Universidade Federal do Espírito Santo Centro Universitário Norte do Espírito Santo ORIGEM E EVOLUÇÃO DA VIDA AULA 22: Origem e evolução de Fungos Adriana Quintella Lobão Sirlene Aparecida Felisberto
O que são fungos?
Seres uni ou pluricelulares eucariotos, sem tecidos verdadeiros; aeróbios ou anaeróbios facultativos; Definição heterotróficos e digestão extra corpórea; possuem parede celular com quitina, e glicogênio como material de reserva.
Diversidade Aspergillus flavus Agaricus blazei Morchella sculenta Boletus edulis Allomyces arbuscula leveduras
Corpos de frutificação Ambos são compostos por hifas Micélio
Estudo dos fungos (Micologia) - relativamente recente (cerca de 250 anos), se comparada a Botânica e a Zoologia. Importância dos fungos em nosso dia-a-dia. Micologia tem aplicações nas disciplinas: Medicina Agronomia Veterinária Bioquímica Zootecnia Genética Introdução
Reinos de Whittaker (1969): 1. Monera (procariontes) - algas azuis. 2. Protista (eucariontes unicelulares) - algas e fungos unicelulares. 3. Plantae (eucariontes multicelulares autótrofos fotossintetizantes) - briófitas, pteridófitas e plantas com sementes. 4. Fungi (eucariontes multicelulares heterótrofa absortiva) fungos verdadeiros. com nutrição 5. Animalia (eucariontes multicelulares com nutrição heterótrofa ingestiva) vertebrados e invertebrados.
Whittaker (1969):
Revolução na interpretação do que são fungos!!! Grupos importantes de fungos, como Fungos Animais Nutrição heterotrófica; glicogênio; ergosterol; Quitina - componente de sua parede celular
Filogenia do Reino Fungi Chytridiomycota Chytridiomycota + Zygomycota Glomeromycota Coanoflagelados Ascomycota Hifas septadas Dicarióticas Corpos de frutificação Asco + ascosporos Corpos de Woronin (reprod.) basídio + basidiosporos doliporo + Fibulas (Ansas) Basidiomycota
Origem dos fungos Os fungos verdadeiros sofreram um processo de irradiação a cerca de 1 bilhão de anos, como um grupo independente dos animais. As evidencias fosseis são relativamente pobres se comparadas a outros grupos, e indicam sua presença no Proterozoico (900-570 milhões de anos). Sua diversidade aumentou durante a Era Paleozóica, com a presença de todas as classes modernas na Época Pensilvânia (320-286 milhões de anos). A maioria dos grupos parece ter origem terrestre, mas todos os grupos invadiram águas continentais e marinhas. Exceção é a Classe Chytridiomycetes que provavelmente teve origem aquática.
Revisando as características básicas do fungos verdadeiros!!! - Eucarióticos, não vasculares. - Nutrição por absorção (aclorofilados e heterotróficos). - Não formam tecidos verdadeiros. - Parede celular contendo quitina. - Reserva na forma de glicogênio. - Reprodução por esporos meióticos (sexual) e mitóticos (assexual)
NUTRIÇÃO HETEROTRÓFICA Liberam enzimas digestivas que digerem o substrato (vivo ou morto) orgânico para que possam ser absorvidos. SAPRÓFITAS PARASITAS MUTUALISTAS PREDADORES A maioria vive no solo alimentando-se de matéria morta (decompositores). Importante na ecologia. Causam doenças (micoses) em plantas e animais que lhes servem de hospedeiro. Vivem associados com outras formas de vida estabelecendo uma relação vantajosa para ambos, porém de dependência total. Alimentam-se de pequenos vermes presentes no solo. EXEMPLOS EXEMPLOS Candida albicans Fungo causador de micoses que atingem os dedos dos pés e as mucosas vaginal e bucal. FERRUGEM Doenças que atacam o cafeeiro e outras plantas, provocando sérios danos à lavoura. LIQUENS matéria orgânica fungos + algas verdes ou azuis proteção física, umidade, sais minerais MICORRIZAS Sais minerais; a área de absorção fungos + raízes de plantas açúcar e aminoácidos
Simbiose viver juntos Organismos vivendo em estreito contato com outros de espécies diferentes, obtendo destes nutrientes ou qualquer outro benefício. Micorrizas Liquens
Liquens Crostoso ou crustáceo Fruticoso Filamentoso Composto ou Dimórfico Forma achatada, arredondada, totalmente aderida ao substrato -Ex. Caloplaca Tipos Morfológicos Marcelli, M. P. 2006. Fungos liquenizados. In: Biologia dos liquens. Xavier Filho, L. et al. (eds.). Cap.I.pp. 25-74.
