REPRODUÇÃO NAS ANGIOSPERMAS (Fig. 1)

Estes trechos e figuras foram retirados da apostila de Anatomia e Morfologia de Plantas Vasculares (Menezes et al, 2004), fornecida aos alunos da Biologia na disciplina BIB121. REPRODUÇÃO NAS ANGIOSPERMAS (Fig. 1) As angiospermas correspondem ao grupo mais abundante e com maior diversidade entre as plantas terrestres (mais de 250.000 espécies conhecidas). O avanço evolutivo destas, em relação às gimnospermas envolveu mudanças tanto vegetativas quanto reprodutivas, destacando-se: a) Óvulos e sementes não mais expostos, mas incluídos num ovário. O ovário evoluiu provavelmente do dobramento e soldadura das bordas do megasporofilo (uma folha ou estrutura semelhante a uma folha que carrega o megasporângio = estrutura do órgão feminino na qual os megásporos são produzidos) ou carpelo. b) Como conseqüência, o grão-de-pólen não pousa mais diretamente na micrópila do óvulo (abertura nos tegumentos do óvulo, através da qual o tubo polínico usualmente penetra), mas numa região receptiva especializada do ovário, o estigma. c) Óvulo com, geralmente, dois tegumentos. d) Órgãos de reprodução não são mais reunidos em estróbilos (estruturas reprodutoras que consiste em um certo número de folhas modificadas = esporofilos, que contêm os esporângios), mas em flores. Estas são interpretadas basicamente como um eixo caulinar curto, portando folhas modificadas em sépalas e pétalas, dispostas em torno de microsporofilos (estames) e megasporofilos (ovários). e) Redução extraordinária do gametófito feminino. f) Dupla fecundação. Uma característca quase exclusiva das angiospermas. O tubo polínico cresce através do estilete até o ovário de uma flor, dirigindo-se para a micrópila do óvulo (estrutura que contém o gametófito feminino com a oosfera), atravessa a camada de células restantes do megasporângio que envolve o saco embrionário (gametófito feminino, geralmente com 7 células, mas octonucleada; as 7 células são a oosfera, as duas sinérgides, as três antípodas, todas com apenas um núcleo, e a célula central, com dois núcleos), penetra neste último e lança em 1

Fig. 1. Ciclo de vida de uma angiosperma. A-E. Formação da tétrade de megásporos e megásporo funcional; F-I. Formação do saco embrionário; J. Corte longitudinal do estigma de Papaver rhoeas, (Papevaraceae)(Fahn 1974), com os grãos-de-pólen germinando sobre os pêlos unicelulares. Fecundação e formação de semente em angiosperma. K. Deposição do grão-de-pólen no estigma; L. Formação do tubo polínico; M. Avanço do tubo polínico até a micrópila do óvulo. N. Dupla fecundação: penetração do tubo polínico na sinérgide, fecundação da oosfera e do núcleo da célula central. O. Formação do zigoto (diplóide) e do núcleo do endosperma (triplóide); P. Primeira divisão do núcleo do endosperma; Q. Formação do suspensor, do proembrião e divisões dos núcleos do endosperma; R. Embrião propriamente dito e endosperma na fase de núcleos livres; S. Celularização do endosperma e embrião cordiforme; T. Semente jovem. U; Semente madura. V-X. Esporófito; W-Z. Partes reprodutoras. Estames: a-d. Cortes transversais de anteras, mostrando o desenvolvimento de sacos polínicos - a-c. Vinca rosea (Fabaceae Fahn 1974); d. Lillium sp. (Liliaceae). Tipos de desenvolvimento de microgametófitos em angiospermas (Fahn 1974). e-m. Formação dos gametas masculinos dentro da parede do micrósporo; n-o. Formação dos gametas no tubo polínico. 2

