Fisiologia da Contração dos Músculos Esqueléticos
Cerca de 40% do corpo é composto por músculo esquelético Associado aos movimentos do corpo Características únicas das células musculares Cerca de 10% do corpo é composto por músculo liso e cardíaco
A classificação das células com capacidade de contração (esqueléticas, cardíacas e lisas) é realizada a partir de: Forma Núcleo Presença de estrias Tipo de controlo (voluntário ou involuntário)
Músculo Esquelético Músculo Liso Músculo Cardíaco Células longas Células longas e cilíndricas Células longas e cilíndricas Estrias transversais Sem estrias Estrias transversais Controlo voluntário Controlo involuntário Controlo involuntário Núcleos múltiplos periféricos Mononucleadas Mononucleada com localização central Vasos, estómago, vísceras, intestino Discos Intercalares
Músculo esquelético: Todos os músculos esqueléticos são compostos por numerosas fibras, com diâmetros de 10 a 80 micrômetros Cada uma destas fibras é formada por subunidades ainda menores Na maioria dos músculos esqueléticos, cada uma das fibras se prolonga por todo o comprimento do músculo Em geral, cada fibra muscular é inervada por apenas uma terminação nervosa, localizada perto do meio da fibra As fibras do músculo esquelético são unidas aos ossos através dos tendões
Estrutura do músculo esquelético O músculo esquelético é formado por tecido conjuntivo e células contráteis Existem 3 camadas separadas de tecido conjuntivo no músculo esquelético: O músculo esquelético na sua totalidade está envolto por um tecido conjuntivo externo (camada externa) denominado epimisio. A medida que olhamos para dentro do músculo há o perimísio, que envolve um conjunto de feixes individuais de fibras musculares (chamados de fascículos) Cada fibra muscular dos fascículos é envolvida outra camada de tecido conjuntivo chamada endomísio.
Estrutura da Fibra Muscular Esquelética Cada fibra muscular individual é um cilindro fino e alongado do comprimento do músculo SARCOLEMA: É a denominação da membrana plasmática das células musculares esqueléticas (Endomísio + Membrana Plasmática). Em cada extremidade da fibra muscular, a camada superficial do sarcolema (endomísio) funde-se com uma fibra do tendão, que por sua vez se agrupa em feixes para formar os tendões musculares SARCOPLASMA: É o citoplasma da célula muscular esquelética. Proteínas celulares, organelas e MIOFIBRILAS (numerosas estruturas fusiformes que contém as estruturas contrácteis)
Miofibrilas Cada fibra muscular contém centenas a milhares de miofibrilas Cada miofibrila é composta por cerca de 1500 filamentos de miosina e por 3000 filamentos de actina, troponina e propomiosina Estas proteínas são responsáveis pela real contração muscular
Miofibrilas Compostas essencialmente por dois filamentos proteicos: FILAMENTOS ESPESSOS: miosina FILAMENTOS FINOS: actina, troponina e tropomiosina (importantes na regulação do processo contráctil) O arranjo destes filamentos confere o aspecto estriado ao músculo
Proteínas Contráteis
Filamento Actina Fino Troponina Filamento Grosso Ponte Cruzada Tropomiosina
SARCÔMERO Miofibrilas podem ser subdivididas em segmentos individuais, chamados SARCÔMEROS SARCÔMEROS são limitados por uma fina camada de proteínas estruturais denominadas LINHAS Z (cruzam transversalmente a miofibrila) BANDA A: zona que contém os filamentos MIOSINA- parte escura do sarcômero BANDA I: zona do sarcômero que apresenta APENAS os filamentos de ACTINA- parte mais clara ZONA H: centro do sarcômero onde existe uma porção de filamentos de miosina sem sobreposição de actina
Moléculas Filamentares de É uma proteína TITINA É muito flexível e por isso é um arcabouço que mantém o posicionamento da miosina e da actina corretos
SARCOPLASMA As miofibrilas de cada fibra muscular ficam suspensas, lado a lado, na fibra muscular. Os espaços entre as miofibrilas são preenchidos pelo sarcoplasma (líquido intracelular) Sarcoplasma: Potássio, magnésio e fosfato Organelas celulares: MITOCÔNDRIAS: fornecem energia às miofibrilas TÚBULOS TRANSVERSAIS: canais membranosos que se estendem para o interior do sarcoplasma e passam através da fibra RETÍCULO SARCOPLASMÁTICO: rede de canais membranosos que envolvem cada miofibrila e que contém Cálcio.» CISTENAS TERMINAIS: local específico do retículo sarcoplasmático que contém o Cálcio
Sarcoplasma
Junção Neuromuscular MOTONEURÓNIO: cada fibra muscular esquelética está ligada a um neurónio que se prolonga para fora a partir da medula espinhal UNIDADE MOTORA: conjunto formado pelo MOTONEURÓNIO + FIBRAS MUSCULARES que ele inerva Sempre que um motoneurónio é ativado, todas as fibras musculares por ele inervado são contraídas A estimulação dos motoneurónios inicia o processo de contração muscular O ponto exato onde o motoneurónio atinge a fibra muscular é chamada de JUNÇÃO NEUROMUSCULAR, nesta junção o sarcolema forma uma bolsa chamada PLACA MOTORA
