53⁰ Congresso Brasileiro de Olericultura

53⁰ Congresso Brasileiro de Olericultura DESAFIOS DA TOMATICULTURA EM REGIÕES QUENTES E ÚMIDAS: ADAPTAÇÃO GENÉTICA OU ARTIFICIALIZAÇÃO DOS AMBIENTES DE CULTIVO? Hiroshi Noda NERUA Núcleo de Estudos Rurais e Urbanos Amazônico Coordenação Sociedade, Ambiente e Saúde Instituto Nacional de Pesquisa da Amazônia

O contexto ambiental no Trópico Úmido e a Agricultura Amazônica Paisagem predominante na porção centro-ocidental da Amazônia brasileira: Floresta Tropical Úmida - 80% da floresta sobre solos Latossolos e Argissolos de terra firme (áreas não inundáveis). São solos frágeis e a floresta é mantida em equilíbrio por meio de uma eficiente ciclagem de nutrientes envolvendo uma complexa rede de interações entre plantas, animais e microrganismos; A transformação das florestas de terra firme em áreas agrícolas exige o uso de técnicas adequadas pois a retirada da floresta destrói o reservatório de nutrientes que encontra-se na fitomassa aérea; Áreas agrícolas da agricultura familiar na Amazônia Centro Ocidental são agroecossistemas diversificados e complexos (roças, capoeiras e matas) onde a produção é obtida pelo cultivo e extrativismo (vegetal e animal); Domesticação de Plantas. Como ocorreu em outros locais do planeta, nas terras baixas da América Tropical plantas alimentares como a mandioca, batata-doce, ariá, cará, taioba, entre outras, foram domesticadas; Espécies perenes frutíferas são utilizadas e conservadas in situ : abiu (Pouteria caimito), açaí-do-amazonas (Euterpe precatoria), mapati (Pourouma cecropiaefolia), Pupunha (Bactris gasipaes).

Açai do Amazonas Euterpe precatoria Mapati Pourouma cecropiaefolia Pupunha Bactris gasipaes Sapota Quararibea cordata Abiu Pouteria caimito

Tomaticultura no Trópico Úmido Brasileiro O consumo do tomate, per capita, na Região Norte é 3,30 kg (64 % da média brasileira ou 68 % da média da Região Sul); É um ingrediente importante na culinária regional e é cultivado mesmo nas remotas comunidades rurais da Amazônia; É originário dos países andinos e sua domesticação ocorreu no México e, originalmente, uma espécie geneticamente adaptada aos ambientes de clima temperado; O cultivo nas regiões tropicais úmidas é um desafio agronômico - as condições climáticas são adversas ao desenvolvimento vegetativo e reprodutivo da planta e favoráveis à ocorrência de doenças causadas por bactérias e fungos;

Opções técnicas para o cultivo de tomateiro nos trópicos úmidos 1. Tecnologias de controle ambiental Construção de ambientes nos quais as variedades geneticamente não adaptadas ao ambiente natural possa completar satisfatoriamente o ciclo vegetativo e reprodutivo. Uso de tecnologias produtos, equipamentos e processos que possam minimizar os efeitos negativos derivados do cultivo de espécies não adaptadas aos ambientes adversos. Exemplo: cultivo protegido, aplicação de agrotóxicos para o controle de pragas e doenças. 2. Melhoramento genético A história da pesquisa agronômica brasileira é extremamente rica em exemplos exitosos nos seus programas de melhoramento genético do tomateiro para cultivo nos diversificados ecossistemas do território nacional (MELO et al., 2009).

Justificativa ao Programa de Melhoramento Genético do Tomateiro do INPA. Nas regiões tropicais de baixa altitude a doença murcha bacteriana é um fator limitante para o cultivo do tomateiro. A resistência genética tem sido proposta como a forma mais eficaz de controlar a doença, em função da pouca efetividade das outras técnicas agronômicas como, por exemplo, o tratamento do solo para eliminação do patógeno ou enxertia de tomateiros susceptíveis em porta enxertos resistentes;. Uma vez incorporada na planta, a efetividade da resistência genética é permanente.

Murcha bacteriana do tomateiro Sinal da presença do patógeno no hospedeiro: colonização dos feixes vasculares pela bactéria R. solanacearum

Murcha bacteriana no tomateiro

Concepção do Programa de Melhoramento Genético do INPA A abordagem adotada considera: a. o patógeno R. solanaceraum é um elemento da biodiversidade dos solos agrícolas nos trópicos úmidos; b. estabilidade da resistência ao patógeno sob condições adversas de cultivo do tomateiro, no tempo e no espaço, através da incorporação da resistência horizontal ou poligênica. Características da Doença e Condições Predisponentes de Ocorrência. o patógeno ocorre nos solos da Amazônia sob condições naturais;. as condições ambientais prevalecentes na região (temperatura e umidade elevadas) são favoráveis ao desenvolvimento do patógeno;. o patógeno apresenta elevada variabilidade genética;. o patógeno persiste no solo mesmo na ausência do hospedeiro.

Programa de Melhoramento Genético do Tomateiro do INPA Objetivo Geral 1. Desenvolvimento de variedades de tomate geneticamente adaptadas ao ambiente tropical úmido e geração de tecnologias agroecológicas para de uso pela agricultura familiar na Amazônia. 2. Objetivos Específicos Incorporação de resistência poligênica no tomateiro contra Ralstonia solanacearum, causador da doença murcha bacteriana ; Desenvolvimento de tecnologias agroecológicas para cultivo do tomateiro nos trópicos úmidos

Ocorrência e variabilidade genética de R.solanacearum no Estado do Amazonas Fonte: Boher et al., 2013.

