Revisão taxonômica das espécies de Astyanax subgrupo. goyacensis nas porções media e superior da drenagem do rio. Tocantins

UNIVERSIDADE FEDERAL DO TOCANTINS CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE PORTO NACIONAL PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ECOLOGIA DE ECÓTONOS Revisão taxonômica das espécies de Astyanax subgrupo goyacensis nas porções media e superior da drenagem do rio Tocantins MARLON RODRIGUES MESQUITA DE FREITAS PORTO NACIONAL - TO 2011

MARLON RODRIGUES MESQUITA DE FREITAS Revisão taxonômica das espécies de Astyanax subgrupo goyacensis nas porções media e superior da drenagem do rio Tocantins Dissertação apresentada ao Programa de Pós- Graduação em Ecologia de Ecótonos da Universidade Federal do Tocantins, como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em Ecologia de Ecótonos. Orientador: Prof. Dr. Paulo Henrique Franco Lucinda. Co-Orientador: Prof. Dr. Alberto Akama. PORTO NACIONAL - TO 2011

Catalogação na fonte: Núbia Nogueira do Nascimento CRB-2 /1393 F862r Freitas, Marlon Rodrigues Mesquita de. Revisão taxonômica das espécies de Astyanax subgrupo goyacensis nas porções média e superior da drenagem do rio Tocantins. / Marlon Rodrigues Mesquita de Freitas. Porto Nacional, TO: UFT, 2011. 45 f.; il. Orientador: Prof. Dr. Paulo Henrique Franco Lucinda, coorientador Prof. Dr.Alberto Akama. Dissertação (Mestrado) Universidade Federal do Tocantins, Programa de Pós-Graduação em Ecologia de Ecótonos. 1. Biologia. 2. Characiformes. 3. Rio Tocantins. 4. Ecologia de Ecótonos. I. Título. II. Porto Nacional - TO. CDD 597.48

FOLHA DE APROVAÇÃO Marlon Rodrigues Mesquita de Freitas Revisão taxonômica das espécies de Astyanax subgrupo goyacensis nas porções media e superior da drenagem do rio Tocantins

AGRADECIMENTOS Ao nosso Deus, que esteve presente ao meu lado em todos os momentos desta caminhada. Multiplicou todas as alegrias e dividiu o fardo dos momentos difíceis, especialmente quando me encontrava sozinho, angustiado e prestes a desistir. À Aline, minha amada, pela paciência durante as ausências que as diversas horas de estudos trouxeram e pelo simples fato de tornar tudo mais fácil e agradável apenas com um olhar e um belo sorriso. À minha família, pelo apoio incondicional. Ao meu pai, pela cobrança que me fazia ir cada vez mais longe e por sempre acreditar que eu podia mais. À minha mãe, que apesar da distância, parecia adivinhar quando tinha problemas e sempre ligava com palavras de consolo e orientação. Ao meu grande amigo Leonardo, que se tornou mais que um irmão e participou de grande parte destes momentos. Além de compartilhar as alegrias e tristezas, financiou boa parte do mestrado emprestando dinheiro para passagem e almoço, além das incontáveis caronas até Porto Nacional, sem as quais não seria possível a conclusão deste trabalho. Ao meu orientador, Prof. Paulo H. F. Lucinda, pela confiança, incentivo e paciência ao me orientar. iii

Ao Prof. Alberto Akama, pela co-orientação e ajuda na coleta de novos exemplares de Astyanax novae. Aos demais amigos, pelos momentos felizes que vivenciamos durante todo esse tempo, os quais se tornarão boas memórias para toda a vida. Ao pessoal do MZUSP, pela hospitalidade e amizade, em especial Henrique Varella por ter me hospedado em sua casa durante minha visita ao Museu. Aos professores que aceitaram fazer parte desta banca e a todos os demais pela companhia e ensinamentos, que me proporcionaram um grande crescimento pessoal e profissional. Aos curadores e responsáveis pelas coleções do MCP, Carlos A. S. Lucena, e MZUSP, Osvaldo Oyakawa, pelo empréstimo do material. A Philip Willink (FMNH), pelo envio de informações e fotos dos exemplares-tipo de Astyanax novae e Karsten Hartel (MCZ) pelo envio de informações e fotos do holótipo de Astyanax goyacensis. iv

SUMÁRIO I. RESUMO...vi II. ABSTRACT...vii 1. INTRODUÇÃO... 8 2. MATERIAL E MÉTODOS... 11 2.1 MATERIAL... 11 2.2. DADOS MERÍSTICOS, MORFOMÉTRICOS E MORFOLOGIA EXTERNA... 12 3. RESULTADOS... 14 Astyanax goyacensis Eigenmann, 1908...15 Astyanax novae Eigenmann, 1911...20 Astyanax unitaeniatus Garutti, 1998...29 Astyanax argyrimarginatus Garutti, 1999...32 4. DISCUSSÃO... 35 5. CONCLUSÃO... 36 Chave de Identificação para as espécies de Astyanax do subgrupo goyacensis das porções média e superior da bacia do rio Tocantins...38 6. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 39 7. APÊNDICE... 42 v

I. RESUMO O gênero Astyanax Baird & Girard, 1854 conta com 138 espécies e subespécies nominais. As espécies do grupo A. bimaculatus possuem os seguintes caracteres básicos de coloração: uma mancha umeral negra horizontalmente ovalada, uma mancha negra no pedúnculo caudal, estendida à extremidade dos raios caudais medianos e duas barras verticais marrons na região umeral. Neste grupo, existe um subgrupo de espécies que possui, além dos caracteres de coloração citados anteriormente, uma faixa lateral negra estendendo-se ao longo da porção mediana do corpo, chamado neste trabalho de subgrupo goyacensis. Quatro espécies pertencentes a este grupo foram reconhecidas como habitantes das porções média e superior da drenagem do rio Tocantins: Astyanax novae Eigenmann 1911, Astyanax unitaeniatus Garutti 1998, Astyanax argyrimarginatus Garutti 1999 e Astyanax goyacensis Eigenmann 1908. Estas espécies foram diagnosticadas e diferenciadas das demais do grupo e foi possível ampliar seu registro de distribuições geográficas conhecidas. Astyanax novae, foi redescrita com base em novos exemplares, pois é a única espécie do subgrupo goyacensis não descrita recentemente e sua descrição original é antiga e pobre em detalhes. Uma chave de identificação para as espécies de Astyanax do subgrupo goyacensis das porções média e superior da drenagem do rio Tocantins é apresentada. Palavras-chave: Sistemática Neotropical, Characiformes, Taxonomia. vi

II. ABSTRACT The genus Astyanax Baird & Girard, 1854 contains almost 138 nominal species and subspecies. The species of the A. bimaculatus group possess the following combination of basic pattern color features: a horizontally elongate oval black humeral spot, an elongated caudal peduncle black spot, extending to the extremity of the middle caudalfin rays, and two brown vertical bars in the humeral region. Within this group, a subgroup of species exhibit, besides the afore mentioned color characters, a black stripe extending along midlateral body sides. Herein, we referred to this species as goyacensis subgroup. Four valid nominal species belonging to this group were recognized as inhabiting the middle and upper portions of the rio Tocantins drainage: Astyanax novae Eigenmann 1911, Astyanax unitaeniatus Garutti 1998, Astyanax argyrimarginatus Garutti 1999, and Astyanax goyacensis Eigenmann 1908. These species were diagnosed and differentiated from the remaining species within this group and it was possible to extend the record of their known geographic distributions. Astyanax novae, was redescribed based on new samples, for this is the only species of the goyacensis subgroup not recently described and its original description is old and lacking in detail. An identification key for the species of the Astyanax goyacensis subgroup from middle and upper portions of the rio Tocantins drainage is provided. Keywords: Neotropical Systematics, Characiformes, Taxonomy. vii

