Capítulo 1 Nomenclatura das plantas de hábito trepador Berta Lucia Pereira Villagra e Sergio Romaniuc Neto 12836 book.indb 1 12/11/2014 16:10:03
Mancha d água extraída de Linné, C. 1788. Philosophie Botanique. (Tradução de A. Quesné). Chez Cailleau, Paris. Berta Lúcia Pereira Villagra 1 Sergio Romaniuc Neto 1 1. Instituto de Botânica, Núcleo de Pesquisa Curadoria do Herbário, Caixa Postal 68041, 04045-972 São Paulo, SP, Brasil bertavillagra@gmail.com 12836 book.indb 2 12/11/2014 16:10:03
Nomenclatura das plantas de hábito trepador Introdução As plantas trepadeiras, embora facilmente reconhecidas na fisionomia florestal por sua morfologia, ainda carecem de precisão quanto à sua nomenclatura. A utilização de diferentes termos para o hábito trepador torna difícil a análise comparativa entre os inventários e vem sendo mencionada a necessidade de padronização dos termos por vários autores (Lima et al. 1997, Groppo & Pirani 2005, Rezende et al. 2007, Villagra & Romaniuc Neto 2010). Os dicionários de uso corrente da língua portuguesa definem os termos cipó, liana e trepadeira com detalhamento da forma que escalam, onde habitam, mas sua morfologia é confundida com as demais formas de vida (Ferreira 2004, Houaiss 2007). Cipó é o termo mais antigo, definido por Ferreira (2004) como usual às plantas sarmentosas ou trepadeiras que pendem das árvores e nelas se trançam, mesmo que icipó. Em 1587 ocorre o primeiro registro do termo cipó na obra Notícia do Brasil. Esse termo é regionalizado brasileiro, é variedade de icipó, de origem tupi, definido como: plantas lenhosas e trepadeiras, características das matas tropicais, referindose a plantas de ramos delgados e flexíveis, que se fixam por meio de acúleos, de gavinhas ou por enrolarem-se aos caules e ramos de árvores e arbustos. Os termos corda, icipó, liana são considerados sinônimos (Houaiss 2007). Trepadeira é originado do verbo trepar, datado 1695, significa planta erva, liana ou arbusto, que cresce apoiando-se sobre outra, ou sobre uma grande variedade de substratos por meio de apêndices fixadores, de raízes aéreas ou de caules e ramos volúveis (Houaiss 2007). Complementarmente, Ferreira (2004) definiu o termo como planta que trepa, apoiando-se em suportes dos mais variados tipos. O termo liana é definido por Houaiss (2007) como originado do francês antilhano, liane, derivado do verbo lienner, datado 1899, que significa ligar, atar e enfeixar, o mesmo que cipó (Houaiss 2007). Ferreira (2004) definiu liana como designação comum a diversas trepadeiras lenhosas, epífitas, de caule extenso, chegando até 70m, que abundam nas florestas tropicais. A definição do hábito trepador nos dicionários correntes da nossa língua conduz a equívocos conceituais agravados principalmente quando formas de vidas diferentes como ervas, arbustos e hemi-epífitas são sinonimizados às trepadeiras. Ao buscar dicionários específicos de botânica, o mesmo acontece quando os termos são comparados, há complementação dos significados não possuindo diferença clara e objetiva. Liana é o mesmo que cipó, especialmente os lenhosos em Ferri (1978), tipo de caule de plantas trepadeiras ou sarmentosas. E sarmento, para o mesmo autor é o tipo de caule rastejante de uma trepadeira. Em Bell (1991) as plantas são tratadas do ponto de vista morfológico em atlas ilustrado com detalhamento para cada órgão vegetal. A descrição da morfologia do caule das trepadeiras, do inglês climbing plants, é demonstrada por possuir gavinhas, ganchos ou espinhos que são utilizados para escalada. Uma seção do livro trata da construção do 12836 book.indb 3 12/11/2014 16:10:03
