EUANGIOSPERMAS: Monocotiledôneas

EUANGIOSPERMAS: Monocotiledôneas INTRODUÇÃO Como mencionado anteriormente, até a década de 1990, as angiospermas eram divididas em duas classes, Magnoliopsida (Dicotyledoneae) e Liliopsida (Monocotyledoneae), ou seja, dicotiledôneas e monocotiledôneas, respectivamente, distinguidas por uma combinação de caracteres. Nesse sistema de classificação, as monocotiledôneas eram reconhecidas pela presença de apenas um (vs. dois) cotilédone, sistema radicular fasciculado (adventíceo), sem um eixo principal (vs. pivotante ou axial, com um eixo principal), crescimento herbáceo-arbustivo, não lenhoso; pelos feixes vasculares dispersos e crescimento secundário, quando presente, ocorrendo através de aumento do tecido parenquimatoso. Apenas 10% das monocotiledöneas são arbóreas, a grande maioria em Arecaceae; também são raros os exemplos de plantas anuais ou bianuais. Elas apresentam uma forte tendência à ocupação de ambientes aquáticos, sendo as únicas angiospermas a ocuparem o ambiente marinho. Geralmente desenvolvem órgãos subterrâneos, seja de propagação, como rizomas e estolhos, ou de reserva, como tubérculos ou bulbos. A nervação foliar nas monocotiledôneas é geralmente paralela e não pinado-reticulada. As flores são trímeras na maioria dos casos, enquanto no restante das angiospermas elas são predominantemente tetra ou pentâmeras. O pólen é monocolpado ou derivado desse tipo, mas não tricolpado, como é comum nas Eudicotiledôneas, grupo que compreende a maioria das outras angiospermas. Assim delimitadas, as monocotiledôneas englobam cerca de 50.000 espécies, cerca de 1/5 das angiospermas. Comparação entre as principais características morfológicas de dicotiledôneas e monocotiledôneas. 55

Apesar de nunca ter atingido consenso, no século XIX, as monocotiledôneas eram consideradas mais antigas do que as dicotiledôneas. Logo, a diversidade de dicotiledôneas foi usada para justificar a sua suposta precedência em relação às monocotiledôneas. Como as monocotiledôneas aquáticas teriam aparecido em inúmeros grupos supostamente não relacionados, como Alismatidae, Arecidae (Lemnaceae) e Commelinidae (Mayacaceae), Henslow, em 1893, supôs inúmeras origens para as monocotiledôneas a partir de dicotiledôneas aquáticas. A idéia, no entanto, foi logo refutada por Sargant (Les & Scneider 1995). A divisão entre mono e dicotiledôneas foi defendida por Bessey (1915). Ele sugeriu que esses dois grupos teriam divergido logo na origem das angiospermas. Um dos argumentos para essa hipótese residia na distribuição dos vasos, que em dicotiledôneas surgem no xilema secundário do caule, enquanto nas monocotiledôneas teriam aparecido na raiz, indicando origens distintas e sugerindo assim que as dico e as monocotiledôneas teriam divergido antes do surgimento dos vasos. Takhtajan (1980) sugeriu que as monocotiledôneas teriam evoluído a partir de plantas aquáticas de Nymphaeales, e posteriormente teriam se diversificado em três grupos principais, Alismatidae, Liliidae e Arecidae. Nesse caso, as primeiras monocotiledôneas teriam perdido os vasos no caule, retendo-os apenas nas raízes. Apesar de não haver muitos problemas para classificar a grande maioria das angiospermas em mono ou dicotiledôneas, não existe uma característica exclusiva universal que permita definir as monocotiledôneas. O sistema vascular atactostélico, por exemplo, pode também ser encontrado em Piperaceae e Nymphaeales (dicotiledôneas), e nem todas as monocotiledôneas apresentam venação paralela (e.g. Araceae e Dioscoreaceae). Dahlgren et al. (1985) apontaram duas sinapomorfias para as monocotiledôneas: um único cotilédone e os plastídeos do tipo P nos elementos de tubo crivado, i.e. com corpos protéicos triangulares. Entretanto, a primeira característica pode ser encontrada em Peperomia (Piperales) e Nelumbo (Ranunculales - Eudicotiledôneas) e