HÉLIO GIL SAMPAIO. USO DE EQUAÇÕES ALOMÉTRICAS PARA A ESTIMATIVA DA PRODUÇÃO DE BIOMASSA EM PÉ DE Rhizophora mangle NO FURO GRANDE, BRAGANÇA-PARÁ

HÉLIO GIL SAMPAIO USO DE EQUAÇÕES ALOMÉTRICAS PARA A ESTIMATIVA DA PRODUÇÃO DE BIOMASSA EM PÉ DE Rhizophora mangle NO FURO GRANDE, BRAGANÇA-PARÁ BRAGANÇA PA 2004

HÉLIO GIL SAMPAIO USO DE EQUAÇÕES ALOMÉTRICAS PARA A ESTIMATIVA DA PRODUÇÃO DE BIOMASSA EM PÉ DE Rhizophora mangle NO FURO GRANDE, BRAGANÇA-PARÁ Trabalho de Conclusão de Curso submetido ao Colegiado do Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas, da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, como requisito parcial para a obtenção do Grau de Licenciado Pleno em Ciências Biológicas. Orientador: Prof. Dr. Marcus Emanuel Barroncas Fernandes BRAGANÇA PA 2004

HÉLIO GIL SAMPAIO USO DE EQUAÇÕES ALOMÉTRICAS PARA A ESTIMATIVA DA PRODUÇÃO DE BIOMASSA EM PÉ DE Rhizophora mangle NO FURO GRANDE, BRAGANÇA-PARÁ Este trabalho foi avaliado para a obtenção do grau de Licenciado Pleno em Ciências Biológicas, do Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança. Banca Examinadora: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes - Orientador UFPA Campus de Bragança M.Sc. Muzenilha Lira Carvalho UFPA - Campus de Bragança M.Sc. Marivana Borges UFPA - Campus de Bragança BRAGANÇA PA 2004

i E disse Deus: Produza a Terra erva verde, erva que dê semente, árvore frutífera que dê fruto segundo a sua espécie, cuja semente esteja nela sobre a Terra. E assim foi. Gêneses cap. 1. V: 11 Ensinar exige a convicção de que a mudança é possível. Paulo Freire

ii Dedico este trabalho de conclusão de curso à minha mãe Edna Carvalho Sampaio por nas horas difíceis ter estado ao meu lado e me apoiado.

iii AGRADECIMENTOS A Deus pela força e sabedoria para concluir este trabalho. À coordenação, professores e funcionários da Universidade Federal do Pará - Campus de Bragança por todo apoio técnico e ensinamentos que serviram para minha formação acadêmica. Expresso os meus sinceros agradecimentos ao Prof. Dr. Marcus Fernandes pela orientação e paciência ao longo deste trabalho. Expresso meus sinceros agradecimentos ao meu amigo Joaquim Seixas e Ederly pela colaboração dos dados disponíveis. Ao amigo Tárcio pelo apoio no trabalho de campo do Joaquim e Ederly. Aos meus irmãos Leny, Paulo, Edson e Irã Sampaio, nas horas em que me alegraram com apoio fraterno. A Edna e Helio Sampaio, meus pais, pelo apoio material e espiritual que me deram. Aos meus sobrinhos Thiago e Fabrício Nascimento pela amizade nas horas mais difíceis. Aos amigos da turma Joaquim, Sandra, Silvana, dentre outros, pela amizade e companheirismo, durante esses anos. A todos vocês esses agradecimentos me acompanharão todos os dias da minha vida.

iv SUMÁRIO Resumo... 1 Abstract... 1 Introdução... 2 Material e Métodos... 3 Área de estudo... Estimativa da biomassa em pé... Análise dos dados... 3 5 7 Resultados... 7 Discussão... 9 Referências bibliográficas... 12