4 Berta Lúcia Pereira Villagra e Sergio Romaniuc Neto crescimento das plantas, no qual as lianas consideradas são as plantas trepadeiras lenhosas, citadas como wood climbing plants que possuem três arquiteturas básicas: forma juvenil ortotrópica com a forma adulta monopodial com inflorescência lateral; forma juvenil ortotrópica com a trepadeira adulta simpodial; forma juvenil plagiotrópica quando o adulto possui raízes adventícias. A sustentabilidade da planta é abordada por Fontquer (2001), que definiu trepadeira como plantas que não podem valer-se de si mesmas para ficar na posição vertical, se apóiam em qualquer suporte, outra planta, muro ou rochas, etc, por meio de gavinhas, unhas ou raízes adventícias, ou bem se enroscando em um apoio roliço, se a planta é volúvel. E liana é referida ao caule sarmentoso das trepadeiras, que trepam nas árvores e de certo modo as atam, se referindo ao aspecto morfológico. O mesmo autor definiu sarmentoso como ramos lenhosos, delgados e flexíveis, exemplificando o caule em Vitis e Aristolochia. Em Gonçalves & Lorenzi (2011) o termo cipó é definido como genérico para designar todo e qualquer tipo de planta, livremente aplicado para o caule de plantas escandentes herbáceas, sarmentosas, lianas e raízes pendentes de hemiepífitas. Esses autores grafam o termo liana assim como cipó, designado como uma forma de vida vegetal com crescimento lenhoso, porém incapaz de elevar o próprio peso, iniciam seu crescimento como trepadeiras e depois desenvolvem um caule lenhoso. Trepadeira é definida como planta que se apóia em um suporte ou hospedeiro por meio de estruturas como gavinhas, discos adesivos, ganchos ou enrolando-se. Os autores Gonçalves & Lorenzi definiram nos três termos a forma de vida descrevendo a falta de sustentabilidade e o mecanismo de escalada, porém sinonimizam os termos liana e cipó, inclusive à hemiepífita. A terminologia empregada nos dicionários de uso corrente e específicos de botânica causa dificuldade para os botânicos. Nas coleções de herbário o número de termos vem crescendo para definir o hábito, com variações como: apoiante-escandente, arbusto lianescente, erva apoiante, erva lianescente, liana lenhosa, lianescente e subarbusto apoiante. Quando esses termos são usados na literatura geram dúvidas sobre a forma de vida, morfologia e tipos de apêndices que possuem para escalada. O presente trabalho apresenta uma proposta de padronização dos termos utilizados para o hábito trepador, baseada em um levantamento histórico da terminologia utilizada para as plantas com esse hábito. Estudos nos século XVII a XIX A partir de uma viagem às atuais Ilhas do Caribe, um padre francês chamado Plumier (1693) foi o primeiro naturalista a descrever o hábito trepador, na obra Description des plantes de l Amérique, chamando de liannes, palavra originada do francês que provêm do verbo lier, que significa ligar, amarrar, juntar, ao descrever plantas que eram usadas como cordas pelos indígenas; definiu assim liana como toda forma de planta que trepa sobre ervas e árvores, e descreveu o uso das trepadeiras na construção de casas e muros e na alimentação diária (figura 1). Figura 1. Definição de liana extraída da obra Description des plantes de l Amérique (Plumier 1693). 12836 book.indb 4 12/11/2014 16:10:05
Nomenclatura das plantas de hábito trepador 5 A morfologia vegetal inclusive do hábito trepador começa a se desenvolver quando surgem nomes específicos para os diferentes tipos de caules. Linné (1788) publicou Philosophie Botanique com aprimorado detalhamento dos órgãos vegetais com a classificação do hábito das plantas como grimpante, que significa trepadeira traduzida do francês (Larousse 2011) e scandente, escandente em português, utilizados como sinônimos (figura 2). A referida obra listou os tipos de caules, um deles chamado volúvel ou volubilis, definido como aquele que ascende em espiral com ajuda de ramo vizinho; acrescentou informações da estrutura preensora, que é a gavinha (vrille, cirrhus) definida como fio forte que cresce para trás e esquerda, que enlaça outro corpo; exemplificou com ilustrações e descreveu as gavinhas de Passiflora, Smilax e Fabaceae. Seguem as contribuições ecológicas de Humboldt (1807) em Essai sur la Géographie des Plantes, obra em que a forma de vida trepadora foi reconhecida como um grupo na fisionomia da vegetação, designando lianes como um