UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ

UNIVERSIDADE ESTADUAL DE SANTA CRUZ Departamento de Ciências Biológicas Programa de Pós-Graduação Sistemas Aquáticos Tropicais Área de Concentração Ecologia ANA PAULA MOREIRA DOS SANTOS PEIXOTO Biologia populacional de Persephona lichtensteinii e distribuição de duas espécies do gênero Persephona, na plataforma rasa adjacente à foz do Rio Almada, Ilhéus, Bahia, Brasil ILHÉUS BA 12

ANA PAULA MOREIRA DOS SANTOS PEIXOTO Biologia populacional de Persephona lichtensteinii e distribuição de duas espécies do gênero Persephona, na plataforma rasa adjacente à foz do Rio Almada, Ilhéus, Bahia, Brasil Dissertação apresentada à Universidade Estadual de Santa Cruz para a obtenção do título de mestre em Sistemas Aquáticos Tropicais. Área de Concentração: Ecologia Orientadora: Erminda da Conceição Guerreiro Couto Co-orientadora: Fernanda Jordão Guimarães IHÉUS BA 12 ii

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P379 Peixoto, Ana Paula Moreira dos Santos. Biologia populacional de Persephona lichtensteinii e distribuição de duas espécies do gênero Persephona, na plataforma rasa adjacente à foz do rio Almada, Ilhéus, Bahia / Ana Paula Moreira dos Santos Peixoto. Ilhéus, BA: UESC, 12. xi. 9f. : il. Orientadora: Erminda da Conceição G. Couto. Dissertação (Mestrado) Universidade Estadual de Santa Cruz. Programa de Pós-Graduação em Sistemas Aquáticos Tropicais. Inclui referências. 1. Decápode (Crustáceo). 2. Caranguejo Crescimento. 3. Animais aquáticos. I. Título. CDD 595.3 iv

RESUMO O gênero Persephona é composto por dez espécies, tendo três registros para a costa brasileira. Poucas são as informações a nível mundial. O objetivo desse trabalho é estudar o crescimento relativo, a maturidade sexual, a estrutura populacional, a reprodução, o recrutamento e a fecundidade para P. lichtensteinii. Analisa ainda a distribuição batimétrica e temporal das espécies do gênero Persephona, presentes na plataforma rasa adjacente à foz do Rio Almada, Ilhéus, Bahia. Foram realizados arrastos mensais entre fevereiro/ e fevereiro/11, com registro da temperatura, salinidade, ph, oxigênio dissolvido e clorofila da água do fundo, e da transparência da água. Amostras do sedimento foram coletadas para caracterização granulométrica e mensuração do teor de matéria orgânica. Todos os exemplares de P. lichtensteinii tiveram o sexo determinado e foram mensurados. Os estágios gonadais e de muda foram registrados. Foram capturados 1.51 indivíduos, sendo 1.42 P. lichtensteinii e 99 P. punctata. Ao comparar o crescimento relativo verificou-se que a observação morfológica do comprimento do gonópodo nos machos e da largura do abdome nas fêmeas, é eficaz na determinação do início da maturidade sexual. A maturidade sexual dos dois sexos ocorre com tamanhos similares, sendo o período reprodutivo é contínuo. O período de recrutamento não foi determinado, no entanto, é possível que a partição diferenciada de habitats entre jovens e adultos seja a responsável pela ausência dos primeiros na área estudada. Ao estudar a distribuição das espécies, verificou-se que apenas P. lichtensteinii foi registrada em todas as profundidades, sendo também a espécie mais abundante durante todo o período estudado. Persephona lichtensteinii foi mais abundante entre m e m, onde o sedimento é composto por silte/argila. A Análise de Correspondência Canônica (ACC) demonstrou que os grupos das espécies apresentaram distribuições distintas em relação ao teor de matéria orgânica do sedimento e a temperatura da água de fundo. Palavras chave: Persephona, crescimento relativo, caranguejo, Decapoda v

ABSTRACT The genus Persephona consists of ten species, in which three of these are registered for the Brazilian coast. The informations about these species are few worldwide. The aim of this work is to study the relative growth, sexual maturity, population structure, reproduction, recruitment and fecundity for P. lichtensteinii. Besides analyzing bathymetric and temporal distribution of the genus Persephona, near to the mouth of the Rio Almada, Ilhéus, Bahia. Trawls were performed monthly between February / and February/11. We recorded the temperature, salinity, ph, dissolved oxygen and chlorophyll water from the bottom, and even water clarity. Sediment was collected for size characterization and measurement of organic matter. The sex of the specimens was determined as the gonad stages and changes were observed and all the specimens were measured. 151 individuals were collected, 142 P. lichtensteinii and 99 P. punctata. To compare the relative growth with the smallest ovigerous female and visual observation of secondary sexual characteristics, found that by observing morphological gonópodo length in males, and the width of the abdomen in females, is effective in determining the onset of sexual maturity. Sexual maturity of both sexes occurs with similar sizes. The recruitment period was not determined; however, it is possible for the partition of different habitats between young and adult is responsible for the absence of the first area studied. The reproductive period is continuous. By studying the distribution of species, it was found that only P. lichtensteinii was recorded at all depths, and is also the most abundant species throughout the study period. Persephona lichtensteinii was most abundant between m and m, where the sediment is composed of silt / clay. The Canonical Correspondence Analysis (CCA) showed that groups of species showed distinct distributions in relation the organic matter content of the sediment and temperature. Key-words: Persephona, relative growth, crab, Decapoda vi

AGRADECIMENTOS Primeiramente a Deus, por me orientar em todos os momentos de angústia, por ter me dado saúde, paciência, proteção e força para seguir em frente. Á Drª Erminda da Conceição Guerreiro Couto, por me orientar desde a graduação até esse momento. Minda, obrigada pelos inúmeros conselhos, pelas broncas que com certeza me fizeram crescer pessoalmente e profissionalmente, por todos os bons momentos, momentos de desabafos e por sempre incentivar a olhar o futuro. Foram muitos os ensinamentos que levarei para sempre comigo. À Drª Fernanda Jordão Guimarães. Fê, tenho muito a lhe agradecer. Aprendi a te admirar como orientadora, professora e como alguém com quem posso contar. Obrigada pela paciência, pelos ensinamentos, pelas broncas, por me ensinar tanta coisa boa, com certeza você fez a diferença na construção desse trabalho. A minha amiga e irmã Regina Martins Sonhão. Amiga, com certeza passamos por tantas coisas juntas nesse mestrado que ficarão para sempre na nossa memória, e é assim que quero ter você em minha vida. Apesar da distância que irá persistir em nossas vidas a partir de agora saiba que AMO MUITO VOCÊ E QUE PODERÁ CONTAR COMIGO SEMPRE. Obrigada por tudo, por aturar meus estresses, por me ensinar a cada dia que podemos enfrentar os problemas da vida de uma forma mais leve. Ao Mestre Lucas Rezende Paschoal por toda dedicação nos momentos que mais precisei, sempre pronto para me ajudar. Agradeço pelo auxílio nas coletas, nos gráficos, nos testes estatísticos e pela amizade. Ao casal Vanda e Fabrício sou eternamente grata pelos ensinamentos, pelo companheirismo, pela amizade e pelo carinho. Vocês foram muito importantes para o meu crescimento. Ao Dr Marcelo Landim pelo empréstimo de materiais e auxílio no laboratório. Ao Dr Alexandre Almeida pela análise cuidadosa do trabalho e pelas críticas construtivas ao longo de todo trabalho. vii

À Drª Daniela Mariano, Drª Ana Schilling, Dr Gil Marcel, Dr Willian Tonini, Dr Joaquim Branco e Drª Adriane Braga pelo enriquecimento ao meu trabalho ao longo de todo processo. A Gerson por ser tão prestativo e por estar sempre dispostos a nos atender. A André Carioca pelo auxílio nas fotos e pela paciência. Aos meus pais, pelo amor e carinho, e por cuidarem de minha filha como filha deles, e assim, permitirem que eu concluísse mais essa etapa em minha vida. Serei eternamente grata a vocês por tudo. Com certeza, sem vocês eu nada seria. A minha filha linda, LUIZA, minha guerreira, que apesar de tantos momentos distantes sempre foi compreensível, amorosa e dedicada. Filha, você é um presente de Deus em minha vida. E obrigada pela luz que você é e por direcionar todos os meus passos... Te amo! Ao meu PRF Hamilton Mô, por ser tão amoroso, paciente e compreensivo. Obrigada por tudo que temos vivido juntos. Te amo! As minhas amigas Laise, Milena e Adinha por estarem sempre ao meu lado, por estarem sempre dispostas a me ajudar, pelos momentos de distração e por tornarem dias difíceis em dias de alegria. Saibam que agradeço à Deus por ter colocado vocês em meu caminho. Aprendi muito com cada uma. Amo muito vocês!! Às amigas Ryanne, Manu, Tâmires e Priscilla que amo muito, e que mesmo não nos falando todos os dias tem seus lugares reservados em meu coração. A minha turma do SAT que admiro tanto: Johnatas e Maurício, sinônimo de alegria e muita diversão, Thaís Melo, pelo carinho e determinação, Thaís, Driele e Andressa, pelo apoio, a Nete (a rainha da Colmeia... rsrs), por ser tão prestativa e amorosa, em especial a Haialla Hialli, pela amizade, carinho e confiança, uma amizade para a vida toda... À Augusta Tuti, Daiany Erler e Lilian Sarmento (as ooooooonças!!) que tenho um carinho muito especial. À Sonho e Adinha mais uma vez pela parceria, por me ajudar a superar as dificuldades durante o curso e por serem verdadeiras irmãs. Foram momentos únicos galera, que sentirei saudades e sempre levarei comigo cada lembrança. Amo muito cada um de vocês!!! Á amiga Rosa, por ser tão prestativa, pelo apoio em todas as horas, pelos conselhos. Sentirei saudades. viii