A extremidade do motoneurónio não entra em contato físico com a fibra muscular, sendo separada por um pequeno espaço chamado FENDA NEUROMUSCULAR Quando o impulso nervoso atinge a extremidade do motoneurónio, o neurotransmissor ACETILCOLINA é libertado e difunde-se através da fenda sináptica para ligar-se aos sítios específicos receptores da placa motora Isto provoca o aumento da permeabilidade do sarcolema ao sódio, resultando na despolarização (POTENCIAL DA PLACA MOTORA), que sempre que ultrapassa seu limiar, ocorre o início da contração muscular
CONTRAÇÃO MUSCULAR Processo complexo Envolve proteínas celulares Envolve sistemas de produção de energia O processo é denominado Modelo do Filamento Deslizante
Modelo do Filamento Deslizante As fibras musculares contraem-se pelo encurtamento das miofibrilas em razão do deslizamento da actina sobre a miosina. Consequência: reduz a distância entre as linhas Z (redução do sarcômero)
As cabeças das pontes cruzadas da miosina estão voltadas para a molécula de actina Os filamentos de actina e miosina deslizam uns sobre os outros durante a contração muscular em decorrência da ação de numerosas pontes cruzadas que se estendem como braços a partir da miosina e se ligam à actina num estado de ligação forte Quando ocorre a ligação das pontes cruzadas da miosina com a actina, em cada lado do sarcômero, elas traccionam as linhas Z para centro, reduzindo o seu comprimento
ACOPLAMENTO EXCITAÇÃO- CONTRAÇÃO Refere-se a sequência de eventos: 1. Propagação do Impulso Nervoso até atingir a junção neuromuscular e libertar acetilcolina para a placa motora, que ao ligar-se aos receptores específicos desencadeia a despolarização da membrana 2. Promoção do encurtamento muscular por meio da atividade das pontes cruzadas Para que isso ocorra é preciso que haja energia para a contração, proveniente da quebra do ATP
Energia para a Contração Formada pela degradação do ATP (adenosina trifosfato) pela enzima miosina ATPase, que se localiza na cabeça da ponte cruzada de miosina. ATP ADP + Pi+ E A degradação do ATP em ADP+ Pi e a libertação de energia servem para energizar as pontes cruzadas de miosina, que por sua vez puxam as moléculas de actina, encurtando o sarcómero
CONTRAÇÃO MUSCULAR 1. Chegada do Impulso Nervoso à Junção Neuromuscular 2. Libertação de Acetilcolina para dentro da Placa Motora 3. Ligação da Acetilcolina aos receptores específicos na Placa Motora 4. Despolarização dos Túbulos Transversos até atingir o Retículo Sarcoplasmático 5. Libertação do Cálcio a partir das Cisternas 6. Difusão do Cálcio através do Sarcómero 7. Ligação do Cálcio à Troponina: 1. A Troponina está localizada juntamente da Tropomiosina: no músculo relaxado a Tropomiosina bloqueia os sítios ativos da molécula da Actina, onde as pontes cruzadas de Miosina devem se fixar 8. Alteração de posição da Tropomiosina, com exposição dos sítios ativos da Actina 9. Ligação forte das pontes cruzadas da Miosina com a Actina, dando início à libertação de energia armazenada na molécula de Miosina Duração do Processo depende: 1. Cálcio disponível 2. ATP que possa ser hidrolizado para fornecer energia A falha em manter níveis de Cálcio e hidrólise do ATP gera fadiga muscular
Função do Motoneurónio As células do músculo esquelético são eletricamente separadas uma da outra pelo endomísio Para que haja contração, cada célula (fibra) deve ser estimulada por um motoneurónio Junção Neuromuscular Motoneurónio Endomísio Célula muscular
Motoneurónio Túbulos Transversos Cisternas Actina Miosina Linha Z Retículo Sarcoplasmático
Chegada do potencial de ação ao axónio terminal Quando o potenial de ação atinge o axónio terminal, há troca de voltagem e a membrana é aberta (despolarizada) Iones calcio + - A voltagem regula os canais de cálcio, permitindo que os iões de cálcio entrem no axónio terminal. Membrana
Propagação do Potencial de Ação A despolarização da terminação motora inicia um potencial de ação que se propaga através do sarcolema em todas as direções e pelos túbulos T
IÕES DE CÁLCIO Após a despolarização, os iões de cálcio são libertados a partir da cisterna e se unem à troponina. Isto provoca uma alteração na estrutura troponina-tropomiosina, fazendo com que os sítios de ligação da actina e pontes cruzadas da miosina fiquem livres para ocorrer a contração Cisterna terminal
Exposição dos sítios de união actina-miosina O potencial de ação liberta iões de cálcio da cisterna terminal do retículo sarcoplasmático. Os iões de cálcio movimentam-se no citoplasma e se unem à troponina, expondo os sítios activos da actina-miosina.