Variabilidade genética de R. solanacearum em solos agrícolas naturalmente infestados 1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2 2 2 2 2 2 2 3 3 3 3 3 3 3 3 3 3 4 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Distribuição dos biovares Ralstonia solanacearum isolados de tomateiro do experimento Km14/1998. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Distribuição dos biovares Ralstonia solanacearum isolados de tomateiro do experimento Ariaú/1998. Biovares 1 3 1+3 Variabilidade genética de Ralstonia solanacearum. Estações Experimentais de Hortaliças, Manaus e do Ariaú, Iranduba, AM. Fonte: Boher, 2001

Interação Patógeno (R.solanacearum) x Hospedeiro (Solanaceae) (Adaptado de Coelho Netto et al., 2003). Fitopatol. Bras. 24(4), jul. ago 2003) AACPD Isolado Biovar Tomate Berinjela Pimentão A5 1 900,87 a 536,93 b 359,33 b A66 1 855,20 a 467,60 c 133,97 d K105 1 853,40 a 468,80 c 390,00 b A83 3 767,67 a 705,60 a 566,13 a A99 1 733,29 a 330,53 d 69,33 d A84 1 715,60 a 372,67 c 141,47 d K45 3 693,13 b 425,47 c - A41 3 670,60 b 402,20 c 427,69 b K34 1 550,20 b 402,12 c 176,66 c A22 1 539,13 b 512,40 c 642,80 a A102 1 414,67 c - - A19 1 259,60 d 295,60 d 20,13 d K3 3 163,67 d 629,90 b - A48 1 133,33 d - - AACPD: Área Abaixo da Curva do Progresso da Doença; Nas colunas valores seguidos pelas mesmas letras não diferem significativamente pelo teste de Scott & Knott a 5% de probabilidade.

x Epidemiologia da murcha bacteriana em tomateiro cultivado em solo naturalmente infestado por R.solanacearum Disseminação temporal da murcha bacteriana, causada por Ralstonia solanacearum, em cultivares e linhagem de tomate com diferentes níveis de resistência a b c d e f g h y w z Cultivar Sta.C. Kada Caraíba C-38 Y-4-11 Y-L1 Y-L2 Y-L3 Y-L4 Parcelas bz, cw, fy, hz bx, cx, ez, hy ay, dz, fz, gx ax, dy, fx,hx by, cz, ex, gw aw, cy, ew, gz bw, dw, ey, gy az, dx, fw, hw 63 dias após o transplante 56 dias após o transplante 49 dias após o transplante 38 dias após o transplante 34 dias após o transplante 27 dias após o transplante 19 dias após o transplante

Metodologia para incorporação de resistência genética 1976 1983 Introdução de germoplasmas (Brasil, EUA, França, Formosa, Peru, Colômbia, Holanda e Japão), triagens de genótipos resistentes e identificação de progenitores potenciais para a obtenção de híbridos F 1 ; Obtenção de híbridos resultantes das combinações entre genótipos resistentes, entre genótipos resistentes e genótipos nacionais e locais que agregassem genes para resistência ao patógeno R. solanacearum, adaptação aos ambientes quentes e úmidos, qualidade e produtividade de frutos; 1983 Avaliação das progênies F 4 e F 5 de dez cruzamentos promissores, selecionados sob condição de cultivo em solo naturalmente infestado por R. solanacearum e conduzidas pelo método genealógico, adotando-se os seguintes critérios: Plantas com ausência ou pouco sintomas da doença, no final do ciclo, são consideradas resistentes Kuriyama (1975). Presença da bactéria nos feixes vasculares é constatada pela exudação de células bacterianas na forma de um líquido de coloração leitosa (Király et al., 1970).

2. Várzea (Gleissolo): na Estação Experimental de Ariaú, à margem do rio Solimões, no município de Iranduba. Descrição genealogica das progênies de tomate testadas em solo naturalmente infestado por Ralstonia solanacearum. Manaus, 1983. Progênies HT-2-5-1 F 5 HT-2-9-4 F 5 HT-6-1-1 F 5 HT-7-17-2 F 5 HT-12-5-1 F 5 HT-13-7-4 F 5 HT-16-9-1 F 4 Genealogia Philippine Tropical Hybrid Mendes X UH-7976 Philippine Tropical Hybrid Mendes X UH-7976 UH-7976 X IH-114* (INPA) Agrey X IH-35* (INPA) UH-7845 X Agrey IH-276** (INPA) X Tropi Gro IH-40 (IRAT) X UH-7976 HT-19-63-2 F 4 Agrey X IH-276** (INPA) HT-20-44-1 F 4 UH-7845 X IH-92* (INPA) HT-90-4 F 4 Experimentos em melhoramento Locais: 1. Terra firme (Argissolo): Estação Experimental de Hortaliças Dr. Alejo von der Pahlen do INPA, no município de Manaus. Wosowoso X Santa Cruz * Tomate silvestre; ** variedade local.