Á amiga Hellen Afe, por ser esse doce de pessoa, por tornar os dias no laboratório mais divertidos e pela disposição sempre quando precisei. Aos amigos Luís Fabrício e Felipe Albatroz, que mesmo distantes continuam presentes em minha vida, sempre dispostos a me ajudar. Aos pescadores, a Lucas Rezende, a Lucas, a Fê e a Regina por tornarem os momentos embarcados mais divertidos, sempre com alguma história nova para contar e em cada arrasto um aprendizado. Aos meus amigos de Jequié: Nanda, Allan, Aline Reis, Nathali, Felipe, Marcelo, Geovas, Fará, e em especial a Tiara (por ser tão doce, tão companheira, pela confiança e amizade, obrigada!!!); Aline (amizade verdadeira, esta comigo em todos os momentos tantos de alegrias como tristezas, uma irmã que a vida me deu!!!); Guto (meu amigo lindo, companheiro de todas as horas, com você eu aprendo todos os dias, obrigada por tudo!!!); Camilla (minha grande amiga-irmã, obrigada por está sempre disposta a me ajudar, pelos conselhos que levarei comigo sempre)... Enfim, obrigada por serem tão especiais que ao citar cada nome meus olhos enchem de lágrimas... AMO VOCÊS!!!! A toda minha família e, em especial, à minha irmã Aritanna e Ary jr, que sinto um amor incondicional. Obrigada por tudo que vocês significam para mim. Enfim, quero agradecer a todos que de alguma forma contribuiram para a conclusão desse trabalho!!! Obrigada!! ix

SUMÁRIO RESUMO... v ABSTRACT... vi AGRADECIMENTOS... vii SUMÁRIO... x 1. INTRODUÇÃO GERAL... 1 2. OBJETIVOS... 4 2.1. Objetivo geral... 4 2.2. Objetivos específicos... 5 3. ÁREA DE ESTUDO... 5 4. COLETA DE DADOS... 7 5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 9 Capítulo I Crescimento relativo e maturidade sexual de Persephona lichtensteinii Leach, 1817 (Decapoda: Brachyura), na costa de Ilhéus, Bahia, Brasil 1. INTRODUÇÃO... 14 2. MATERIAL E MÉTODOS... 15 3. RESULTADOS... 19 3.1 Crescimento relativo... 19 3.2 Maturidade sexual... 23 4. DISCUSSÃO... 24 5. CONCLUSÃO... 29. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... x

Capítulo II Biologia populacional de Persephona lichtensteinii Leach, 1817 (Crustacea, Brachyura, Leucosiidae) em Ilhéus, Bahia, Brasil 1. INTRODUÇÃO... 3 2. MATERIAL E MÉTODOS... 38 3. RESULTADOS... 42 4. DISCUSSÃO... 57 5. CONCLUSÃO... 2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 3 Capítulo III Distribuição batimétrica e temporal das espécies do gênero Persephona Leach 1817, na plataforma adjacente à foz do Rio Almada, Ilhéus, Brasil 1. INTRODUÇÃO... 9 2. MATERIAL E MÉTODOS... 7 3. RESULTADOS... 72 3.1 Variáveis ambientais: água e sedimento... 72 3.2 Distribuição batimétrica e temporal de Persephona lichtensteinii e P. punctata... 8 4. DISCUSSÃO... 89 5. CONCLUSÃO... 93. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 94 xi

1. INTRODUÇÃO GERAL Os crustáceos desempenham um importante papel no fluxo de energia das cadeias tróficas do ecossistema marinho. A ordem Decapoda é caracterizada pela elevada diversidade de espécies e por ocupar diferentes habitats nos ambientes marinho, dulcícola e terrestre. O grupo possui 14.335 espécies recentes e 2.979 espécies fósseis. Esta ordem é dividida, de acordo com características morfológicas e genéticas, em duas subordens: Dendrobranchiata, composta por 54 espécies, e Pleocyemata, com 13.795 espécies (DE GRAVE et al., 9). Os Dendrobranchiata apresentam brânquias do tipo dendríticas e as fêmeas não incubam seus ovos, enquanto os Pleocyemata possuem filobrânquias e tricobrânquias, e as fêmeas transportam os ovos nos pleópodos, os quais eclodem no estágio de zoea (RUPPERT; BARNES, 199). Os Pleocyemata estão distribuídos em 11 infraordens, dentre elas os Brachyura (DE GRAVE; FRANSEN, 11). Os braquiúros são caracterizados por apresentarem uma carapaça expandida (formada pela fusão da cabeça e de alguns somitos torácicos), um abdome fortemente reduzido, o primeiro par de pereiópodos totalmente quelado, e os demais pares possuindo a função de locomoção (NG et al., 8). É considerado o grupo mais diversificado dentre os decápodos, possuindo.559 espécies descritas em 39 superfamílias, sendo encontradas em diferentes ambientes aquáticos e terrestres (DE GRAVE et al., 9). A superfamília Leucosioidea compreende duas famílias: Iphiculidae e Leucosiidae, que inclui três subfamílias: Cryptocneminae, Ebaliinae e Leucosiinae (NG et al., 8; DE GRAVE et al., 9). A subfamília Ebaliinae é constituída por 353 espécies distribuídas em 59 gêneros (DE GRAVE et al., 9). De acordo com Melo (199), na costa brasileira, o gênero com maior abundância dessa subfamília é Persephona Leach, 1817. Esse gênero se distribui no Atlântico Ocidental e Pacífico oriental (MAGALHÃES, 12). Na costa de Ilhéus foram registradas três espécies das dez existentes: P. 1

lichtensteinii Leach, 1817; P. mediterranea (Herbst, 1794) e P. punctata (Linnaeus, 1758) (ALMEIDA et al., 7). De acordo com Davie (2), as espécies da família Leucosiidae apresentam formas variadas, mas geralmente são globulares, possuem olhos muito pequenos, e a fronte mais ou menos pontiaguda. São encontrados em fundos de areia e lama, e vivem quase totalmente enterrados no substrato. A espécie P. punctata distribui-se no Atlântico Ocidental nas Antilhas, Colômbia, Venezuela, Guiana e Brasil (Amapá ao Rio Grande do Sul). É encontrada desde a região entre-marés até 5 m de profundidade, em fundos de areia, conchas e, principalmente, lama. Apresenta uma carapaça subglobular, com três espinhos fortes, agudos e recurvados na margem posterior. Na região superior da carapaça exibe pequenos grânulos, pouco visíveis a olho nu. Possui Coloração arroxeada ou vinho, uniformemente na superfície dorsal da carapaça (Figura 1) (MELO, 199; MAGALHÃES, 12). Figura 1. Exemplar de Persephona punctata (Linnaeus, 1758) capturada no litoral de Ilhéus BA (Foto: arquivo pessoal). 2

A espécie P. lichtensteinii é amplamente distribuída no Atlântico Ocidental Mar do Caribe, Honduras, Colômbia, Venezuela, Suriname, Guiana Francesa e Brasil (Amapá até Santa Catarina), sendo encontrada a partir da região entre-marés até 7 m. Apresenta o hábito de se enterrar em fundos de lama, areias e algas calcárias. Caracteriza-se por apresentar uma carapaça subglobular esparsamente granulada. Apresenta um espinho em cada lado da margem lateral da carapaça, sendo esta uma característica marcante para diferenciá-la das outras espécies do gênero (Figura 2) (MELO, 199; MAGALHÃES, 12). Magalhães (12) observou que indivíduos juvenis de P. lichtensteinii tendem a ter espinhos mais longos e cilíndricos, quando comparados com indivíduos adultos, que tendem a ter espinhos mais curtos e cônicos. Figura 2. Exemplar de Persephona lichtensteinii Leach, 1817 capturada no litoral de Ilhéus BA (Foto: arquivo pessoal). 3