seu interior as duas células espermáticas (gametas masculinos). Uma delas vai fundir-se com a oosfera, formando o zigoto diplóide. A outra se une aos dois núcleos polares da célula central originando uma célula triplóide, denominada endosperma. Freqüentemente o endosperma acumula grande quantidade de reservas nutritivas (amido, açúcares, óleos etc). A partir de sucessivas divisões do zigoto, forma-se o embrião, que cresce às custas do endosperma, digerindo-o. Com a modificação dos tegumentos envolventes, surge a partir do óvulo fecundado uma semente, que contém em seu interior um novo indivíduo diplóide em estado embrionário. FLOR Numa flor típica são formados 4 tipos de estruturas (Fig. 2A): a) sépalas, cujo conjunto forma o cálice; b) pétalas, que constituem a corola. Ambas são estruturas estéreis, cujo conjunto forma o perianto. c) estames, representando as estruturas reprodutivas masculinas, e que formam no conjunto o androceu; d) carpelos, constituindo o gineceu. Em algumas flores, os verticilos de sépalas, pétalas e estames estão fundidos, formando uma estrutura denominada hipanto (Fig. 2B). A fusão pode envolver apenas os apêndices florais, constituindo o hipanto apendicular ou também o receptáculo floral, formando o hipanto receptacular (Fig. 3). Pétala Estigma Opérculo Estilete Estames Estame Estiletes (3) Hipanto Óvulo Ovário Óvulos Sépala Pedicelo A B Fig.2. Cortes longitudinais. A. Flor de trigo-sarraceno (Fagopyrum sp., Polygonaceae); B. Flor de eucalipto (Eucalyptus globulus, Myrtaceae). Retirado de Fahn (1974). 3

A B C Fig. 3. Diagramas de cortes de ovários ínferos (hipanto). A-B. Longitudinal; C. Transversal. A. Darbya sp. (Santalaceae); B-C. Rosa helenae (Rosaceae). Os diagramas mostram a vascularização, que evidencia a inversão dos feixes. Retirado de Fahn (1974). As sépalas, na maioria das vezes, são clorofiladas e as pétalas são coloridas. Nas angiospermas, a folha carpelar (megasporofilo) dobra-se e suas margens fundemse, encerrando em seu interior os óvulos. A parte apical da folha carpelar transforma-se numa região especializada para o pouso e a germinação do grão-de-pólen: o estigma. O estigma pode ser séssil ou, mais freqüentemente, estar ligado ao ovário por uma projeção, o estilete. A parte basal da folha carpelar é dilatada, o ovário, contendo de um a vários óvulos. O estigma, o estilete e o ovário, em conjunto, formam o pistilo. O estame é um microsporofilo que transporta ao microsporângios (ou sacos polínicos). Na maioria das angiospermas, o estame está diferenciado em filete e antera. A antera, na maioria dos casos, está formada por duas tecas: cada uma contém dois microsporângios. O filete termina no conectivo, o qual une as teças (Fig. 4). Antera Filete Estigma Estilete Ovário Pétala Sépala Receptáculo Pedicelo Fig.4. Aspecto geral de uma flor, com as suas partes principais 4

1. PERIANTO Os apêndices florais mais externos são estéreis e constituem o perianto, sendo formado pelas sépalas e pétalas. As sépalas podem ser livres entre si e o cálice é denominado dialissépalo, ou podem ser unidos entre si, sendo o cálice dito gamossépalo. Internamente ao cálice forma-se a corola, que pode ser definida como o conjunto de pétalas. Da mesma forma que o cálice, a corola pode apresentar as pétalas livres entre si: corola dialipétala. Quando as pétalas são unidas entre si a corola recebe o nome de gamopétala (Fig. 5A). Se a corola das angiospermas possuir mais de um plano de simetria, a flor é denominada actinomorfa. Em se traçando um só plano de simetria, a flor é zigomorfa (Fig. 5B). Podem existir também flores assimétricas, não possuindo nenhum plano de simetria. Dialipétala Gamopétala A Fig. 5. Tipos de corola: A. Quanto à união das pétalas; B. Quanto à simetria. Actinomorfa Zigomorfa B Em geral existe um número fixo de elementos do cálice e da corola. Quando a corola possuir apenas duas pétalas, as flores são dímeras. Flores trímeras possuem 3 pétalas; flores tetrâmeras possuem 4 pétalas; flores pentâmeras possuem 5 pétalas e flores hexâmeras possuem 6 pétalas. Enquanto as flores trímeras ocorrem principalmente nas monocotiledôneas, as flores dímeras, tetrâmeras e pentâmeras são mais comuns na eudicotiledôneas (Fig. 6A). Se uma flor não possuir nem cálice, nem corola, a flor é conhecida como flor aclamídea (nesse caso, ocorrem apenas as estruturas de reprodução). Se a flor possuir apenas o cálice, a flor é conhecida como monoclamídea (Fig. 6C). Se ela possuir, como acontece com a maioria das angiospermas, cálice e corola, a flor é dita diclamídea. Quando a flor possui as sépalas e pétalas muito diferentes entre si, em textura e coloração, a flor é 5