Material e Métodos Resistência ao patógeno: estimado pelo parâmetro epidemiológico Taxa de Infecção (QR), proposta por Plank (1963), para doenças monocíclicas, calculada pela fórmula: 1 1 1 QR log e log e t onde, 2 t1 1 ID2 1 ID1 t 1 : número de dias entre a data do transplante e a data da 1ª avaliação t 2 : número de dias entre a data do transplante e a data da última avaliação ID 1 : Índice de Doença na 1ª avaliação ID 2 : Índice de Doença na última avaliação Os valores do Índice de Doença (ID) são estimados por meio da fórmula: PD ID onde, PT PD: número de plantas na parcela com sintoma de murcha bacteriana PT: número total de plantas na parcela Capacidade Produtiva: sob condição de cultivo em solos infestados pelo patógeno, é estimada através do parâmetro Produção Total de Frutos (P), correspondendo ao peso total de frutos coletados em todas as etapas de colheita.

Resultados iniciais Os resultados do experimento permitiram a escolha do cruzamento HT-16, obtido em 1976, cujos progenitores são as introduções IH-40, procedente do IRAT (Cayena, Guiana Francesa) e UH-7976, procedente da Universidade de Hawaii (EUA), tendo-se adotado o método genealógico no processo de seleção (Noda et al., 1986). Tabela 2. Médias de caracteres de resistência e produção em tomateiro cultivado sob condição de solo naturalmente infestado por Ralstonia solanacearum. Manaus, 1983. Materiais Taxa de infecção (QR) de Progênies e Cultivares ID-4 a ID-8 a ID-12 c QR d P e N f PM g HT-2-5-1 F 5 0,100 0,350 0,675 0,0187* 11735,50* 367,00* 31,65* HT-2-9-4 F 5 0,075 0,375 0,725 0,0356* 4092,37 179,50 22,24 HT-6-1-1 F 5 0,025 0,425 0,725 0,0344* 10813,00 344,50* 30,72* HT-7-17-2 F 5 0,050 0,200 0,475* 0,0111* 13514,37* 630,20* 21,40 HT-12-5-1 F 5 0,175 0,400 0,700* 0,0300* 10416,25 435,50* 23,46 HT-13-7-4 F 5 0,100 0,375 0,650* 0,0178* 13195,50* 216,50 61,00* HT-16-9-1 F 4 0,025 0,125* 0,325* 0,0074* 21590,25* 408,20* 52,59* HT-19-63-2 F 4 0,150 0,325 0,500* 0,0140* 17382,27* 465,70* 35,76* HT-20-44-1 F 4 0,075 0,600 0,850 0,0508 8480,75 384,20* 21,82 HT-90-4 F 2 0,150 0,575 0,825 0,0412 5202,50 172,00 30,59* S ta Cruz Kada 0,125 0,850 1,000 0,0796 1845,12 69,50* 24,92 S ta Cruz S. Sebastião (testemunha) 0,100 0,475 0,950 0,0665 5444,62 211,50 23,73 a. Índice de Doença, na quarta semana após o transplante; b. índice de Doença, na oitava semana após o transplante; c. índice de Doença, na 12ª semana após o transplante; d. taxa de infecção, por dia; e. produção total, expressa em número de frutos/5 m 2 ; f. produção total, expressa em número de frutos/5 m 2 ; g. peso médio de fruto, expresso em gramas. * Difere significativamente da média da cultivar Santa Cruz São Sebastião, ao nível de 5% de probabilidade, pelo teste t.

Correlações entre caracteres de resistência, produtividade e qualidade de frutos Valores de coeficientes de correlação (acima da diagonal) e de determinação (abaixo da diagonal), entre pares de caracteres de resistência e de produção do tomateiro. Ensaio em solo naturalmente infestado por Ralstonia solanacearum. Manaus, 1983. Caracteres ID-4 a ID-8 a ID-12 c QR d P e N f PM g ID-4-0,62** 0,47** - 0,38** - 0,43** - 0,44** - 0,19 ns ID-8 0,39-0,80** - 0,76** - 0,71** - 0,68** - 0,34* ID-12 0,22 0,64 - - 0,87** - 0,86** - 0,74** - 0,43** QR 0,14 0,58 0,75 - - 0,72** - 0,63** - 0,43** P 0,18 0,51 0,74 0,51-0,78** 0,59** N 0,19 0,46 0,54 0,40 0,61-0,03 ns PM 0,03 0,12 0,19 0,18 0,35 0,00 - a. Índice de Doença, na quarta semana após o transplante; b. índice de Doença, na oitava semana após o transplante; c. índice de Doença, na 12ª semana após o transplante; d. taxa de infecção, por dia; e. produção total, expressa em número de frutos/5 m 2 ; f. produção total, expressa em número de frutos/5 m 2 ; g. peso médio de fruto, expresso em gramas. ** Significativo, estatisticamente, ao nível de 1% de probabilidade, pelo teste t. * Significativo, estatisticamente, ao nível de 5% de probabilidade, pelo teste t. ns - não significativo, estatisticamente.

Progresso da murcha bacteriana em tomateiro cultivado em solo naturalmente infestado por R. solanacearum

Experimentos Padrões constantes de referência (testemunhas) de reação do hospedeiro ao patógeno: cultivar Santa Cruz Kada, com reação de susceptibilidade e Caraiba, com reação de resistência (Noda et al., 1986; Noda e Machado, 1993; Noda, 1997 e Noda et al., 1997).