1. INTRODUÇÃO O gênero Astyanax Baird & Girard, 1854 inclui peixes de pequeno porte popularmente conhecidos como lambaris ou piabas, sendo amplamente distribuídos desde o sul dos Estados Unidos até o norte da Argentina (Bertaco & Lucena, 2006). Astyanax é um dos principais representantes da família Characidae que habita as águas continentais da América do Sul e atualmente compreende aproximadamente 138 espécies nominais válidas (Eschmeyer e Fricke, 2011). Segundo Bertaco e Garutti (2007), as espécies nominais atualmente descritas para o gênero provavelmente não representam um grupo monofilético. Diversos autores (e.g. Garutti, 2003; Garutti & Britski 2000 e Bertaco & Garutti, 2007) descreveram espécies, semelhantes à Astyanax bimaculatus, que apresentam um padrão de coloração característico: uma mancha umeral negra horizontalmente ovalada; uma mancha losangular negra no pedúnculo caudal, estendida à extremidade dos raios caudais medianos e duas barras verticais marrons na região umeral. As espécies com esse padrão de coloração pertencem ao complexo de espécies, denominado Astyanax grupo bimaculatus, constituído por diversas espécies similares e provavelmente muito próximas filogeneticamente (Garutti & Langeani, 2009). Garutti (1999) dividiu as espécies do grupo Astyanax bimaculatus em dois subgrupos: O primeiro possui uma faixa lateral negra, que se estende do pedúnculo caudal até aproximadamente a mancha umeral, sendo mais conspícua em espécimes preservados em álcool. Por sua vez, o segundo subgrupo não possui esta faixa lateral negra. Doravante, por questões didáticas e de clareza, chamaremos de Astyanax subgrupo goyacensis o conjunto das espécies do primeiro subgrupo (espécies com faixa lateral negra) e chamaremos de Astyanax subgrupo vittatus o conjunto das espécies do segundo subgrupo (espécies sem faixa lateral negra). 8

De acordo com Bertaco & Garutti (2007), dez espécies nominais válidas compõem o subgrupo Astyanax goyacensis: A. argyrimarginatus Garutti, 1999, A. clavitaeniatus Garutti, 2003, A. goyacensis Eigenmann, 1908, A. incaicus Tortonese, 1942, A. novae Eigenmann, 1911, A. rupununi Fowler, 1914, A. saltor Travassos, 1960, A. siapae Garutti, 2003, A. unitaeniatus Garutti, 1998, e A. utiariti Bertaco & Garutti, 2007. Estas espécies habitam as bacias hidrográficas da Amazônia, Tocantins/Araguaia e São Francisco. As espécies pertencentes ao subgrupo Astyanax vittatus são (Garutti, 1998): A. bimaculatus Linnaeus, 1758; A. vittatus Castelnau, 1855; A. lacustris (Lütken, 1875), A. borealis Eigenmann, 1908, A. asuncionensis Géry, 1972, A. orthodus Eigenmann 1907, A. superbus Myers, 1942, A. validus Géry, Planquette & Le Bail, 1991, A. maculisquamis Garutti & Britski, 1997, A. abramis (Jenyns, 1842), A. altiparanae Garutti & Britski, 2000 e A. janeiroensis Eigenmann, 1908. Entre as espécies pertencentes ao subgrupo goyacensis, quatro espécies foram descritas a partir de exemplares procedentes da drenagem do rio Tocantins: A. argyrimarginatus; A. goyacensis; A. novae e A. unitaeniatus. Apesar de existir uma alta representatividade de exemplares em coleções científicas, um número relativamente elevado de espécies e algumas revisões taxonômicas realizadas (e.g. Garutti, 1995), a composição real, a validade taxonômica e o conhecimento da distribuição das espécies deste grupo de peixes ainda é precário. A principal razão desta lacuna no conhecimento consistem na dificuldade de reconhecer e diagnosticar as espécies nominais válidas, bem como aquelas ainda não descritas, haja vista que grande parte das descrições foi realizada há mais de meio século. Além disso, a grande semelhança entre as espécies deste grupo dificulta ainda mais este trabalho. Alguns autores, como por exemplo, Eigenmann (1921), sinonimizaram várias espécies de lambaris com Astyanax bimaculatus (Linnaeus, 1758), já que todas elas eram 9

portadoras dos caracteres básicos de coloração exibidos por esta última espécie. Deste modo, não há um consenso entre os diversos autores quanto à validade e definição do status taxonômico de algumas espécies nominais do complexo Astyanax bimaculatus. Astyanax novae, por exemplo, inicialmente foi considerada como uma subespécie de A. bimaculatus (Garutti, 1998 e 1999), um sinônimo de A. bimaculatus (Buckup, 2003), ou, ainda, uma espécie válida (Bertaco & Garutti, 2007; Garutti & Venere, 2009; Garutti & Langeani, 2009). Contudo, estudos recentes revelaram a existência de diversos padrões morfológicos distintos o suficiente, para classificarem subespécies como espécies válidas, geralmente com distribuição geográfica restrita a uma ou outra bacia (Garutti & Britski, 2000). Os objetivos do presente trabalho foram: (1) reconhecer o status taxonômico das espécies pertencentes ao subgrupo Astyanax goyacensis que habitam as porções alta e média do rio Tocantins; (2) diagnosticar estas espécies; e (3) verificar sua distribuição geográfica ao longo desta drenagem. 10

2. MATERIAL E MÉTODOS 2.1. MATERIAL A coleta de dados iniciou com o levantamento e posterior análise de material depositado em coleções científicas: (FMNH), Field Museum of Natural History, Chicago; (MCP) Museu de Ciências e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre; (MCZ), Museum of Comparative Zoology at Harvard University, Cambridge; (MNRJ) Museu Nacional, Rio de Janeiro; (MZUSP) Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo e (UNT) Laboratório de Ictiologia Sistemática, Universidade Federal do Tocantins, Porto Nacional. No levantamento de informações relativas aos locais amostrados, além da edição de mapas de distribuição das espécies e a ampliação de dados com coletas adicionais para melhor identificar as espécies, foram feitas a caracterização do ambiente e fotografias dos espécimes ainda não fixados na busca de eventuais características cromáticas diagnósticas. Foram estudados exemplares provenientes das porções alta e média da bacia do rio Tocantins (Ribeiro et. al, 1995) e de outras bacias hidrográficas (Bacia do rio São Francisco). O exame do material comparativo permitiu a identificação e a diagnose das espécies que habitam o alto e médio Tocantins, bem como permitiu avaliar a amplitude da distribuição geográfica destas espécies, mesmo a distribuição geográfica de algumas ultrapassando os limites da área de estudo. Nas descrições das espécies, os números entre parênteses indicam o número de exemplares em cada lote. As informações do material examinado seguem a sequência: estado, acrônimo do museu, número de catálogo, número total de exemplares examinados, status tipo, amplitude de tamanho, cidade, localidade de coleta, bacia hidrográfica e coordenadas geográficas. 11

