INTERFACE ENTRE MELHORAMENTO FLORESTAL E FISIOLOGIA COM ÊNFASE AO DÉFICIT HÍDRICO Rinaldo Cesar de Paula UNESP-Jaboticabal
1. PRELIMINARES 1. Como fazer melhoramento para áreas com limitação na disponibilidade hídrica (deficiência hídrica DH)? 2. Como o DH influencia, p. ex., a produtividade das florestas plantadas? 3. É possível fazer melhoramento sob DH sem perder em produtividade? 4. É possível simular a DH encontrada no campo em experimentos reduzidos (p. ex. vasos)? 5. Qual a relação entre experimentos em fases iniciais (mudas; casa de vegetação ) com as condições de campo? 2
As plantações florestais enfrentam várias adversidades durante seu ciclo A duração e a intensidade dessas adversidades variam: entre anos, ao longo do ano, entre locais A DH é considerada como a principal causa de redução na produtividade das espécies agricolas e florestais Entender com as plantas respondem a esses fatores é de suma importância para implementação de estratégias nos PMF O conhecimento atual das limitações fisiológicas impostas pelo DH de diferentes intensidades é ainda escasso (Chaves et al, 2009) 3
Isolar os fatores de estresse às plantas não é fácil Na combinação de fatores de estresse, as plantas tem respostas únicas, que não podem ser extrapoladas quando da ocorrência de fatores de estresse isolados (Mittler, 2006) As respostas ao DH, variam de acordo com sua duração e intensidade, entre e dentro de espécies, com a idade das plantas, dentre outros 4
Característica s do Estresse Características da Planta Respostas Resultados Severidade Duração Órgão ou tecido afetado Resistência: escape tolerância e Aclimatação (sobrevivência, crescimento) Número de exposições Estádio de desenvolvimento Mudança genótipo no Adaptação (Variedades, mutantes) Combinação de estresse (p. ex. temperatura, vento..) Genótipo Susceptibilidade Morte Adaptado de Bray et al. (2001) 5
2. ESTRESSE HÍDRICO Estresse qualquer fator que torna a taxa de crescimento menor que o máximo. Estresse hídrico é a principal causa de redução na produtividade agrícola e florestal. Geralmente, está associado à baixa disponibilidade de água às plantas, o.s., DÉFICIT HÍDRICO 6
ESTRATÉGIAS DAS PLANTAS AO DÉFICIT HÍDRICO 1. Retardo da desidratação pode-se dar pela maximização da absorção de água (p. ex. raízes profundas) ou pelo decréscimo na perda de água (respostas elásticas - controle estomatal e movimento de folhas; e respostas plásticas queda de folhas, redução no tamanho de folhas) 2. Tolerância à desidratação capacidade de manter o funcionamento mesmo desidratada 3. Escape da seca planta completa o seu ciclo antes do início da seca. Não se aplica às espécies florestais 7
As linhas de defesa relacionadas ao desenvolvimento de raízes mais profundas e redução na perda de água (controle estomático, redução no tamanho das folhas e queda de folhas) previnem a tensão produzida pelo deficit hídrico - Mecanismos de retardo na desidratação O ajuste osmótico, elasticidade celular, biossíntese de proteínas (p.e. dehidrina) redução da condutividade hidráulica e aumento da resistência à cavitação permitem suportar o estresse - Mecanismos de tolerância à desidratação. 8
Maioria dos mecanismos de tolerância à seca conduzem a menor potencial de crescimento! Custo metabólico A adaptação à seca está mais relacionada à sobrevivência do que em aumento na produtividade! Então como melhorar para crescimento sob condições com limitação hídrica? Melhoramento = obter alta produtividade sob diferentes condições ambientais! Quais os níveis de estresse (intensidade e duração) nas condições experimentais (ensaios, testes clonais, TP )? Qual o estádio de desenvolvimento das plantas sob o estresse avaliado? 9
É possível melhorar para a resistência ao DH sem reduzir o crescimento (produtividade)? Se genótipos adaptados à seca crescem menos que outros em condições não limitantes de água, a questão é se eles crescem mais quando a água é escassa. 10
3. COMO AVALIAR A RESISTÊNCIA AO DH Que características podem ser usadas mais prontamente nos PMF? 1. Facilidade de avaliação em várias plantas (custo, operacionalidade) 2. Facilidade de identificar variação genética 3. Bom controle genético (herdabilidade) 4. Apresentar consistência na identificação dos melhores e dos piores genótipos Melhoramento x Fisiologia 11