dos 15 tipos diferentes de formações vegetais. Palm (1827) foi um médico e naturalista alemão que descreveu o movimento das plantas em Ueber das winden der Pflanzen, listou espécies, gêneros e famílias de trepadeiras e suas distribuições geográficas no mundo, classificaram-as como volúveis e plantas gavinhosas. Mohl (1827), outro naturalista alemão a publicar um livro sobre a estrutura e o movimento das gavinhas e plantas trepadeiras em Ueber den Bau und das Winden der Ranken und Schlingpflanzen, no qual abordou os aspectos anatômicos e físicos do movimento em espiral da gavinha e do caule. Definiu planta volúvel (schingpflanzen) como aquela que por meio de convulsões formam espirais em torno de pilares, com enrolamento tensionado e gavinha, em Alemão ranken: um espiral em forma de rosca que anexa uma planta a outra entidade. Após 40 anos, Darwin (1865) publicou na versão em Inglês On the movements and Figura 2. Estampa da obra Philosophie Botanique (Linné 1788). habits of climbing plants e, em 1867, na versão em Francês Les mouvements et les habitudes des plantes grimpantes, os termos climbing plants e grimpantes, que significam trepadeiras, dessa maneira referindo-se ao ato de ascender ou escalar dessas plantas. A obra descreveu a investigação do movimento das trepadeiras através do tempo, na luz, quanto à direção e velocidade de circunutação; nele há quatro capítulos dedicados aos mecanismos de escalada das plantas: volúveis, folhas trepadoras, portadoras de gavinhas e trepadeiras com raízes ou ganchos (figura 3). Schenck (1892) que foi professor na Universidade de Bonn, atualmente Polônia, iniciou o estudo anatômico de trepadeiras e publicou o livro Beiträge zur Biologie und 12836 book.indb 5 12/11/2014 16:10:09
6 Berta Lúcia Pereira Villagra e Sergio Romaniuc Neto física do movimento das plantas, formas de escalada e anatomia vegetal das obras raras mencionadas. Nesse período são claros dois segmentos na nomenclatura do hábito trepador: 1) a partir de Linné (1788), um grupo de naturalistas utilizaram a expressão trepadeira, em Francês: grimpante (Linné 1788), em Alemão: schlingpflanzen (Palm 1827, Mohl 1827) e em Inglês: climbing plants com maior difusão (Darwin 1865); e 2) Humboldt (1807), Schenck (1892) e Haberlandt (1893) utilizaram o termo liana, de origem francesa na forma latu sensu, abrangendo as trepadeiras herbáceas e lenhosas, que provavelmente tiveram influência francesa de Plumier (1693). Durante os séculos XVII a XIX os naturalistas ao utilizarem termos como lianas e trepadeiras conceituaram a mesma forma de vida, ou seja, plantas que necessitam de sustentação, que se apoiam sobre outras e trataram-nas com abrangência morfológica, incluindo as trepadeiras herbáceas e lenhosas. Figura 3. Estampa da versão em Inglês da obra On the movements and habits of climbing plants (Darwin 1865). Anatomie der Lianen, no qual contribuiu com dois capítulos: no primeiro descreveu a biologia das trepadeiras, com ilustrações abordando mecanismos de escalada; no segundo, abordou a anatomia vegetal, descrevendo as características de floema e xilema de algumas famílias, ilustradas em 16 pranchas (figura 4). O naturalista alemão Haberlandt (1893), após retornar da Malásia, publicou a obra Eine Botanische tropenreise, onde descreveu a vegetação tropical que observou, referindo-se especialmente às sinúsias de lianas e epífitas intitulando-as, respectivamente, parasitas mecânicas e parasitas espaciais, que embasam conceitos recentes sobre a ecologia das florestas tropicais (figura 5). O conhecimento da diversidade, biologia e ecologia das trepadeiras precedeu dos estudos da terminologia, descrições de espécies, estudos morfológicos, aspectos ecológicos e biogeográficos, investigação Estudos no século XX A ausência de publicações sobre o hábito trepador prolongou-se durante muitas décadas, desde o final do século XIX e início do século XX. Raunkiaer (1934) apud Ellenberg e Muller- Dombois (1967), ao propor um sistema de classificação das