GENEALOGIA Método empregado seleção pelo método genealógico. Avaliação das progênies realizada em solo de terra firme e várzea naturalmente infestado por Ralstonia solanacearum. 1976 IH -40 x UH -7976 F 1 F 2 Ensaio de campo- resistência à Ralstonia solanacearum F 4...... 16-9-2......... 16-9-4 F 6 16-9-2-7 Yoshimatsu 4 16-9-4-11 Yoshimatsu 6 1986 F 8 16-9-2-7-5-1 Yoshimatsu 4-11 1988 F 9 Seleção para resistência ao calor (Noda e Machado, 1992) 1991 F 10 1994 F 11 1997 F 12 1999 F 13 Y1S; Y2S; Y3S; Y4S; Y5S; Y6S

log e [ 1/(1-ID)] A ausência, na Figura 3, da regressão linear relativa à progênie F 13 do cruzamento HT-16 (Linhagem Yoshimatsu L-3), também avaliada em experimento realizado em 2005, é explicada pela ausência de ocorrência de doença naquela progênie (QR = zero). 1 0.8 Cultivar ou Linhagem QR Coeficiente b r Santa Cruz y = 0,1306x - 0,2189 r = 0,9746 ** Santa Cruz 0,0122 0,1306 0,9746 Caraíba 0,0079 0,0632 0,9038 0.6 0.4 Yoshimatsu L-3 0 Caraíba y = 0,0632x - 0,1532 r = 0,9038 ** 0.2 0-0.2 30 37 44 51 58 65 71 79 ID: Índice de Doença **: Significativo ao nível de 1% de probabilidade pelo teste t. Dias após o transplante Figura 3. Progresso da murcha bacteriana, causada por Ralstonia solanacearum, em cultivares e linhagem de tomate cultivadas em Manaus, em 2005 em solo naturalmente infestado pelo patógeno.

Época de Realização da Avaliaçãoz Taxa de infecção (QR) Progênies e Cultivares Relação (%) (QR)Progênies/(QR) Testemunhas (1) Santa Cruz (2) Caraíba (3) Yoshimatsu (3)/(1) (3)/(2) 1983 0,0665-0,0074 11,13-1986 0,1625 0,0236 0,0075 4,62 31,78 1987 0,0907 0,0528 0,0031 3,42 5,87 1988 0,1098 0,0079 0,0000 0,00 0,00 1991 0,0078 0,0202 0,0007 8,97 3,47 1992 0,0731 0,0039 0,0000 0,00 0,00 1996 0,0344 0,0017 0,0002 0,58 11,76 2001 0,0939 0,0299 0,0017 1,81 5,69 2003 0,0254 0,0122 0,0004 1,57 3,28 2005 2008 2010 * 2010 ** 2011 * 2011** Avaliação continuada no tempo usando testemunhas constantes 0,0122 0,0007 0,0128 0,0158 0,0000 0,0817 0,0079 0,0061 0,0000 0,0205 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 0,0000 Testemunhas: (1) Suscetível; (2) Resistente; (3) Yoshimatsu Ambientes: * Terra Firme ** Várzea 0,00 000 0,00 0,00-0,00 0,00 0,00-0,00 - -

(Robinson, 1976. Disease resistance terminology. Rev. Appl. Mycol. 48 ) Herança da resistência do tomateiro ao patógeno Ralstonia solanacearum CONCEITOS RESISTÊNCIA VERTICAL Resistência vertical ou especifica: caracterizado pela presença de interação significativa entre genótipos do hospedeiro e genótipos do patógeno; Níveis de patogenicidade são provocados por maiores níveis de virulência das raças; Quando uma série de diferentes patodemes do hospedeiro é inoculada com uma série de diferentes patotipos do patógeno e os níveis de danos evidenciam uma interação diferencial, a resistência dos patodemes é descrita como vertical (Robinson, 1976); A nível genético, a resistência vertical é sempre herdada oligenicamente, mas nem toda resistência oligogênica é vertical. É provável que toda resistência vertical envolva uma relação gene a gene e vice versa. Dinâmica de populações na interação patodemes verticais x patótipos verticais a. Seleção direcional: a interação diferencial entre variedades do hospedeiro e raças patogênicas permite que o hospedeiro exerça uma pressão de seleção sobre a população do patógeno, em favor das raças compatíveis; b. Seleção estabilizadora: força que mantêm raros os genes para virulência, isto é, a seleção a favor das raças do patógeno que apresentam virulência desnecessária. RESISTÊNCIA HORIZONTAL Resistência horizontal: resistência não específica às raças, caracterizada pela ausência de interação significativa entre genótipos do hospedeiro e genótipos do patógeno e níveis mais elevados de patogenicidade são provocados por maiores níveis de agressividade dos isolados (Robinson, 1976).

Herança da resistência do tomateiro ao patógeno Ralstonia solanacearum Quando uma série de diferentes patodemes de uma espécie hospedeira é inoculada com uma série de diferentes patotipos de uma espécie de parasita e não ocorre interação diferencial, pode ocorrer somente uma classificação constante. A classificação dos patodemes, de acordo com a resistência, é constante em relação ao patotipos contra as quais os mesmos são testados. A resistência é descrita como horizontal e os patodemes são denominados horizontais. A resistência horizontal apresenta geralmente herança poligênica e seus efeitos são quantitativos (Robinson, 1976). Patotipos horizontais Patodemes horizontais D E F (Agressividade Média) d 2 3 2 (2,33) e 1 2 3 (2,00) f 0 1 2 (1,00) (Resistência média) (1,00) (2,00) (2,33) Patodeme: uma população de uma espécie de hospedeiro, na qual todos os indivíduos têm em comum um determinado caráter de resistência. Patotipo: uma população de uma espécie de patógeno, na qual todos os indivíduos têm em comum um determinado caráter patogênico ou habilidade parasítica.

