Funções sensoriais
5 sentidos?? Há especialistas que propõe a existência de pelo menos 20, talvez 40 sentidos diferentes!! Sentidos gerais Tacto Possuem receptores gerais distribuídos amplamente por todo o corpo; A maior parte destes receptores são terminações nervosas modificadas de neurónios sensitivos. Sentidos especiais Visão, olfacto, paladar, audição e equilíbrio Possuem receptores altamente localizados dentro dos órgãos sensoriais (olhos e ouvidos) ou em estruturas epiteliais distintas (epitélio olfactivo) que fornecem informação específica sobre o ambiente; Os receptores sensoriais são células receptoras distintas.
Sistema visual
O olho e a visão Cerca de 70% de todos os receptores sensoriais do nosso corpo encontram-se nos olhos; Quase metade do córtex cerebral está envolvido em alguns aspectos do processamento visual. Olhos (esferas 2.5 cm; apenas 1/6 é visível) Sistema visual Estruturas acessórias Nervos, feixes e vias ópticas Luz Olhos Sinais aferentes Nervos e vias ópticas Encéfalo
Estruturas acessórias Protegem da luz directa do sol e das partículas agressivas; Lubrificam, movem e auxiliam o funcionamento do olho; Sobrancelhas, pálpebras, conjuntivas, aparelho lacrimal e músculos extrínsecos. Protecção, lubrificação, regulação da quantidade de luz; Glândulas meibomianas (ou tarsais; um tipo de glândulas sebáceas). Canto externo Canto interno Glândulas ciliares (glândulas sudoríparas modificadas nos folículos das pálpebras) lubrificação Contém glândulas sebáceas e sudoríparas modificadas
Conjuntivas Mucosa fina e transparente. Cobre a superfície posterior da pálpebra Cobre a superfície anterior do olho
Aparelho lacrimal Lágrimas Constituídas essencialmente por água, alguns sais, muco e lisozima; Função: humedecer a superfície do olho, lubrificar as pálpebras e arrastar objectos estranhos. 1) As lágrimas são produzidas na glândula lacrimal (~ 1 ml/dia) (inervada por fibras parassimpáticas do nervo facial); 2) As lágrimas atravessam a superfície anterior do globo ocular; 3) As lágrimas (o excesso) entram nos canais lacrimais, pelo pontos lacrimais superior e inferior; 4) As lágrimas são transportadas através do canal lácrimo-nasal; 5) As lágrimas entram na cavidade nasal.
Músculos extrínsecos do olho Movimento de cada globo ocular é efectuado por 6 músculos (4 dispõem-se na direcção antero-posterior rectos e 2 formam um ângulo com o globo ocular oblíquos).
Globo ocular Estrutura oca; A sua parede é composta por 3 camadas: fibrosa, vascular e sensorial; A sua cavidade interna é preenchida por fluidos humores que ajudam a manter a forma; O cristalino (aparelho de focagem ajustável do olho) divide a cavidade interna nos segmentos ou cavidades anterior e posterior. Pólo posterior Pólo anterior
Camada fibrosa Camada mais externa do globo ocular; Composta por tecido conjuntivo; Esclerótica e córnea. Esclerótica Camada externa, branca, brilhante, firme e opaca; Porção posterior (5/6) da camada fibrosa; envolve o globo ocular excepto na parte anterior; É contínua com a córnea (anteriormente); É atravessada pelo nervo óptico, sendo contínua à dura-máter nesse ponto; É percorrida ocasionalmente por pequenos ramos vasculares; Funções: protege, ajuda a manter a forma do globo ocular e constitui o ponto de inserção dos músculos extrínsecos.
Córnea Faz parte do sistema de focagem do olho; Camada de tecido epitelial e conjuntivo, avascular e transparente permite a entrada de luz no olho; Cobre a parte anterior do globo ocular, sobressaindo nessa zona; Transparência: baixo conteúdo em água; possui menos fibras grandes de colagénio (brancas) e mais proteoglicanos (transparentes) do que a esclerótica; Rica em terminações nervosas (receptores da dor, maioritariamente); Sendo a parte mais exposta do olho, é a mais vulnerável a danos por poeiras, lascas, etc.; no entanto, possui uma elevada capacidade de reparação e regeneração; Transplante de córnea: fraca ou nenhuma rejeição (ausência de vasos sanguíneos fora do alcance do sistema imunitário).
