assinaladas por A, B e C. a) Situação A: sob baixa iluminação, a intensidade da fotossíntese é pequena, de tal forma que a taxa da respiração celular é superior a ela. Nessa situação, a planta absorve oxigênio e elimina gás carbônico, nas trocas que executa com o ambiente. b) Situação B: corresponde à situação na qual a intensidade luminosa determina uma taxa fotossintetizante igual à taxa da respiração celular. Portanto, a quantidade de oxigênio liberado na fotossíntese é igual à quantidade desse gás absorvida na fotossíntese. Da mesma forma, o gás carbônico gerado na respiração celular é consumido na fotossíntese. Portanto, nessa intensidade luminosa, as trocas gasosas entre a planta e o ambiente são nulas. Essa intensidade de iluminação é conhecida como ponto de compensação luminosa (ou ponto de compensação fótica). As plantas que vivem preferencialmente em locais pouco iluminados (plantas umbrófilas ou de sombra ) têm PCL baixo. Já as plantas que vivem em locais bem iluminados (plantas heliófilas ou de sol ) têm PCL elevado. c) Situação C: sob intensa iluminação, a fotossíntese predomina sobre a respiração celular. Assim, a planta elimina oxigênio e absorve gás carbônico para o ambiente. Como a produção de compostos orgânicos é superior ao consumo, nessa situação a planta pode crescer e incorporar matéria orgânica.