Herança da resistência do tomateiro ao patógeno R. solanacearum. Índice de Murcha Bacteriana (BWI): 1,00 sem sintomas; Nível 1 (25%) 2,00 até 1/3 das folhas murchas; Nível 2 (25%) 3,00 de 1/3 à 2/3 das folhas murchas; Nível 3 (25%) 4,00 toda folhagem morta exceto a gema terminal; Nível 4 (25%) 5,00 planta morta. Fonte: Differential Resistance of Tomato Cultigens to Biovars I and III of Pseudomonas solanacearum. Lopes et al., 1994. Plant Disease, 78(11): 1091-1094.

Resistência de cultivares de tomateiro contra estirpes de biovares I e III de R. solanacearum. ( ** Dados numéricos obtidos a partir da projeção das alturas das colunas no eixo Bacterial Wilt Index (BWI). Fonte dos dados: Lopes et al., 1994 ) Estirpes (Strain)* Cultivares Irat Haw. 7978 CL 1131 Rotam Yoshimatsu Rodade L 390 Patogenic. Média 4 3,4 3,8 3,5 5,0 4,9 5,0 5,0 4,4 2 2,3 1,2 2,8 2,2 4,6 4,8 4,9 3,3 7 1,5 1,0 1,1 3,2 4,0 5,0 4,9 3,0 8 1,1 2,4 2,8 2,2 2,2 4,4 4,7 2,8 11 1,0 2,5 1,2 2,3 3,5 4,0 5,0 2,8 10 1,8 1,2 1,4 3,1 2,3 5,0 4,5 2,8 9 1,4 1,2 1,9 3,1 2,0 4,7 4,8 2,7 1 1,1 1,2 1,1 2,3 3,3 4,1 4,0 2,4 5 1,0 1,7 1,2 1,7 1,1 3,5 2,5 1,8 13 1,5 1,1 1,8 1,0 1,0 1,3 5,0 1,8 3 1,1 1,0 1,3 1,0 1,5 2,6 2,7 1,6 19 1,2 1,2 1,4 1,0 1,0 1,0 4,0 1,5 6 1,7 1,3 1,2 1,0 1,3 1,0 2,6 1,4 14 1,1 1,0 1,3 1,0 1,0 1,1 2,8 1,3 12 1,0 1,0 1,1 1,2 1,0 1,1 2,4 1,2 18 1,0 1,0 1,2 1,0 1,0 1,0 2,4 1,2 16 1,0 1,3 1,0 1,0 1,0 1,0 2,0 1,2 17 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 1,0 2,3 1,2 20 1,1 1,0 1,0 1,0 1,0 1,1 1,5 1,1 15 1,0 1,2 1,2 1,0 1,0 1,0 1,2 1,1 Resistência Média 1,4 1,4 1,5 1,8 2,0 2,7 3,5 2,0 Fonte: Differential Resistance of Tomato Cultigens to Biovars I and III of Pseudomonas solanacearum. Lopes et al., 1994. Plant Disease, 78(11): 1091-1094. * Preto Biovar I Vermelho: Biovar III (Locais de coleta: AM, DF, PA, AP, PE e Ma); ** Bacterial wilt index (BWI).

Resistência do tomateiro à bactéria R. solanacearum avaliada pela colonização dos tecidos vasculares do caule. Efeito da época de cultivo no (a) Inverno: 20 23 0 C e (b) verão: 28 30 0 C. INRA, Guadalupe. Genótipos de tomateiro 1. Floradel 2. Caraiba 3. Caracoli 4. Colinago 5. CRA 66 6. Hawaii 7996 7. C - 38 8. Caravel 9. Yoshimatsu 10. F5 (Farako-ba x Petomech) 19-C 11. F6 (8 State College x Cluster) 7 12. F6 (8 State College x Rossol) 13 13. F5 (Farako-ba x Petomech) 9 B Patógeno: strain GMI 8217 Fonte: Plant Pathology, 45:720 726. Prior et al. (1996). Resistance to bacterial wilt in tomato as discerned by spread of Pseudomonas (Burholderia) solanacearum in the stem tissues.

Valores médios de Taxa de Infecção (QR), rendimento em frutos expresso em produção total de massa (PTM) em tomateiros (Solanum lycopersicum L.) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. (Dados não transformados). EEHAP, Manaus e EE Ariaú, Iranduba. 1992. Genótipos Terra Firme (Manaus) Experimentação em 1992 Várzea (Iranduba) QR PTM QR PTM Caraíba (test) 0,003 b 2.216,02 a 0,005 b 461,65 b C 38 0,007 b 2.710,44 a 0,017 c 531,65 b Y 4 0,000 a 2.227,34 a 0,000 a 693,41 a Y 4-11 0,003 b 1.853,09 a 0,000 a 963,98 a St. Cruz Kada 0,073 c 216,37 b 0,192 c 5,41 c QR: Taxa de Infecção; PTM: Produção Total de Massa expressa em g 0,5 m -2 ; Nas colunas as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste t em relação à cultivar testemunha (Caraíba) a nível de 5% de probabilidade.