2.2. DADOS MERÍSTICOS, MORFOMÉTRICOS E MORFOLOGIA EXTERNA As contagens e medidas seguiram Fink & Weitzman (1974) e Bertaco & Garutti (2007) com a adição de algumas medidas (medidas 15, 16, 17 e 18 ). Algumas medidas foram excluídas (comprimento das nadadeiras dorsal, peitoral e pélvica), a fim de evitar que nadadeiras danificadas pudessem trazer erros aos dados. Todas as medidas e contagens foram feitas sempre que possível no lado esquerdo de cada exemplar. Foram tomados os seguintes dados morfométricos: (1) comprimento padrão (CP): distância entre a ponta do focinho e a borda posterior da região hipural, onde se iniciam os raios da nadadeira caudal; (2) distância pré-dorsal: distância entre a ponta do focinho e o início da nadadeira dorsal; (3) distância pré-ventral: distância entre a ponta do focinho e a base anterior da nadadeira pélvica; (4) distância pré-peitoral: distância entre a ponta do focinho e a base anterior da nadadeira peitoral; (5) distância pré-anal: distância entre a ponta do focinho e a base anterior da nadadeira anal; (6) altura do corpo: distância entre a origem anterior da nadadeira dorsal até a região mais inferior do corpo; (7) altura do pedúnculo: altura do pedúnculo caudal no local mais estreito dorsoventralmente; (8) comprimento do pedúnculo caudal: distância entre a base do último raio da nadadeira anal (raios adnatos) e a região hipural; (9) base da nadadeira anal: distância entre a base do primeiro raio (anterior) até o último raio (posterior); (10) comprimento da cabeça: distância entre a ponta do focinho e a margem posterior mais distante do osso opercular; (11) comprimento do focinho: distância entre a ponta do focinho e a margem anterior do olho; (12) comprimento do maxilar: distância entre a ponta do focinho e a borda posterior do maxilar; (13) diâmetro do olho: distância entre as margens anterior e posterior da órbita; (14) distância interorbital: menor distância entre as bordas dos ossos frontais; (15) Distância nadadeira dorsal até nadadeira peitoral: distância entre a base mais anterior da nadadeira dorsal até a base anterior da nadadeira peitoral; (16) Distância nadadeira dorsal até nadadeira anal: distância entre a 12

base mais anterior da nadadeira dorsal até a base anterior da nadadeira anal; (17) Distância nadadeira anal até nadadeira adiposa: distância entre a base mais anterior da nadadeira anal até a região anterior da nadadeira adiposa; (18) Distância nadadeira dorsal até nadadeira adiposa: distância entre a base mais anterior da nadadeira dorsal até o início da nadadeira adiposa. Foram tomados os seguintes dados merísticos: (1) raios não ramificados da nadadeira anal; (2) raios ramificados da nadadeira anal: sendo os dois últimos raios (adnatos) considerados como um só elemento; (3) raios da nadadeira dorsal: número de raios ramificados e não ramificados da nadadeira dorsal; (4) raios da nadadeira pélvica: número de raios ramificados e não ramificados da nadadeira pélvica; (5) raios da nadadeira peitoral: número de raios ramificados e não ramificados da nadadeira peitoral; (6) raios principais da caudal: número total de raios principais da nadadeira caudal; (7) número de escamas na linha lateral: número total de escamas perfuradas, compreendidas entre a borda posterior do opérculo e a porção basal da nadadeira caudal; (8) escamas da linha lateral dorsal: série de escamas compreendidas entre a base da nadadeira dorsal e a linha lateral; (9) escamas da linha lateral ventral: série de escamas compreendidas entre a linha lateral e a base da nadadeira pélvica; (10) dentes do pré-maxilar: número total de dentes do pré-maxilar, incluindo as duas fileiras; (11) dentes do dentário: número total de dentes do dentário inclusive os pequenos; (12) Dentes do maxilar: número de dentes presentes no maxilar. Durante a elaboração das tabelas de morfometria descritiva, com o objetivo de que as medidas fossem comparáveis àquelas da literatura, todas as medidas relacionadas ao Comprimento Padrão (CP), foram expressas como porcentagens do CP enquanto que aquelas que são subunidades da cabeça, foram expressas como porcentagens do Comprimento da Cabeça (CC). O programa DATAX (versão. 4.2. R.E Reis & N.F. Fontoura) foi utilizado para a elaboração de tabelas de morfometria descritiva. 13

Caracteres qualitativos da anatomia externa (e.g. padrão de colorido, forma e disposição dos dentes, forma do corpo e nadadeiras) também foram examinados na busca por caracteres diagnósticos úteis. 3. RESULTADOS A análise dos caracteres merísticos e biométricos de diversos exemplares pertencentes ao grupo A. bimaculatus permitiu reconhecer a presença de quatro espécies que habitam a bacia do rio Tocantins: Astyanax argyrimarginatus, A. unitaeniatus, A. goyacensis e A. novae. Quanto a Astyanax novae, por sua descrição original ser muito antiga e não haver nenhuma redescrição recente é apresentada nesse trabalho uma redescrição, com base na análise dos espécimes-tipo e novos exemplares recentemente coletados na localidade tipo e próximos a ela, que se encontram depositados nas coleções científicas MZUSP e UNT. 14

Astyanax goyacensis Eigenmann, 1908 Figs 1 e 2: Tabela 1 Astyanax goyacensis, Eigenmann, 1908: 96. Localidade-tipo: Goiaz. Material-tipo: Holótipo, MCZ 89558, 76,0 mm CP. Figura 1. Astyanax goyacensis. (a) Holótipo, MCZ 89558, 76,0mm CP, Goiás, município de Goiás, rio Vermelho, bacia do rio Araguaia; (b) Topótipo, MZUSP 4905, 57,6 mm CP, Goiás, município de Goiás, rio vermelho, bacia do rio Araguaia. Material examinado. Goiás. MCZ 89558, 76,0 mm CP, holótipo, município de Goiás, rio Vermelho, bacia do rio Araguaia, 15º55 S, 50º07 W. MCP 20298, 2, 51,1-52,28 mm CP, Minaçu, rio Maranhão, drenagem rio Tocantins, 13º44 31 S, 48º08 29 W. MCP 41376, 1, 59,6 mm CP, município de Piranhas, rio Piranhas, drenagem rio Araguaia, 16º33 06 S 51º49 52 W. MCP 42036, 2, 70,5-72,0 mm CP, Montes Claros de Goiás, córrego Salobrinha, sub-bacia do rio Claro, drenagem rio Araguaia, 15