Durante as últimas décadas, muitos estudos foram realizados para compreender a biologia populacional dos Brachyura. No entanto, poucas são as informações sobre a biologia do gênero Persephona. Negreiros-Fransozo et al. (1989) analisaram o desenvolvimento larval de P. mediterranea; Bertini et al. (1) verificaram que a distribuição espacial das três espécies de Persephona na região de Ubatuba (SP), esteve relacionada com os fatores ambientais, sendo que a profundidade e a textura do sedimento foram considerados determinantes. Carvalho et al. (), na costa de Ilhéus (Bahia), e Teixeira (), em Ubatuba (São Paulo), estudaram a maturidade sexual de P. lichtensteinii, P. punctata, enquanto Bertini et al. (), a de P. mediterranea na costa de Ubatuba (SP). Esses autores verificaram que a maturidade ocorre de maneira semelhante para ambos os sexos de cada espécie, determinando que o período reprodutivo é contínuo para todas as espécies analisadas. Apesar de não possuírem importância econômica, suas populações estão vulneráveis aos impactos resultantes da captura do camarão na costa baiana e em outros estados brasileiros (MANTELATTO; FRANSOZO, ; SEVERINO-RODRIGUES et al., 2; BRAGA et al., 5; ROEDEL, 9). Assim, é necessário um maior entendimento do seu papel na comunidade bentônica para avaliações futuras sobre a sobrevivência e conservação dessas espécies. 2. OBJETIVOS 2.1. Objetivo geral Analisar a distribuição batimétrica e temporal das espécies do gênero Persephona, e estudar os aspectos populacionais de Persephona lichtensteinii na plataforma rasa adjacente à foz do Rio Almada, na costa norte de Ilhéus, Bahia, Brasil. 4

2.2. Objetivos específicos Estudar o crescimento relativo e determinar o tamanho da maturidade sexual morfológica de P. lichtensteinii; Verificar a razão sexual, recrutamento, período reprodutivo e a fecundidade de P. lichtensteinii; Estudar a distribuição e a abundância de P. lichtensteinii e P. punctata, mensalmente e ao longo de um gradiente batimétrico (entre 5 e 35 m de profundidade) em frente a desembocadura do Rio Almada, Ilhéus, Bahia; Relacionar a distribuição das espécies do gênero Persephona com as características ambientais (temperatura, salinidade, transparência da água, ph, condutividade elétrica, clorofila, composição granulométrica e matéria orgânica do sedimento); 3. ÁREA DE ESTUDO O município de Ilhéus está situado no litoral sudeste da Bahia (14 o 47 55 S, 39 o 2 1 W) e possui cerca de 8 km de costa, estendendo-se do Rio Sargi, ao norte, até o Rio Acuípe, ao sul. A região de Ilhéus é caracterizada por clima sempre quente e úmido, sem estação seca definida. As temperaturas médias anuais variam entre 22º a 25ºC. A precipitação média de 2. mm, sendo que o regime pluviométrico é regular, com chuvas abundantes distribuídas durante o ano (FARIA FILHO; ARAUJO, 3). A zona costeira de Ilhéus é drenada por duas principais bacias hidrográficas, a do Rio Cachoeira e do Rio Almada, além de pequenos rios que deságuam diretamente no Oceano Atlântico (ANDRADE, 3). A Bacia do Rio Almada possui uma área de aproximadamente 1.9 km 2. É formada pelo Rio Almada, principal componente da bacia, que nasce próximo à cidade de Almadina, e deságua no Oceano Atlântico na cidade de Ilhéus (FUJIWARA et al., 1999; Projeto RADAMBRASIL, 1999). 5

Próximo à desembocadura do Rio Almada encontra-se o Porto de Ilhéus. Problemas relacionados à erosão costeira, ao norte da foz, e ao processo de deposição, na porção sul, têm sido constantemente associados à sua construção e posterior ampliação (AMORIM et al., ; TEIXEIRA et al., 11). Além disso, o Rio Almada sofre grandes impactos, com a ação humana ao longo do percurso, como o despejo de lixo e detritos domésticos, o uso de fertilizantes no sistema cacau-cabruca (maior porcentagem de uso e ocupação do solo da bacia) e a queima de pastagem, sendo caracterizado nos estados eutrófico e hipertrófico (SANTANA, 11). As precipitações são homogêneas, durante todo o ano, na Bacia do Rio Almada. Apesar da regularidade do período chuvoso, são observadas elevadas taxas de evaporação, além de um escoamento rápido e quase torrencial (projeto RADAMBRASIL, 1999). De acordo com Freire (), o rio Almada transporta muitos sedimentos durante o período chuvoso, aumentando os níveis de turbidez das águas costeiras. A Bacia do Rio Almada é dominada por habitats lamosos, compostos por sedimentos terrígenos provenientes da descarga dos estuários, limitando a sedimentação carbonática (FREIRE, ). Falcão Filho () encontrou que próximo à desembocadura do estuário do Rio Almada, houve a formação de uma pluma em forma de frente estuarina, indicando uma elevada concentração de matéria orgânica dissolvida e particulada. Adjacente à pluma, observou-se ainda a Água de mistura. Nessa região a entrada de nutrientes e de material particulado, disponibilizados na plataforma pela descarga estuarina do Almada, enriquece a zona costeira adjacente, podendo indicar um aumento natural das concentrações de fitoplâncton. A plataforma continental de Ilhéus apresenta, em média, 15 km de largura. Ao norte é estreita, apresentando um forte gradiente batimétrico, com isóbatas paralelas à linha de costa, enquanto ao sul se alarga de forma irregular com baixo gradiente batimétrico. A região de Ilhéus é ainda caracterizada pela existência de afloramentos do embasamento cristalino ao longo da costa, ou perto dela, e pelos depósitos do quaternário (BITTENCOURT et al., ).

A área da plataforma continental rasa é influenciada pelas massas de Água Costeira e, principalmente, pela massa de Água Tropical. A descarga dos rios na costa é, provavelmente, pequena e insuficiente para promover a diluição da massa de Água Tropical em profundidades superiores a m. A região é caracterizada por ser um sistema oligotrófico, sendo sua porção mais interna influenciada pelos nutrientes liberados do continente, dos estuários e pela remineralização (EÇA, 9). De acordo com Freire (), na costa e na plataforma interna, em frente à desembocadura do Rio Almada, predominam sedimentos na fração lama, enquanto na plataforma média e externa, prevalecem os na fração cascalho. Ainda segundo esse mesmo autor, a partir da descrição macroscópica dos sedimentos, foram encontradas lamas siliciclásticas próximas à desembocadura. Esses sedimentos finos podem ser dispersos em diferentes sentidos pela ação das correntes de verão e de inverno. 4. COLETA DE DADOS O presente estudo é parte do projeto Levantamento da biodiversidade e bioecologia das principais espécies da megafauna da zona costeira de Ilhéus (BA): avaliação de alternativas para minimizar o impacto da pesca de arrasto (BIOALMA), com financiamento da Fundação de Amparo do Estado da Bahia (FAPESB) e Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq). Na plataforma continental de Ilhéus (Bahia) foram realizadas coletas mensais, nas isóbatas médias de 5,, 15,, 25, e 35 m, entre fevereiro de e fevereiro de 11, ao longo de um transecto perpendicular à costa, coincidente com a foz do Rio Almada (Figura 4). Utilizou-se uma embarcação de pesca comercial, equipada com duas redes de arrasto de portas ( doublerig ), com malha de 28 mm na panagem e no ensacador. Todas as coletas foram diurnas e os arrastos seguiram a técnica normalmente adotada pelos pescadores de camarão da região, com a duração padronizada de minutos. As coordenadas para a localização de cada transecto foram obtidas com um GPS. 7

Figura 4. Locais de coleta na plataforma continental. As barras mostram os locais de arrastos entre as isóbatas médias de 5 até 35 m de profundidade, em llhéus, Bahia, Brasil. Após cada arrasto, os organismos capturados foram separados a bordo em categorias taxonômicas amplas e acondicionados em isopor com gelo. Posteriormente, os indivíduos foram transportados para laboratório de Oceanografia Biológica da UESC e congelados até o momento de análise. No laboratório, os braquiúros foram identificados utilizando a chave de identificação de Melo (199). 8

5. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ALMEIDA, A. O. et al. Crustáceos estomatópodos e decápodos da costa de Ilhéus, Bahia, Brasil. Atlântica, Rio Grande, v. 29, n. 1, p. 5-, 7. AMORIM, R. R. et al. Estratificação de ambientes como ferramenta no estudo das unidades de paisagem: o cenário do município de Ilhéus-Bahia. Caminhos de geografia, Uberlândia, v. 11, n. 35, p. 14-157, set.. Disponível em: <http://www.ig.ufu.br/revista/caminhos.html>. Acesso em 7 abr. 12. ANDRADE, M. P. Ilhéus, passado e presente. 2. ed. Ilhéus: Editus, 3. 144p. BERTINI, G.; FRANSOZO, A.; COSTA, R. C. Ecological distribuition of three species of Persephona (Brachyura, Leucosiidae) in the Ubatuba region, São Paulo, Brazil. Nauplius, v. 9, n.1, p.31-42, 1. BERTINI, G.; FRANSOZO, A.; NEGREIROS-FRANSOZO, M. L.Brachyuran soft-bottom assemblage from marine shallow waters in the southeastern Brazilian littoral. Marine Biodiversity,v. 4, n. 4, p. 277-291,. BERTINI, G.; TEIXEIRA, G. M.; FRANSOZO, V.; FRANSOZO, A. Reproductive period and size at the onset of sexual maturity of mottled purse crab Persephona mediterranea (Herst, 1794) (Brachyura: Leucosioidea) on the southeastern Brazilian coast. Invertebrate Reproduction & Development, v. 54, p. 7-17,. BITTENCOURT, A. C. S. P. et al. Patterns of Sediment Dispersion Coastwise the State of Bahia Brazil. Anais da Academia Brasileira de Ciências, v. 72, n. 2, p. 271-287,. BRAGA, A. A.; FRANSOZO, A.; BERTINI, G.; FUMIS, P. B. Composição e abundância dos caranguejos (Decapoda, Brachyura) nas regiões de Ubatuba e Caraguatatuba, litoral norte Paulista, Brasil. Biota Neotropica, v. 5, n. 2, p. 1-34, 5. CARVALHO, F. L.; SOUZA CARVALHO, E. A. C., COUTO, E. C. G. Comparative analysis of distribution and morphological sexual maturity of Persephona lichtensteinii and P. punctata (Crustacea, Brachyura, Leucosiidae) in Ilhéus, Bahia, Brazil. Nauplius, v. 18, n. 2, p. 15-3,. 9

DAVIE, P. J. F. 2. Crustacea: Malacostraca: Eucarida (Parte 2). Decapoda- Anomura Brachyura, Zoological Catalogue of Australia. V. 19.3B DE GRAVE, S. et al. A classification of living and fossil genera of decapod crustaceans. Raffles Bulletin of Zoology, v. 21, p. 1 9, 9. DE GRAVE, S.; FRANSEN, C.H.J.M. Carideorum Catalogus: The Recent Species of the Dendrobranchiate, Stenopodidean, Procarididean and Caridean Shrimps (Crustacea: Decapoda). Zoologische Mededelingen, 85, p.19 588, 11. EÇA, G. F. Biogeoquímica de nutrientes e Clorofila-a na plataforma continental rasa entre Itacaré e Canavieiras Bahia. 9. 57 f. Dissertação (Mestrado) Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, 9. FALCÃO FILHO, C. A. T. Detecção da pluma sedimentar na costa do cacau, Bahia, Brasil, em uma imagem Landsat TM.. 59 f. Dissertação (Mestrado) Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus,. FARIA FILHO, A. F.; ARAUJO, Q. R. Zoneamento do meio físico do município de Ilhéus, Bahia, Brasil, utilizando a técnica de geoprocessamento. Ilhéus: CEPLAC/CEPEC. Boletim Técnico n. 187. 3. p. FREIRE, A. F. M. A sequência holocênica na plataforma continental central do estado da Bahia Costa do cacau.. 17 f. Dissertação (Mestrado em Geologia) - Universidade Federal da Bahia, Salvador,. FUJIWARA, L. M.; ALESSIO,N. L. N.; SANTOS,F. Experiências de Gestão Pública e Cidadania. In: FERNANDES, A. S. A. Manejo Integrado da Bacia Hidrográfica do Rio Almada. 1 ed., São Paulo:Programa Gestão Pública e Cidadania 1999. 24 p. HARTNOLL, R. G.; GOULD, P. Brachyuran life history strategies and the optimization of egg production. The Zoological Society of London, n. 59, p. 1-9, 1988.

MAGALHÃES, T. Revisão taxonômica dos caranguejos marinhos do gênero Persephona Leach, 1817 (Decapoda, Leucosiidae). 12. 4f. Dissertação (Mestrado em Biologia Comparada) Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras de Ribeirão Preto da Universidade de São Paulo. 12. MANTELATTO, F. L. M.; FRANSOZO, A. Brachyuran community in Ubatuba bay, northern coast of Sao Paulo state, Brazil. Journal of Shellfish Research, v. 19, n. 2, p. 71-79,. MELO, G. A. S. Manual de Identificação dos Brachyura (Caranguejos e Siris) do Litoral Brasileiro.São Paulo: Plêiade/FAPESP, 199. 4 p. NEGREIROS-FRANSOZO, M. L; FRANSOZO, A.; HEBLING, N. J. Larval development of Persephona mediterranea (Herbst,1794) (Brachyura, Leucosiidae) under laboratory conditions. Crustaceana, v. 57, n. 2, p. 177-193, 1989. NG, P. K. L.; GUINOT, D.; DAVIE, P. J. F. Systema Brachyurorum: Part I. An annotated checklist of extant Brachyuran crabs of the world, The Raffles Bulletin of Zoology, v. 17, p. 1-28, 8. Projeto RADAMBRASIL Levantamento de Recursos Naturais V. 24. MME, Rio de Janeiro, 23 p. 1999. ROEDEL, T. Carcinofauna acompanhante na pesca artesanal do camarão sete-barbas, na Armação do Itapocoroy, Penha, SC: avaliação e gestão. 9. 89 f. Dissertação (Mestrado em Ciência e Tecnologia Ambiental) - Universidade do Vale do Itajaí, Itajaí, 9. RUPPERT, E. E.; BARNES, D. R. Zoologia dos Invertebrados. São Paulo, Rocca, ª ed., 199, 29p. SANTANA, L. M. Análise física e química da água e estrutura da comunidade fitoplanctônica do Rio Almada (sul da Bahia). 11. 134 f. Dissertação (Mestrado em Ciências biológicas)- Universidade Estadual de Santa Cruz, Ilhéus, 11. 11

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Capítulo I Crescimento relativo e maturidade sexual de Persephona lichtensteinii Leach, 1817 (Decapoda: Brachyura), na costa de Ilhéus, Bahia, Brasil 13

1. INTRODUÇÃO Os Brachyura apresentam uma série de estádios imaturos, com características morfológicas similares ao longo do seu crescimento. Esses estádios são finalizados por uma muda na qual ocorrem mudanças significativas em algumas partes do corpo, principalmente nos caracteres sexuais secundários. Essa muda, denominada de muda da puberdade, marca a mudança para a fase madura (TEISSIER, 19; HARTNOLL, 1983; HARTNOLL, 1). As modificações nas proporções dos caracteres secundários em relação ao todo podem ser identificadas através do estudo do crescimento relativo ou alométrico (TEISSIER, 19), permitindo, dessa forma, que o tamanho da maturidade sexual seja estimado (HARTNOLL, 1978). Através da comparação das equações alométricas dos machos e das fêmeas também é possível visualizar o dimorfismo sexual (TEISSIER, 19; HARTNOLL, 1974) e em muitos casos diferenciar espécies próximas (CORBI-CORRÊA; FRANSOZO, 2). Na costa brasileira muitos estudos tem utilizado o crescimento relativo para caracterizar a maturidade sexual morfológica de diferentes espécies de Brachyura (PINHEIRO; FRANSOZO, 1993; MANTELATTO; FRANSOZO, 1994; SANTOS et al., 1995; KOWALCZUK; MASUNARI, ; CORBI-CORRÊA; FRANSOZO, 2; GUIMARÃES; NEGREIROS-FRANSOZO, 2; MASUNARI; SWIECH-AYOUB, 3; COBO; FRANSOZO, 5; MASUNARI et al., 5; FUMIS et al., 7). O gênero Persephona é bem representado em águas rasas com fundos não consolidados entre a costa venezuelana e o sudeste do Brasil. Apesar disso, informações sobre aspectos de sua biologia são escassas. A maturidade sexual foi determinada, na costa de São Paulo, para Persephona lichtensteinii, P. mediterranea e P. punctata (BERTINI et al., ; TEIXEIRA, ) e, para P. lichtensteinii e P. punctata, na costa de Ilhéus (CARVALHO et al., ). Ao longo de sua distribuição não há informações sobre o seu crescimento relativo. 14

Esse trabalho teve por objetivo determinar a maturidade sexual morfológica de Persephona lichtensteinii em Ilhéus (BA), utilizando duas estratégias diferentes: a análise do crescimento relativo e observação dos caracteres sexuais secundários. 2. MATERIAIS E MÉTODOS Os caranguejos tiveram o sexo verificado através da observação dos caracteres sexuais secundários. Os indivíduos machos apresentam o abdome estreito, com formato triangular e dois pares de pleópodos, enquanto as fêmeas apresentam o abdome arredondado com quatro pares de pleópodos. Para cada indivíduo coletado foram obtidas, com paquímetro digital (,1 mm de precisão), as seguintes medidas (Figura 1): - Largura da carapaça sem espinho lateral (LC). - Comprimento da carapaça (CC): distância entre o rostro e a porção posterior da carapaça; - Comprimento do própodo do quelípodo direito (CPD) e esquerdo (CPE); - Largura do abdome (LA): maior largura abdominal; - Comprimento do gonópodo (CG), no caso dos machos. O peso fresco (P) de todos os exemplares foi obtido com uma balança semi-analítica. 15

