Fotomorfogênese
O que as plantas enxergam?
Como as plantas enxergam? Luz (λ=nm)
Fotomorgênese A luz é um importante fator ambiental para as plantas, não somente para a fotossintese, mas também para a sua morfogênese; Fotomorfogênese: controle da morfogênese pela luz; A regulação do desenvolvimento vegetal pela fotomorfogênese permite as plantas coordenarem processos do desenvolvimento com a disponibilidade de energia e nutrientes
Fotomorgênese X fotossíntese Estreita relação entre fotossíntese e fotomorfogênese: - Germinação de sementes: espécies que possuem sementes contendo muitas reservas (produto prévio da fotossíntese) geralmente são capazes de germinar no escuro. Sementes sem reservas geralmente requerem luz; - Maior alongamento dos caules (estiolamento) em locais de pouca luz, aumenta as chances da planta evitar sombreamento e realizar fotossíntese.
Como as plantas em geral percebem a luz? Fotorreceptores : Moléculas receptoras fotosensoriais (presentes em vários organismos) -Fitocromos -Criptocromos -Fototropinas Fotoreceptores mais estudados -Fotorreceptores de luz UV-B (UVR8)
Fitocromos Experimentos com luz em diferentes comprimentos de onda (principalmente vermelho e vermelho extremo): primeiros indícios da presença de fitocromos nas plantas; Em 1960, o fitocromo foi purificado quimicamente e comprovado sua natureza reversível Resposta morfogenética das plantas depende da proporção específica de fitocromo Fve/(Fv + Fve) V Ve
Germinação de sementes: fotoblastismo positivo/negativo Escuro V (vermelho) Ve (Verm. extremo)
Fitocromo (holoproteína) Estrutura química: polipeptídeo (apoproteína) contendo um grupo prostético denominado de cromóforo (fitocromobilina). Existem em gimnospermas, angiospermas, musgos, algas, etc... FV Isomerização : reação de conversão do fitocromo inativo (Fv) para ativo (Fve) FVe
Fitocromo Abordagem genética no final da década de 80 permitiu a identificação de família gênica em Arabidopsis thaliana Os genes PHYA,B, C, D e E codificam apoproteínas PHYA-E que, após ligarem-se ao cromóforo, formam os fitocromos phya-e em A. thaliana.
Fitocromo: biossíntese
Onde estão localizados os fitocromos? Concentração dos fitocromos
Alguns processos mediados pelos fitocromos Germinação de sementes; Alongamento do caule, expansão do cotilédone e de folhas, síntese de clorofila e desenvolvimento de cloroplasto; Indução da síntese de pigmentos como antocianinas e flavonóides Indução floral fotoperiódica (controle do florescimento)
Criptocromos São flavoproteínas (proteínas que ligam-se ao cromóforo flavina FAD) que conseguem absorver luz azul (425-490 nm) e UV-A (320-400nm). Criptocromos: envolvidos no controle do florescimento Criptocromos apresentam similaridade com fosfolipases de bactérias: reparo de DNA
Alguns processos mediados pelos criptocromos (absorção de luz azul e UV) desestiolamento (repressão do estiolamento); Expansão do cotilédone e de folhas; Acúmulo de antocianina; Indução floral fotoperiódica (controle do florescimento) Luz Escuro
Como os fotorreceptores funcionam? Os fitocromos podem funcionar como quinases e controlar cascatas de sinais intracelulares; Os criptocromos podem ser fosforilados tornando-se ativos Fitocromos Criptocromos
Modelo de ação dos fitocromos nas plantas: processo-chave é a degradação de proteínas
Interação dos fitocromos com hormônios vegetais Via de sinalização Via de biossíntese e sinalização GA: giberelina Auxin: Auxina phyb: fitocromo B
Os fotorreceptores (fitocromos e criptocromos) participam da regulação do florescimento em resposta a luminosidade. Como??
Indução do florescimento Indução da floração pode ser subdividida em: Aquisição de competência para floração (sair do estágio juvenil) Indução por sinalização ambiental ou interna Determinação do destino do meristema Alterações morfo-anatômicas para o desenvolvimento do botão floral Indução Aquisição de competência Determinação Expressão Estado vegetativo A planta torna-se sensível a sinais ambientais indutores de floração Os meristemas desenvolvem-se em botões florais mesmo que a planta não receba mais o sinal indutor Transformações anatômicas dos meristemas resultando na formação de botões florais Floração
Fotoperiodismo e florescimento A resposta fotoperiódica é percebida pela folha embora a resposta da floração ocorra no ápice caulinar: translocação da substância inibidora/estimuladora (florígeno) Para que ocorra o florescimento, é necessário que o meristema vegetativo se torne meristema reprodutivo ou floral; Meristema apical vegetativo Meristema floral Gema floral
Classes fotoperiódicas de plantas quanto ao florescimento -Plantas de dias curtos (PDC): Florescem quando os dias tem número de horas de luz inferior a um certo limite; - Plantas de dias longos (PDL): Florescem quando os dias tem número de horas de luz superior a um certo limite; -Plantas neutras ou indiferentes (PN): o florescimento é independente do fotoperiodismo Crisântemo - PDC Trigo- PDL Girassol- PN
Fotoperiodismo e florescimento O florescimento é controlado pelo comprimento da noite e NÃO do dia. Escuro Flash de luz Luz Plantas PDC Plantas PDL
Fitocromo e fotoperiodismo O fitocromo é o fotorreceptor primário do fotoperiodismo Plantas PDC R=vermelho FR=vermelho extremo Promove florescimento em plantas PDC Promove florescimento em plantas PDL Fv vermelho Vermelho extremo Fve Plantas PDL Escuro (reversão)
Fitocromo e fotoperiodismo Durante a noite, Fv é sintetizado enquanto Fve é rapidamente degradado Ao nascer do sol, Fv é rapidamente convertido em Fve 660 nm 740 nm Fv vermelho Vermelho extremo Fve Escuro (reversão) Degradação
Diferentes fotorreceptores atuam conjuntamente no florescimento Análise do mutantes com atraso no florescimento mostrou que os fotorreceptores atuam em conjunto e antagonicamente V Ve Indução do florescimento em arabidopsis Azul
Como os fotoreceptores afetam o florescimento? Controle da expressão gênica juntamente com hormônios vegetais e outros sinais endógenos (ex. sacarose) Controle da produção de um integrador do florescimento, a proteína FLOWERING LOCUS T (FT) em arabidopsis
Controle do florescimento pela temperatura Prolonged cold treatment Vegetative Development Autumn Winter Reproductive Development Spring Algumas plantas requerem um período prolongado de temperatura baixa (vernalização) para florescer. 2013 American Society of Plant Biologists
Interação entre fotoperíodo, hormônios e vernalização Vernalização: processo no qual o florescimento é induzido via tratamento com baixas temperaturas (em sementes ou em plantas); O requerimento de vernalização é geralmente associado à um particular fotoperíodo. Ex: combinação de vernalização com longos períodos de exposição a luminosidade; Hormônios vegetais(giberelinas) Vernallização Fotoperíodo (via fotorreceptores)
Para saber mais: Lin (2000). Photoreceptors and Regulation of Flowering Time. Plant Physiology Halliday et al.(2003) Phytochrome control of flowering is temperature sensitive and correlates with expression of the floral integrator FT. Plant Journal Casal (2013) Photoreceptor signaling networks in plant responses to shade. Annu Rev Plant Biology Taiz & Zeiger (2009)