15º58 35 S 51º24 09 W. MCP 42162, 1, 38,6 mm CP, Montes Claros de Goiás, rio Claro, drenagem rio Araguaia, 15º53 13 S 51º24 44 W. MCP 42188, 4, 56,0-64,9 mm CP, Montes Claros de Goiás, córrego Cachoeirinha, sub-bacia rio Claro, drenagem rio Araguaia 16º00 38 S 51º25 33 W. MCP 42334, 3, 40,5-51,7 mm CP, Montes Claros de Goiás, córrego Varginha, drenagem rio Araguaia, 15º57 52 S 51º18 40 W. MCP 43755, 4, 45,5-68,2, município de Piranhas, rio Piranhas, drenagem rio Araguaia, 16º33 06 S 51º49 52 W. MZUSP 48182, 6, 56,2-62,7 mm CP, município de Goiás, rio vermelho, drenagem rio Araguaia, 15º55 S 50º07 W. MZUSP 4905, 3, 59,7-79,20 mm CP, município de Goiás, rio vermelho, drenagem rio Araguaia, 15º55 S 50º07 W. MZUSP 89081, 2, 57,6-57,8 mm CP, município de Goiás, rio Bugre, afluente rio Vermelho, sob ponte na GO 164, drenagem rio Araguaia, 15º47 11 S 50º07 51 W. Mato Grosso. MCP 34166, 3, 40,9-48,35 mm CP, Município de Ribeirão Cascalheira, córrego Barreiro, drenagem rio Araguaia, 12º57 39 S 51º40 56 W. Tocantins. UNT 1678, 3, 64,8-76,9 mm CP, São Salvador, córrego Queda D água, drenagem rio Tocantins, 12º40 44 S 48º22 26 W. UNT 1691, 1, 49,7 mm CP, São Salvador, córrego Camarinha, drenagem rio Tocantins, 12º44 16 S 48º21 03 W. UNT 1711, 2, 51,9-54,5 mm CP, Paranã, córrego Cipó, drenagem rio Tocantins, 12º29 S 48º13 W. UNT 1790, 3, 64,2-80,2 mm CP, São Salvador, córrego Calango, drenagem rio Tocantins, 12º44 33 S 48º20 59 W. UNT 1805, 5, 37,0-56,2 mm CP, Paranã, rio das Lages, drenagem rio Tocantins, 12º35 09 S 48º02 28 W. UNT 1838, 1, 49,1 mm CP, Paranã, rio das Lages, drenagem rio Tocantins, 12º35 09 S 48º02 28 W. UNT 1856, 7, 42,9-77,0 mm CP, São Salvador, córrego Calango, drenagem rio Tocantins, 12º44 33 S 48º20 59 W. UNT 2650, 1, 41,0 mm CP, Porto Nacional, rio Tocantins, drenagem rio Tocantins, 10º43 15 S 48º25 14 W. UNT 2655, 2, 68,3-71,6 mm CP, Brejinho de Nazaré, rio Tocantins, drenagem rio Tocantins, 10º59 46 S 48º32 06 W. UNT 2664, 1, 48,2 mm CP, Brejinho de Nazaré, rio Crixás, drenagem rio Tocantins, 16

11º03 00 S 48º38 00 W. UNT 2669, 3, 60,1-65,5 mm CP, Paranã, córrego Cipó, drenagem rio Tocantins, 12º29 S 48º13 W. UNT 2674, 1, 40,8 mm CP, Porto Nacional, rio Tocantins, drenagem rio Tocantins, 10º43 15 S 48º25 14 W. UNT 3348, 3, 62,5-66,2 mm CP, Tocantinópolis, córrego Matrinchã, drenagem rio Tocantins, 06º19 S 47º26 W. UNT 3350, 2, 55,9-70,3 mm CP, Gurupi, rio Santo Antônio, drenagem rio Tocantins, 11º52 00 S 48º53 00 W. UNT 3354, 1, 69,0 mm CP, Palmeirante, córrego Chinelo, drenagem rio Tocantins, 07º51 S 47º56 W. UNT 3361, 2, 45,3-57,9 mm CP, Guaraí, córrego Barreiro, drenagem rio Tocantins, 08º50 S 48º31 W. UNT 4285, 3, 49,3-70,0 mm CP, Tocantinópolis, córrego Matrinchã, drenagem rio Tocantins, 06º19 S 47º26 W. UNT 6206, 1, 61,8 mm CP, Brejinho de Nazaré, córrego dos Vidros, drenagem rio Tocantins, 10º54 31 S 48º33 48 W. UNT 6233, 2, 51,2-60,8 mm CP, Porto Nacional, ribeirão Manduca, drenagem rio Tocantins, 10º43 S 48º24 W. UNT 6840, 1, 62,59 mm CP, Aguiarnópolis, córrego Curicaca, drenagem rio Tocantins, 11º39 21 S 50º54 01 W. UNT 7361, 3, 63,3-79,8 mm CP, São Salvador, córrego Camarinha, drenagem rio Tocantins, 12º44 16 S 48º21 03 W. UNT 8777, 1, 57,8 mm CP, Palmeirópolis, Lagoa artificial, açude, drenagem rio Tocantins, 11º39 21 S 50º54 01 W. UNT 1778, 1, 43,7 mm CP, Paranã, riacho Traçadal, fazenda Traçadal, drenagem rio Tocantins, 12º36 04 S 48º09 39 W. UNT 7193, 2, 75,6-81,3 mm CP, Paranã, riacho Traçadal, fazenda Traçadal, drenagem rio Tocantins, 12º36 04 S 48º09 39 W. UNT 9065, 1, 57,9 mm CP, Paranã, pequeno riacho afluente do rio Tocantins, drenagem rio Tocantins, 10º19 34 S 48º08 39 W. UNT 9149, 2, 50,0-51,4 mm CP, Conceição do Tocantins, rio Palmas, na ponte da TO-050, drenagem rio Tocantins, 12º25 06 S 47º11 51 W. UNT 10122, 3, 62,1-65,0 mm CP, Almas, córrego tributário do rio Manoel Alves, drenagem rio Tocantins, 11º42 07 S 47º07 58 W. 17

Diagnose: Astyanax goyacensis difere de suas congêneres, exceto àquelas pertencentes ao grupo A. bimaculatus, pela presença de uma mancha umeral negra horizontalmente ovalada, uma mancha negra no pedúnculo caudal, estendida à extremidade dos raios caudais medianos e duas barras verticais marrons na região umeral. Quanto às espécies do grupo A. bimaculatus, a presença de uma faixa lateral negra que se estende da mancha no pedúnculo caudal até a mancha umeral ou ligeiramente próximo a ela, diferencia Astyanax goyacensis das espécies do subgrupo vittatus. As características principais que diferem A. goyacensis das espécies do subgrupo goyacensis são apresentadas a seguir. Astyanax goyacensis difere de A. unitaeniatus, A. argyrimarginatus por apresentar menor número de escamas na linha lateral (36-40 vs. 41-44, 42-46, respectivamente) e de A. novae, por apresentar maior número (36-40 vs. 32-35, respectivamente). Astyanax goyacensis distingue-se de A. rupununi pela maior altura do pedúnculo caudal (10,3-13,8% CP vs 9,1-9,2% CP, respectivamente) e pela menor distância entre a nadadeira dorsal e adiposa (33,6-38,1% CP vs 38,9-39,2% CP, respectivamente). Astyanax goyacensis difere de A. siapae pela maior altura do pedúnculo caudal (10,3-13,8% CP vs 7,3-11,3% CP) e pela forma da faixa lateral negra (afunilando-se gradualmente vs. afunilando-se abruptamente, respectivamente). Astyanax goyacensis difere de A. saltor por apresentar menor comprimento da cabeça (24,1-29,8% CC vs. >30,2% CC, respectivamente). Astyanax goyacensis difere de A. incaicus e A. clavitaeniatus pela forma da faixa lateral negra (afunilando-se gradualmente vs. afunilando-se abruptamente, respectivamente). Astyanax goyacensis difere de A. utiariti pela presença de um dente no maxilar (vs. ausente) e pelo maior comprimento do focinho (22,1-29,8 % CC vs. 19,8-23,6% CC, respectivamente). 18

Distribuição: Conhecida para a sub-bacia do rio Vermelho, tributário do rio Araguaia, e bacia do rio Tocantins nos estados de Goiás e Tocantins (Fig 2). Figura 2. Mapa parcial da bacia do rio Tocantins, mostrando a distribuição geográfica conhecida de Astyanax goyacensis. Cada símbolo pode representar mais de um lote e/ou localidade. ( ) localidade tipo; ( ) demais lotes. 19