União Actina-Miosina
Movimento da cabeça da miosina. A união da miosina à actina altera a posição da cabeça da miosina e quebra o ATP em ADP e fosfato inorgánico. Ao mesmo tempo, a cabeça é levantada, tensionando as linhas Z para o centro (contração)
Esquema síntese da Contração Muscular
Término da Contração Muscular Interrupção do impulso nervoso Transporte ativo de Cálcio para o retículo sarcoplasmático (processo que necessita de energia) Reposicionamento da Troponina e Tropomiosina aos sítios de ligação da molécula de actina
Transporte Ativo Bombas de Cálcio Bombas iónicas especializadas localizadas na membraba do retículo sarcoplasmático Estas bombas gastam energia
A unidade motora É a totalidade das fibras musculares inervadas por um único motoneurónio Nervo Motoneurónio A Motoneurónio B
Ativação da Unidade Motora Apenas as Unidades Motoras recrutadas em um exercício/treino produzem força Consequentemente apenas estas Unidades Motoras sofrerão adaptação
Pequenas unidades motoras produzem movimentos precisos Unidades motoras pequenas são as que contêm poucas quantidades de células musculares Realizam movimentos precisos Exemplo: músculos do olho, dedo indicador Unidades motoras grandes produzen movimentos bruscos Unidades Motoras grandes são as que contêm muitas células musculares Ex. Quadríceps, isquiotibiais, grande peitoral
Capacidade de Produção de Força Quanto mais fibras musculares são solicitadas, maior a capacidade de produção de força Número de unidades motoras recrutadas Soma de Unidades Motoras Soma de Ondas Número de fibras por unidade motora
Lei do Tudo ou Nada Se um motoneurónio é ativado, todas as fibras musculares por ele inervadas serão recrutadas A Lei do Tudo ou Nada é verdadeira para a Unidade Motora, mas não para o músculo como um todo Num mesmo músculo, podem ser ativadas apenas algumas Unidades Motoras, mas todas as fibras musculares inervadas por estas unidades motoras sofrerão contração O que não significa que o músculo todo sofrerá obrigatoriamente contração, pois nem todas as unidades motoras deste músculo podem ter sido ativadas Este fenómeno permite que o músculo consiga controlar (dosear) a quantidade de força que deve produzir
Graduação da Força SINCRONISMO DE RECRUTAMENTO OU SOMA DE UNIDADES MOTORAS MÚLTIPLAS Baseia-se nas necessidades de produção de força durante o exercício Quanto maior o número de unidades motoras recrutadas num determinado exercício, maior a capacidade de produção de força pelo músculo Se apenas UMA unidade motora for ativada, pouca força será gerada; se MUITAS unidades motoras forem ativadas, muita força será produzida Se todas as unidades motoras de um músculo forem ativadas, a produção de força do mesmo músculo será máxima
SOMA DE ONDAS Graduações de Força Controle da força produzida pela Unidade Motora Uma unidade motora responde a cada impulso nervoso provocando uma contração Uma contração é um breve período de atividade muscular produzindo força, seguido por um relaxamento da Unidade Motora Um segundo impulso pode atingir o motoneurónio antes do músculo ter relaxado, a 2ª contração soma-se a força da 1ª contração, produzindo mais força total Este somatório pode continuar até que os impulsos ocorram numa frequência suficiente para que as contrações sejam completamente somadas. O Somatório completo é chamado TETANIA e corresponde a força máxima que uma unidade motora pode desenvolver
Soma de Ondas
TIPOS DE FIBRAS MUSCULARES O músculo esquelético pode ser dividido em várias classes de acordo com características histoquímicas ou bioquímicas das fibras individuais A grosso modo, as fibras musculares dividem-se em dois tipo: TIPO 1 (FIBRAS DE CONTRAÇÃO LENTA) TIPO 2 (FIBRAS DE CONTRAÇÃO RÁPIDA) Alguns músculos podem apresentar maior parte de fibras ou tipo 1 ou tipo 2, mas a maior parte dos músculos são compostos por uma combinação de fibras lentas e rápidas A percentagem de tipos de fibras é influenciada principalmente pela genética, mas pode ser influenciada pelo treino A composição da fibras nos músculos esqueléticos possui um papel importante no desempenho de eventos de força e endurance