Uso de equações alométricas para a estimativa da produção de biomassa em pé de Rhizophora mangle no Furo Grande, Bragança-Pará MARCUS E. B. FERNANDES & HÉLIO G. SAMPAIO 1 1 Laboratório de Ecologia de Manguezal, Universidade Federal do Pará- Campus de Bragança. CEP: 68600-000, Bragança, PA. E-mail:mebf@ufpa.br 1 Resumo Este estudo teve como objetivo testar a aplicabilidade de equações alométricas espécie-específicas produzidas a partir de outras áreas de manguezal em bosques de Rhizophora mangle. Foram utilizadas medidas de diâmetro à altura do peito (dap) de indivíduos de R. mangle no Furo Grande, Bragança-Pará, a partir das quais foram testadas três equações alométricas. A equação 1 estimou 30,4 ton.ha -1 de biomassa, enquanto as equações 2 e 3 estimaram 60,5 e 82,6 ton.ha -1, respectivamente. O valor da equação 1 não parece ser aplicável ao bosque aqui estudado por subestimar a produção do mesmo. As equações 2 e 3 apresentaram valores mais condizentes para predizer a biomassa dos indivíduos de R. mangle no Furo Grande. No entanto, a equação 2 parece ser menos aplicável do que a equação 3, haja vista esta última equação ser baseada em indivíduos de R. mangle mais semelhantes do que os da primeira equação. Os resultados das equações sugerem que a aplicabilidade destas em outras áreas só é possível quando as espécies de mangue apresentam características similares, o que é uma conseqüência dos fatores ambientais locais. Palavras-chave: Equações alométricas, biomassa em pé, manguezal, Bragança, Pará. Abstract This study aimed to test the applicability of species-specific allometric equations produced from other mangrove areas. Measurements of diameter at breast height (dbh) of Rhizophora mangle from Furo Grande, Bragança-Pará were used to test these allometric equations. Equation 1 estimated 30.4 ton.ha -1 of biomass, while equations 2 and 3 estimated 60.5 e 82.6 ton.ha -1, respectively. The value of the equation 1 did not seem to be applicable to the stand here studied for underestimating its production. The equations 2 and 3 presented values more reasonables to predict the biomass of individuals of R. mangle at Furo Grande. Nevertheless, the equation 2 seems to be less applicable

2 than equation 3, due to the last one be based on individuals of R. mangle more resembled than individuals of the former equation. The results of the equations suggest that their applicability at other areas is only feasible when mangrove species present similar characteristics, which is a consequence of local environmental factors. Key words: Allometric equations, above ground biomass, mangal, Bragança, Pará. Introdução A costa brasileira possui uma das maiores áreas contínuas de manguezal do mundo, com cerca de 1,38 milhões de hectares. No litoral amazônico, que compreende a região desde a foz do rio Oiapoque (Estado do Amapá) até a baía de São Marcos (Estado do Maranhão), estão localizados um dos manguezais mais desenvolvidos nas latitudes próximas à linha do Equador (Fernandes 2003). De acordo com Lugo & Snedaker (1974) e Snedaker & Brown (1982), o manguezal apesar de ser um dos ecossistemas mais produtivos em termos de Produção Primária Bruta (PPB), apresenta uma grande variação dessa produção ao redor do mundo. Uma parte importante desta PPB é a chamada Produção Primária Líquida (PPL), que engloba, por sua vez, a biomassa em pé, que é representada pela estrutura que as florestas de mangue apresentam (Fernandes 1997). É fato que as relações tróficas entre os manguezais e os ecossistemas marinhos podem ser caracterizadas pela biomassa e a produtividade dos manguezais, essas informações, por si só, parecem estar intimamente relacionadas à estrutura das florestas de mangue (Fromard et al. 1998). Lugo & Snedaker (1974) categorizaram as florestas de mangue em cinco tipos fisiográficos e fisionômicos, ou seja, mangues de franja, ribeirinho, alagado, bacia e anão. Esses mangues variam de acordo com a sua característica estrutural, desde os bosques ribeirinhos e de franja com suas árvores altas e elevadas taxas de biomassa em pé, até os bosques mais baixos, representados pelas florestas anãs de copa aberta.um acesso mais preciso da produtividade desses diferentes tipos de