plantas baseado nas formas de vida estabelecidas conforme o grau de proteção das gemas vegetativas, incluiu assim as trepadeiras nas megafanerófitas. Definiu em chave indentada o termo liana ou eu-liana e hemi-epífitas ou pseudo-liana, as primeiras definidas como plantas que germinam no solo e mantém contato com ele, com crescimento apoiando-se em outras plantas. Novas informações surgiram sobre as trepadeiras, principalmente as taxonômicas, nos trabalhos de Adolpho Ducke (1937), Alwyn Howard Gentry (1969, 1973, 1980), que descreveram vários táxons novos de trepadeiras ao considerar a presença delas como uma das principais características das florestas tropicais - a alta diversidade de 12836 book.indb 6 12/11/2014 16:10:14
Nomenclatura das plantas de hábito trepador 7 Figura 4. Prancha de lenho retirado da obra Beiträge zur Biologie und Anatomie der Lianen (Schenck 1892). Figura 5. Prancha de uma liana na fisionomia, parte da obra Eine Botanische tropenreise (Haberlandt 1893). 12836 book.indb 7 12/11/2014 16:10:37
8 Berta Lúcia Pereira Villagra e Sergio Romaniuc Neto espécies de hábito trepador, contribuições essas que embasam os estudos ecológicos mais recentes. Gentry (1973, 1980), ao descrever espécies trepadoras de Bignoniaceae na Flora do Panamá e Flora Neotropica, utilizou o termo vinha, do inglês vine, para as formas herbáceas e lenhosas, e utilizou em alguns momentos a expressão herbaceous vines para se referir às plantas trepadeiras herbáceas. O termo liana foi vinculado às plantas trepadeiras de porte lenhoso nos estudos de cunho ecológico, principalmente a partir da década de 1980 (Putz 1980, 1984, Putz & Chai 1987, Gentry & Emmons 1987, Gentry & Dodson 1987), o que desencadeou a utilização do termo de duas formas, latu sensu incluindo herbáceas e lenhosas e stricto sensu somente para as formas lenhosas de trepadeiras. No Brasil, poucos estudos do hábito trepador no período de 1990 a 2010 foram influenciados pela abordagem stricto sensu. Os autores utilizaram a forma liana, ou seja, as trepadeiras lenhosas em 13% dos trabalhos (Citadini-Zanette 1997, Marimon et al. 2002, Fuhro et al. 2005, Silva et al. 2007). Em outros 34 estudos do hábito trepador (58%) predominou a utilização do termo liana latu sensu, formas herbácea e lenhosa, possivelmente influenciados por Raunkiaer (1934) (Maia 1990, Kim 1996, Rezende 1997, Engel et al. 1998, Weiser & Godoy 2001, Hora & Soares 2002, Hora 2004, Sampaio 2004, Udulutsch 2004, Groppo & Pirani 2005, Rezende & Ranga 2005, Sfair 2006, Tibiriçá et al. 2006, Melo & Reis 2007, Rezende 2007, Simonelli et al. 2007, Dias 2008, Melis 2008, Robatino et al. 2009, Udulutsch et al. 2010). Os 29% restantes dos trabalhos publicados utilizaram o termo trepadeira na maioria das vezes latu sensu (Lima et al. 1997, Morellato & Leitão-Filho 1998, Venturi 2000, Udulutsch et al. 2004, Barros et al. 2009, Durigon 2009, Santos et al. 2009, Araújo & Alves 2010, Villagra & Romaniuc-Neto 2010, Romaniuc- Neto et al. 2012). Essa divergência nomenclatural entre os autores na literatura botânica provavelmente aumentam a lacuna de estudos morfológicos, anatômicos, fisiológicos e fenológicos provocando controvérsia no estabelecimento de uma padronização. A utilização do termo liana para as trepadeiras estritamente lenhosas, que possuem crescimento secundário é sugerida por Gerwing et al. (2006) em protocolo estabelecido para estudos quantitativos, no qual as trepadeiras herbáceas são referenciadas como herbaceous climbers. Publicações que utilizam o termo vine ou vinha são escassas, o conceito utilizado na maioria das vezes é amplo. O termo vinha é utilizado como sinônimo de plantas trepadeiras (Nesheim & Okland 2007). Ainda assim Martins & Batalha (2011) tratam as trepadeiras lenhosas como lianas e as herbáceas como vinhas, não considerando nestas últimas a lenhosidade típica das videiras. Dentre as principais obras que compilam informações de biologia, diversidade, entre outras linhas de pesquisa para o hábito trepador