Liquens Folioso ou foliáceo Tipos Morfológicos Aspecto de pequenas folhas, com algumas partes aderidas ao substrato. Ex. Parmelia, Peltigera
Liquens Fruticoso Talo cilíndrico, pendente, com aspecto arborescente e fixo por um ponto ao substrato. Ex. Usnea, Cladonia Tipos Morfológicos
Ambientes diversos: Terrestres Aquáticos marinhos Aquáticos continentais Ar (esporos) Ocorrência e distribuição Fontes: matéria orgânica, água, oxigênio Fatores ambientais: Temperaturas entre 20 e 30 C Temperaturas extremas: (nitrogênio líquido, sobrevivem a 195 C negativos).
Fungos Morfologia UNICELULARES Levedos: fungos anaeróbios facultativos (fermentadores) muito utilizados na fabricação de alimentos. HIFAS Tubos microscópicos que se originam da germinação de um esporo originado por mitoses. PLURICELULARES MICÉLIO Nome dado ao conjunto de hifas que formam o fungo. HIFAS SEPTADAS Presença de paredes transversais (septos) delimitando as células que podem apresentar um ou mais núcleos. HIFAS CENOCÍTICAS São preenchidas por uma massa citoplasmática comum a vários núcleos Vegetativo (nutrição nutrição) Reprodutivo (reprodução reprodução)
Parede celular Parede celular = complexa quimicamente, destacando-se a quitina como componente importante. As leveduras (Ascomycetes) produzem quantidades reduzidas de quitina na parede celular. Outras poucas espécies desta classe possuem celulose na parede celular.
Reserva O glicogênio (polissacarídeo constituído por uma cadeia de monômeros de glicose) é a principal substância de reserva dos fungos e dos animais.
Reprodução 1. Assexuada = mitoses. Responsável pela propagação e disseminação. 2. Sexuada = (resultante da plasmogamia, cariogamia e meiose) tem como principal função a produção de variabilidade genética da progênie. Por meio da reprodução assexuada várias gerações são produzidas no intervalo de um ano, enquanto a reprodução sexuada ocorre, comumente, em uma única época do ano porque exige condições ambientais especificas.
Reprodução através de esporos = reprodução espórica Esporos são células reprodutivas São formados: * Diretamente nas hifas * Dentro de esporângios * Corpos de frutificação * Sexuada * Assexuada
1. Reprodução assexuada (estágio imperfeito) Pode ser classificada em dois tipos: a) Reprodução vegetativa (sem formação de células especializadas); ex. brotamento; fissão; fragmentação das hifas; b) Reprodução espórica (com formação de células especializadas esporos, conhecidos como mitósporos), sendo muito variáveis, moveis por meio de um ou dois flagelos (zoósporos zoósporos) ou imóveis (aplanósporos). Os aplanósporos são produzidos no interior de esporângios, sendo denominados endósporos, ou externamente, na extremidade de esporangióforos (exósporos, como exemplo os conídios).
Reprodução Assexuada Gemulação
Conídios Reprodução Assexuada B D C A A Conidióforo B Fiálides ou Célula Conidiogênica C Vesícula D Conídios
2. Reprodução sexuada (estágio perfeito) Micélios de linhagens diferentes (heterotálicos) ou de mesma linhagem (homotálicos) Oogamia Envolve a formação de ASCOS e ASCÓSPOROS Emparelhamento dos Anterídios (hifa masculina) e Ascogônio (hifa Feminina) Produção de hifas ascógenas dicarióticas Fusão do Protoplasma do Ascogônio + Anterídios - Plasmogamia Fusão dos núcleos = Cariogamia Meiose
Formação da hifa asco com ascósporos Ascogônio meiose cariogamia mitose Anterídio Plasmogamia hifas ascógenas dicarióticas Ascos liberando os ascósporos
Ciclo de Vida Ascomycetes
Importância dos fungos Decompositores: permitem a reciclagem da matéria orgânica morta; destrói objetos de madeira, couro, tecidos e alimentos em geral. Produção de alimentos: fabricação de queijos, pães e bebidas alcoólicas. Indústria farmacêutica: produção de penicilina (antibiótico). Parasitas: causam doenças em animais (micoses) e plantas (ferrugem do café). Mutualistas: Líquens, micorrizas. Ciência: estudados na genética, fisiologia, bioquímica e biologia molecular.