Figura 1. Dimensões morfológicas das estruturas mensuradas de Persephona lichtensteinii, (LC= Largura da carapaça, CC= Comprimento da carapaça, CPD= Comprimento do própodo do quelípodo direito, CPE= Comprimento do própodo do quelípodo esquero, LA= Largura do abdome e CG= Comprimento do gonópodo). Os espécimes foram separados em quatro categorias: machos jovens (MJ), machos adultos (MA), fêmeas jovens (FJ) e fêmeas adultas (FA). Para isso foram utilizadas duas estratégias, o crescimento relativo e a observação do caracteres sexuais secundários (visual). 1) Crescimento relativo Esse método descreve o padrão de crescimento relativo através da equação alométrica Y = a.x b (HUXLEY, 195; TEISSIER, 19; HARTNOLL, 1974). A largura da carapaça foi utilizada como variável independente (X) e relacionada com as demais dimensões corpóreas (Y). A constante alométrica, indicada pela letra b, expressa a relação existente entre duas dimensões. Se b > 1, caracteriza-se o crescimento alométrico positivo, com uma variável crescendo proporcionalmente mais que a outra. Quando b = 1, o crescimento é isométrico, com as duas dimensões crescendo proporcionalmente. Se b < 1 verifica-se alometria negativa, com a variável dependente crescendo proporcionalmente menos que a outra dimensão. Para a relação entre a largura da carapaça (X) e peso total (Y) a constante alométrica é três, por se tratar de 1

uma medida tridimensional. O teste t de Student foi utilizado para verificar se a constante alométrica é igual a 1 (ou 3 no caso do peso). A separação dos pontos dos jovens e dos adultos foi visualmente identificada nos gráficos. Em seguida, a equação foi linearizada (log Y = log a + b log X). A constante log a indica o ponto onde a reta cruza o eixo Y (intercepto) e a constante b indica a inclinação da reta. Para comparar as inclinações e os interceptos entre as retas dos jovens e dos adultos foi realizada uma análise de covariância (ANCOVA) (ZAR, 199), utilizando o software R (versão 2.13). Quando não houve diferença entre os estágios de desenvolvimento, um modelo geral foi estimado através de uma única equação. Em todos os testes estatísticos foi utilizado o nível de significância 5%. 2) Visual Esse método consiste na observação da morfologia externa e da aderência dos somitos abdominais ao esternito torácico. As fêmeas foram consideradas adultas quando possuíam o abdome com forma arredondada, cobrindo toda a região ventral, não aderido aos esternitos torácicos (Figura 2A e 2B). Nos machos, os indivíduos foram considerados adultos quando o abdome não estava aderido aos esternitos torácicos e apresentavam gonópodos completamente desenvolvidos (Figura 3). 5 mm Figura 2. Exemplares de fêmea juvenil (A) e fêmea adulta (B) de Persephona lichtensteinii. 17

Figura 3. Exemplar de macho adulto (A) de Persephona lichtensteinii e na figura B o gonópodo totalmente desenvolvido dos machos. O tamanho no qual 5% dos caranguejos atinge a maturidade sexual (LC 5 ) foi determinado para ambos os sexos, considerando a distinção das fases de desenvolvimento obtidas pelos dois métodos utilizados. Os indivíduos foram separados em classes com amplitude de 1, mm de LC, e a frequências de exemplares jovens e adultos em cada classe foram obtidas. A equação logística Y 1 e 1 r( LC LC5 ) foi calculada para cada classe. As variáveis LC 5 e r (inclinação da curva) foram ajustadas pelo método dos mínimos quadrados (AGUILLAR et al., 1995). 18

3. RESULTADOS 3.1. Crescimento relativo Foram coletados 854 indivíduos, sendo 337 machos e 517 fêmeas. Os resultados do estudo de crescimento relativo estão sintetizados na tabela I. O padrão diferiu significativamente entre as fases jovem e adulta, exceto para as relações CC vs. LC estimadas para ambos os sexos (ANCOVA machos: a=,, b=,47; fêmeas: a=,938, b=,47), sendo analisadas em uma única equação. Para os machos, a relação CPE vs. LC apresentou diferença apenas no valor do intercepto (ANCOVA: a=32,918) e a relação LA vs. LC no valor da inclinação (ANCOVA: b=7,187). Tabela I. Resultado da análise de regressão efetuada para os dados morfométricos de Persephona lichtensteinii coletados entre os meses de fevereiro de e fevereiro de 11, em Ilhéus, Bahia, Brasil. A largura da carapaça foi utilizada como variável independente. Var Sexo N Regressão linear r 2 T Al ANCOVA b a CC MT 322 LogCC=,12+,995LogLC,99,38,4*,9 FT 517 LogCC=,+,948LogLC,99,* -,1,3 CPE MJ 21 LogCPE=-,34+1,195LogLC,9,* + MA 221 LogCPE=-,389+1,25 LogLC,91,* +,3,* FJ 2 LogCPE=-,277+1,138LogLC,9,1* + FA 35 LogCPE=-,1+,95LogLC,9,7,*,* CPD MJ 21 LogCPD=-,25+1,125LogLC,9,4* + MA LogCPD=-,48+1,277LogLC,91,* +,*,* FJ 2 LogCPD=-,259+1,118LogLC,97,* + FA 35 LogCPD=-,7+,951LogLC,85,3* -,*,* LA MJ 53 LogLA=-,747+1,4LogLC,92,91 MA 278 LogLA=-,581+,888LogLC,8,* -,* 1, FJ 4 LogLA=-,97+1,324LogLC,89,* + FA 444 LogLA=-,179+,97LogLC,93,1* -,*,* CG MJ 4 LogCG=-,42+1,258LogLC,89,* + MA 27 LogCG=-,1+,87LogLC,83,* -,*,* Var: variável; LC: largura da carapaça; CC: comprimento da carapaça; CPE: comprimento do própodo esquerdo; CPD: comprimento do própodo direito; LA: largura do abdome; CG: comprimento do gonópodo; M: machos; F: fêmeas; T: total; J: jovens; A: adultos; N: número de indivíduos amostrados; r 2 : Coeficiente de determinação; T= p obtido no Teste t Student; Al: alometria; : isometria; +: alometria positiva; - : alometria negativa; ANCOVA = p obtido na Análise de covariância, b: intercepto, a: inclinação; *: p<,5. 19

Comprimento da carapaça (mm) A relação CC vs. LC indicou que os machos apresentaram crescimento do tipo isométrico, isto é, o comprimento da carapaça cresce de forma proporcional a sua largura, enquanto as fêmeas apresentaram crescimento alométrico negativo, portanto, o comprimento da carapaça cresce em menor proporção em relação à largura (Figura 4). 35 A CC = 1,3LC,99 35 B CC = 1,1LC,95 25 25 15 15 5 5 5 15 25 35 5 15 25 35 Largura da carapaça (mm) Figura 4. Relações entre o comprimento e a largura da carapaça dos machos (A) e das fêmeas (B) de Persephona lichtensteinii coletados entre os meses de fevereiro de e fevereiro de 11, em Ilhéus, Bahia, Brasil. Os machos apresentaram alometria positiva na relação CPE vs. LC e CPD vs. LC, durante ambas as fases, mostrando que a taxa de crescimento do própodo esquerdo e do direito é maior do que o da largura da carapaça. Os quelípodos das fêmeas juvenis apresentaram crescimento alométrico positivo, enquanto que os das adultas indicaram isometria para a relação CPE vs. LC e alometria negativa para CPD vs. LC (Figura 5).