está The biology of vines (Putz & Mooney 1991). Esses autores demonstraram que a divergência terminológica decorre da dificuldade de distinção evolutiva e ontogenética entre planta sustentável e nãosustentável, sugerindo no prefácio da obra que o termo vinha seja utilizado exclusivamente para as videiras. Em anexo segue uma tabela de autores e como utilizaram a terminologia referente as plantas de hábito trepador. Considerações e recomendações A estrutura morfológica do caule sempre foi muito utilizada desde as primeiras descrições dos vegetais, a sua utilização deve ser contínua para determinar se o hábito trepador é herbáceo ou lenhoso. A forma herbácea do caule refere-se a tenro, delgado, suculento, planta com epiderme, em geral verde; por outro lado, a forma lenhosa refere-se a plantas que possuem crescimento secundário do xilema vascular formando lenho ou madeira, com a casca presente (tabela 1). 12836 book.indb 8 12/11/2014 16:10:37
Nomenclatura das plantas de hábito trepador 9 Tabela 1. Aspectos morfológicos do caule de uma planta de hábito trepador e seus possíveis mecanismos de escalada. Forma de vida Aspecto morfológico Mecanismo de escalada (modificado de Schnell 1970 e Acevedo-Rodríguez 2003) Volúvel: ascensão se dá pelo caule envolvendo o suporte Herbácea Caule composto de células vivas, epiderme, com limitações no crescimento secundário. Aspecto delgado, suculento e verde. Radicante: ascensão por raízes grampiformes ou Gavinhosa: são presentes gavinhas para escalada, podem ser simples ou divididas e possuir unhas ou discos aderentes Lenhosa Trepadeira Escandente: arbusto pendente, não possui sustentação, apoia-se sobre algum suporte Caule possui epiderme substituída pela periderme, surge de um crescimento secundário contínuo resultado de um processo de suberização (casca) e morte das células de superfície. Espinhosa: presença de espinhos que evitam a queda, podem ser retos ou curvos Ganchosa: planta com caule resistente e preensora, seus ganchos podem ser retos ou curvos 12836 book.indb 9 12/11/2014 16:10:50
10 Berta Lúcia Pereira Villagra e Sergio Romaniuc Neto Dentre as dificuldades de reconhecimento, uma delas consiste em espécies de trepadeiras que são morfologicamente herbáceas e anatomicamente com crescimento secundário, ou seja, lenhosas e como exemplo podem-se citar algumas espécies de Convolvulaceae; no entanto é pertinente a anotação da morfologia visualizada no campo. O reconhecimento dessa morfologia caulinar e de peças que demonstram a forma de escalada das trepadeiras no campo é fundamental e significativa para os estudos taxonômicos e ecológicos das formações vegetacionais. A falta de padronização nomenclatural, não apenas no Brasil e principalmente nos trabalhos atuais, dificulta o entendimento do hábito trepador nas sinúsias florestais, comprometendo comparações e conclusões quanto ao real número de espécies que são herbáceas ou lenhosas, e mesmo daquelas que nascem herbáceas e ganham lenhosidade na maturidade; e ainda outras que modificam sua forma conforme o habitat em que se desenvolvem. O hábito trepador reconhecido nos vegetais por trepadeira significa aqueles que se elevam do solo, dependem de outras plantas para sua sustentação, mantêm-se enraizadas no solo durante toda a vida, podem apresentar o caule volúvel ou outros mecanismos de escalada (Darwin 1865, Ellenberg & Muller- Dombois 1967). E para melhor caracterização do hábito é apresentado uma tabela ilustrada com o aspecto morfológico do caule e os possíveis mecanismos de escalada encontrados nos ambientes (tabela 1). A padronização por meio da identificação dessas características nos espécimes contribuirá na compreensão do hábito, na determinação de taxa, e na interpretação coletiva de dados para regiões ou biomas, especialmente os brasileiros. Anexo. Tabela com a utilização da terminologia para o hábito trepador ao longo do tempo. Ano de publicação Século XVII a XIX Agradecimentos Autor 1693 Plumier Liane 1788 Linné 1807 Humboldt Liane