3 bosques de mangue requer métodos padrões, os quais poderiam ser aplicados, prontamente, em uma vasta gama de diferentes fisionomias (Ross et al. 2001). Equações de relações alométricas são um útil instrumento para estimar a biomassa de uma floresta (Komiyama et al. 2002). Segundo estes autores, nas relações alométricas para as diferentes partes de uma árvore viva, o peso individual é estimado, na maioria dos casos, como uma função do diâmetro à altura do peito (dap), ou dap 2.H, o que é o mesmo que o dap elevado ao quadrado multiplicado pela altura (H) da árvore. Alguns trabalhos já foram realizados estimando a biomassa em pé das florestas de mangue, os quais produziram as equações alométricas para os gêneros botânicos que caracterizam o manguezal nas diferentes regiões fitogeográficas do mundo (Clough & Scott 1989, Ross et al. 2001, Komiyama et al. 2002). Na Amazônia existem apenas as equações e os dados de biomassa em pé gerados pelo trabalho de Fromard et al. (1998), na Guiana Francesa, e os dados estimados por Fernandes (1997), a partir das equações produzidas pelo trabalho anterior, na Ilha de Maracá, Estado do Amapá. No presente estudo, pretende-se estimar a biomassa de um bosque de Rhizophora mangle a partir de diferentes equações alométricas geradas em bosques de mangue com estruturas variadas, no intuito de testar a aplicabilidade dessas equações espécie-específicas, em diferentes áreas onde a mesma espécie ou gênero botânico é dominante. Material e métodos Área de estudo A zona costeira do município de Bragança, no nordeste do Pará, é uma região que abrange da ponta do Maiaú até a foz do rio Caeté, com uma área superficial de aproximadamente 1570 Km 2 (Souza Filho 1995). Nesta região localiza-se o Furo Grande, próximo à cidade de Bragança entre as coordenadas 00º50 19,5 N e 46º38 14,9 W (Figura 1).

4 O clima da região bragantina, como em todo litoral nordeste do Pará, pode ser classificado como tropical e quente-úmido (Critchfield 1968). O índice pluviométrico médio anual na região é de 3.000 mm, com umidade relativa do ar oscilando entre 80 e 91% (Martorano et al. 1993). Ao longo de 17 anos de monitoramento a região apresentou uma temperatura média de 25,9 ºC, sendo o período que vai de agosto a novembro, o período de menor elevação das águas. O regime de marés é semi-diurno, com subida e descida ocorrendo duas vezes ao dia, durante espaços de tempo próximos de 6,2 h, além de apresentar um sistema de macromarés (4-5 m) com o ciclo total de 24,5 h. A descarga do rio Caeté é de aproximadamente 180m 3 /s durante a estação chuvosa, que vai de janeiro a junho, e 0,3m 3 /s durante o período de seca, que abrange os meses de julho a agosto (Schweudenmann 1998). A região é caracterizada por manguezais bem desenvolvidos, com árvores cuja altura é superior a 20 m. Os manguezais formam uma península de cerca de 110 Km 2, cortada por vários canais de marés, os quais interligam a floresta com o estuário do rio Caeté e a baía de Maiaú (Cohen et al. 1998). As espécies características de mangue que ocorrem na área de estudo são as seguintes: Rhizophora mangle (mangue vermelho) e Avicennia germinans (mangue preto ou siriúba), que - ocupam a maior parte do Furo Grande. Há ocorrências de Langucularia racemosa (mangue branco ou tinteira), que é observado apenas na margem da floresta, além de um estrato herbáceo composto predominantemente de Sesuvium portulacastrum (Seixas 2003). Estimativa da biomassa em pé Para estimar a biomassa em pé da espécie Rhizophora mangle no Furo Grande foram utilizadas equações alométricas geradas em três estudos (Equação 1 - Day et al. 1987; Equação 2 - Clough & Scott 1989 e Equação 3 Fromard et al. 1998) (Tabela 1).