a segunda em Aristolochiaceae (Piperales). De qualquer maneira, poucos botânicos ainda contestam a natureza monofilética das monocotiledôneas, e estudos filogenéticos confirmaram sua origem a partir das dicotiledôneas. Assim, o conceito das dicotiledôneas tornou-se obsoleto dentro de uma perspectiva filogenética, já que elas não formariam um grupo monofilético, com alguns grupos mais proximamente relacionados com as monocotiledôneas do que com as outras dicotiledôneas. A relação das monocotiledôneas com as demais angiospermas, no entanto, ainda não está clara. Durante muitos anos, a tentativa de se estabelecer essa relação se restringiu à busca do suposto grupo irmão das monocotiledôneas. A maioria das hipóteses consistia na detecção de pares mono-dicotiledôneas que apresentassem um conjunto de similaridades maior do que aquele esperado ao acaso, e que portanto poderiam representar estados intermediários, transicionais entre esses grupos. Um dos pares mais utilizados para explicar uma possível evolução das monocotiledôneas a partir das dicotiledôneas foi Nymphaeales-Alismatales. Entre as semelhanças dessas ordens se destacam a trimeria floral (lembrando que o grande número de peças florais em Nymphaeales é secundário), a apocarpia, os feixes vasculares atactostélicos, vasos confinados às raízes, pólen monossulcado e endosperma helobial (comum em monocotiledôneas e mais raro em dicotiledôneas). Flores de Alismataceae (monocotledônea) e Nymphaeaceae (dicotiledônea, note semelhanças). Segundo Takhtajan, o surgimento das monocotiledôneas teria ocorrido em representantes aquáticos, através de neotenia (pedomorfia), ou seja, descendentes capazes de se reproduzir ainda apresentando características correspondentes às juvenis do ancestral. A redução de um para dois cotilédones seria uma evidências de pedomorfia, por exemplo. Cronquist, por outro lado, considerava a possibilidade de que os cotilédones estariam de tal modo fundidos que não seria possível distinguí-los nas monocotiledôneas. Nesse caso, o cotilédone reduzido corresponderia à bainha da folha primária de monocotiledôneas. A redução do câmbio e o hábito seriam também evidências de juvenilização uma vez que esse autor considera as dicotiledôneas primitivas teriam um 56

hábito arbustivo-arbóreo. As folhas poderiam também ter sofrido uma grande redução da lâmina e, nas monocotiledôneas, corresponderiam ao pecíolo das folhas de dicotiledôneas, o que explicaria a nervação paralela; variações desse tipo no limbo de monocotiledôneas aquáticas, como em Saggitaria, já eram observadas desde De Candolle. A posição de Alismatales na base das monocotiledôneas era favorecida principalmente pela apocarpia, situação considerada primitiva, rara em monocotiledôneas e cuja reversão a partir de sincarpia é menos provável. Por outro lado, as Nympheales acumulam ácido elágico, possuem dois cotilédones e plastídeos com corpos protéicos tipo S, ou seja, nenhuma das sinapomorfias das monocotiledôneas. Como os dois grupos são aquáticos, as semelhanças poderiam representar simplesmente convergências decorrentes da ocupação de ambientes semelhantes. Estudos filogenéticos a partir de aminoácidos (Martin & Dowd 1986), no entanto, colocaram as Alismatidae na raiz das monocotiledôneas apoiando de certa maneira essa relação. Análises com RNAr, também indicaram as Alismatidae divergindo próximo à origem das monocotiledôneas, mas nesse caso não relacionadas diretamente com Nymphaeales, que teria divergido antes do surgimento do grupo. Algumas características, principalmente químicas, de Arales poderiam sugerir uma relação com grupos antes classificadfo em Magnoliidae, principalmente com Piperales, dentre elas as células de óleos essenciais e alcalóides benzil-isoquinolínicos em Acorum, raras em monocotiledôneas. Em Arales, podemos encontrar também gêneros que possuem dois cotilédones (Arum e Arisaema). Dentre as Piperales, também é possível encontrar feixes vasculares dispersos e apenas um cotilédone em Peperomia (Piperaceae) e mesmo corpos protêicos triangulares nos plastídeos dos elementos de tubo crivado (em Saruma e Asarum, Aristolochiaceae), supostamente sinapomorfias das monocotiledôneas. Piperales por isso também foi cogitada como possível grupo relacionado às monocotiledôneas (Lotsy 1911, Emberger 1960, Burger 1977). No entanto, explicar a série de semelhanças vegetativas e florais como convergências pela ocupação de ambientes tropicais úmidos nos dois grupos parece mais especulativa nesse caso do que no par Nymphaeales-Alismatales. Burger (1977) traçou uma linha evolutiva entre mono e dicotiledôneas, Inflorescência de Araceae e de (monocotledônea) e Piperaceae (dicotiledônea, note semelhanças). estabelecendo uma hipótese para a origem das flores. Estudos ontogenéticos demonstraram que o arranjo floral espiralado de monocotiledôneas teria evoluído a partir de uma flor trímera e as flores trímeras possuem três traços vasculares, cada qual relacionado com uma bráctea, dois estames e um pistilo. Uma hipótese de evolução, então, seria a derivação de flores trímeras ou tetrâmeras a partir da redução dos internós e subsequente fusão de flores bissexuadas simples, como as encontradas em algumas Chloranthales. Nesse caso, as brácteas florais de Piperales seriam homólogas ao perianto das flores de Lactoridaceae. O arranjo inicial entre pistilo e estames seria oposto, da onde o arranjo verticilado teria derivado, economizando espaço. Desse modelo de flor, a adição de peças do perianto teria ocorrido através da divisão do perianto ou da proliferação de primórdios estaminais seguida de esterilizações. A multiplicação de peças do perianto aumentaria a proteção das estruturas reprodutivas internas; os insetos seriam atraídos pelo odor e tinham no pólen sua recompensa. Em plantas com flores simples, o arranjo denso em espigas ajudaria na proteção dos órgãos reprodutivos, mas em alguns casos a espata auxiliaria tanto na proteção da espiga como na atração de insetos. A corola como forma de atração visual evoluiu mais tarde, o que era confirmado pela seqüência ontogenética de muitas flores. Essa hipótese se sustentava também na possibilidade da origem de flores em pseudantos, como nas Compositae, situação análoga. Outro argumento era a improbabilidade da trimeria ter surgido de maneira independente em grupos não relacionados evolutivamente. Uma explicação através da composição a partir de uma flor terminal e duas laterais seria mais plausível do que várias reduções a trimeria a partir de flores com muitas peças, como era suposto para as 57

Evolução da flor segundo Burger (1977). angiospermas primitivas. Essa linha evolutiva explicaria a origem das flores através de um pseudanto, onde a flor seria formada por um eixo multi-axial de estróbilos reduzidos. Engler havia defendido essa hipótese, mas para ele as amentíferas é que representariam as possíveis angiospermas primitivas, possibilidade refutada com base em registros fósseis e estudos filogenéticos. A origem das monocotiledôneas é muito Fósseis indicam a existência do grupo antiga. desde o Aptiano-Albiano, ca. 100 Ma., próximo ao surgimento das angiospermas. Elas devem ter se diferenciado bastante do ancestral, assim como seu grupo irmão deve estar bastante modificado também. Desse modo, devem ter restado poucas semelhanças entre eles. As Dioscoreales foram apontadas por Dahlgren et al. (1985) como a possível ordem mais basal em monocotiledôneas, pois, apesar de bastante modificada, elas teriam mantido características importantes que poderiam sugerir sua relação com as demais angiospermas, dentre elas a nervação reticulada das folhas. O grupo mais relacionado com as monocotiledôneas para eles estaria em Annonales. As Dioscoreales foram também relacionadas às Aristolochiaceae (Huber 1977 e Dahlgren & Rasmussen 1983), grupo que 58