Camada vascular (camada média ou úvea) 9 Contém a maior parte dos vasos sanguíneos do globo ocular; 9 Possui 3 regiões: coroideia (posteriormente), corpo ciliar e íris (anteriormente).
Coroideia Membrana castanha escura, constitui 5/6 da camada vascular; Melanócitos (melanina pigmento escuro) auxilia na absorção de luz, impedindo a sua difusão e reflexão dentro do olho (confusão visual!) Altamente vascularizada fornece os nutrientes necessários a todas as camadas do olho; Interrompida posteriormente onde o nervo óptico deixa o olho; anteriormente, é contínua com o corpo ciliar.
Corpo ciliar Anel de tecido espesso que rodeia o cristalino; contínuo com a coroideia; Constituído pela coroa ciliar (mais exterior) e pelos processos ciliares (mais interiores) que estão ligados ao cristalino pelos ligamentos suspensores do cristalino. Feixes de músculo liso entrelaçados, com as fibras musculares externas orientadas radialmente e as fibras centrais orientadas circularmente; Onde se inserem os ligamentos suspensores; Funciona como esfíncter controla a forma do cristalino. Complexo de capilares e epitélio cubóide envolvido na produção do fluido que preenche o segmento anterior do globo ocular. (ou zónula ciliar) Fibras transparentes que unem a parte interna do corpo ciliar com a periferia do cristalino, mantendo-o fixo na sua posição.
Íris Porção anterior da camada vascular; Parte visível colorida do olho pigmento castanho; diferentes cores ±pigmento; Estrutura contráctil (principalmente músculo liso), que rodeia uma abertura central pupila; Controla o tamanho da pupila regula a quantidade de luz que entra no olho.
Íris Músculo liso circular esfíncter pupilar Músculo liso radial dilatador da pupila Permitem que a íris actue como um diafragma, variando o tamanho da pupila. Visão ao perto; Luz. Visão ao longe; Pouca luz. Constrição e dilatação da pupila Parece preta, devido ao pigmento da coroideia e da camada pigmentada da retina
Camada mais interna do globo ocular; 2 camadas Camada sensorial (retina) Mais externa camada pigmentada (retina pigmentada) Mais interna, responde à luz - camada neural (retina sensorial)
Única camada de células pigmentadas (melanina); Proporciona uma matriz negra que melhora a acuidade visual e reduz a dispersão da luz, em conjunto com a coroideia (pigmentação não é indispensável à visão albinismo); Fagocitose; armazenamento de vitamina A Camada neural
Camada neural Transparente; cobre a superfície interior do olho, por detrás do corpo ciliar ora serrata; Tem um papel directo na visão; Contém milhões de células foto-receptoras (~120 milhões bastonetes e 6-7 milhões cones), outros neurónios envolvidos no processamento do estímulo luminoso (células bipolares e células ganglionares) e células da glia. Sensíveis à luz Camada plexiforme externa Onde se geram os potenciais de acção Camada plexiforme interna
Os axónios das células ganglionares atravessam a superfície interior da retina (excepto na área da fóvea), convergem na papila óptica ( optic disc ) e saem do olho como nervo óptico. Papila óptica: Ponto fraco não é reforçado pela esclerótica; Também chamada ponto cego (não possui fotoreceptores a luz focada neste ponto não pode ser vista). Os vasos sanguíneos entram no olho através dela e espalham-se na superfície da retina
Entram e saem do olho passando pelo centro do nervo óptico; Irrigam os 2/3 internos da retina (o 1/3 externo, que contém os foto-receptores, é irrigado pelos vasos da coroideia). Pequena mancha oval amarela (~ 4 mm ); Ao lado da papila óptica, na parte posterior da retina. Contém maioritariamente cones. Imagem da região posterior da retina obtida por um oftalmoscópio Fóvea: Pequena depressão no centro da macula lutea; Ponto onde a luz é focada; Grande abundância de células foto-receptoras (contém apenas cones). Luz passa quase directamente para os foto-receptores Porção da retina com maior acuidade visual e permite visão colorida detalhada