5 Todas as equações usadas no presente trabalho foram geradas a partir do método de corte seletivo de árvores representativas do estágio adulto, como descrito abaixo. O primeiro passo foi medir o diâmetro à altura do peito e a altura de todas as árvores antes do corte. As árvores foram desmembradas em tronco, galhos, folhas e raízes (rizóforos) e retirado o peso fresco de todos esses componentes ainda no campo. Posteriormente, esses componentes foram secos em estufa até alcançarem peso constante e, então, retirado o peso seco. Para as árvores de grande porte os troncos e os galhos maiores foram seccionados em várias partes e retirado um peso seco médio do componente. A razão entre o peso e volume foi calculada para a obtenção do total dos pesos secos. Cada indivíduo amostrado foi então descrito pelos seus parâmetros estruturais e valores do peso seco total e por componentes. O segundo passo foi realizar correlações entre essas variáveis. Os modelos estabelecidos a partir da regressão linear foram aplicados a todos os indivíduos de uma parcela. Por fim, a biomassa total de uma parcela é igual à soma das massas individuais, que é expressa em toneladas de peso seco por hectare. Os dados aqui utilizados de diâmetro à altura do peito (dap) e altura (H) foram obtidos a partir do estudo realizado por Seixas (2003). Abaixo segue a descrição do método utilizado por este autor em 25 parcelas de 20x20 m (=1 ha) em uma área de manguezal no Furo Grande. Os dados são referentes à espécie Rhizophora mangle. a) circunferência à altura do peito (cap) a circunferência do fuste foi tomada à altura do peito do observador, mais especificamente a 1,3 m do solo, com auxílio de fita métrica (1,5 m comprimento). Quando uma árvore apresentava bifurcação em seu tronco, foram adotados os seguintes procedimentos: se o tronco fosse bifurcado à altura do peito, media-se a circunferência abaixo da bifurcação; se o tronco fosse bifurcado abaixo da altura do peito, considerava-se como dois troncos e as duas medidas de circunferência eram registradas para o mesmo indivíduo;

6 quando a árvore era formada por troncos muito próximos, ramificados acima ou abaixo da superfície do solo, media-se o diâmetro de cada um dos troncos e cada tronco era considerado como um indivíduo à parte; quando houvesse deformidades no tronco à altura do peito, media-se o diâmetro acima ou abaixo das mesmas. A partir dos valores da cap do fuste foi calculado o dap através da seguinte fórmula: dap=cap/ b) altura (H) - compreende a distância entre a base da árvore e a extremidade da copa e foi retirada através da estimativa a olho nu, sem o auxílio de equipamentos ópticos. Análise dos dados Os valores de dap e as estimativas de produção total das três equações foram testados quanto à normalidade, pelo teste de Lilliefors (K amostras), antes de proceder à análise de regressão linear simples. Esses testes foram realizados no pacote estatístico BioStat 3.0 (Ayres et al. 2003). Resultados Os resultados aqui apresentados foram obtidos a partir das medidas do diâmetro à altura do peito (dap) de 625 indivíduos da espécie Rhizophora mangle. A Tabela 2 apresenta os resultados obtidos através da aplicação das equações alométricas, onde o valor total de biomassa em pé mais alto foi obtido através da Equação 3 (82,7 ton.ha -1 ) e o mais baixo pela Equação 1 (30,5 ton.ha -1 ). O componente Tronco apresentou biomassa mais elevada através da Equação 2 (54,0 ton.ha -1 ), ao passo que Galho alcançou valores muito baixos pelas equações 1 e 2 (7 e 4,6 ton.ha -1, respectivamente). O componente Raiz apresentou valor muito baixo pela Equação 2 (1,9 ton.ha -1 ).