diclamídea heteroclamídea. Por outro lado, as sépalas e pétalas podem ser semelhantes em coloração e textura, e nesse caso as flores são diclamídeas homoclamídeas (Fig. 6B), e as peças chamam-se tépalas. Trímera Tetrâmera Pentâmera A Fig. 6. A. Flores quanto ao número de peças do perianto; B. Corola Quanto à diferenciação das peças do perianto. C-D. Flores Heteroclamídea Cálice Homoclamídea B monoclamídeas do mamoerio quanto a dimorfismo sexual:. C. Estaminada; D. Pistilada; E. Flor quanto à ausência de perianto - flor aclamídea. C D E Estaminada Pistilada Aclamídea A flor jovem encontra-se no estágio de botão floral. Nesta fase é possível a análise da prefloração do cálice ou da corola. A prefloração é a disposição que as sépalas ou pétalas tomam no botão floras. Quando as sépalas apenas se tocam, a prefloração do cálice é valvar. Uma sépala pode recobrir a outra, tendo-se então uma prefloração imbricativa. Se cada sépala recobre a seguinte e é recoberta pela anterior, a prefloração é imbricativa contorcida (ou contorta); se, no entanto, existir uma sépala totalmente externa e as restantes recobrindo e sendo recobertas, tem-se a prefloração imbricativa imbricada. Tal conjunto de denominações também é válido para a prefloraão da corola (Fig. 7). A B C D Valvar Imbricada Imbricativa Imbricativa imbricada contorta Cálice Fig. 7. Prefloração. A-D. Tipos de prefloração. E. Flor estaminada apresentando prefloração do cálice valvar e da corola imbricativa contorta; F. Flor pistilada apresentando prefloração do cálice valvar e da corola imbricativa contorta. E Corola F 6

2. ANDROCEU Internamente ao perianto desenvolve-se o androceu, formado pelos estames, que se distribuem em um ou mais verticilos entre o perianto e o gineceu. O número de estames de uma flor é variável, desde flores com um só estame (ex.: Euphorbiaceae), até flores com mais de 100 (ex.: Myrtaceae). Apesar dessa variação, podese relacionar o número de estames com o de pétalas. Assim, quando o número de estames for igual ao do número de pétalas, as flores são ditas isostêmones. Flores oligostêmones são aquelas nas quais o número de estames é menor do que o número de pétalas. Flores polistêmones são aquelas nas quais o número de estames é maior do que o número de pétalas (Fig. 8). Quanto ao número de verticilos de estames, tem-se flores haplostêmones, quando há somente um verticilo e diplostêmones, quando há dois verticilos. Cada verticilo possui, no máximo, o número igual de estames e de pétalas. Individualmente, cada estame é formado pelo filete, antera e conectivo. O filete é a parte estéril do estame, geralmente de forma alongada e que porta em sua porção apical, a antera normalmente é constituída por duas tecas, sendo que a porção estéril que está entre elas é denominada conectivo (Fig. 9). Fig. 8. Número de estames em relação ao número de pétalas. Fig. 9. O estame e suas partes. Os estames podem ser livres entre si ou unir-se através dos filetes, formando um ou vários grupos, sendo tal fenômeno denominado adelfia. Os filetes são denominados monadelfos quando todos estão unidos em um só grupo; diadelfos quando unidos em dois grupos ou poliadelfos quando formam muitos grupos. As anteras são, geralmente, livres entre si. Porém, em algumas famílias (ex.: Compositae), elas podem estar unidas; tal situação denomina-se sinanteria (Fig. 10). 7