Divisão/Filo Chytridiomycota Quitrídias Fungos Primitivos Ancestral relacionado a protozoários (coanoflagelados) Chytridiomycota Chytridiomycota + Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Fungos zoospóricos únicos Basidiomycota Células globosas e solitárias com ou sem filamentos semelhantes a raízes chamados de rizóides Unicelular podem produzir rizóides (fixar o talo) Filamentoso micélio cenocítico; septos individualizam estruturas reprodutivas Chytridium crescendo sobre esporos
Divisão/Filo Zygomycota 1% das espécies de fungos Zygos (Gr.) = União, reunido Chytridiomycota Chytridiomycota + Zygomycota Glomeromycota Ascomycota > vive no solo, sobre matéria orgânica em decomposição, parasitas, causar infecções, bolores em alimentos ricos em carboidratos, destrói frutas e vegetais estocados Basidiomycota Refere-se a fusão de gametângio para formar uma estrutura única, chamada Zygosporângio Indivíduos compatíveis se aproximam, ocorrendo a plasmogamia, cariogamia e meiose Micélio verdadeiro, hifas cenocíticas e sem células flageladas
Divisão/Filo Zygomycota Esporângios em diferentes fases Hifas vegetativas estoloníferas Hifas rizoidais Micélio com crescimento tridimencional hifas vegetativas e reprodutivas eretas
Divisão/Filo Zygomycota esporângio esporangiósporo vesícula Fototropismo positivo do esporângio direcionado pela vesícula que ejeta o esporângio a distância de 2m a 50km/h
Divisão/Filo Ascomycota Nº de espécies = 32.300 Maioria dos fungos que se associam = líquens Chytridiomycota Chytridiomycota + Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Podridão escura Maioria das leveduras Basidiomycota Micélio septado, formando corpo de frutificação, através do entrelaçamento das hifas e surgimento de estado dicariótico
Divisão/Filo Ascomycota Produzem ascósporos = meiósporo no asco (reprodução sexuada). Exclusividade de ascomicetos!!! Ascoma (corpo de frutificação
Divisão/Filo Ascomycota Cleistotécio = completamente fechado e esférico plectomycetes
Divisão/Filo Ascomycota Peritécio = entre esférico e em forma de pêra Ostíolo = saída de ascósporos Himênio fechado pyrenomycetes
Divisão/Filo Ascomycota Ascoma ou ascocarpos = estrutura reprodutiva sexual Apotécio = aberto e com forma de xícara expondo o Himênio (camada de ascos) discomycetes
Divisão/Filo Basidomycota Produzem basidiósporos = meiósporo produzido no basídio Chytridiomycota Chytridiomycota + Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Nº de espécies = 22.300 Basidiomycota +++ miceliais Hirneola auricularia-judae Unicelulares ou Pseudomiceliais (leveduras basidiosporógenas )
Divisão/Filo Basidomycota Apresenta Hifa especializada BASÍDIO BASIDIÓSPORO Uninucleados e Haplóides Podem estar ou não em Himênio
Divisão/Filo Basidomycota Micélio = sempre septado e os septos são uniporados no micélio primário e doliporos no micélio secundário, o qual constitui a fase mais duradoura do ciclo de vida Doliporo Fíbulas ou grampo de conexão (ansas)
Micélio Primário Germinação imediata do basidiósporo Fase de crescimento rápido Multinucleado (fase inicial) sem septos Posteriormente hifas septadas c/ células Monocarióticas Micélio secundário Estabelecimento da fase dicariótica (fusão das hifas) Migração de núcleos através do doliporo Heterotálico: Fusão de dois micélios compatíveis Micélio Terciário Especialização das Hifas (estéreis e reprodutivas) Produção de Basidiomas
Divisão/Filo Basidomycota Reprodução Sexuada - basidiósporo
Divisão/Filo Basidomycota = 3 classes: 1. Classe Basidiomycetes = Presença de basidiomas (cogumelos, orelhas-de-pau e gasteromicetos) Ausência de basidioma, teleósporos agrupados em soros ou dispersos no tecido do hospedeiro 2. Urediniomycetes = antigo Teliomycetes (Ferrugens) 3. Ustilaginomycetes = antigo Ustomycetes (Carvões)
Divisão/Filo Basidomycota 1. Classe Basidiomycetes Himenomicetos Basidiósporos em Himênio exposto antes da maturação dos esporos Cogumelos comestíveis, venenosos, Orelhas de Pau, dentiformes e coralóides Gasteromicetos Basidiósporos em himênio visível somente na maturação, quando se abre Estrelas-da-terra, cogumelos malcheirosos, falsas trufas, fungos semelhantes a ninhos de pássaros
Divisão/Filo Basidomycota Cogumelo = corpo de frutificação ou basidioma, local onde ocorre a reprodução sexuada
Divisão/Filo Basidomycota Píleo Himenóforo Lamela, poro ou dentes ou tubos, espinhos Haste
Divisão/Filo Basidomycota Podridão da Madeira Himenomicetos Serpula lacrymans Podridão marrom decompõe somente a celulose e deixa a lignina. Podridão branca a celulose e lignina são atacadas enzimaticamente.