Comprimento do própodo direito (mm) Comprimento do própodo esquerdo (mm) 35 A Adultos CPE =,39LC 1,27 35 B Adultas CPE =,9LC,9 25 25 15 Juvenis CPE=,43LC 1,21 15 Juvenis CPE=,53LC 1,14 5 5 5 15 25 35 5 15 25 35 Largura da carapaça (mm) 35 25 A Adultos CPD=,39x 1,27 35 25 B Adultas CPD =,98LC,95 15 Juvenis CPD =,51LC 1,15 15 Juvenis CPD =,55LC 1,112 5 5 5 15 25 35 5 15 25 35 Largura da carapaça (mm) Figura 5. Relação comprimento do própodo esquerdo (CPE) e direito (CPD) vs. largura da carapaça (LC) dos machos (A) e das fêmeas (B) de Persephona lichtensteinii coletadas entre os meses de fevereiro de e fevereiro de 11, em Ilhéus, Bahia, Brasil. Para os machos, a relação LA vs. LC apresentou isometria (b=1,) para os jovens e crescimento alométrico negativo (b=,89) para os adultos. Para as fêmeas, a diferença no crescimento relativo entre as fases jovem e adulta é nítida, como observada na figura A. As fêmeas juvenis apresentaram crescimento alométrico positivo (b=1,32), enquanto as adultas apresentaram alométrico negativo (b=,97) (Figura B). 21

Comprimento do gonópodo (mm) Largura do abdome (mm) 7 5 A Adultos LA=,2LC,88 25 B Adultas LA =,LC,97 4 3 2 1 Juvenis LA =,19LC,98 15 5 Juvenis LA=,12LC 1,33 5 15 25 35 5 15 25 35 Largura da carapaça (mm) Figura. Relações entre a largura do abdome (LA) e a largura da carapaça (LC) dos machos (A) e das fêmeas (B) de Persephona lichtensteinii coletados entre os meses de fevereiro de e fevereiro de 11, em Ilhéus, Bahia, Brasil. A relação CG vs. LC indicou que a taxa de crescimento dos gonópodos dos machos apresentou alometria positiva durante a fase juvenil e negativa após a passagem para a fase adulta (Figura 7). 18 1 14 12 8 4 2 Juvenis CG =,25LC 1,22 Adultos CG =,89LC,87 5 15 25 35 Largura da carapaça (mm) Figura 7. Relação entre comprimento do gonópodo (CG) e a largura da carapaça (LC) dos machos de Persephona lichtensteinii coletados entre os meses de fevereiro de e fevereiro de 11, em Ilhéus, Bahia, Brasil. A relação peso vs. largura da carapaça apresentou b maior que três para ambos os sexos, evidenciando um ganho de peso proporcionalmente maior que o crescimento da largura da carapaça (Figura 8). 22

Peso (g) 18 1 14 12 8 4 2 A P=,1LC 3,348 r² =,972 5 15 25 35 18 1 14 12 8 4 2 P =,2LC 3,2579 r² =,972 5 15 25 35 Figura 8. Relação do Peso (P) vs. Largura da carapaça (LC) dos machos (A) e das fêmeas (B) de Persephona lichtensteinii coletados entre os meses de fevereiro de e fevereiro de 11, em Ilhéus, Bahia, Brasil. B 3.2. Maturidade morfológica Para ambos os sexos, não foi possível observar diferença no tamanho da maturidade morfológica obtida pelos dois métodos analisados (Tabela II e Figura 9). Tabela II: Comparação entre os resultados de maturidade sexual obtidos através dos métodos: crescimento relativo e visual, para Persephona lichtensteinii coletadas entre os meses de fevereiro de e fevereiro de 11, em Ilhéus, Bahia, Brasil. MACHOS Largura da carapaça (mm) Crescimento relativo Visual Maior jovem 23,8 23,7 Menor adulto,2,2 LC 5,5,5 FÊMEAS Maior jovem 21, 21, Menor adulto 21,8 21,8 LC 5 21, 5 21,5 23

% de machos adultos % de fêmeas adultas % de machos adultos % de fêmeas adultas Crescimento relativo % A % B 5% 5%,5 mm 21,5 mm % 5 15 25 35 Largura da carapaça (mm) Visual % 5 15 25 35 Largura da carapaça (mm) % C % D 5% 5%,5 mm 21,5 mm % 5 15 25 35 Largura da carapaça (mm) % 5 15 25 35 Largura da carapaça (mm) Figura 9. Ajuste da equação logística, evidenciando a largura da carapaça na qual 5% dos machos e das fêmeas de Persephona lichtensteinii atingem a maturidade sexual, para os métodos de crescimento relativo (A e B) e visual (C e D), entre os meses de fevereiro de e fevereiro de 11, em Ilhéus, Bahia, Brasil. 4. DISCUSSÃO Os níveis de alometria obtidos através do estudo do crescimento estão frequentemente relacionados à função da estrutura corpórea analisada (HARTNOLL, 1974; HARTNOLL, 1978; HARTNOLL, 199). Assim, a análise dos caracteres sexuais secundários que estão de alguma forma, relacionados com o processo reprodutivo, evidenciou que existem diferenças no coeficiente alométrico entre as fases juvenil e adulta. Em muitas espécies de Brachyura, a relação CC vs. LC não apresenta diferenças entre as fases de desenvolvimento, como observado em Goniopsis cruentata (Latreille, 183) (COBO; FRANSOZO, 1988) e Portunus spinimanus Latreille, 1819 (SANTOS et al., 1995). Geralmente, o formato da carapaça não está relacionado com a reprodução, e sim com as características morfológicas 24

de cada espécie, não sofrendo alterações durante a muda da puberdade (PINHEIRO; FRANSOZO, 1998). As relações CPE vs. LC e CPD vs. LC em machos foram do tipo alométrico positivo nas fases juvenil e adulta. Esse padrão de crescimento também foi observado para machos das espécies Armases angustipes (Dana, 1852) (KOWALCZUK; MASUNARI, ), Hexapanopeus paulensis Rathbun, 19 (FUMIS, ), Chasmagnathus granulatus Dana, 1851 (GREGATI; NEGREIROS-FRANSOZO, 7) e Portunus spinicarpus (Stimpson, 1871) (CORBI-CORRÊA; FRANSOZO, 2). Essas alterações na alometria dos quelípodos indicam mudanças, na forma e no tamanho, entre os diferentes estágios de desenvolvimento, principalmente ao atingirem a maturidade sexual. As alterações na forma dos quelípodos, durante a ontogenia, podem estar associadas não apenas com o processo reprodutivo, mas também com a modificação da dieta (FREIRE et al., 199). Para muitas espécies de Brachyura, como os caranguejos do gênero Uca (Leach, 1814), a maior quela dos machos tem sido relacionada às interações agonísticas, à defesa do território e com o aceno sexual para atração das fêmeas (HARTNOLL, 1974; LEE, 1995; TSUCHIDA; FUJIKURA, ; BENETTI; NEGREIROS- FRANSOZO, 4; MASUNARI; DISENHA, 5). Em algumas espécies da família Portunidae os machos competem pelas fêmeas e/ou utilizam os quelípodos para manipulá-las durante a cópula (PINHEIRO; FRANSOZO, 1993), apresentando alometria positiva, e ainda para a guarda pré ou pós cópula (SASTRY, 1983). Os quelípodos de P. lichtensteinii apresentam diferenças entre os sexos e entre as fases jovem e adulta. Considerando seus movimentos lentos, observado pessoalmente em campo, e a forma delgada e alongada dos quelípodos nos machos, é possível que os mesmos sejam utilizados no momento de cópula, com os machos segurando as fêmeas. Entretanto, estudos detalhados sobre o comportamento da espécie ainda precisam ser desenvolvidos. De acordo com Hartnoll (1974), o melhor caráter para observar o dimorfismo sexual na maioria dos Brachyura é o abdome, pois sua forma está diretamente relacionada com as suas diferentes funções em cada sexo. Essas 25

diferenças foram claramente observadas através da análise do crescimento relativo do abdome de P. lichtensteinii. Nos machos a relação LA vs. LC foi alométrica negativa, diferindo entre as fases de desenvolvimento. Nestes o abdome é estreito e abriga o órgão copulador, denominado de gonópodo. De acordo com Hartnoll (1974) e com Mansur et al. (5), o abdome cresce o suficiente para abrigar os gonópodos, podendo variar em forma e tamanho, mas em geral é menor que o das fêmeas. Algumas espécies podem apresentar crescimento alométrico positivo, como H. pudibundus (MANTELATTO; FRANSOZO, 1994), G. cruentata (COBO; FRANSOZO, 1998) e A. angustipes (KOWALCZUK; MASUNARI, ), e ainda crescimento isométrico para Callinectes ornatus Ordway, 183 (HAEFNER, 199) e Sesarma rectum Randall, 184 (MANTELATTO; FRANSOZO, 1999). Em contraste com os machos, a relação LA vs. LC das fêmeas apresentou diferenças significativas entre as fases de maturação. Na fase juvenil o crescimento foi alométrico positivo, com um aumento significativo no tamanho do abdome durante a muda da puberdade, passando a apresentar crescimento alométrico negativo após a maturidade sexual. A largura é limitada pelo tamanho do esterno (HARTNOLL, 1974; MANSUR et al., 5), assim, após atingir o tamanho similar ao esterno o coeficiente alométrico diminui. O abdome das fêmeas está associado com a capacidade de incubar os ovos, pois a exteriorização e a fixação dos mesmos não ocorrem sem alterações na forma do abdome e na estrutura dos pleópodos (GUIMARÃES, 2). Nas fêmeas de P. lichtensteinii, o abdome é menos flexível que em outros caranguejos e os ovos ficam totalmente abrigados em seu interior, diminuindo a sua perda. O gonópodo de P. lichtenteinii apresentou mudanças entre as fases de desenvolvimento. O gonópodo cresce em uma proporção maior até atingir o tamanho ideal para realizar sua função de órgão copulador. Após atingir a maturidade sexual, a diminuição na alometria pode ser uma vantagem reprodutiva para essa espécie. Desse modo, machos maiores podem copular com as fêmeas dentro de uma ampla gama de tamanhos (HARTNOLL, 1974; BERTINI et al., 7). Esse padrão foi registrado para a espécie E. limosum 2