Valores médios de Taxa de Infecção (QR), rendimento em frutos expresso em produção total de massa (PTM) em tomateiros (Solanum lycopersicum L.) cultivados em solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum. (Dados não transformados). Experimentação em Terra Firme e Várzea Genótipos 2006 (4 ambientes) 2008 2011 (5 ambientes) QR PTM QR PTM Caraíba 0,003 a 671,84 a 0,006 b 527,40 bc C 38 0,007 b 755,67 b 0,004 a 814,60 abc Y 4-11 0,002 a 707,00 b 0,000 a 982,20 bc Y L 1 0,001 a 963,41 c 0,002 a 972,00 ab Y L 2 0,001 a 882,53 c 0,000 a 946,40 ab Y L 3 0,001 a 932,19 c 0,001 a 1115,80 a Y L 4 0,001 a 843,22 bc 0,002 a 963,60 ab S C Kada 0,073 c 154,99 b 0,020 b 408,20 c QR: Taxa de Infecção; PTM: Produção Total de Massa expressa em g 0,5 m -2 ; Na coluna QR as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Scott e Knott a nível de 5% de probabilidade; Na coluna PTM as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Tukey a nível de 5% de probabilidade;

Natureza e magnitude de parâmetros genéticos de caracteres relacionados à resistencia do tomateiro ao patógeno R. solanacearum 1. Oliveira et al., (1998). Fitopatologia Brasileira, 24(1): 49 53.. Em experimento com inoculação da cultivar Yoshimatsu 4-11 com dois isolados (biovares I e III) de R. solanacerarum concluiram que a herança da resistência ao patógeno é de natureza quantitativa com dominância parcial, sendo observada a presença de efeito aditivo significativo; 2. Menezes, 1988. Tese (Doutorado) UFRPE. Área experimental naturalmente infestado por R. solanacearum + inoculação de Biovar III:. Cruzamento dialélico completo: Resistentes (Caraiba, Hawaii 7998, Yoshimatsu), Suscetítveis (Angela I-5100, Jumbo AG-592, Olho Roxo Seleção IPA). a. parâmetros genéticos (análise dialélica de Jinks -Hayman, 1954 ) e, b. capacidade combinatória (análise dialélica de Griffing, 1956): A herança envolvida no controle da expressão de resistência é governada por mais de um gene ou bloco gênico, exibindo dominância, além de efeitos aditivos no aumento do caráter. Estimativas elevadas e positivas dos efeitos da Capacidade Específica de Combinação foram encontradas nos híbridos entre cultivares resistentes e suscetíveis.

Seleção para tolerância ao calor Genética da Resistência ao Calor Villareal (1980) A herança da resistência ao calor é complexa. Algumas introduções têm alta viabilidade do pólen, algumas possuem alta viabilidade do estígma, algumas possuem alta produção de pólen e algumas apresentam menor prolongamento do estígma. Figura 2. Evolução da longitude do estilo. (a) espécies selvangens ancestrais; (b) S. lycopersicum cerasifirne e cultivares primitivas; (c) cultivares locais dos Estados Unidos e Europa e (d) cultivares modernas.

Registro diário da temperatura do ar (máxima e mínima). Cultivo de progênies de tomateiro (HT 16) em estufa. INPA, Manaus, 1988. DATA DE OBSERVAÇÃO TEMPERATURA MÍNIMA 0 C / HORA TEMPERATURA MÁXIMA 0 C / HORA AMPLITUDE DE VARIAÇÃO 0 C 22/08 20 0 / 06 39 0 / 13 19 23/08 19,5 0 / 06 39 0 /13 19,5 24/08 20 0 / 06 31 0 / 15 10 0 25/08 19 0 / 07 39,5 0 / 15 20,5 0 26/08 20 0 / 06 40 0 / 13 20 0 27/08 19 0 / 06 40 0 / 12 21 0 28/08 - - - 29/08 20 0 / 06 40 0 / 14 20 0 30/08 20 0 / 06 32 0 / 15 12 0 31/08 20 0 / 06 30 0 / 13 10 0 01/09 19 0 / 06 37 0 / 14 18 0 02/09 19,5 0 / 06 36 0 / 12 18,5 0 03/09 20 0 / 06 39 0 / 12 19 0 04/09 20 0 / 07 30 0 / 14 10 0 05/09 21 0 / 06 22 0 / 18 1 0 06/09 21 0 / 06 41 0 / 15 23 0 07/09 19 0 / 06 39 0 / 13 20 0 08/09 20 0 / 06 39,5 0 / 15 19,5 0 09/09 20 0 / 07 - - 10/09 20 0 / 06 42 0 / 12 22 0 11/09 20 0 / 06 43 0 / 14 23 0 12/09 20 0 / 06 43 0 / 14 23 0 13/09 20 0 / 06 43 0 / 11 23 0 14/09 20 0 / 06 42 0 / 11 22 0 15/09 21 0 / 06 30 0 / 11 9 0

Seleção simultânea de caracteres de resistência a R. solanacearum, capacidade produtiva sob condições de cultivo em ambientes quentes e úmidos e produção de frutos com qualidade superior Seleção para capacidade de pegamento de fruto, sob cultivo em temperaturas elevadas (Noda e Machado, 1992);