Termo utilizado Grimpante / scandente 1827 Mohl Schlingpflanzen 1827 Palm Winden der pflanzen 1865 Darwin Climbing plant 1892 Schenck Lianen 1893 Haberlandt Lianen Séculos XX e XXI 1934 Raunkiaer 1973, 1980 Gentry 2006 2011 2014 Gerwing et al. Martins & Batalha Villagra & Romaniuc Neto Megafanerófita / liana Vine, liana, small vine Liana e herbaceous climbers Lianas e vinhas Trepadeiras herbáceas e trepadeiras lenhosas Os autores agradecem à Capes e ao CNPq pelas bolsas de Mestrado e Doutorado, respectivamente, concedidas à primeira Autora. Aos assessores que contribuíram com sugestões fundamentais na correção do manuscrito. E a Rony Ristow que contribuiu com sugestões e ilustrou didaticamente as plantas. 12836 book.indb 10 12/11/2014 16:10:50
Nomenclatura das plantas de hábito trepador 11 Referências bibliográficas Acevedo-Rodríguez, P. 2003. Bejucos y plantas trepadoras de Puerto Rico e Islas Virgenes. Smithsonian Institution, Washington, DC. Araújo, D. & Alves, M. 2010. Climbing plants of fragmented area of lowland Atlantic Forest, Igarassu, Pernambuco (northeastern Brazil). Phytotaxa 8: 1-24. Barros, A.A.M., Ribas, L.A. & Araujo, D.S.D. 2009. Trepadeiras do Parque Estadual da Serra da Tiririca, Rio de Janeiro, Brasil. Rodriguésia 60: 681-694. Bell, A.D. 1991. Plant form: An illustrated guide to flowing plants morphology. Timber Press, London. Citadini-Zanette, V., Soares, J.J. & Martinello, C.M. 1997. Lianas de um remanescente florestal da microbacia do Rio Novo, Orleans, Santa Catarina, Brasil. Insula 26: 45-63. Darwin, C. 1865. On the movements and habits of climbing plants. Journal of the Linnean Society, ser. Botany 9: 1-118. Dias, A.S. 2008. Arquitetura, história de vida e infestação por lianas em espécies arbóreas de florestas semidecíduas no município de Campinas, SP. Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Ducke, A. 1937. Diversidade dos guaranás. Rodriguésia 3(10): 155-156. Durigon, J. 2009. Diversidade e distribuição de trepadeiras em um mosaico de ambientes florestais de um morro granítico subtropical. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. Ellenberg, H. & Mueller-Dombois, D. 1967. A key to Raunkiaer plant life forms with revised subdivisions. Berichte Des Geobotanischen Institutes Der Eidg. Techn. Hochschule Stiftung Rubel, Zurich 37: 56-73. Engel, V.L., Fonseca, R.C.B. & Oliveira, R.E. 1998. Ecologia de lianas e o manejo de fragmentos florestais. Série Técnica IPEF 12: 43-64. Ferreira, A.B.H. 2004. Novo Dicionário Eletrônico Aurélio versão 5.0. Editora Positivo, Curitiba. Ferri, M.G., Menezes, N.L. & Monteiro-Scanavacca, W.R. 1978. Glossário Ilustrado de Botânica. Editora da Universidade de São Paulo, São Paulo. Font Quer, P. 2001. Diccionario de botánica. Ediciones Península, Barcelona. Fuhro, D., Vargas, D & Larocca, J. 2005. Levantamento florístico das espécies herbáceas, arbustivas e lianas da floresta de encosta da Ponta do Cego, Reserva Biológica do Lami (RBL), Porto Alegre, Rio Grande do Sul, Brasil. Pesquisas, Botânica 56: 239-256. Gentry, A.H. 1969. Tabebuia: the tortuous history of a generic name (Bignon.) Taxon 18: 635-642. Gentry, A.H. 1973. Bignoniaceae. In: R.E. Woodson, R. Schery & A.H. Gentry (eds). Flora do Panamá, Parte IX. Annals Missouri Botanical Garden 60: 781-997. Gentry, A.H. 1980. Flora Neotropica: Bignoniaceae - Part I (tribes Crescentieae and Tourrettieae). Flora Neotropica Monograph 25: 1-150. Gentry, A.H. & Dodson, C. 1987. Contribuition of nontrees to species richness of a tropical rain forest. Biotropica 19:149-156. Gentry, A.H. & Emmons, L.H. 1987. Geographical variation in fertility, phenology, and composition of the understory of neotropical forests. Biotropica 19: 216-227. Gerwing, J.J., Schnitzer, S.A., Burnham, R.J., Bongers, F., Chave, J., Dewalt, S.J., Ewango, C.E.N., Foster, R., Kenfack, D., Martínez-Ramos, M., Parren, M., Parthasarathy, N., Pérez-Salicrup, D.R., Putz, F.E. & Thomas, D.W. 2006. A standard protocol for liana censures. Biotropica 