Cristalino Estrutura transparente, flexível e biconvexa (maior convexidade na face posterior); Altera a sua forma para permitir a focagem precisa da luz; Localiza-se posteriormente à íris, suspenso entre os 2 compartimentos oculares pelos ligamentos suspensores do cristalino; Coberto por uma cápsula fina, transparente e de grande elasticidade. 2 regiões Superfície anterior: células cubóides que proliferam e se diferenciam em fibras lenticulares na região equatorial do cristalino Epitélio do cristalino. Superfície posterior: células epiteliais cilíndricas muito longas Fibras lenticulares. Perdem os seus núcleos e outros organelos celulares e acumulam um conjunto especial de proteínas, transparentes cristalinas que formam o corpo do cristalino. Estão continuamente a ser adicionadas novas fibras lenticuladas cristalino torna-se mais denso, mais convexo e menos elástico ao longo da vida diminuição gradual da capacidade de focar a luz correctamente.
Compartimentos internos do olho e fluidos Câmara anterior Humor aquoso Câmara posterior Humor vítreo Substância gelatinosa transparente; renovação extremamente lenta. Funções: Ajuda a manter a pressão intra-ocular forma do globo ocular; Suporta a superfície posterior do cristalino e pressiona a retina sensorial contra a retina pigmentada (fixa-os no seu lugar); Permite a propagação da luz dentro do olho, refractando-a.
Humor aquoso Filtrado a partir dos capilares dos processos ciliares composição semelhante ao plasma sanguíneo; Ajuda a manter a pressão intra-ocular manutenção da forma do globo ocular; Refracta a luz; Fornece oxigénio e nutrientes às estruturas oculares da câmara anterior (ex.: córnea não tem vasos sanguíneos), ao cristalino e a algumas células da retina, eliminando os produtos do metabolismo. Produção e circulação do humor aquoso Velocidade de produção e drenagem semelhante Canal de Schlemm Manutenção da pressão intra-ocular constante Glaucoma
Para se compreender a função do olho como órgão foto-receptor, é necessário compreender algumas propriedades da luz: Radiação electromagnética Os nossos olhos respondem à luz visível
(Luz visível) Refracção Dispersão A velocidade de propagação da luz num dado meio óptico é constante; Se se propagar entre meios ópticos de densidades diferentes, a sua velocidade é alterada.
Lente côncava e mais fina no centro Raios de luz divergem (refracção) Imagem é aumentada Lente convexa e mais espessa no centro Raios de luz convergem (focagem) e cruzam-se Ponto focal
A localização do ponto focal e da imagem formada variam com a forma da lente biconvexa (mais esférica ou mais achatada). Quanto mais convexa é a lente, mais curta é a distância focal. A imagem não é focada no ponto focal, mas sim numa superfície localizada a alguma distância atrás do ponto focal. Imagem invertida
Focagem de imagens (luz) na retina Os raios de luz convergem quando passam através da córnea convexa (o grau de convergência é maior aqui porque o contraste entre os meios é também maior). Convergem ainda mais quando a luz atravessa o humor aquoso, o cristalino e o humor vítreo. O ajustamento fino da localização do ponto focal é feito pela mudança de forma do cristalino Focagem óptima da imagem.
Focagem da visão à distância ( 6 m) Músculos ciliares relaxados Ligamentos suspensores do cristalino mantêm a pressão no cristalino Cristalino torna-se menos esférico Permite a visão ao longe Ponto distante da visão: distância além da qual não é necessária qualquer alteração na forma do cristalino para a focagem ( 6 m) (cristalino em repouso). Emetropia: situação normal de repouso do cristalino.