Astyanax novae Eigenmann, 1911 Figs 3, 4, 5 e 6 : Tabela 2 Astyanax bimaculatus novae Eigenmann, 1911:175, prancha VII, fig 2. Localidade-tipo: Rio Sapon, Prazeres, Bahia. Material-tipo: Holótipo: FMNH 54641 [ex CM 3278, espécime ilustrado em Eigenmann 1911, Plate VII, Fig 2]. Parátipos: FMNH 54641 (ex CM 3278), (10), FMNH 54642 (ex CM 3279), (10); FMNH 14926, (ex CM 3279), (1); FMNH 14927 (ex CM 3279), (1) e FMNH 14928 (ex CM 3279), (1). Figura 3. Astyanax novae. (a) FMNH 54641, parátipo, fêmea; 33,18 mm CP; Rio Sapão, Prazeres, Bahia; (b) MZUSP 68454, macho, 62,46 mm CP, Cachoeira da Velha, rio Novo, Ponte Alta do Tocantins, TO. 20

Material Examinado. Bahia: FMNH 54641 (ex CM 3278), holótipo e parátipos, 11, 24,4-45,4 mm CP, rio Sapão, Prazeres, drenagem rio São Francisco. MZUSP 80127, 1, 40,0 mm CP, Formosa do Rio Preto, córrego do Brejo, km 20 da estrada para São Marcelo, drenagem rio São Francisco, 10º03 04 S 45º25 05 W. MZUSP 83836, 8, 49,4-74,8 mm CP, Formosa do Rio Preto, rio Sapão, 1 km do povoado de São Marcelo, drenagem rio São Francisco, 11º01 00 S 45º31 48 W. MZUSP 84083, 4, 49,4-86,2 mm CP, Formosa do Rio preto, Brejão, rio Sapão, a oeste do povoado de São Marcelo, drenagem rio São Francisco, 10º55 37 S 45º41 52 W. MZUSP 84097, 1, 56,1 mm CP, Formosa do Rio Preto, rio preto no povoado de cacimbinhas, drenagem rio São Francisco, 11º08 26 S 46º03 59 W. MZUSP 89644, 4, 51,2-81,4 mm CP, Formosa do Rio Preto, córrego Sassafraz, coaceral, drenagem rio São Francisco, 10º38 04 S 45º50 17 W. MZUSP 89660, 2, 48,7-68,1 mm CP, Formosa do Rio Preto, ribeirão São José, localidade de São Marcelo, drenagem rio São Francisco, 10º58 38 S 45º32 35 W. MZUSP 89661, 1, 35,4 mm CP, Formosa do Rio Preto, localidade de São Marcelo, drenagem rio São Francisco, 10º59 24 S 45º31 46 W. UNT 10522, 3, 39,8-40,8 mm CP, Formosa do Rio Preto, rio Sapão, Prazeres, drenagem rio São Francisco, 10º47 40 S 46º03 00 W. UNT 9117, 2, 59,9-60,2 mm CP, São Desidério, rio Galheiro, Estiva, drenagem rio São Francisco, 10º29 29 S 45º12 06 W. UNT 9514, 1, 46,5 mm CP, São Desidério, Riacho afluente do rio do Meio, drenagem rio São Francisco, 12º58 30 S 44º39 10 W. Tocantins. FMNH 54642 (ex CM 3279), 10; FMNH 14926, (ex CM 3279), 1; FMNH 14927 (ex CM 3279), 1 e FMNH 14928 (ex CM 3279), 1, parátipo, rio Novo, acima da cachoeira da Velha. MZUSP 68442, 2, 48,2-49,3 mm CP, Ponte Alta do Tocantins, rio afluente do rio Sono, estrada para Mateiros, drenagem rio Tocantins, 10º27 21 S 46º10 36 W. MZUSP 68448, 6, 50,7-79,6 mm CP, Ponte Alta do Tocantins, cachoeira da Velha, rio Novo, drenagem rio Tocantins, 10º15 40 S 46º53 03 W. MZUSP 68452, 3, 57,2-62,9 mm CP, Mateiros, 21

Cabeceira do Rio do Sono, ca. 9 km na estrada para o Fervedouro, drenagem rio Tocantins, 10º29 14 S 46º26 35 W. MZUSP 68453, 2, 81,7-99,4 mm CP, Mateiros, rio Carrapato, próximo do Fervedouro, ca. 15 km de Mateiros, drenagem rio Tocantins, 10º22 22 S 46º31 26 W. MZUSP 68454, 4, 59,2-66,9 mm CP, Ponte Alta do Tocantins, cachoeira da Velha, rio Novo, drenagem rio Tocantins, 10º15 40 S 46º53 03 W. MZUSP 83499, 2, 51,9-53,6 mm CP, Novo Acordo, rio Novo, próximo a Novo Acordo, drenagem rio Tocantins, 10º11 00 S 46º55 58 W. MZUSP 87241, 3, 74,2-89,0 mm CP, Mateiros, riacho na estrada p/ Mateiros, drenagem rio Tocantins, 10º30 60 S 46º52 46 W. MZUSP 98504, 2, 42,4-61,7 mm CP, Mateiros, rio Preto, limite norte da E.E.S.G.T., próximo a região das dunas, drenagem rio Tocantins, 10º38 38 S 46º41 00 W. MZUSP 98516, 1, 50,5 mm CP, Mateiros, ribeirão Brejão, afluente rio preto, próximo à sede do P. E. Jalapão, drenagem rio Tocantins, 10º34 27 S 46º29 10 W. MZUSP 98533, 1, Mateiros, rio Galhão, afluente rio Preto, drenagem rio Tocantins, 10º38 21 S 46º14 34 W. MZUSP 98538, 1, 88,7 mm CP, Mateiros, rio Galhão, afluente rio Preto, drenagem rio Tocantins, 10º36 21 S 46º14 34 W. UNT 10520, 3, 39,8-55,9 mm CP, Mateiros, rio Novo, nas proximidades da ponte, drenagem rio Tocantins, 10º33 33 S 45º45 37 W. UNT 10521, 1, 37,2 mm CP, Mateiros, rio Novo, nas proximidades da ponte, drenagem rio Tocantins, 10º33 33 S 45º45 37 W. Diagnose: Astyanax novae difere de suas congêneres, exceto àquelas pertencentes ao grupo A. bimaculatus, pela presença de uma mancha umeral negra horizontalmente ovalada, uma mancha negra no pedúnculo caudal, estendida à extremidade dos raios caudais medianos e duas barras verticais marrons na região umeral. Quanto às espécies do grupo A. bimaculatus, a presença de uma faixa lateral negra que se estende da mancha no pedúnculo caudal até a mancha umeral ou ligeiramente próximo a ela, 22