possui as duas supostas sinapomorfias de monocotiledôneas. Essa posição de Dioscoreales seria mais tarde sustentada por análises filogenéticas com dados morfológicos (Chase et al. 1995). As principais teorias para origem das monocotiledôneas e, conseqüentemente, para sua relação com as demais angiospermas estão diretamente associadas a hipóteses sobre a origem da flor. As primeiras flores seriam simples e teriam se unido formando pseudantos e então evoluído nas monocotiledôneas? Ou seriam homólogas a estróbilos bissexuados do tipo magnoliáceo e teriam sido reduzidas à condição de flores trímeras algumas vezes ao longo da evolução? Estudos filogenéticos com dados morfológicos (Chase et al. 1995) colocaram as Magnoliidae arbóreas como um grado basal da onde as demais angiospermas teriam derivado, sustentando assim a teoria antostrobilar, ou seja, as primeiras flores seriam bissexuadas, com muitas partes, semelhantes às de Magnoliaceae. Nesse cladograma, as monocotiledôneas surgem num clado denominado paleoervas e estão mais relacionadas com as Nymphaeales. Outra análise, também com dados morfológicos, indicou uma idéia completamente antagônica, as chamadas paleoervas formariam um clado na base das angiospermas. Chlorantales teria divergido na raiz das angiospermas e provavelmente teria retido parte dos caracteres plesiomórficos presentes no ancestral. Nesse caso, as flores seriam inicialmente simples e teriam derivado pela união, formando pseudantos. Piperales aparece como um grupo polifilético, mas a relação das monocotiledôneas com Saururaceae sustenta as semelhanças com a ordem. Essa hipótese é sustentada por dados de RNAr (Hamby & Zimmer 1992), dados fósseis já que os primeiros registros indubitavelmente de angiospermas são clorantóides e não existe lenho que denote a presença de angiospermas arbóreas, e finalmente pela distribuição geográfica desses grupos, já que mesmo pouco numerosos eles são cosmopolitas, sugerindo que sua existência tenha precedido a divisão da Pangea. Os primeiros dados moleculares, em vez de apontarem uma relação para as monocotiledôneas, colocaram em questão sua natureza. Algumas análises (Troitsky et al. 1991) sugeriram que as monocotiledôneas poderiam ter precedido as dicotiledôneas e assim formariam um grado basal de onde as demais angiospermas teriam derivado. Ainda assim, esses dados eram pouco consistentes e muitas vezes contraditórios. Cladograma baseado em dados morfológicos. As monocotiledôneas estão representadas por Liliales (LIL). Cladograma baseado em dados morfológicos. As monocotiledôneas estão representadas por Smilaceae (SMIL) e Dioscoreaceae (DIOS). O primeiro grande estudo em angiospermas com dados moleculares foi realizado com rbcl (Chase et al. 1993). Apesar da posição de Ceratophyllum na raiz das angiospermas, provavelmente influenciada pela existência de ramos longos nessa região da árvore, ele apontou um clado composto de Nymphaeales e Magnoliales como grupo irmão das monocotiledôneas e Acorus (então em Arales) na raiz das monocotiledôneas, seguido por um clado composto por Alimatidae e Arecidae, formando o clado irmão das demais monocotiledôneas, incluindo as Dioscoreales. A relação entre as monocotiledôneas e as demais angiospermas, assim como a relação entre os grupos que divergiram no início da evolução das angiospermas, no entanto, continuava conflitante entre várias regiões (atpa, rbcl, ndhf, 18S, Duval 2000). Com 18S DNAr (nuclear), as monocotiledôneas apareciam como parafiléticas; com ndhf (plastídeo) e atpa (mitocondrial), o grupo irmão das monocotiledôneas seriam as Piperales, Acorus teria divergido na raiz com a primeira região e apareceria bem derivado na segunda. Com rbcl, Acorus divergeria no nó, mas o grupo irmão das monotiledôneas seria Piperales. A combinação 59