7 A análise de regressão linear mostrou que as correlações entre dap e produção de biomassa em pé geradas a partir das três equações são altas, positivas e muito significativas (Equação 1 RL, F=5713,4; R 2 =90,1; p<0,001; Equação 2 RL, F=5133,1; R 2 =89,1; p<0,001 e Equação 3 RL, F=4320,8; R 2 =87,4; p<0,001). As equações 2 e 3 apresentaram curvas semelhantes, refletindo uma produção equivalente para os indivíduos que possuem os mesmos diâmetros de fuste (Figura 2). Discussão Existem poucos estudos sobre a produção de biomassa em pé ao redor do mundo (Teas 1979, Day et al. 1987, Clough & Scott 1989, Komiyama et al. 2002), muito provavelmente, em função do método destrutivo, onde vários exemplares adultos devem ser cortados para que as relações alométricas sejam mais representativas. O único trabalho existente para a América do Sul, através do método do corte seletivo de árvores de um bosque de mangue, foi realizado por Fromard et al. (1998), cujos resultados expressam valores de 122,2 ton.ha -1 a 315 ton.ha -1 para manguezais adultos na Guiana Francesa. A partir das equações geradas no trabalho destes últimos autores, Fernandes (1997) estimou valores de biomassa em pé para os bosques adultos de mangue da Ilha de Maracá-Amapá. Os valores estimados por este autor (bosques dominados por Rhizophora = 262 ton.ha -1 e Avicennia = 212 ton.ha -1 ) não são muito diferentes daqueles encontrados por Fromard et al. (1998). No entanto, é importante ressaltar, que o presente trabalho está avaliando o uso dessas equações alométricas, geradas em outros estudos, exclusivamente para a espécie Rhizophora mangle, não sendo os resultados obtidos para um bosque como um todo o objeto de comparação. Dessa forma, os valores estimados para R. mangle no presente estudo serão doravante comparados somente com estes dois trabalhos, acima citados, em função da maior proximidade das áreas de estudo, bem como por pertencerem à mesma região fitogeográfica ao longo do litoral

8 amazônico. Os valores de biomassa em pé estimados no presente estudo estão entre aqueles apresentados nos dois trabalhos acima citados, muito embora estes últimos apresentem uma grande variabilidade. Por exemplo, no estudo realizado por Fromard et al. (1998) para a Guiana Francesa, os valores da participação de R. mangle variaram de 4,1 a 72,7 ton.ha -1, ao passo que para a Ilha de Maracá os valores flutuaram entre 24.6 e 187.1 ton.ha -1. A grande variabilidade nestes valores parece ser resultado de dois importantes aspectos relacionados à estrutura dos bosques em questão. O primeiro aspecto é a participação da espécie estudada no que diz respeito à dominância no bosque. Os dados apresentados por Fernandes (2002), sobre a estrutura dos bosques da Ilha de Maracá, mostram que as espécies mais produtivas foram aquelas cujo valor de dominância (área basal) era o maior para o bosque em questão. Por exemplo, embora um determinado bosque apresentasse maior densidade de indivíduos da espécie Avicennia germinans, o bosque era caracterizado como sendo dominado por R. mangle, em função desta espécie apresentar valores de dominância muito superiores, ou seja, a primeira espécie apresentava muitos indivíduos menores no bosque, enquanto a segunda apresentava poucos indivíduos, mas de grande porte. Essas informações, associadas aos dados de produção de biomassa em pé, suportam o fato de que a dominância é um dos parâmetros que influenciam a variabilidade da produção de uma dada espécie. O segundo aspecto está relacionado com a estatura do bosque, que é uma forma de expressar o seu desenvolvimento. Segundo Saenger & Snedaker (1993), os valores de biomassa em altas latitudes diminuem, enquanto os bosques próximos às regiões equatoriais apresentam valores significativamente mais elevados de biomassa, sendo isto um reflexo do desenvolvimento dos mesmos. Assim, considerando a estatura dos indivíduos de R. mangle, aqui estudados, a média de altura foi de 9,5 m, enquanto o estudo de Fernandes (2002) apresentou altura média para esta espécie de 19,2 a 21,0 m. No estudo de Fromard et al. (1998), no bosque onde houve as maiores participações de R. mangle (bosques V e VII), o valor de altura, do bosque e não da espécie, foi de 22,7 e 19,1 m, respectivamente. Os bosques estudados por esses autores são aproximadamente o dobro em estatura, o que certamente influenciou na produção desses bosques.