diferencia Astyanax novae das espécies do subgrupo vittatus. As características principais que diferem A. novae das espécies do subgrupo goyacensis são apresentadas a seguir. Astyanax novae difere de A. unitaeniatus, A. argyrimarginatus, A. clavitaeniatus, A. goyacensis e A. utiariti por apresentar menor número de escamas na linha lateral (32-35 vs. 41-44, 42-46, 36-41, 36-40 e 36-38, respectivamente). Astyanax novae também distingue-se de A. siapae pelo menor número de escamas na linha lateral (32-35 vs. 38-45, respectivamente) pela maior altura do pedúnculo caudal (11,2-14,1% CP vs. 7,3-11,3% CP, respectivamente) e pela forma da faixa lateral negra também difere de A. rupununi (faixa afunilando-se gradualmente do pedúnculo caudal até próximo a mancha umeral vs. afunilando-se abruptamente, respectivamente). Astyanax novae difere de A. saltor por apresentar menor comprimento da cabeça (23,9-29,9% CP vs. >30,2% CP) e menor número de escamas (32-35 vs 39-40, respectivamente). Astyanax novae difere de A. incaicus pela maior altura do pedúnculo caudal (11,2-14,1% CP vs. 10,5-11,3% CP) e pela forma da faixa lateral negra (afunilando-se gradualmente do pedúnculo caudal até próximo a mancha umeral vs. afunilando-se abruptamente, respectivamente). Descrição: Dados morfométricos e merísticos apresentados na tabela 4. Corpo comprimido, moderadamente alongado. Maior altura do corpo imediatamente à frente do início da dorsal; altura das partes dorsal e ventral do corpo desiguais, respectivamente acima e abaixo da linha horizontal imaginária que passa pela fenda bucal, parte dorsal mais estreita. Região pré-dorsal quilhada, e pré-ventral arredondada. Perfil dorsal entre o focinho e extremidade do processo occipital ligeiramente convexo. Perfil uniformemente convexo entre a extremidade do processo occipital e origem da nadadeira dorsal. Retilíneo na região de inserção dos raios da nadadeira dorsal e 23

ligeiramente convexo deste ponto até a extremidade posterior da base da nadadeira adiposa. Ligeiramente côncavo deste último ponto até a base da nadadeira caudal. Perfil ventral do corpo ligeiramente côncavo da porção mais baixa da nadadeira anal até a base posterior da nadadeira anal. Retilíneo a ligeiramente convexo ao longo da base da nadadeira anal. Perfil ventral convexo deste último ponto até o focinho. Nadadeira dorsal aproximadamente na metade do corpo; quando adpressa ao corpo atinge da quarta à quinta escama anterior à nadadeira adiposa. Lobos da nadadeira caudal simétricos. Cabeça pequena com formato arredondado ou levemente triangular, boca terminal, focinho não muito pontiagudo; maxilar igual ou ligeiramente maior que o diâmetro do olho. Pré-maxilar com duas séries de dentes. Série externa com quatro dentes tricuspidados. Série interna com cinco dentes tetra-pentacuspidados. Dentário com 4 dentes grandes, tetra-pentacuspidados, seguidos por 5 ou 6 dentes pequenos tricuspidados. Maxilar sem dentes (10). Nadadeira dorsal, ii,9; Nadadeira adiposa presente. Nadadeira caudal, i,17,i; Pélvica, i,7; nadadeira peitoral i,11 (26), i,12 (40) raios; anal com, ii,19 (1), ii,21 (2), iii,19 (1), iii,20 (1), iii,21 (5), iii,22 (21), iii,23 (14), iii,24 (8), iii,25 (4), iv,21 (1), iv,22 (1), iv,23 (2) e iv,24 (3). Escamas cicloides, linha lateral completa com 32(4), 33(18), 34(25) e 35(15) escamas perfuradas. Série horizontal de escamas entre a origem da nadadeira dorsal e a inserção da nadadeira pélvica com 12-14 escamas, sendo 6-7 escamas acima e 5-6 escamas abaixo da linha lateral. 24

Coloração em vida: Corpo prateado e com tons avermelhados (Fig. 4). Cabeça cinza escuro dorsalmente e prata latero-inferiormente com tons avermelhados. Região dorsal do corpo, entre a cabeça e o pedúnculo caudal, mais escura e acinzentada; padrão de cromatóforos reticulado, mais concentrado na região posterior da escama, sendo mais conspícuo nas escamas acima da linha lateral. Região ventral, abaixo da linha lateral, de cor prateada e com tons avermelhados, esbranquiçada na região gular e origem das nadadeiras peitoral e pélvica. Mancha umeral negra conspícua e duas barras verticais mais escuras a primeira passando pela mancha umeral e a segunda passando duas a três escamas atrás. Pedúnculo caudal mais escuro dorsalmente. Faixa lateral esverdeada estendendo-se por todo o corpo, desde o pedúnculo caudal até a região mais posterior do opérculo, passando pela mancha umeral, com largura de 1 a 2 escamas. Nadadeira dorsal e caudal avermelhadas, caudal com a presença de cromatóforos negros nos raios medianos (8º a 10º) que se estendem da região do pedúnculo caudal até a extremidade dos raios. Nadadeira peitoral e pélvica ligeiramente avermelhada e mais esbranquiçadas que as demais nadadeiras. Anal avermelhada no primeiro terço e ligeiramente amarelado posteriormente com as extremidades dos raios enegrecidos. 25

Figura 4. Astyanax novae, espécime recém coletado, UNT 10521, fêmea, 37,20 mm CP, rio Novo, próximo à ponte, Mateiros- TO. Coloração em álcool: Cor de fundo em geral marrom com cromatóforos concentrados nas bordas das escamas, formando um padrão reticulado. Cromatóforos mais conspícuos nas escamas da região dorsal, acima da linha lateral. Cabeça e corpo marrom mais escuro dorsalmente, lateralmente castanho claro, podendo ter uma cor prateada na área opercular e cor creme na região ventral. Mancha umeral horizontalmente ovalada, formada pela concentração de melanóforos abaixo das escamas, estendendo-se horizontalmente da 2ª ou 3ª escama logo após o opérculo até a 6ª-7ª escama rodeada por uma área marrom claro ou prateada. Duas barras verticais marrons irregulares na região umeral, a primeira passando através da mancha umeral horizontalmente ovalada e a segunda começando duas a três escamas atrás desta; faixa lateral negra começando na base dos raios medianos da nadadeira caudal, estreitando-se gradualmente em direção à cabeça, sendo ligeiramente mais larga no pedúnculo caudal e menos na região umeral, às vezes permanece com igual largura do pedúnculo até a segunda barra vertical marrom ou a mancha umeral. Nadadeiras com melanóforos dispersos, podendo ser mais numerosos na nadadeira anal, especialmente nas extremidades das membranas inter-radiais. 26

Dimorfismo sexual: Machos adultos, sexualmente maduros, podem ser facilmente reconhecidos pela presença de espinhos ósseos na nadadeira anal e pélvica. Os espinhos podem ocorrer do último raio não ramificado (maior) até o 8º raio ramificado da nadadeira anal e nos seis primeiros raios ramificados da nadadeira pélvica. Nos machos sexualmente maduros, a nadadeira pélvica alcança a nadadeira anal quando adpressa ao corpo. O menor macho sexualmente maduro apresentou comprimento padrão de 42,40 mm. Distribuição: Conhecida para a drenagem do rio Sapão, estado da Bahia, bacia do rio São Francisco e drenagem do rio Novo estado do Tocantins, bacia do rio Tocantins (Fig 5). Figura 5. Mapa parcial da bacia do rio Tocantins, mostrando a distribuição geográfica conhecida de Astyanax novae. Cada símbolo pode representar mais de um lote e/ou localidade. ( ) localidade tipo; ( ) demais lotes. 27

Habitat: Exemplares de Astyanax novae provenientes do rio Novo, Tocantins, foram coletados em locais que apresentaram pequenas correntezas, substrato pedregoso e ambientes de águas com grande transparencia (Figura 6). Figura 6. Local de coleta de Astyanax novae no rio Novo, dentro do Parque Estadual do Jalapão, Mateiros, Tocantins, nas proximidades da ponte. 28