desses dados resultava em uma topologia idêntica àquela obtida com rbcl, mas com sustentação superior a 90% para todos os ramos. A combinação de cinco regiões do DNA representando os três genomas aumentou a sustentação dos clados que divergiram no início da evolução das angiospermas. Amborella, antes em Lauraceae, foi o primeiro clado a divergir, seguido das Nymphaeales e de ITA, formando a ANITA. Ceratophyllum aparece como grupo irmão das Eudicotiledôneas e as monocotiledôneas aparecem num clado pouco sustentado, junto com a maioria das Magnoliidae (exceto ANITA, grado basal, e Ranunculales, em Comparação erntre cladogramas baseados em diferentes marcadores moleculares (note a variação na raiz das monocotiledôneas). Eudicotiledôneas). A relação delas com as demais angiospermas continuava, portanto, indefinida. Com três genes, Acorus se manteve na raiz das monocotiledôneas e o padrão seguia o obtido com rbcl. Acorus é uma erva de locais úmidos, com flores bissexuadas, trímeras, com 6 tépalas, 6 estames e 2-3 carpelos unidos, reunidas em uma espádice. Possui vasos apenas nas raízes e rizoma. Os óvulos são ortótropos e a semente possui perisperma. Ocorre na América do Norte, Europa e Ásia. Devido a ausência de ráfides, presença de óleos essenciais e endosperma com desenvolvimento celular, o gênero já havia sido segregado de Araceae, formando uma família a parte. A posição de Acoraceae na raiz das monocotiledôneas não só corroborou essa separação, como exigiu sua classificação no nível de ordem. Estudos com 17 regiões (Graham & Olmstead 2000) de plastídeo indicaram Ceratophyllum como grupo irmão das monocotiledôneas, juntos formando o clado irmão das Eudicotiledôneas, relação, entretanto, pouco sustentada. Com 11 regiões (Zannis et al. 2002) e aplicando inferência bayesiana, as monocotiledôneas por sua vez aparecem relacionadas com as Eumagnoliidae, o que recebeu sustentação, ainda que as relações internas nesses clados continuem duvidosas. 60

Ceratophyllum conta com 2-6 espécies aquática, submersa, com folhas verticiladas, sem raízes, mas com estruturas para a sua fixação. As flores são simétricas, unissexuadas, mas as plantas são monóicas, com inúmeras brácteas. Ceratophyllum: hábito e semente. São 10 estames, os grãos de pólen são inaperturados, com exina reduzida. O ovário é súpero, unicarpelado, uniovulado; o óvulo ortótropo em a placentação apical. Esse resultado de certa maneira favorece a suposta origem das monocotiledôneas a partir de um ancestral aquático. O fruto é um aquênio e a semente carece de endosperma. Acorus. Assim, as monocotiledôneas podem ser grupo irmão das Eumagnoliidae ou de algum de seus clados. O estudo mais recente (Zanni et al. 2003) lidando com a questão da evolução inicial das angiospermas utilizou seis regiões, compartimentalizando os terminais de modo a fazer buscas mais exaustivas em relação aos nós mal resolvidos. Eles conseguiram uma árvore bem resolvida, confirmando Ceratophyllum como grupo irmão das monocotiledôneas, formando um clado que teria divergido na raiz das Euangiospermas, ou seja, excluindo o grado ANITA. Essa relação, no entanto, é a que recebe menor suporte 86%. Cladograma (Zannis et al. 2002) com dados moleculares (note a posição de Ceratophyllum) Dessa maneira, excluindo ANITA, com menos de 100 spp., as demais angiospermas, incluindo 99,9% das espécies podem sim ser divididas em dois grande grupos, Monocotiledôneas (20%) e Dicotiledôneas (79,9%). Essa divisão na qual esteve fundamentada a classificação evolucionista e tem 61