Seleção para tolerância ao calor Médias de percentagem de pegamento de frutos entre plantas dentro de progênies e médias das progênies quando cultivadas sob condições de temperatura elevadas. Manaus. Experimentos de cultivo sob condição de temperaturas elevadas (Amplitude de variação: 19 0 C - 43 0 C ). Fonte: Noda e Machado (1992). PROGÊNIES Plantas dentro HT-16-9-2-7-5-1 HT-16-9-2-7-5-3 H6-16-9-4-12-2-5 de Progênies Percentagem de pegamento de frutos (%) 1 97,87 a 55,06 abcd 45,83 d 2 80,04 b 39,05 d 73,66 bc 3 91,87 ab 65,21 abcd 46,87 d 4 87,38 ab 76,13 a 73,23 bc 5 94,37 ab 74,37 ab 89,46 ab 6 100,00 a 44,58 bcd 87,50 ab 7 93,75 ab 70,30 abc 100,00 a 8 90,97 ab 82,29 a 75,00 bc 9 100,00 ab 70,16 abc 67,45 cd Médias 92,59 A 64,13 B 73,22 AB Nas colunas as médias seguidas das mesmas letras minúsculas não diferem entre si pelo teste de Duncan ao nível de 5% de probabilidade. Na linha as médias seguidas pelas mesmas letras maiúsculas não diferem entre si pelo teste de Duncan ao nível de 5% de probabilidade.

Médias de pegamento de frutos (%) em progênies de tomateiro cultivadas sob temperatura elevadas. Manaus, 1988. Fonte: Noda e Machado (1992) PROGÊNIES NÚMERO DE ORDEM DA PENCA 1ª 2ª 3ª 4ª 5ª 6ª 7ª 8ª HT-16-9-=2-7-5-1 98,41 ab 90,70 ab 94,7 1ab 87,92 ab 100,00 a 97,78 ab 87,96 ab 83,27 b HT-126-9-2-7-5-3 74,50 62,87 66,16 62,94 60,42 56,48 54,47 65,18 HT-16-9-4-12-2-5 82,96 78,60 80,69 71,61 63,32 70,26 70,18 68,15 MÉDIAS 85,29 77,39 80,52 74,16 74,58 78,17 70,87 72,18 Na linha, as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem entre si pelo teste de DUNCAN,, ao nível de 5% de probabilidade. Herança de Capacidade de Pegamento de Frutos Menezes, 1988. Tese (Doutorado) UFRPE. Área experimental naturalmente infestado por R. solanacearum + inoculação de Biovar III: a. parâmetros genéticos (análise dialélica de Jinks -Hayman, 1954 ) e, b. capacidade combinatória (análise dialélica de Griffing, 1956): Conclusões: a. O caráter Pegamento de Frutos mostrou ser controlado por pelo menos dois genes ou blocos gênicos exibindo sobredominância e presença de genes com efeitos aditivos. Os efeitos da Capacidade Geral e Especifica de Combinação confirmaram a atuação de efeitos aditivos e dominantes destacando as cvs. Hawaii 7998 e Yoshimatsu com relação à contribuição positiva para os efeitos da CGC e CEC.

Estabilidade da Resistência da Cultivar Yoshimatsu em ambientes desfavoráveis Valores médios da resistência, expressos em Taxa de Infecção (QR), em tomateiros (Solanum lycopersicum) cultivados em quatro ambientes com solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum e estimativas de parâmetros de adaptabilidade genética e estabilidade fenotípica. EEHAP (Terra Firme) e EEA (Várzea). 2003. Genótipos Médias (1) QML β σ 2 d R 2 QR PTM QR PTM QR PTM QR PTM QR PTM Caraíba 0,003 a 671,83 b 0,13 ns 64,50 * 1,54 ns 1,19 ns 0,01 NS 13,89 ns 81,07 76,36 C-38 0,007 b 755,66 b 0,21 * 17,40 ns 1,85 ** 1,42 ** 0,03 * 2,12 ns 78,47 94,46 Y-4-11 0,002 a 706,99 b 0,12 ns 19,32 ns 0,85 ns 1,32 ns 0,01 ns 2,59 ns 56,95 92,99 Y-L1 0,001 a 936,41 c 0,11 ns 11,51 ns 0,78 ns 0,95 ns 0,01 ns 0,64 ns 56,52 92,09 Y-L2 0,001 a 882,52 c 0,08 ns 26,04 ns 0,74 ns 1,02 ns 0,01 ns 4,28 ns 59,07 85,59 Y-L3 0,001 a 932,19 c 0,03 ns 8,56 ns 0,90 ns 0,42 ** 0,00 (i) ns 0,00 (i) ns 83,17 75,33 Y-L4 0,001 a 843,21 bc 0,11 ns 7,29 ns 0,82 ns 0,46 ** 0,01 ns 0,00 (i) ns 57,93 81,56 S C Kada 0,073 c 154,98 a 1,33 * 76,97 * 0,48 ns 1,19 ns 0,31 ** 17,01 ** 3,98 73,24 Taxa de Infecção (QR); Produção Total de Massa (PTM) expressa em g 0,5 m -2 ; QML = Quadrado Médio dos Desvios de Regressão Linear; β = Coeficiente de Regressão Linear; σ 2 d = Variância dos Desvios da Regressão; R2 = Coeficiente de Determinação; Na coluna QR as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Scott e Knott a nível de 5% de probabilidade; Na coluna PTM as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Tukey a nível de 5% de probabilidade; Nas colunas QML e σ 2 d pelo teste F e na Coluna β pelo Teste t; ** Significativo a 1% de probabilidade; * Significativo a 5% de probabilidade; ns - Não Significativo estatisticamente; Valor calculado menor do que zero.