Normalmente as sépalas são alternas com as pétalas e estas com o primeiro círculo (verticilo) de estames e assim por diante, pois a perda dessa alternância implica na supressão de um ou mais círculos de elementos.. É importante verificar em cada flor se os estames são opostos ou alternos com as pétalas (Fig. 11). Os estames podem estar inseridos no receptáculo, sendo então denominaddos estames livres desde a base, ou inseridos nas pétalas, denominados então epipétalos. O filete pode unir-se à antera pela base antera basifixa, ou pelo dorso antera dorsifixa, ou ainda mais raramente pelo ápice antera apicefixa (Fig. 12). A liberação do grão-de-pólen se dá através de uma abertura da teca, denominada deiscência. Esta pode ser uma fenda longitudinal deiscência longitudinal ou rimosa; ou por poros localizados na porção apical da teca desicência poricida; ou ainda por uma ou duas valvas em cada teca deiscência valvar (Fig. 13). Na maioria dos casos de redução da porção fértil do androceu, formam-se os estaminódios, com diversas funções: nectários, estruturas petalóides, alimento. Fig. 10. Androceu quanto à união dos estames. Fig. 11. Posição dos estames em relação às pétalas. 8

Fig. 12. Tipos de inserção do filete na antera Fig. 13. Deiscência da antera. 3. GINECEU Internamente ao androceu, desenvolve-se o gineceu, formado pelos carpelos. De acordo com a teoria clássica, o carpelo é derivado de uma folha fértil, que possui óvulos na margem. As margens dobraram-se para dentro e uniram-se entre si e com as margens de outros carpelos; dessa maneira, os óvulos ficaram encerrados no lóculo, que é o espaço no interior do carpelo. Morfologicamente, o gineceu compreende as seguintes partes: ovário, estilete e estigma (Fig. 4). O ovário é a porção basal, dilatada e a cavidade interna é o lóculo. O estilete é uma porção geralmente alongada e cilíndrica que une o ovário ao estigma. Este é a porção receptiva do grão-de-pólen, tendo geralmente uma superfície pilosa ou rugosa, podendo exsudar substâncias que facilitam a aderência do pólen. 9

O gineceu consiste de um ou mais carpelos. Neste último caso, eles podem estar livres entre si, constituindo o gineceu apocárpico, ou unidos entre si, no todo ou em parte, constituindo o gineceu sincárpico (Fig. 14). A cavidade onde estão encerrados os óvulos é o lóculo e todo gineceu apocárpico é sempre unilocular. No gineceu sincárpico, ao se fazer um corte transversal no ovário, é possível verificar o número de lóculos (Fig. 14). Geralmente esse número corresponde ao número de carpelos; porém, podem existir casos em que o gineceu com vários carpelos, apresente um só lóculo (unilocular). Quanto ao número de lóculos, os ovários podem ser: uniloculares, biloculares, triloculares, tetraloculares, pentaloculares (Fig. 15). Estigma Estilete Ovário A Receptáculo Flor Hipógina Ovário súpero sem hipanto Flor Perígina Ovário súpero com hipanto Sépalas B Fig. 14. Tipos de flores quanto à posição do ovário. As flores A e B têm gineceu apocárpico (carpelos livres) e a flor C. tem gineceu sincárpico (carpelos unidos). Sépala Óvulo Hipanto C Flor Epígina Ovário ínfero com hipanto A placenta corresponde à parte da parede do ovário à qual se prendem os óvulos. Quando os carpelos se unem formando um gineceu multilocular, as placentas se arranjam na porção central originando uma placentação axilar (Fig. 16). Se os óvulos estão presos à parede do ovário ou às suas expansões, em um gineceu sincárpico, temos uma placentação parietal (Fig.16); se, no entanto, é um gineceu apocárpico, a placentação é dita laminar. Além desses padrões mais gerais pode haver outros tipos de placentação, tais como: placentação central-livre (Fig. 16), exclusiva de ovários uniloculares, quando a placenta ocorre em uma coluna central do tecido; placentação apical, quando a placenta se localiza na região apical de um ovário unilocular; placentação marginal (sutural) (Fig. 16) quando a placenta se localiza ao longo da margem do carpelo de um ovário unilocular. 10