(GUIMARÃES; NEGREIROS-FRANSOZO, 2), H. paulensis (FUMIS, ) e Ucides cordatus (Linnaeus, 173) (PINHEIRO; HATTORI, ). O gonópodo dos machos e o abdome das fêmeas apresentam alometria positiva na pré-puberdade até atingirem um tamanho funcional na maturidade, minimizando dessa forma o desperdício de energia. A maturidade sexual é definida como o conjunto de transformações morfológicas e fisiológicas em que indivíduos jovens ou imaturos atingem a capacidade de se reproduzir (HARTNOLL, 1985). O início da maturidade sexual representa um evento biológico importante, pois permite entender diferentes estratégias adaptativas desempenhadas pelos organismos, além de ser o momento em que machos e fêmeas começam a atuar diretamente na flutuação populacional (MOURA; COELHO, 4; LIMA; OSHIRO, ). O tamanho no qual os machos atingem a maturidade sexual (LC 5 =,5 mm) é similar ao das fêmeas (LC 5 = 21,5 mm). A maturação de ambos os sexos na mesma classe de tamanho foi observada em outros estudos com espécies do gênero Persephona (CARVALHO et al., ; BERTINI et al., ; TEIXEIRA, ) (Tabela III). Tabela III: Comparação da largura da carapaça na qual 5% dos machos e das fêmeas atingem a maturidade sexual entre espécies do gênero Persephona. Espécie Referências Localidade Maturidade (mm de LC) Machos Fêmeas Presente estudo Ilhéus (BA),5 21,5 P. lichtensteinii Carvalho et al., Ilhéus (BA) 22,1 21,4 Teixeira, Ubatuba (SP) 21,7 21,9 Carvalho et al., Ilhéus (BA) 27, 25,5 P. punctata Teixeira, Ubatuba (SP) 25,2 2, P. mediterranea Bertini et al., Ubatuba (SP) 22,8 22,3 O tamanho no qual os Brachyura atingem a maturidade sexual pode variar de acordo com a temperatura, a disponibilidade de recursos alimentares (ANNALA et al., 198; CASTIGLIONI; NEGREIROS-FRANSOZO, ), além das estratégias adaptativas de cada espécie (HARTNOLL; GOULD, 1988). 27

De acordo com Hines (1989), algumas espécies de Brachyura apresentam diferenças significativas no tamanho da maturidade sexual relacionadas às variações latitudinais. Em locais com baixa temperatura da água há um retardo nas taxas de crescimento, aumentando o tempo necessário para atingir a maturidade sexual. Em locais com temperaturas da água mais elevadas o crescimento é estimulado, ocorrendo o desenvolvimento precoce da maturidade sexual (HINES, 1989; ANNALA et al.,198). De acordo com Annala et al. (198), o início da maturidade sexual ocorre não só em função da temperatura, mas da interação entre a temperatura e outros fatores como a taxa de crescimento, idade, taxa metabólica e densidade populacional. Além disso, o tamanho da maturidade também pode variar em escala local, sendo esse padrão influenciado por fatores como a disponibilidade de alimento, densidade populacional ou mudanças sutis no substrato. Variações no incremento de muda e/ou no número de mudas que ocorrem antes da muda da puberdade podem afetar o crescimento e, consequentemente, influenciar nas diferenças do tamanho de início da maturidade sexual entre as populações (HINES, 1989). Entretanto, a falta de estudos sobre a espécie impossibilita comparações. Diferentes métodos podem ser utilizados para a estimativa da maturidade sexual, sendo os mais comuns a análise histológica das gônadas, o crescimento relativo, a observação dos caracteres sexuais morfológicos externos e o tamanho da menor fêmea ovígera registrado. Cada método oferece vantagens e desvantagens e sua escolha deve envolver uma criteriosa análise da relação entre a precisão dos resultados obtidos e o gasto de recursos para a obtenção dos mesmos, uma vez que esta escolha influencia na qualidade dos dados gerados. A análise histológica das gônadas envolve uma longa etapa preparatória com elevado gasto de reagentes e necessidade de equipamentos específicos. Os métodos morfológicos não exigem gasto com reagentes e os equipamentos necessários são rotineiros em laboratórios de pesquisa. O crescimento relativo é considerado como um método eficaz para a determinação da maturidade sexual uma vez que, a partir das relações entre determinadas dimensões corporais é possível identificar alterações na forma dessas estruturas e nas 28

suas proporções, não visualizáveis a olho nu. Entretanto, como é necessário mensurar várias dimensões, é um método que demanda um longo investimento de tempo. A análise da menor fêmea ovígera é questionável, pois, inúmeras vezes, é possível coletar fêmeas maduras sem a presença de ovos, o que inviabiliza apenas esta análise. A observação morfológica dos caracteres sexuais externos é, de forma geral, rápida e econômica, mas depende da nítida visualização do momento de transição através da existência de diferenças marcantes entre a fase imatura e a madura. No caso da espécie P. lichtensteinii as variações na forma do abdome e do gonópodo são tão marcantes durante a muda da puberdade que visualmente é possível determinar o tamanho no qual esta transição está ocorrendo. Neste trabalho verificou-se que tanto a análise dos gráficos de crescimento relativo, quanto a observação dos caracteres sexuais morfológicos, permitiram determinar a mesma maturidade sexual para P. lichtensteinii. Além disso, o LC 5 estimado para as fêmeas (21,5 mm) e o LC da menor fêmea ovígera (21,7 mm) foram muito semelhantes. 5. CONCLUSÃO O tamanho da maturidade sexual de Persephona lichtensteinii ocorre em sincronia para ambos os sexos. O estudo do crescimento relativo de CG dos machos e de LA das fêmeas indicou que são as medidas mais adequadas para conhecer o tamanho no qual P. lichtensteinii passa da fase juvenil para a fase adulta, assim como observado através do método visual. Essa informação é um bom indicativo de que apenas por meio da observação morfológica do comprimento do gonópodo nos machos, e da largura do abdome nas fêmeas, é eficaz na determinação do início da maturidade sexual para a espécie, representando uma expressiva economia de recursos na obtenção de informações sobre populações deste gênero. 29

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Capítulo II Biologia populacional de Persephona lichtensteinii Leach, 1817 (Crustacea, Brachyura, Leucosiidae) em Ilhéus, Bahia, Brasil 35

1. INTRODUÇÃO Uma população biológica pode ser definida como um conjunto de indivíduos de uma única espécie, que vive em uma área determinada. Os indivíduos que fazem parte de uma população interagem competindo por alimento, abrigo, parceiros reprodutivos, dentre outros. Assim, o tamanho e a biologia de uma população são constantemente modificadas, em função das relações inter e intraespecíficas, as quais mantém um equilíbrio na comunidade (FONTELES - FILHO, 1989; BEGON et al., 199). A caracterização da biologia populacional de uma espécie é considerada fundamental para o entendimento da estabilidade ecológica. Vários aspectos são, frequentemente, abordados em estudos populacionais através da observação da distribuição de frequência por classe de tamanho, como: a abundância sazonal, a razão sexual, o período reprodutivo, o recrutamento, o crescimento, entre outros (HINES, 1988; PINHEIRO; FRANSOZO, 1; BAPTISTA-METRI et al., 5) Os braquiúros apresentam uma grande diversidade de estratégias reprodutivas que maximizam a sobrevivência da prole, como reflexo da elevada variedade de espécies e dos habitats que colonizam (HARTNOLL; GOULD, 1988). As fêmeas dessa infraordem são caracterizadas por transportar seus ovos nos pleópodos, com eclosão na fase zoea (RUPPERT; BARNES, 199). De acordo com Sastry (1983), os diversos padrões de reprodução dos Brachyura são profundamente influenciados pela interação entre fatores intrínsecos e extrínsecos que interferem no comportamento, na maturidade e fecundidade desses indivíduos. A fecundidade é o número de ovos produzidos por uma fêmea em uma única desova ou durante um dado período de seu ciclo de vida (SASTRY,1983). Assim, o estudo da fecundidade permite determinar o período e o potencial reprodutivo das espécies, e o tamanho do seu estoque populacional. Assim, diferentes estratégias reprodutivas podem ser conhecidas durante o ciclo de vida (FONTELES-FILHO, 1989; SASTRY, 1983). 3