Cladograma geral das monocotiledôneas baseado em dados moleculares (Chase et al. 2000). sido desprezada desde o início da aplicação da (Dioscoreales, Liliales, Pandanales e sistemática filogenética, pode então ser útil e sua aplicação requer menos mudanças do que aquelas associadas a grupos hierarquicamente bem menos representativos. O esqueleto geral das monocotiledôneas baseado em três marcadores (Chase et al. 2000) sustentava a maioria das ordens, mas não era suficiente para estabelecer a maioria das relações entre elas com confiança. Depois da ordem monospecífica Acorales, Alismatales havia sido confirmada como a ordem mais basal dentre as Asparagales), caracterizadas por flores com tépalas petalóides, formavam provavelmente um grado de onde as comelinóides (incluindo Commelinales, Zingiberales, Arecales e Poales) teriam derivado. Apenas recentemente, com a inclusão de mais quatro marcadores moleculares, essas relações foram esclarecidas, indicando a proximidade entre Dioscoreales e Pandanales, formando um grado com as demais lilióides. Da mesma forma, apontou Arecaceae na raiz das comelinóides, formando um grado com o clado monocotiledôneas. As ordens lilióides formado por Commelinales e Zingiberales. 62

Cladograma geral das monocotiledôneas baseado em dados moleculares (Chase et al. 2000, continuação). Comparação entre cladogramas gerais de monocotiledôneas com três (rbcl, atpb e 18S rdna) e sete (+atpa, matk, 26S rdna, ndhf) marcadores moleculares 63

ALISMATALES A ordem inclui 13 famílias, destacando- se Araceae e Alismataceae, e cerca de 3.320 espécies. Dentre as características que denotam a proximidade entre essas famílias e o abandono de uma possível relação com as Nymphaeales estão os corpos protéicos cuneados nos elementos de tubo crivado dos plastídeos, a presença de um cotilédone, a ausência de perisperma e ácido elágico. Araceae Ervas ou trepadeiras, terrestres, epífiticas, hemi-hepifíticas, raramente aquáticas, flutuantes ou submersas, eventualmente extremamente reduzidas (em Lemnoideae, o B corpo da planta não é diferenciado em folha e caule, não existe raíz ou ela está reduzida apenas a tricomas); glabras, freqüentemente produtoras de látex, mucilagem ou resina. Folhas simples ou partidas, alternas, pecioladas, com bainha basal; venação pinada, reticulada, raramente paralelinérvia. Espádices terminais ou axilares; geralmente espigas monomórficas ou compostas por flores pistiladas na porção basal, uma porção intermediária estéril e flores estaminadas na porção apical, subtendidas por uma espata reflexa, convoluta ou constrita medianamente, freqüentemente vistosa. Flores uni ou bissexuadas ou bissexuadas, di ou trímeras, actinomorfas ou quase, geralmente hipóginas, diclamídeas, homoclamídeas ou aclamídeas. Tépalas 4-6, ausentes em flores unissexuadas, geralmente livres. Estames (1-2, em Lemnoideae)3-6(-9), livres ou formando sinândrio. Gineceu sincárpico, ovário nu, súpero ou imerso na espádice, 1-47 carpelos, geralmente 1-3-locular; placentação axilar, parietal ou basal, 1 a muitos óvulos por carpelo; estigma séssil. Frutos bacáceos, suculentos, eventualmente fundidos, ou utrículos indeiscentes; sementes 1 a muitas. N = 7 ou 14. Araceae inclui 3.200 espécies, dois terços nos Neotrópicos. Dentre os principais gêneros destacam-se Anthurium (cerca de 1.000 espécies) e Philodendron (750). Na família, podemos encontrar plantas com espádices enormes (e.g. Amorphophallus titanus, ca. 1,5 m alt.) até as menores angiospermas conhecidas. Algumas espécies de Wolffia e Lemna (Lemnoideae, lentilhas-d água) não alcançam 1 mm de comprimento. Essas plantas diminutas possuem uma alta taxa de reprodução assexuada, o que as permite ocupar rapidamente extensas porções de água, formando um tapete verde na superfície de lagos e representando um importante componente para algumas comunidades lacustres. O rápido crescimento populacional e a capacidade de processar poluentes tornam essas plantas interessantes em planos de despoluição e úteis em experimentos botânicos. A Araceae: A. espádice; B. lentilha-d água (Lemnoideae); C. Amorphophallus titanus. São polinizadas por besouros, abelhas ou moscas e dispersadas por