38: 256-261. Gonçalves, E.G. & Lorenzi, H. 2011. Morfologia Vegetal - organografia e dicionário ilustrado de morfologia das plantas vasculares. Editora Instituto Plantarum, Nova Odessa. Groppo, M. & Pirani, J.R. 2005. Levantamento florístico das espécies de ervas, subarbustos, lianas e hemiepífitas da mata da Reserva da Cidade Universitária Armando Salles Oliveira, São Paulo, SP, Brasil. Boletim Botânica Universidade de São Paulo 23: 141-233. Haberlandt, G. 1893. Eine Botanische Tropenreise, indomalayische Vegetationsbilder und Reiseskizzen. Verlag Von Wilhelm Engelmann. Leipzig. Hora, R.C. 2004. Aspectos da dinâmica e ecologia de lianas em bordas e clareiras em um fragmento de mata semidecídua no município de São Carlos, SP. Tese de Doutorado, Universidade Federal de São Carlos, São Carlos. Hora, R.C. & Soares, J.J. 2002. Estrutura fitossociológica da comunidade de lianas em uma floresta estacional semidecidual na Fazenda Canchim, São Carlos, SP. Revista Brasileira de Botânica 25: 323-329. Houaiss, A. 2001. Dicionário Houaiss da língua portuguesa. Objetiva, São Paulo. Humboldt, A.V. 1807. Essai sur La Géographie des Plantes. Editions Européennes Erasme, Nanterre. Kim, A.C. 1996. Lianas da mata atlântica do Estado de São Paulo. Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Larousse. 2011. Dicionário Larousse: Francês-Português/ Português-Francês. Editora Larousse. http://www. larousse.fr (acesso em 21.02.2012). Lima, H.C., Lima, M.P.M., Vaz, A.M.S.F. & Pessoa, S.V.A. 1997. Trepadeiras da reserva ecológica de Macaé de Cima. In: H.C. Lima & R.R. Guedes-Bruni (eds.) Serra de Macaé de Cima: Diversidade florística e conservação em Mata Atlântica. Jardim Botânico do Rio de Janeiro, Rio de Janeiro pp. 75-87. Linné, C. 1788. Philosophie Botanique. (Tradução de A. Quesné). Chez Cailleau, Paris. Maia, L.M.A. 1990. Aspectos fitossociológicos de lianas em mata de terra firme, Manaus-Amazonas. Dissertação de mestrado, Instituto Nacional de Pesquisa Amazônica, Manaus. Marimon, B.S., Felfili, J.M. & Lima, E.S. 2002. Floristics and Phytosociology of the Gallery Forest of the Bacaba Stream, Nova Xavantina, Mato Grosso, Brazil. Edinburgh Journal of Botany 59: 303-318. Martins, F.R. & Batalha, M.A. 2011. Formas de vida, espectro biológico de Raunkiaer e fisionomia da vegetação. In: J.M. Felfili, P.V. Eisenlohr, M.M.R.F. Melo, L.A. Andrade & J.A.A. Meira Neto (eds.). Fitossociologia no Brasil. Métodos e estudos de casos. Editora UFV, Viçosa. Melo, H.M. & Reis, A. 2007. Levantamento de Lianas do Vale do Itajaí com Potencialidade para uso em Restauração Ambiental. Revista Brasileira de Biociências 5: 642-644. Mohl, H. 1827. Üeber den Bau und des Winden der Ranken und Schlingpflanzen. Classic, VDM Verlag Muller, Leiden. 12836 book.indb 11 12/11/2014 16:10:50
12 Berta Lúcia Pereira Villagra e Sergio Romaniuc Neto Morellato, L.P.C. & Leitão Filho, H.F. 1998. Levantamento florístico da comunidade de trepadeiras de uma floresta semidecídua no sudeste do Brasil. Boletim do Museu Nacional 103: 1-15. Nesheim, I. & Okland, R.H. 2007. Do vines species in neotropical forests see the forest or the trees? Journal of Vegetation Science 18: 395-404. Palm, L.H. 1827. Üeber das winden der Pflanzen. C. Richter, Tübingen. Plumier, R.P.C. 1693. Description des Plantes de l Amérique, avec leurs figures. L Imprimerie Royale, Paris. Putz, F.E. 1980. Lianas vs. trees. Biotropica 12: 224-225. Putz, F.E. 1984. The natural history of lianas on Barro Colorado Island, Panamá. Ecology 65: 1713-1724. Putz, F.E. & Chai, P. 1987. Ecological studies of lianas in Lambir National Park, Sarawak, Malaysia. Journal of Ecology 75: 523-531. Putz, F.E. & Mooney, H.A. 1991. The biology of vines. Cambridge University Press, Cambridge. Rezende, A.A. 1997. Levantamento florístico das espécies de lianas da Estação Ecológica do Nordeste Paulista São José do Rio Preto/Mirassol, SP, Chave de identificação e diagnoses. Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Rezende, A.A. 2007. Comunidade de lianas e sua associação com árvores em uma floresta estacional semidecidual. Tese de Doutorado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Rezende, A.A. & Ranga, N.T. 2005. Lianas da estação ecológica do noroeste paulista, São José do Rio Preto/Mirassol, SP, Brasil. Acta Botanica Brasilica 19: 273 279. Rezende, A.A., Ranga, N.T. & Pereira, R.A.S. 2007. Lianas de uma floresta estacional semidecidual, município de Paulo de Faria, Norte do Estado de São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Botânica 30: 451 461. Robatino, A., Rezende, A.A., Cavassan, O. & Ranga, N.T. 2009. Lianas de um fragmento de floresta estacional semidecidual localizado no município de Matão, SP. Anais do IX Congresso de Ecologia do Brasil, São Lourenço. Romaniuc Neto, S., Godoi, J.V., Villagra, B.L.P., Almeida-Scabbia, R.J. & Melo, M.M.R.F. 2012. Caracterização florística, fitossociológica e fenológica de trepadeiras de mata ciliar da Fazenda Campininha, Mogi Guaçu, SP, Brasil. Hoehnea 39: 145-155. Sampaio, P.S. 2004. Levantamento florístico das lianas de uma restinga na praia do Itaguaré, município de Bertioga, São Paulo, Brasil. Dissertação de Mestrado, Universidade de São Paulo, São Paulo. Santos, K., Kinoshita, L.S. & Rezende, A.A. 2009. Species composition of climbers in seasonal semideciduous forest fragments of Southeastern Brazil. Revista Biota Neotropica 9: 175-188. Schenck, H. 1892. Beiträge zur Biologie und Anatomie der Lianen im Besonderom de in Brasillien einheimischem arten. Beiträge zur Biologie der Lianen. In: A.F.W. Schimper (ed.). Botanishe Mittheilungen aus den Tropen. Gustav Fisher, Jena, 4: 1-271. Schnell, R. 1970. Introdution a la Phytogéographie des pays tropicaux. Gauthier-Villars, Paris. v.1. Sfair, J. 2006. Fenodinâmica de lianas e forófitos em um fragmento de cerrado em Itirapina (SP). Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Silva, E.F., Santos, T.R.R. & Fernandes-Bulhão, C. 2007. Levantamento florístico das lianas lenhosas, arbustos e subarbustos do Cerrado do Parque do Bacaba, Nova Xavantina, MT. Revista Brasileira de Biociências 5: 948-950. Simonelli, M., Souza, P.F. & Carlos, N.L. 2007. A comunidade de lianas na borda de um fragmento de Floresta de Restinga em Regência, Linhares, ES. Revista Brasileira de Biociências 5: 630-632. Tibiriçá, Y.J.A., Coelho, L.F.M. & Moura, L.C. 2006. Florística de lianas em um fragmento de floresta estacional semidecidual, Parque Estadual de Vassununga, Santa Rita do Passa Quatro, SP, Brasil. Acta Botanica Brasilica 20: 339-346. Udulutsch, R.G. 2004. Composição florística da comunidade de lianas lenhosas em duas formações florestais do Estado de São Paulo. Dissertação de mestrado, Escola Superior de Agricultura Luiz de Queiroz, Piracicaba. Udulutsch, R.G., Assis, M.A. & Picchi, D.G. 2004. Florística de trepadeiras numa floresta estacional semidecídua, Rio Claro / Araras, Estado de São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Botanica 27: 125-134. Udulutsch, R.G., Souza, V.C., Rodrigues, R.R. & Dias, P. 2010. Composição florística e chaves de identificação da Estação Ecológica de Caetetus, estado de São Paulo, Brasil. Rodriguésia 61: 615-630. Van Melis, J. 2008. Lianas: Biomassa em florestas neotropicais e relação riqueza e biomassa em um trecho de Floresta Ombrófila Densa Atlântica. Dissertação de Mestrado, Universidade Estadual de Campinas, Campinas. Venturi, S. 2000. Florística e fitossociologia do componente apoiante-escandente em uma floresta costeira sub tropi cal. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Rio Grande do Sul, Porto Alegre. Villagra, B.L.P. & Romaniuc Neto, S. 2010. Florística de trepadeiras no Parque Estadual das Fontes do Ipiranga, São Paulo, Brasil. Revista Brasileira de Biociências 8: 186-200. Weiser, V.L. & Godoy, S.A.P. 2001. Florística em um hectare de cerrado sensu stricto na ARIE - Cerrado Pé-de-Gigante, Santa Rita do Passa Quatro, SP. Acta Botanica Brasilica 15: 201-212. 12836 book.indb 12 12/11/2014 16:10:50