Os crustáceos apresentam um exoesqueleto rígido que exige que esses indivíduos sofram trocas periódicas desse revestimento para crescer. Assim, as dimensões corpóreas são constantes no intervalo entre duas mudas, mas aumentam abruptamente quando sofrem ecdise, permanecendo inalteradas até a muda seguinte (HARTNOLL, 1983). De acordo com Hartnoll (1), o ciclo de muda nos crustáceos ocorre em resposta aos fatores ambientais (p.ex. salinidade, luz) e fisiológicos (p.ex. maturação, regeneração). O subfilo Crustacea possui duas estratégias de crescimento: o crescimento indeterminado, no qual o crescimento é contínuo, sem significar que o aumento de tamanho seja infinito - nesse caso, há uma diminuição no incremento de muda e o período de intermuda aumenta com o tamanho, o que limita o crescimento. A outra estratégia é o crescimento determinado no qual a muda terminal marca o cessar do crescimento individual (HARTNOLL, 1983). Segundo Hartnoll (199), o ciclo de muda interfere diretamente na capacidade de acasalamento de ambos os sexos. Em todas as espécies de Brachyura, os machos copulam apenas quando estão com o exoesqueleto totalmente endurecido. Nas fêmeas, algumas espécies podem copular apenas após a ecdise, sendo um fator limitante para o acasalamento, enquanto em outras, ocorre acasalamento no período de intermuda. O conhecimento sobre a biologia populacional dos Brachyura é de fundamental importância para atividades de monitoramento e conservação das populações. Porém, poucos são os estudos referentes ao gênero Persephona em sua área de distribuição. No Brasil, os trabalhos estão concentrados na região de Ubatuba, na costa de São Paulo: Negreiros-Fransozo et al. (1989) descreveram o desenvolvimento larval de P. mediterranea (Herbst, 1794), Hiyodo (199) estudou a biologia populacional do gênero Persephona, Bertini et al. (1) analisaram a distribuição espacial e temporal de três espécies de Persephona, Bertini et al. () analisaram o período reprodutivo de P. mediterranea, enquanto Teixeira () analisou a biologia populacional de P. punctata (Linnaeus, 1758) e de P. lichtensteinii (Leach, 1817). O presente estudo teve como objetivo analisar a biologia populacional de P. lichtensteinii, na plataforma continental rasa adjacente à foz do Rio Almada 37

(Ilhéus BA), considerando a estrutura populacional, razão sexual, recrutamento, período reprodutivo, fecundidade e o ciclo de muda. 2. MATERIAIS E MÉTODOS O sexo foi determinado através da observação dos caracteres sexuais secundários. Os indivíduos machos apresentam o abdome estreito, com formato triangular e dois pares de pleópodos, enquanto as fêmeas apresentam o abdome arredondado com quatro pares de pleópodos. O estágio de desenvolvimento (jovem e adulto) foi determinado por meio da observação da morfologia externa e do crescimento relativo como descrito no capítulo I desse trabalho. Com base nessas observações os indivíduos foram agrupados em cinco categorias: machos jovens (MJ), machos adultos (MA), fêmeas jovens (FJ), fêmeas adultas (FA) e fêmeas ovígeras (FO). Todos os indivíduos coletados tiveram a largura da carapaça (distância entre a base do espinho lateral), o comprimento da carapaça e a largura do abdome, no caso das fêmeas, mensurados com um paquímetro digital (,1 mm de precisão). A comparação da largura (LC) e do comprimento (CC) da carapaça de machos e fêmeas foi realizada utilizando-se o teste t de student ( =5%). Para o estudo da estrutura populacional, os dados da largura da carapaça foram agrupados em classes de tamanho com amplitude de 2, mm. As distribuições de frequência por classe de tamanho foram analisadas mensalmente e por ponto de coleta, com o objetivo de acompanhar a ocorrência das categorias demográficas ao longo do período de estudo e as variações temporais da frequência etária das populações. A razão sexual foi verificada mensalmente, por profundidade e por classe de tamanho. Foi utilizado o teste do Qui-quadrado ( =5%) para verificar se a razão sexual encontrada difere da proporção esperada (1:1). Para o estudo do recrutamento (entrada de espécimes jovens na população) foram considerados juvenis os caranguejos com LC inferior aos valores determinados no estudo da maturidade sexual (,5 mm para machos 38

e 21,5 mm para fêmeas). O período e os locais de recrutamento foram analisados com base na frequência de jovens ao longo dos meses e nas diferentes profundidades. A distribuição das fêmeas ovígeras foi analisada por classe de tamanho. O período reprodutivo e os possíveis locais de desova foram estabelecidos com base na frequência de fêmeas ovígeras. A avaliação do estágio de muda de cada espécime foi fundamentada na consistência da carapaça. Os estágios de muda utilizados estão apresentados na tabela I (adaptados de WARNER, 1977 e GUIMARÃES, 2). Tabela I: Caracteres utilizados para a determinação dos estágios de muda em Persephona lichtensteinii. Tipos Características Denominação Pós muda Inicial Pós muda avançada Intermuda Pré muda Carapaça muito flexível, sem qualquer sinal de calcificação, espaços internos preenchidos com grande quantidade de líquido. Início de calcificação, carapaça quebradiça, porém com maior resistência, consistência semelhante a do papel. Carapaça totalmente calcificada, apresentando consistência rígida. Carapaça quebradiça, presença de um novo exoesqueleto, abaixo do antigo. A B C D Os estágios de muda foram agrupados em atividade de muda recente (estágios A, B e D) e intermuda (estágio C). Os estágios de muda foram analisados sazonalmente e por classe de tamanho, para ambos os sexos. Concluída a biometria, os caranguejos foram dissecados, a região dorsal da carapaça foi cortada e retirada para permitir a visualização dos órgãos internos. As gônadas, tanto dos machos quanto das fêmeas, foram analisadas, macroscopicamente, anotando-se os estágios de desenvolvimento (Tabela II), de acordo com a coloração, a forma e o volume em relação ao hepatopâncreas e à cavidade torácica (HAEFNER, 197). 39

Tabela II. Descrição dos estágios de desenvolvimento gonadal para machos e fêmeas de Persephona lichtensteinii (modificado de Teixeira, ). Estágios Gonadais Imaturo (IM) Rudimentar (RU) Desenvolvido (DE) Avançado (AV) Machos Gônadas não detectáveis ao estereomicroscópio Vasos deferentes delgados e filamentos esbranquiçados Testículos parcialmente enovelados e Esbranquiçados Gônada ocupam a maior parte da cavidade dorsal da carapaça, e são de cor branco intenso Características Fêmeas Gônadas não detectáveis ao estereomicroscópio Ovários são delgados, filamentosos e de cor amareloclaro, e a espermateca é visível Maturação iniciando. Ovários ainda pequenos e de cor variante entre laranja-pálido e vermelho Ovários ocupam a maior parte do espaço útil, e são de cor variante entre laranja-escuro e vermelho Os indivíduos foram considerados jovens quando apresentavam as gônadas não desenvolvidas (Estágio Imaturo), e adultos quando as gônadas estavam desenvolvidas (Estágio Rudimentar, Desenvolvido ou Avançado). Os ovos foram classificados em três estágios de desenvolvimento, de acordo com a cor e o desenvolvimento do embrião: inicial (ovos com cor laranja devido à grande quantidade de vitelo), intermediário (ovos com cor laranja claro tendendo para o amarelo, com os olhos das larvas já visíveis através da membrana que envolve o ovo) e final (as larvas estão totalmente formadas, os ovos apresentam cor marrom escuro) (Figura 1). Para o estudo da fecundidade foram utilizadas 58 fêmeas com ovos de coloração laranja, caracterizando a fase inicial de desenvolvimento, para minimizar erros decorrentes da perda de ovos nas fases posteriores (PINHEIRO; TERCEIRO, ). 4

Figura 1. Estágio de desenvolvimento dos ovos das fêmeas de Persephona lichtensteinii. A= Ovos no estágio inicial; B= Ovos no estágio final. Para calcular a fecundidade, a massa de ovos, juntamente com o abdome, foi retirada com auxílio de uma pinça e acondicionada em sacos plásticos etiquetados e conservadas em álcool 7%. Posteriormente, foi transferida para uma placa de Petri para a dissociação dos ovos. Os ovos foram colocados em uma proveta com 5 ml de álcool a 7%. A solução foi homogeneizada e com o auxílio de uma pipeta graduada foram retiradas cinco subamostras de 1 ml, com reposição. Cada subamostra foi colocada em uma placa de Petri e os ovos foram contados sob microscópio estereoscópico. A fecundidade (F) de cada indivíduo foi estimada multiplicando o volume total da amostra (V) pela média do número de ovos contados (n) dividido pelo volume da subamostra (s), isto é: F = V (n/s) (HINES, 1988). Além disso, foram determinadas as relações entre a fecundidade e a largura da carapaça (LC) e a largura do abdome (LA). Foi utilizada a equação do tipo linear Y = ax +b, onde Y = fecundidade e X = LC, ou LA. 41