Fig. 15. Cortes transversais de ovários mostrando a união das margens, para formação dos lóculos. A. ovário unicarpelar, unilocular; B. ovário tricarpelar, trilocular; C. ovário tricarpelar, unilocular. Parietal Basal Central-livre Fig. 16. Tipos de placentação. A figura mostra esses tipos em corte longitudinal e transversal do ovário. As flechas reproduzem a evolução da placentação. Axial Marginal 11

O ovário numa flor pode ser súpero ou ínfero. Quando o ovário está sobre o receptáculo (parte da flor que sustenta os órgãos florais) da flor, dizemos que a flor é hipógina (Fig. 17-A), e o ovário é súpero. Quando o ovário está mergulhado no receptáculo (temos então um hipanto receptacular), dizemos que o ovário é ínfero e a flor é epígina (Fig. 17-C). Nesse caso, a parede do ovário está soldada à parede do hipanto. Se o hipanto for apendicular (originado pela fusão de sépalas, pétalas e filetes), o ovário será súpero, mas a flor é dita perígina (Fig. 17-B). Nesse caso, a parede do ovário está livre do hipanto. Fig. 17. Tipos de flores de acordo com a posição do ovário. As flores que apresentam androceu e gineceu simultaneamente são denominadas flores monoclinas. As flores diclinas ou unissexuais são aquelas que apresentam só androceu (flores estaminadas) ou apenas gineceu (flores pistiladas) (Fig. 6 C, D) Muitos autores utilizam também o termo pistilo para designar a(s) unidade(s) estrutural(is) do gineceu. Segundo esse conceito, numa flor com gineceu apocárpico unicarpelar, os conceitos de carpelo, pistilo e gineceu correspondem a uma mesma estrutura. Por outro lado, numa flor com gineceu apocárpico pluricarpelar teremos cada carpelo formando um pistilo isolado. A terceira possibilidade é aquela na qual um gineceu sincárpico constitui um pistilo, que nesse caso é formado de mais de um carpelo. INFLORESCÊNCIAS Na grande maioria das angiospermas, as flores são produzidas em agrupamentos denominados inflorescências, embora ocorram também flores isoladas. Morfologicamente, uma inflorescência é um ramo ou um sistema de ramos caulinares que portam flores. 12

1. Tipos de inflorescências 1.1. Inflorescências racemosas ou indeterminadas cada eixo termina numa gema floral e, portanto, potencialmente tem crescimento ilimitado, basicamente monopodial. Os principais exemplos desse tipo de inflorescência são: a) Racemo ou cacho eixo simples, alongado, ortando flores laterais pediceladas subtendidas por brácteas (Fig. 18). b) Espiga eixo simples alongado portando flores laterais sésseis (sem pedicelo) na axila da bráctea (Fig. 18). c) Umbela eixo muito curto, com várias flores pediceladas inseridas praticamente num mesmo nível (Fig. 18). d) Corimbo tipo especial de racemo, no qual as flores têm pedicelos muito desiguais e ficam quase todas no mesmo plano (Fig. 18). e) Capítulo eixo muito curto, espessado e/ou achatado, com flores sésseis e dispostas bem juntas. Geralmente existe um invólucro de brácteas estéreis protegendo a periferia do capítulo (Fig. 18). f) Panícula é um cacho composto, ou seja, um racemo ramificado (um eixo racemoso principal sustenta 2 ou muitos racemos laterais) (Fig. 18). Racemo Espiga Corimbo Capítulos Umbela Fig. 18. Tipos de inflorescências racemosas ou indeterminadas Umbela composta Panícula 13