Astyanax unitaeniatus Garutti, 1998 Figs 7 e 8 : Tabela 3 Astyanax unitaeniatus Garutti 1998: 116. Fig. 1. Localidade-tipo: Brazil Goiás, Iaciara, Ribeirão Macambira, (14 08 S 46 37 W), junto à ponte na rodovia GO-112. Materialtipo: Holótipo: MZUSP 40542. Parátipos: MZUSP 48285 (33), MZUSP 40425 (30). Figura 7. Astyanax unitaeniatus, MZUSP 40542, 55,93 mm CP, Holótipo, Goiás, Iaciara, ribeirão Macambira, junto a ponte da rodovia GO-112. Material examinado. BRASIL. Goiás. MZUSP 40542, holótipo, 55,9 mm CP, ribeirão Macambira, Iaciara, junto a ponte da rodovia GO-112, drenagem rio Tocantins, 14º08 S 46º37 W. MZUSP 40425, 5, parátipos, 41,6-60,0 mm CP, Flores de Goiás, Lagoa do Imbu, margem direita do rio Paranã, bairro rua velha, drenagem rio Tocantins, 14º25 58 S 47º02 58 W. MZUSP 48285, 4, parátipos, 46,8-62,5 mm CP, Iaciara, ribeirão Macambira, 14º08 S 46º37 W. MZUSP 10386, 4, 42,8-86,9 mm CP, Goiás, São Domingos, riacho na Gruta do Cascudo, P. E. Terra do Ronca, drenagem rio Tocantins, 13º30 44 S 46º22 07 W. MZUSP 40762, 3, 67,9-69,9 mm CP, Nova Roma, Córrego Morcego, Afluente do rio Paranã, drenagem rio Tocantins, 13º44 58 S 46º52 58 W. MZUSP 48286, 1, São Domingos, Goiás, Caverna da Angélica, 100 m dentro e 5 m acima do nível do Ribeirão Angélica, drenagem rio Tocantins, 14º23 58 S 46º18 58 W. MZUSP 99076, 3, 66,0-87,4 mm CP, São Domingos, rio São João, Parque Estadual da Terra do Ronca, drenagem rio Tocantins, 13º36 12 S 46º19 45 W. 29

UNT 10237, 1, 60,3 mm CP, Campos Belos, córrego afluente rio Mosquito, drenagem rio Tocantins, 12º59 15 S 46º18 09 W. UNT 9211, 1, 56,2 mm CP, Campos Belos, córrego afluente rio Mosquito, ponte GO-452, drenagem rio Tocantins, 13º00 12 S 46º25 11 W. Tocantins. UNT 4105, 2, 51,8-47,1 mm CP, Paranã, córrego Boa Ventura, drenagem rio Tocantins, 11º29 07 S 47º43 57 W. Diagnose: Astyanax unitaeniatus difere de suas congêneres, exceto àquelas pertencentes ao grupo A. bimaculatus, pela presença de uma mancha umeral negra horizontalmente ovalada, uma mancha negra no pedúnculo caudal, estendida à extremidade dos raios caudais medianos e duas barras verticais marrons na região umeral. Quanto às espécies do grupo A. bimaculatus, a presença de uma faixa lateral negra que se estende da mancha no pedúnculo caudal até a mancha umeral ou ligeiramente próximo a ela, diferencia Astyanax unitaeniatus das espécies do subgrupo vittatus. As características principais que diferem A. unitaeniatus das espécies do subgrupo goyacensis são apresentadas a seguir. Um número acima de 41 escamas na linha lateral separa Astyanax unitaeniatus de A. novae (vs. 33-35), A. goyacensis (vs. 36-40), A. rupununi (vs. 38-39), A. clavitaeniatus (vs. 36-41) e A. utiariti (vs. 36-38). A. unitaeniatus difere A. siapae pela maior altura do pedúnculo caudal (11,2-13,7% CP vs. 7,3-11,3, respectivamente), pela menor distância entre a nadadeira dorsal e a nadadeira adiposa (29,7-38,1% CP vs. 37,4-43,5% CP, respectivamente) e pela forma da faixa lateral negra (afunilando-se gradualmente vs. afunilando-se abruptamente). A. unitaeniatus difere de A. saltor pelo maior número de escamas na linha lateral (41-45 vs 39-41, respectivamente) e menor comprimento da cabeça (24,1-28,8% CC vs. > 30,2% CC, respectivamente). Astyanax unitaeniatus distingue-se de A. argyrimarginatus pelo menor comprimento da base da nadadeira anal (22,1-27,2% CP vs. 27,3-30,7% CP, respectivamente) e menor 30

quantidade de raios totais na nadadeira anal (20-25 vs. 26-31, respectivamente). Astyanax unitaeniatus difere de A. incaicus pela maior altura do pedúnculo caudal (11,2-13,7% CP vs. 10,5-11,3% CP). Distribuição: Conhecida para a drenagem do rio Paranã, tributário do rio Tocantins, no estado de Goiás e rio Bagagem, drenagem do rio Manoel Alves, estado do Tocantins (Fig 8). Figura 8. Mapa parcial da bacia do rio Tocantins, mostrando a distribuição geográfica conhecida de Astyanax unitaeniatus. Cada símbolo pode representar mais de um lote e/ou localidade. ( ) localidade tipo; ( ) demais lotes. 31

Astyanax argyrimarginatus Garutti, 1999 Figs 9 e 10, Tabela 4 Astyanax argyrimarginatus Garutti, 1999: 586, Fig. 1. Localidade-tipo: Aragarças, córrego Jaraguá, bacia do rio Araguaia, GO (aproximadamente 15 55 S-52 15 W). Material-tipo: Holótipo: MZUSP 48268. Parátipos: MZUSP 4813 (10), 26518 (4), 48269-71 (4, 2, 2). FIGURA 9. Astyanax argyrimarginatus, MZUSP 48269, 66,07 mm CP, Parátipo, Aragarças, Córrego Jaraguá, Bacia do rio Araguaia, GO. Material examinado. Goiás. MZUSP 48268, holótipo, 65,20 mm CP, Aragarças, Córrego Jaraguá, drenagem rio Araguaia. 15º55 S 52º12 W. MZUSP 4813, 6, parátipos, 45,3-58,4 mm CP, Aruanã, drenagem rio Araguaia. 14º54 58 S 51º04 58 W. MZUSP 48269, 4, parátipos, 62,9-91,4 mm CP, Aragarças, Córrego Jaraguá, drenagem rio Araguaia. 15º55 S 52º12 W. MZUSP 89141, 1, 49,3 mm CP, Aruanã, lagoa marginal à estrada de terra entre Aruanã e Cocalinho, drenagem rio Araguaia. 11º39 21 S 50º54 01 W. Mato Grosso. MZUSP 48270, 2, parátipos, 63,9-69,2 mm CP, Barra do Garças, córrego Fundo, drenagem rio Araguaia. 15º52 58 S 52º46 58 W. MZUSP 48271, 2, parátipos, 87,3-92,8 mm CP, Barra do Garças, córrego Fundo, drenagem rio Araguaia. 15º52 58 S 52º46 58 W. MZUSP 48272, 1, 72,3 mm 32