Valores médios de Taxa de Infecção (QR), rendimento em frutos expresso em produção total de massa (PTM) em tomateiros (Solanum lycopersicum) cultivados em cinco ambientes de várzea e terra firme, no período de 2008, 2009, 2010 e 2011, com solos naturalmente infestados por Ralstonia solanacearum e estimativas de parâmetros de adaptabilidade genética e estabilidade fenotípica. Genótipos Médias (1) QML β σ 2 d R 2 QR PTM QR PTM QR PTM QR PTM QR PTM Caraíba 0,0060 b 527,40 bc 9,03 ns 55,86 ns 1,57 ns 1,01 ns 1,82** 8,42 ns 34,86 92,84 C-38 0,0042 a 814,60 abc 0,67 ns 192,38ns 1,17 ns 1,09 ns 0,00 (i) ns 42,55** 79,80 81,41 Y-4-11 0,0003 a 982,20 ab 0,54 ns 49,94 ns 0,48 ns 1,00 ns 0,00 (i) ns 6,94 ns 45,59 93,38 Y-L1 0,0024 a 972,00 ab 1,47 ns 94,53 ns 1,11 ns 0,99 ns 0,00 (i) ns 8,19 ns 61,96 92,70 Y-L2 0,0003 a 946,40 ab 1,87 ns 45,10 ns 0,89 ns 1,02 ns 0,03 ns 5,73 ns 45,59 94,15 Y-L3 0,0006 a 1.115,80 a 5,76* 27,29 ns 0,97 ns 0,90 ns 1,01* 1,28 ns 24,36 95,42 Y-L4 0,0024 a 963,60 ab 1,18 ns 139,03** 1,30 ns 1,07 ns 0,00 (i) ns 29,21** 73,51 85,19 S C Kada 0,0205 b 408,20 c 13,03** 163,45** 0,46 ns 0,88 ns 2,82** 35,31** 3,11 76,89 Taxa de Infecção (QR); Produção Total de Massa (PTM) expressa em g 0,5 m -2 ; QML = Quadrado Médio dos Desvios de Regressão Linear; β = Coeficiente de Regressão Linear; σ 2 d = Variância dos Desvios da Regressão; R2 = Coeficiente de Determinação; (1) Dados não transformados. Na coluna QR as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Scott e Knott a nível de 5% de probabilidade; Na coluna PTM as médias seguidas pelas mesmas letras não diferem estatisticamente entre si pelo teste Tukey a nível de 5% de probabilidade; Nas colunas QML e σ 2 d pelo teste F e na Coluna β pelo Teste t; ** Significativo a 1% de probabilidade; * Significativo a 5% de probabilidade; ns - Não Significativo estatisticamente; (i) Valor calculado menor do que zero.

Adaptabilidade genética e Estabilidade fenotípica Os resultados obtidos em dois conjuntos de experimentos envolvendo um total de 9 ambientes contrastantes de terra firme e várzea no período 2002-2011 permitiram as seguintes conclusões: a. As linhagens avançadas do cruzamento HT-16 são adaptadas para o cultivo em ambientes de terra firme e várzea, evidenciando a capacidade para produzir nas diferentes condições ambientais encontradas nos testes multilocais; b. Em relação ao caráter Taxa de Infecção (QR), a cultivar Caraíba apresentou menor nível de resistência em relação à cultivar Yoshimatsu 4-11 e linhagens avançadas no conjunto de cinco experimentos realizados em terra firme e várzea entre 2008 a 2011 e evidenciou maior adaptação aos ambientes favoráveis em ambos os ensaios. CONCLUSÃO As pesquisas devem seguir a concepção original do Programa no sentido do melhoramento genético vegetal visando a geração de tecnologias que possam ser apropriadas e utilizadas de forma generalizada pelas populações locais. Ou seja, a sustentabilidade da agricultura familiar praticada na região amazônica em base agroecológica, mais independente de insumos comerciais e contribuir para o aumento da produção e disponibilidade de cultivos agrícolas indispensáveis para a alimentação da população.

Melhoramento do Tomateiro para Resistência ao Agente Patogênico da Murcha Bacteriana Tomate (Solanum lycopersicum) Cultivar Yoshimatsu Características: Resistencia genética ao patógeno Ralstonia solanacearum, causador da doença murcha bacteriana Produtividade: 38-44 t/ha (estimada em ensaios em áreas infestadas em 2007) Sólidos Solúveis Totais: 4,4 5,0º Brix

Cultivo de tomate Yoshimatsu em solo de terra firme naturalmente infestado por R. solanacearum. Estação Experimental de Hortaliças Alejo von der Pahlen do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia. Manaus.

Cultivo de tomate Yoshimatsu em solos de terra firme infestados por R. solanacearum. Presidente Figueiredo (cultivo protegido) e Manaus. Presidente Figueiredo Manaus

Cultivo de protegido de tomate Yoshimatsu em solo de naturalmente infestado por R. solanacearum. Manaus.

MUITO OBRIGADO