1.2. Inflorescências cimosas ou determinadas a) Dicásio o ápice do eixo principal se transforma em uma flor, cessando logo o crescimento; em seguida as duas gemas nas axilas das duas brácteas subjacentes prosseguem o crescimento da inflorescência e se transformam cada uma numa flor; novamente o mesmo processo pode prosseguir, resultando em 4 flores, e assim por diante (Fig. 19). b) Monocásio após a formação da flor terminal do eixo, apenas uma gema lateral se desenvolve em flor, e assim por diante. Aqui, há duas possibilidades: as flores laterais desenvolvem-se consecutivamente em lados alternados (em zigue-zague) = monocásio helicoidal, ou sempre de um mesmo lado = monocásio escorpióide (Fig. 19). c) Cimeira composta inflorescência ramificada, na qual os eixos laterais comportam-se irregularmente (ou alternadamente) como monocásios ou dicásios (Fig. 19). É importante salientar que podem existir umbelas determinadas, corimbos determinados e capítulos determinados. Dicásio Monocásio Dicásio Fig. 19. Tipos de inflorescências cimosas ou determinadas Cimeira composta Monocásio escorpióide Monocásio helicoidal 14

Tipos Especiais de Inflorescências a) Espádice tipo especial de espiga com eixo muito espessado, com flores parcialmente afundadas no eixo, e tipicamente protegido na base por uma grande e vistosa bráctea modificada, denominada espata típico de Araceae (Fig. 20). b) Espigueta unidade básica das inflorescências das Gramineae (Poaceae), consistindo de uma espiga reduzida, envolvida por várias brácteas muito modificadas, densamente dispostas (Fig. 20). c) Sicônio típico de Fícus spp. (Moraceae). É uma inflorescência carnosa e côncava, com numerosas e pequininas flores encerradas na cavidade, havendo apenas uma estreita abertura no ápice (Fig. 20). d) Pseudantos nome genérico aplicado a inflorescências condensadas em que muitas flores ficam dispostas de forma a simular uma única flor. Os pseudantos mais comuns são os capítulos (já caracterizados anteriormente) e os ciátios. Ciátio é característico de alguns gêneros da família Euphorbiaceae, e consiste de uma inflorescência formada por um invólucro de brácteas (geralmente com um ou mais nectários evidentes), que envolve um conjunto de flores estaminadas rodeando uma flor pistilada central (Fig. 20). SEXUALIDADE DAS PLANTAS Diferentemente da maioria dos animais, as plantas podem possuir diversas possibilidades de arranjos com relação à sexualidade: 1. Espécies hermafroditas. São aquelas que têm flores monoclinas. 2. Espécies monóicas. São aquelas que possuem flores diclinas, com os dois sexos na mesma planta flores estaminadas e pistiladas (carpeladas) Ex.: mamona, Ricinus communis, Euphorbiaceae. 3. Espécies dióicas. São aquelas que possuem flores diclinas estaminadas e pistiladas em plantas diferentes. Ex.: amoreira, Morus nigra, Moraceae. 4. Espécies poligâmicas. São aquelas em que num mesmo indivíduo podem ocorrer flores monoclinas e diclinas. Um exemplo disso é o mamoeiro (Carica papaya, Caricaceae). As plantas femininas apresentam apenas flores pistiladas, solitárias. Já o chamado mamão-macho apresenta inflorescência com quase todas as flores estaminadas, mas nas suas extremidades, encontra-se uma flor monoclina. Também 15

há mamoeiros em que todas as flores são monoclinas, e são esses os que têm maior valor comercial. Espata (bráctea) Espádice Espigueta Sicônio Flores masculinas Flor pistilada Estame Bractéola Pedicelo Nectário Euphorbia dentata Ciátio (Pseudanto) Flor estaminada Fig. 20. Tipos especiais de inflorescências Flor carpelada (pistilada) Flor estaminada Flor estaminada Nectário Apêndice do nectário Euphorbia corollata Ciátio (Pseudanto) 16