Focagem da visão próxima (< 6 m) Acomodação do cristalino Distância < 6 m Ponto focal afasta-se do cristalino Constrição da pupila Convergência dos olhos Restaura a focagem na retina
Acomodação do cristalino Aumenta o poder refractário do cristalino Músculos ciliares contraem-se (Parassimpático +) Redução da tensão dos ligamentos suspensores do cristalino Cristalino torna-se mais esférico (superfície + convexa) Maior refracção da luz (o objecto parece maior) Ponto próximo da visão: distância mínima à qual conseguimos focar claramente (máxima convexidade que o cristalino consegue atingir): 5-8 cm crianças; 10-15 cm jovens adultos; 50 cm adulto 45 anos; 1,5 m adulto 80 anos. Presbiopia: aumento do ponto próximo da visão com a idade (devido à maior rigidez do cristalino).
Constrição da pupila Reflexo pupilar de acomodação: Mediado pelas fibras parassimpáticas dos nervos oculomotores; Esfíncter pupilar da íris redução da pupila até 2 mm; Evita que os raios de luz mais divergentes entrem no olho (tais raios passariam pelos bordos do cristalino e não seriam focados correctamente). Profundidade de campo: Maior distância que um objecto pode ser deslocado e continuar focado na retina; Principalmente afectada pelo tamanho da pupila (< diâmetro pupilar > profundidade de campo). É possível deslocar objectos para mais perto ou mais longe do olho sem perturbar a sua focagem. Constrição da pupila A luz atravessa o cristalino mais próximo do centro Focagem mais precisa É necessária mais luz para o objecto ser observado.
Convergência Aproximação de um objecto Os olhos têm que rodar internamente para permitir que o objecto se mantenha focado na retina (cada olho fica voltado em direcção ao objecto). Estimulação reflexa do músculo recto interno de cada olho. Controlada pelas fibras somáticas motoras dos nervos oculomotores. O objectivo visual é sempre manter o objecto que está a ser observado focado na fóvea da retina Fadiga visual: provocada pela quase contínua acomodação, constrição pupilar e convergência (períodos prolongados de leitura e outros trabalhos ao perto).
Doenças oculares Cerca de 99 % dos problemas visuais relacionados com a refracção são devidos a alterações na forma do globo ocular muito longo ou muito curto. - Sistema de focagem (córnea e cristalino) excessivamente poderoso ou globo ocular longo + Sistema de focagem (córnea e cristalino) é opticamente fraco ou globo ocular curto Astigmatismo: córnea e cristalino não têm curvatura uniforme raios de luz não se focam num único ponto.
Retina e Fototransdução Fototransdução: Processo pelo qual a energia luminosa é convertida num potencial receptor (potencial graduado).
Foto-receptores Neurónios modificados; extremidades mergulhadas na camada de células pigmentadas da retina; Convertem o sinal luminoso em potencial receptor através de reacções fotoquímicas. 2 tipos de foto-receptores: Região receptora; capta a luz
Os segmentos externos possuem os pigmentos visuais (fotopigmentos) que mudam de conformação quando absorvem luz. Encontram-se em regiões da membrana plasmática que se dobram formando os discos. Discos descontínuos área de superfície disponível ( a quantidade de pigmentos) para a Discos contínuos com a membrana plasmática captação da luz. As células foto-receptoras são altamente vulneráveis descolamento da retina, luz intensa Porque não ficamos gradualmente cegos? Renovação do seu segmento externo
BASTONETES Púrpura (380 a 650 nm) Muito sensíveis à luz; Apropriados para a visão nocturna e periférica; Tons de cinzento; Não dão imagens nítidas nem visão cromática. CONES Azul (419 nm) Verde (531 nm) Vermelho (559 nm) Baixa sensibilidade à luz; Necessitam de luz brilhante para serem activados; Visão cromática; Elevada resolução espacial das imagens (acuidade visual). Contêm pigmentos visuais que absorvem diferentes comprimentos de onda da luz; Possuem diferentes limiares de activação.