Divisão/Filo Basidomycota Classes Urediniomycetes e Ustilaginomycetes Parasitas danosos afetam a Agricultura 2. Classe Urediniomycetes: as ferrugens ~5000 espécies (140-150 gêneros) 3. Classe Ustilaginomycetes: carvões e fuligens; ~1200 espécies (~ 50 gêneros) Basidiósporos Basidiósporos Basídio Basídio
Divisão/Filo Basidomycota 2. Classe Urediniomycetes Fitopatógenos mais importantes Causadores de perdas econômicas na Agronomia Ex. ferrugens do café, maçã, amendoim, pinheiros, cereais (ferrugem preta) Ciclo de vida complexo Muitos heteroécios (2 hospedeiros) poucas autoécios (1 hospedeiro)
Divisão/Filo Basidomycota 3. classe Ustilaginomycetes Infectam mais de 4000 espécies de plantas A fuligem corresponde a massas de teliósporos. Autoécio um único hospedeiro ao longo do ciclo de vida.
Fungos Mitospóricos ou Ascomycetes Assexuados Nº de espécies = 15.000 Fungos Conidiais Fungos anamorfos Fungos Imperfeitos Deuteromycotina Maioria dos deuteromicetos que se reproduzem somente por conídios = Ascomicetos Característica fundamental = Conídios Reprodução Assexuada Conidióforos Apenas fenômenos mitóticos
Fungos Mitospóricos ou Ascomycetes Assexuados Hábitat: todos os ambientes Hábito: sapróbios, parasitas de plantas, animais (homem) Unicelulares Morfologia Pseudomicélio (leveduras) Hifas septadas Simples = como nos ascomicetos Doliporo e c/ ansas = basidiomicetos
Fase assexuada de muitos deuteromicetos = semelhantes a fase assexuada de muitos ascomicetos conhecidos Deuteromicetos representem fases conidiais de ASCOMICETOS Classificação quanto a sexualidade Anamorfo = fase assexuada ( esporos são conídios) Pleomorfo - exibem simultaneamente mais de uma forma ou fase de estruturas de reprodução assexuada em seu ciclo de vida, produzindo estruturas reprodutivas diferentes.
Importância econômica dos fungos conidiais Shoyo = Fermentação da soja (Linhagens de Aspergillus oryzae e A. soyae); Misso = pasta de soja rica aminoácidos (A.oryzae e Sacharomices rouxii Saquê e Cerveja de arroz = A. oryzae Pão e malte = S. cerevisae (Ascomicetos, mas tem células de forma anamorfa) Cervejas pretas = S. uvarum (= S. carlsbergensis) Álcool = etanol = S. cerevisae Vinhos = S. cerevisae e Schizosaccharomyces pombe = sabor aos vinhos franceses e alemães (Botrytis cinerea) Proteínas e vitaminas tipo B = Candida utilis; Maturação de queijos = Penicilium camemberti; P. roqueforti; P. gorgonzolae; P. stilton; P. candidum; P. album; Antibióticos = P. chrysogenum
IMPORTÂNCIA ECONÔMICA DOS ASCOMYCOTA MITOSPÓRICOS Diminuição de Colesterol = Aspergillus terreus (remédios Lovastatin ou Mevacor) Aspecto lavado do jeans = Enzimas produzidas por Trichoderma, que degradam celulose = enzimas adicionadas ao detergente, maquina de lavar, para ajudar remover sujeiras; Trichoderma = controle biológico de outros fungos Antracnoses = lesões pretas nas plantas; Aflatoxinas = câncer de fígado no homem (A. flavus e A. parasiticus); Dermatófitos = causadores de tinhas, pé-de-atleta e outras;
Bibliografia MILANEZ, A. I. Diversidade no Reino Stramenopila. Domínio Eukarya. Instituto de Botânica, São Paulo, SP. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. 1996. Biologia Vegetal. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro. 728p. RAVEN, P. H.; EVERT, R. F. & EICHHORN, S. E. 2001. Biologia Vegetal. Guanabara Koogan: Rio de Janeiro. TRUFEM, S.F.B. Diversidade no Reino Fungi: Zygomycota. Domínio Eukarya. Instituto de Botânica, São Paulo, SP. http://www.ento.okstate.edu/classes/plp3343/lecture15.pdf http://www.ento.okstate.edu/classes/plp3343/lecture16.pdf
Muito obrigada