Características dos Tipos de Fibras
Tipos de Fibras e Desempenho Composição Típica da Fibra Muscular dos Atletas de Elite Representando Diferentes Desportos e de Não-atletas Desporto % Fibras Lentas (tipo 1) % Fibras Rápidas (tipo 2b e 2a) Velocistas 20-30 70-80 Fundistas 70-75 25-30 Halterofilistas 45-55 (??) 45-55 (??) Não-Atletas 47-53 47-53
Tipos de contração muscular ISOTÓNICA ou DINÂMICA Há alongamento ou encurtamento muscular, produzindo movimento articular Dois tipos: concêntrica e excêntrica RESISTÊNCIA < ou> FORÇA ISOMÉTRICA ou ESTÁTICA A tensão desenvolvida é igual à resistência que o músculo tem de vencer Não há alterações no comprimento da fibra muscular Exercida diariamente pelos músculos posturais RESISTÊNCIA = FORÇA
CONTRAÇÃO DINÂMICA Concêntrica Excêntrica - Tensão muscular superior à resistência, produzindo encurtamento do músculo (fase positiva); - Menor carga a vencer = maior velocidade de contração RESISTÊNCIA < FORÇA - Tensão muscular inferior à resistência, produzindo alongamento do músculo (fase negativa); - Lesões e dores musculares estão associadas a contrações excêntricas (Fridén; Lieber, 1992); - Há maior aumento de força muscular ao realizar exercícios excêntricos RESISTÊNCIA > FORÇA
Receptores Musculares (MOTONEURÓNIOS ALFA) O músculo esquelético contém receptores sensoriais: Fusos Musculares Órgãos Tendinosos de Golgi Para que o sistema nervoso controle adequadamente os movimentos dos músculos esqueléticos, deve receber feedbacks constantes do músculo que está em contração ou em alongamento
Motoneurônios Alfa: Órgãos Tendinosos de Golgi e Fusos Musculares Recebem informação sobre o estado do músculo e realizam os ajustes necessários. As informações são sobre a tensão (força) e sobre a variação do comprimento das fibras musculares (alongamento) O que detectam os FUSOS MUSCULARES? Variação de comprimento das fibras musculares Estão paralelos às fibras musculares O que detectam os ÓRGÃOS TENDINOSOS DE GOLGI? Variação da tensão mecânica sobre os tendões Estão em série com as fibras musculares
Quais são as funções dos Fusos Musculares? Estiramento 2 3 A carga (1) alonga as fibras musculares ou extrafusias (2) e as fibras do fuso muscular ou intrafusais (3). O alongamento da região central do fuso estimula as terminações aferentes que disparam um sinal (potencial de ação) em direção ao SNC 1 A resposta do SNC a este estímulo é no sentido de evitar um alongamento excessivo (potencialmente lesivo) e por isso é um estímulo de contração muscular
Reflexo Miotático O martelo atinge o tendão do músculo quadríceps e causa alongamento passivo tanto das fibras extrafusais e intrafusais do fuso neuromuscular. As fibras aferentes levam as informações para o SNC que emite uma sinal no sentido da contração das fibras musculares. Resultado: contração reflexa (extensão do joelho) Neste caso, o fuso detectou o aumento de comprimento muscular e estimulou diretamente os neurônios motores extensores. REFLEXO MIOTÁTICO: estimulação do fuso muscular causando contração reflexa do músculo. FUNÇÕES: Garantir o tônus muscular Controle sobre o comprimento muscular Proteção contra estiramento passivo Excepcionalmente monossinaptico A AÇÃO DA GRAVIDADE estira constantemente os fusos; mesmo o músculo estando em repouso. Este estiramento causa uma contração reflexa chamada de TONUS MUSCULAR de repouso.
Quais são as funções dos Órgãos Tendinosos de Golgi? - Reflexo Miotático Inverso: Durante a contração muscular, os OTG também podem ser ativados. As fibras aferentes (sensitivas) disparam um potencial de ação e a resposta incide sobre os interneuronios inibitórios que fazem sinapse com os motoneurônios em franca atividade, ordenando o seu relaxamento do músculo REFLEXO MIOTÁTICO INVERSO A estimulação dos órgãos tendinosos de Golgi modula (podendo inibir) a contração muscular. Função: Proteção contra contração excessiva Controle sobre o nível de excitação dos motoneurônios
Bibliografia Wilmore, J.; Costil, D. (1999). Physiology of Sports and Exercise, 2nd edition. Human Kinetics. Fleck, S., Kraemer, S. (1999). Fundamentos do treinamento de força muscular. Porto Alegra: Artes Médicas.