9 Fernandes (1997) aponta para o fato de que resultados obtidos a partir de equações geradas em outros estudos pode tanto super ou subestimar esses resultados. Avaliando a eficiência das três equações utilizadas neste estudo, observa-se que o valor estimado a partir da primeira equação foi bastante baixo (30,4 ton.ha -1 ) não sendo tão condizente com os valores já existentes para o gênero Rhizophora na região amazônica. Os valores baixos (4,1 e 24,6 ton.ha -1 ) encontrados para a Guiana Francesa e Ilha de Maracá, respectivamente, são correspondentes à participação desta espécie em apenas 6,5% e 14,5% na dominância relativa dos bosques nos dois estudos (bosque VI e Sítio#03, respectivamente). Sendo a dominância (área basal) uma conseqüência do dap, os baixos valores deste parâmetro parecem ter diretamente influenciado os valores de produção de biomassa em pé. Os valores aqui apresentados parecem estar mais de acordo com aqueles das equações 2 e 3, cujos valores são similares. No entanto, a equação 2 parece ser menos aplicável aos bosques do Furo Grande. Em primeiro lugar, deve-se enfatizar que o estudo realizado por Clough & Scott (1989), que gerou a equação 2, utiliza indivíduos com baixos valores de dap (até 25 cm) e não considera a variável altura para gerar as suas equações alométricas. Contudo, este autor afirma que a simples relação utilizada em seu trabalho parece produzir estimativas acuradas de biomassa em pé, sem ser necessário o uso desta variável. Assim, a equação 3 parece ter sido a ferramenta mais útil para estimar a biomassa em pé das árvores de R. mangle do Furo Grande por apresentar resultados mais compatíveis com aqueles obtidos por Fromard et al. (1998) e Fernandes (1997). Esta comparação pode ser melhor visualizada na Tabela 3, onde as características estruturais como dominância e altura influenciaram decisivamente na produção de R. mangle nos bosques da Guiana Francesa e do presente estudo, respectivamente, isto é, estas variáveis contaram com cerca da metade dos valores apresentados pela mesma espécie no bosque estudado na Ilha de Maracá. De maneira geral, os três estudos apresentaram produção de biomassa similar, mostrando que a equação 3 foi a mais apropriada para predizer os valores dos indivíduos de R. mangle do Furo Grande. Por fim, é importante salientar que tais equações só são aplicáveis em outros bosques de