Características Fisiológicas Importantes Visando Melhoramento Para Deficiência Hídrica A gs pode ser útil em PMF pois tem uma relação importante com: 1) Condutância estomática (gs) a) perda de água por transpiração (E) e absorção de CO 2 ( e consequentemente crescimento) b) economia de água pelo fechamento estomático e aumento na tolerância ao estresse térmico c) está sob controle genético (h 2 > 0,6) 12
2) Eficiência no uso da água EUA EUA -instantânea A/E; EUA -intrínseca A/gs Com o aumento da seca a redução em A é proporcionalmente menor do que em gs, o que implica em aumento na EUA -intrínseca A tendência de aumento da EUA -instantânea com o fechamento dos estômatos, significa que selecionar para melhorar a EUA pode frequentemente ser o mesmo que selecionar para diminuir a produtividade 13
3) Conteúdo Relativo de Água CRA 4) Potencial Hídrico Foliar Ψ f 14
Como as plantas reagem a DH? 1) Redução na área foliar (AF) 2) Abscisão foliar 3) Maior crescimento (aprofundamento) radicular 4) Fechamento estomático 5) Ajuste osmótico 6) Aumento da resistência ao fluxo de água na fase líquida cavitação 7) Proteção da superfície foliar (deposição de cera) 15
Fonte: Taiz & Zeiger (2004) 16
Extraído de Pita et al. (2005) 17
Extraído de McDowell et al. (2008) 18
Fonte: Merchant et al (2007) 19
Fonte: Guarnaschelli et al. (2006) 20
Fonte: Costa e Silva et al. (2004) 21
15 0.8 12 0.6 A 9 6 3 gs 0.4 0.2 0 0 5 10 15 20 25 0.0 0 5 10 15 20 25 Dias após a suspensão da irrigação Dias após a suspensão da irrigação C1 C2 C3 C4 C5 C1 C2 C3 C4 C5 10 8 E 6 4 2 0 0 5 10 15 20 25 Dias após a suspensão da irrigação C1 C2 C3 C4 C5 22
23
Estressado Testemunha 24
25
Componentes Principais - Estressados (Mar_08) 1.0 Componentes Principais - Testemunhas (Mar_08) CP 2 : 18.90% 0.5 0.0 CLORe EUA_INTe FLUORe EUA_INSTe IR-MSCe IR-ALTe IR-MSRe IR-MSPAt IR-DCe IR-MSFe IR-AFe IR-NFe 1.0 gstet -0.5 PHFe IR-NFt RWCe gse Ae Ee CP 2 : 23.81% 0.5 0.0-0.5 IR-MSPAt IR-MSFt IR-AFt IR-DCt IR-MSRt IR-MSCt IR-ALTt RWCt FLUORt At PHFt CLORt -1.0-1.0-0.5 0.0 0.5 1.0 CP 1 : 27.69% Com limitação hídrica EUA_INTt EUA_INSTt -1.0-1.0-0.5 0.0 0.5 1.0 Sem limitação hídrica 26 CP 1 : 28.72%
Comportamento de algumas características avaliadas em 40 clones de eucalipto submetidos a dois regimes hídricos NF (-19,9%) MSF (-31,6%) AF (-27,1%) PHf (-148%) RWC (-23%) Testemunha 80.6 a2 7.200 a2 999.9 a2-0.776 a2 91.18 a2 Estressado 64.6 a1 4.927 a1 729.4 a1-1.924 a1 70.21 a1 A (-54,5%) gs (-60,5%) E (-55,2%) EUA-intr (+12,5%) EUA-inst (+23,3%) Testemunha 10.93 a2 0.474 a2 6.91 a2 29.46 a1 1.876 a2 Estressado 4.93 a1 0.187 a1 3.10 a1 33.15 a2 1.438 a1 27
Massa Seca de Raízes (Test - g) 6,00 5,50 5,00 4,50 4,00 3,50 3,00 2,50 2,00 9,0 10,0 11,0 12,0 13,0 r = 0,097 Taxa de Assimilação Líquida (A) r = -0,337 Massa Seca de Raízes (Estr - g) 4,50 4,00 3,50 3,00 2,50 2,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00 Taxa de Assimilação Líquida (A) 28
Massa Seca da Parte Aérea (Test - g) 15,00 14,00 13,00 12,00 11,00 10,00 9,00 9,00 10,00 11,00 12,00 13,00 Taxa de Assimilação Líquida (A) r = 0,066 r = 0,267 Massa Seca da Parte Aérea (Estr - g) 12,00 11,00 10,00 9,00 8,00 7,00 6,00 2,00 3,00 4,00 5,00 6,00 7,00 Taxa de Assimilação Líquida (A) 29
Massa Seca de Raízes (Test - g) 6,00 5,50 5,00 4,50 4,00 3,50 3,00 2,50 2,00 0,300 0,350 0,400 0,450 0,500 0,550 0,600 0,650 r = -0,343 Condutância Estomática (gs) r = -0,333 Massa Seca de Raízes (Estr - g) 4,50 4,00 3,50 3,00 2,50 2,00 0,000 0,050 0,100 0,150 0,200 0,250 0,300 0,350 Condutância estomática (gs) 30
Massa Seca da Parte Aérea (Test - g) 15,00 14,00 13,00 12,00 11,00 10,00 9,00 0,300 0,350 0,400 0,450 0,500 0,550 0,600 0,650 r = -0,523 r = -0,353 Condutância estomática (gs) Massa Seca da Parte Aérea (Estr - g) 12,00 11,00 10,00 9,00 8,00 7,00 6,00 0,000 0,050 0,100 0,150 0,200 0,250 0,300 0,350 Condutância estomática (gs) 31
Camp po MT T S MS 6 clones 6 clones 3 clones 3 clones 10 clones 9 clones 2 clones Concordância Total: 15/39 (38,5%) 69,3% Concordância Parcial: 12/39 (30,8%) Discordância Parcial: 6/39 (15,4%) Discordância Total: 6/39 (15,4%)??? S MS MT T Casa de vegetação 32
Taxa de Transpiração (E) 3.750 3.000 2.250 1.500 0.750 y = 0.005e 0.0613x R 2 = 0.6424 Condutância estomática(gs) 0.500 0.400 0.300 0.200 0.100 y = 0.0002e 0.0677x R 2 = 0.5294 0.000 50.00 60.00 70.00 80.00 90.00 100.00 CRA (%) 0.000 50.00 60.00 70.00 80.00 90.00 100.00 CRA (%) Taxa de Assimilação Líquida (A) 15 12 9 6 3 y = 0.0124e 0.0672x R 2 = 0.4149 0 50.00 60.00 70.00 80.00 90.00 100.00 CRA (%) 33
CONSIDERAÇOES FINAIS 34
A vida é cheia de desafios e eles precisam ser superados... OBRIGADO! 35