CP, Barra do Garças, córrego Fundo, drenagem rio Araguaia. 15º52 58 S 52º46 58 W. MZUSP 48274, 1, 58,9 mm CP, Barra do Garças, córrego Fundo, drenagem rio Araguaia. 15º52 58 S 52º46 58 W. MZUSP 88140, 1, 130,1 mm CP, General Carneiro, córrego dos Índios, cachoeira Cristal, drenagem rio Araguaia. 15º40 38 S 52º43 34 W. Diagnose: Astyanax argyrimarginatus difere de suas congêneres, exceto àquelas pertencentes ao grupo A. bimaculatus, pela presença de uma mancha umeral negra horizontalmente ovalada, uma mancha negra no pedúnculo caudal, estendida à extremidade dos raios caudais medianos e duas barras verticais marrons na região umeral. Quanto às espécies do grupo A. bimaculatus, a presença de uma faixa lateral negra que se estende da mancha no pedúnculo caudal até a mancha umeral ou ligeiramente próximo a ela, diferencia Astyanax argyrimarginatus das espécies do subgrupo vittatus. As características principais que diferem A. argyrimarginatus das espécies do subgrupo goyacensis são apresentadas a seguir. Um número acima de 42 escamas na linha lateral separa Astyanax argyrimarginatus de A. goyacensis (vs. 36-40), A. novae (vs. 33-35), A. rupununi (vs. 38-39), A. saltor (vs. 39-41), A. clavitaeniatus (vs. 36-41) e A. utiariti (vs. 36-38). Astyanax argyrimarginatus também difere de A. utiariti pela presença de um dente no maxilar (vs. ausente). Astyanax argyrimarginatus difere de A. unitaeniatus pelo maior comprimento da base da nadadeira anal (27,3-30,7% CP vs. 22,1-27,2% CP, respectivamente) e maior quantidade de raios totais na nadadeira anal (26-31 vs. 20-25, respectivamente). A. argyrimarginatus difere de A. siapae pela menor distância prédorsal (47,5-51,0% CP vs. 51,2-57,4% CP, respectivamente) e pela forma da faixa lateral negra (afunilando-se gradualmente vs. afunilando abruptamente, 33

respectivamente) e também difere de A. incaicus pela forma da faixa (afunilando-se gradualmente vs. afunilando abruptamente, respectivamente). Distribuição: Conhecida para o córrego Jaraguá e córrego Fundo, afluentes do rio Araguaia, alto Tocantins nas cidades de Aruanã-GO, Barra do Garças-MT e General Carneiro-MT (Fig 10). Figura 10. Mapa parcial da bacia do rio Tocantins, mostrando a distribuição geográfica conhecida de Astyanax argyrimarginatus. Cada símbolo pode representar mais de um lote e/ou localidade. ( ) localidade tipo; ( ) demais lotes. 34

4. DISCUSSÃO Os recentes estudos das espécies do gênero Astyanax grupo bimaculatus tem contribuído para aumentar consideravelmente o entendimento da taxonomia alfa deste grupo, trazendo um consenso entre os autores quanto às espécies deste gênero (Garutti e Langeani, 2009). Até pouco tempo, o conhecimento sobre as espécies ainda era muito incipiente e dificultado pela grande similaridade entre as espécies. Uma grande contribuição para o conhecimento do grupo bimaculatus veio de Garutti (1998), que reconheceu que sob a denominação de A. bimaculatus existiam formas suficientemente distintas para serem consideradas como táxons diferentes. Garutti (1998) dividiu o grupo bimaculatus em dois subgrupos: um com uma faixa lateral negra (aqui chamado subgrupo goyacensis) e um sem a faixa (aqui chamado subgrupo vittatus). Garutti (1998) incluiu no subgrupo goyacensis apenas as espécies/subespécies A. unitaeniatus, A. goyacensis e A. bimaculatus novae. Posteriomente outras espécies do subgrupo goyacensis foram descritas: (A. argyrimarginatus Garutti, 1999, A. clavitaeniatus Garutti, 2003, A. siapae Garutti, 2003, A. utiariti,bertaco & Garutti, 2007). Entretanto, o status taxonômico e a validade de algumas espécies nominais ainda permaneciam incertos. Isto porque estes táxons apresentam descrições originais antigas, breves e pouco informativas. Entretanto, recentemente, o incremento das coleções com novos exemplares, bem como o exame de material-tipo, vem elucidando o status nomenclatural e taxonômico destas espécies nominais e permitindo a diagnose e a redescrição destes táxons (e.g. Astyanax goyacensis Eigenmann, 1908, redescrita por Garutti & Langeani, 2009). Astyanax novae Eigenmann, 1911, espécie redescrita neste trabalho, ficou conhecida por muito tempo apenas com a descrição original pouco informativa, o que dificultou por anos comparações com espécies recém descritas. Astyanax novae foi 35

descrita por Eigenmann, 1911 a partir de exemplares de duas localidades diferentes, cada uma delas pertencentes a regiões hidrográficas distintas (rio Novo, na bacia rio Tocantins e rio Sapão, na bacia rio São Francisco). A presença da espécie em duas regiões hidrográficas trouxe suspeita se as populações das bacias do Tocantins e São Francisco representavam espécies distintas. A comparação entre amostras destas populações revelou que não existem diferenças significativas entre elas que justificassem o reconhecimento de duas espécies distintas. Essa distribuição de Astyanax novae pode ser explicada pelas características do local onde Eigenmann coletou os exemplares-tipo. Esta região é próxima ao Parque Estadual do Jalapão e Estação Ecológica Serra Geral do Tocantins e situa-se no divisor de águas entre as bacias do rio São Francisco (rio Sapão) e rio Tocantins (drenagens dos rios Novo, Balsas e Manuel Alves). Nesta região, durante o fluxo de cheias, estes rios se conectam formando uma cabeceira comum ou "água emendada" do rio Sapão e rio Galhão, este um afluente do rio Novo, tornando-se uma possível área de intercâmbio ictiofaunístico entre a bacia do rio São Francisco e a bacia do rio Tocantins (Lima & Caires, 2011). Ainda segundo Lima & Caires (2011), a ocorrência de Astyanax novae (assim como Cichlasoma sanctifranciscense), no rio Sapão e afluentes do rio Novo, são considerados os únicos exemplos inequívocos de transposição natural de espécies de peixes entre as bacias do rio São Francisco e Tocantins efetuado pelas águas emendadas dos rios Sapão e Galhão. 5. CONCLUSÃO Neste trabalho, quatro espécies válidas de Astyanax pertencentes ao subgrupo goyacensis foram reconhecidas para as porções alta e média da drenagem do rio Tocantins. São elas: Astyanax unitaeniatus, Astyanax argyrimarginatus, Astyanax novae e Astyanax goyacensis. 36

Estas espécies foram diagnosticas de suas congêneres e uma chave de identificação foi elaborada. Além disso, com base na análise de novos exemplares, foi possível ampliar o registro das distribuições geográficas conhecidas para estas espécies ao longo das porções média e superior da drenagem do rio Tocantins (em especial de Astyanax goyacensis, amplamente distribuída ao longo nesta drenagem, e até então conhecida apenas para a drenagem do rio Vermelho, tributário do rio Araguaia, Goiás). Este trabalho também permitiu verificar que as quatro espécies apresentam área de distribuição com pouca sobreposição (Figura 11). Figura 11. Mapa parcial da bacia do rio Tocantins, mostrando a distribuição geográfica de Astyanax goyacensis (círculo laranja), Astyanax novae (círculo vermelho), Astyanax unitaeniatus (círculo verde) e Astyanax argyrimarginatus (círculo roxo). Os quadrados representam a localidade-tipo de cada espécie. Cada símbolo pode representar mais de um lote e/ou localidade. 37