mangue, dependendo das características apresentadas pela espécie em questão, as quais são conseqüências dos fatores ambientais locais. 10 Referências bibliográficas AYRES, M., AYRES-JR., M.; AYRES, D.L. & SANTOS, A.S. 2003. BioEstat 3.0 Aplicações estatísticas nas áreas das ciências biológicas e médicas. Sociedade Civil Mamirauá, Belém - Pará. CARVALHO, M.L. 2002. Aspectos da produtividade primária dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança-Pará. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Pará, Belém-PA. CLOUGH, B.F. & SCOTT, K. 1989. Allometric relationships for estimating above-ground biomass in six mangrove species. Forest Ecology and Management 27:117-127. COHEN, M.C.L., LARA R. J., RAMOS, J. F. DA F. & DITTMAR, T. 1998. Factors influencing the variability of Mg, Ca and K in waters of mangrove creek, in Bragança, North Brazil. Mangroves and Salt Marshes 44: 1-7. CRITCHFIELD, H. J. 1968. General Climatology. Prentice Hall. New Delhi. DAY, J. W. JR., CONNER, W. H., LEY-LOU, F., DAY, R. H. & NAVARRO, A. M. 1987. The productivity and composition of mangrove forests, Laguna de Terminos, Mexico. Aquatic Botany 27: 267-284. FERNANDES, M.E.B. 1997. The ecology and productivity of mangroves in the Amazon region, Brazil. Tese de doutorado, University of York, Inglaterra. FERNANDES, M. E. B. 2002. Structural analysis of Rhizophora, Avicennia, and Laguncularia forests on Maracá Island, Amapá, Brazil. In Neotropical Ecosystems. Proceedings of the German-Brazilian Workshop, Hamburg 2000. (R. Lieberei, H-K, Bianchi, V. Boehm and C. Reisdorff, eds.), GKSS-Geesthacht CD-ROM., p.565-572. FERNANDES, M.E.B. 2003. Produção primária: Serapilheira. In Os manguezais da costa norte brasileira. (M.E.B. Fernandes, org.), Fundação Rio Bacanga, São Luís-MA, p.61-78.

11 FROMARD, F., PUIG H., BÉTOULLE, L., CADAMURO, L., MOUGIN, E. & PROISY, C. 1998. Structure, above-ground biomass and dynamics of mangrove ecosystems: new data from French Guyana. Oecologia 115:39-53. KOMIYAMA, A., JINTANA, V., SANGTIEAN, T. & KATO, S. 2002. A common allometric equation for predicting stem weight of mangroves growing in secondary forests. Ecological Research 17:415-418. LUGO, A.E. & SNEDAKER, S.C. 1974. The ecology of mangroves. Annu. Rev. Ecol. Syst. 5:39-64. MARTORANO, L. G., PEREIRA, L. C., CEZAR, E. G. M. & PEREIRA, I.C.B. 1993. Estudos climáticos do Estado do Pará, classificação climática (Köppen) e deficiência hídrica (Thornthwhite, Mather). Belém, SUDAM/EMBRAPA, SNLCS. ROSS, M.S., RUIZ, P.L., TELESNICKI, G.J. & MEEDER, J.F. 2001. Estimating above-ground biomass and production in mangrove communities of Biscayne National Park, Florida (U.S.A.). Wetlands Ecology and Management 9:27-37. SAENGER, P.& SNEDAKER, S.C. 1993. Pantropical treds in mangrove above ground biomass and annual litterffal. Oecologia 96:293-299. SCHWENDENMANN, L. 1998. Tidal and seasonal variations of soil and water properties in a Brazilian mangrove ecosystem. Dissertação de Mestrado University of Karlsruhe, Karlsruhe, Alemanha. SEIXAS, J.A.S. 2003. Estudo comparativo de vegetação dos bosques de mangue do Furo Grande Bragança-Pará. Trabalho de Conclusão de Curso, Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, Bragança-Pará. SNEDAKER, S.C. & BROWN, M.S. 1982. Primary productivity of mangroves. In CRC Handbook of Biololar Resources (C.C. Black & A. Mitsui, eds.). p.57-70.

12 SOUZA FILHO, P.W.M. 1995. A planície costeira bragantina (NE do PA): Influência das variações do nível do mar na morfoestratigrafia costeira durante o Holoceno. Dissertação de Mestrado, Universidade Federal do Pará, Belém Pará. TEAS, H.J. 1979. Silviculture with saline water: In The Biosaline Concept (A. Holaender, J.C. Aller, E. Epstein, A.E. Pietro & O. R. Zaborsky, eds.). Plenum Press, New York. p.117-161