Distribuição dos foto-receptores na retina A distribuição de cones e bastonetes na retina não é uniforme. Fóvea
Retina Periférica Retina central Maior densidade de bastonetes Maior densidade de cones Grande convergência Pequena convergência Soma e integra informação proveniente de vários bastonetes Célula ganglionar Integra informação proveniente de um (ou um pequeno número) de cones Baixa resolução espacial e visão pouco nítida Alta resolução espacial e visão detalhada
Como é que os foto-receptores convertem a luz em sinais eléctricos? Fígado Células pigmentadas da retina Opsinas 4 tipos de pigmentos visuais Dependendo do tipo de opsina à qual se liga, o retinal absorve preferencialmente diferentes comprimentos de onda.
O retinal pode assumir diferentes conformações (isómeros) Opsina altera a sua conformação Forma activa Cadeia de reacções químicas e eléctricas nos foto-receptores Transmissão de impulsos eléctricos pelo nervo óptico
Excitação dos bastonetes O pigmento visual dos bastonetes é um pigmento púrpura intenso chamado rodopsina.
Ciclo de activação / inactivação da rodopsina Inactivo Activo
Excitação dos cones A dissociação e regeneração dos pigmentos visuais (retinal + opsina) nos cones é essencialmente igual à da rodopsina. No entanto, os cones são cerca de 100 vezes menos sensíveis que os bastonetes. É necessária luz de maior intensidade (mais brilhante) para a activação dos cones. As opsinas dos cones (iodopsina) diferem umas das outras e também da opsina dos bastonetes. Cones azuis (419 nm) Cones verdes (531 nm) Cones vermelhos (559 nm) Os espectros de absorção sobrepõem-se Percepção de cores intermédias (laranja, amarelo, púrpura) activação diferencial de mais do que um tipo de cone ao mesmo tempo
Se os cones vermelhos forem estimulados mais intensamente que os cones verdes, vemos laranja em vez de amarelo. Consoante o tipo de radiação incidente, os cones são estimulados de forma diferencial, gerando um impulso nervoso proporcional que, ao nível do cérebro, é traduzido como a cor resultante.
Daltonismo Incapacidade de distinguir determinadas cores do espectro visual; Deficiência ou ausência congénita de um ou mais tipos de cones (mais frequente nos homens); Daltonismo para as cores verde-vermelho (o mais comum) resulta de um deficiência ou ausência absoluta de cones vermelhos ou verdes o verde e o vermelho aparecem como cores semelhantes. Daltonismo-verde Daltonismo-vermelho Daltonismo-azul
Reacções de transdução da luz Segmento externo Presença de luz: hiperpolarização; Ausência de luz: despolarização.
Na presença de luz: Canais de Na + e Ca 2+ no segmento externo fecham Canais de K + no segmento interno permanecem abertos Hiperpolarização dos foto-receptores (-70 mv) Inibição da libertação de neurotransmissores Os foto-receptores e as células bipolares não geram potenciais de acção!! Apenas produzem correntes locais (potenciais graduados). As células ganglionares são capazes de gerar potenciais de acção.
Como é que os nossos olhos se adaptam à luz e à escuridão? Adaptação à luz (alterações na quantidade de rodopsina disponível) Escuridão Luz brilhante Cones e bastonetes são fortemente estimulados (grandes quantidades de pigmentos visuais dissociam-se quase instantaneamente) Produção de grande quantidade de sinais Brilho ofuscante ficamos momentaneamente encandeados Função dos bastonetes (são mais sensíveis à luz depleção da rodopsina é mais rápida). Função dos cones (acuidade visual e visão cromática melhoram nos 5-10 min seguintes). Constrição da pupila (impede que entre muita luz no olho).
Adaptação à escuridão Luz brilhante Escuridão Inicialmente não vemos praticamente nada porque: 1) Cones param de funcionar sob condições de baixa luminosidade; 2) Pigmentos dos bastonetes (dissociados pela luz brilhante) e os bastonetes ainda estão inactivos. Rodopsina acumula no escuro função dos bastonetes A adaptação à escuridão é muito mais lenta do que a adaptação à luz pode durar horas! Normalmente existe rodopsina suficiente em 20-30 minutos para permitir visão adequada sob luz ténue. Dilatação da pupila (permite que entre mais luz no olho).
Via neuronais da visão
A retina nasal recebe radiação a partir da parte temporal (mais lateral) do campo visual. A retina temporal recebe imagens da parte nasal (central) do campo visual. Cada tracto óptico: 1) Contém fibras da retina temporal do olho do mesmo lado e fibras da retina nasal do olho do lado oposto; 2) Transmite toda a informação da mesma metade do campo visual (o tracto óptico esquerdo/direito transmite informação completa sobre a metade direita/esquerda do campo visual).
Campos visuais sobrepõem-se parcialmente área de visão binocular (vista simultaneamente pelos 2 olhos) Responsável pela percepção da profundidade (visão tridimensional) A fusão cortical das imagens ligeiramente diferentes, provenientes dos 2 olhos, proporciona-nos a percepção da profundidade
Perda da visão periférica do lado da lesão; Perda da verdadeira percepção de profundidade. Cegueira da metade esquerda do campo visual; A percepção da profundidade na metade direita do campo visual é mantida porque o córtex visual esquerdo (não lesado) ainda recebe informação de ambos os olhos.
Qual o destino dos axónios dos tractos ópticos? 1) A maioria faz sinapse com neurónios no núcleo geniculado externo (lateral) do tálamo equilibra e combina o influxo retinal para o transmitir ao córtex visual. Axónios dos neurónios talâmicos projectam através da cápsula interna radiação óptica na substância branca encefálica. Fibras que projectam para o córtex visual primário ou córtex estriado (área de Brodmann 17 ou V1) (onde ocorre a percepção consciente das imagens).
2) Algumas fibras enviam ramificações para o mesencéfalo, terminando nos colículos superiores (centro dos reflexos visuais que controla os músculos extrínsecos dos olhos). 3) Um pequeno conjunto de fibras contém o pigmento visual melanopsina (pigmento circadiano) responde directamente à intensidade de estímulos luminosos (independentes da visão) Projectam para o núcleo pré-tectal (medeia os reflexos pupilares à luz) e para o núcleo supraquiasmático do hipotálamo (determina os nossos ritmos biológicos). A parte direita de cada campo visual projecta-se para o lado esquerdo do encéfalo e a parte esquerda de cada campo visual projecta-se para o lado direito do encéfalo.
Processamento cortical Córtex visual primário (V1 ou córtex estriado) Contém fibras provenientes do núcleo geniculado externo (lateral) do tálamo; O córtex visual esquerdo recebe informação do campo visual direito e vice-versa; Processamento visual básico: informação de contraste e orientação de objectos. Córtex visual de associação (córtex pré-estriado) Rodeia a área V1 (áreas V2 a V8); Recebe e processa informação visual relacionada com o movimento, forma e cor (transmitida pelo córtex estriado).
O processamento visual não se limita aos córtices estriado e pré-estriado, mas estende-se para os lobos temporal, parietal e frontal: Via ventral de processamento : Prolonga-se através da parte ventral do lobo temporal; Reconhecimento de objectos no campo visual. Via dorsal de processamento: Prolonga-se através do córtex parietal em direcção ao giro pós-central; Usa informação do córtex visual primário para avaliar a localização espacial dos objectos. A informação passa depois para o córtex frontal orienta e coordena actividades (ex: coordena o movimento de pegar num objecto que está em cima da mesa) http://www.spn.org.pt/material/material02.asp
Bibliografia Human Anatomy & Physiology, Marieb, EL and Hoehn, K, 7 th edition (2007), Pearson International Edition. Cap. 15, pp. 556-576, 578. Anatomia e Fisiologia Humana, Seeley, RR, et al., 6ª edição (2003), McGray-Hill. Cap. 15, pp. 520-538.