pássaros, mamíferos ou pela água. Muitas espécies são utilizadas como ornamentais pela beleza de sua folhagem, como, por exemplo, a costela-de-adão (Philodendron bipinatifidum), a banana-demacaco (Monstera deliciosa), a jibóia (Scindapsus sp.) ou a comigo-ninguém-pode (Dieffenbachia picta). Outras são cultivadas pelas inflorescências, especialmente pelas espatas vistosas como o copo-de-leite (Zantedeschia aethiopica) e várias espécies de Anthurium. A taboia (Calocasia esculenta) é utilizada na alimentação. Devido à presença de cristais de oxalato de cálcio, as Araceae são, na maioria, tóxicas quando ingeridas ou tocadas, produzindo fortes irritações. Alismataceae Ervas aquáticas ou de locais encharcados, latescentes, rizomatosas. Folhas simples, alternas, basais, bainha prolongando-se no pecíolo, freqüentemente com as folhas submersas distintas das emersas. Inflorescências terminais, racemosas, eventualmente formando panículas, flores dispostas em nós ao longo do escapo. Flores bissexuadas, actinomorfas, hipóginas, diclamídeas, heteroclamídeas; sépalas 3, verdes; pétalas 3, alvas. Estames 9-25, livres; anteras basifixas ou versáteis. Gineceu 64

apocárpico, 5 a vários carpelos; placentação basal; estigma linear. Frutos aquênios. Alismataceae: flor Família cosmopolita, com 12 gêneros e cerca de 80 espécies, a metade ocorrendo no Novo Mundo. A maioria das espécies é incluída em Sagittaria (32 espécies) e Echinidorus (27 espécies). Estão proximamente relacionadas às Limnocharitaceae que também possuem canais laticíferos, grãos de pólen bi a multiforaminados, formação do saco embrionário tipo Allium e embrião em forma de ferradura, mas diferente de Alismataceae, possuem placentação laminar, com muitos óvulos por carpelo e fruto folicular. Mais distantemente, elas estão relacionadas a outras famílias essencialmente aquáticas, inclusíve com espécies marinhas, como Hydrocharitaceae (115 espécies, incluindo Najadaceae, 35 no Novo Mundo), que se destaca no grupo pelo ovário ínfero e sincárpico, e Butomaceae (família monotípica). Habitam rios lagos ou locais inundados, ao menos sazonalmente e são possivelmente polinizadas e dispersadas por insetos. DIOSCOREALES Dioscoreaceae Trepadeiras, raramente arbustos; presença de rizomas ou tubérculos; ramos eventualmente alados ou com bulbilhos axilares. Estípulas foliáceas ou transformadas em espinhos. Folhas alternas, simples ou compostas, em geral longamente pecioladas; venação campilódroma ou actinódroma, as laterais anastomosadas. Inflorescências geralmente axilares, espigas, racemos, panículas ou cimeiras multifloras. Flores geralmente unissexuadas (plantas monóicas ou dióicas), subtendidas por 2 brácteas, geralmente actinomofas, epíginas, diclamídeas, homoclamídeas; tépalas 6, livres ou conadas em dois verticilos. Estames 6 (estaminódios eventualmente presentes), li vres ou conados; deiscência longitudinal das anteras. Gineceu sincárpico, tricarpelar, trilocular; placentação axilar ou parietal, 1-4 óvulos por lóculo; nectários septais freqüentemente presentes. Frutos cápsulas, raramente sâmaras, até 6 sementes (2 por lóculo), geralmente aladas. Dioscoreaceae (note as folhas reticuladas). Cladograma de Alismatales. A família é cosmopolita com cerca de 850 espécies e nove gêneros, metade das espécies ocorre no Novo Mundo e a grande maioria pertence a Dioscorea. Insetos devem participar da polinização e a dispersão, no caso 65

dos frutos alados, é auxiliada pelo vento. O inhame ou cará, amplamente utilizado na alimentação, corresponde ao tubérculo de algumas espécies (e.g. Dioscorea alata e D. bulbifera). Outras espécies são utilizadas na composição de hormônios sintéticos e pílulas anticoncepcionais, ou ainda de remédios para diversos males. PANDANALES Essa ordem inclui cinco famílias: Pandanaceae, Cyclanthaceae, Velloziaceae, Triuridaceae e Stemonaceae. As duas primeiras há muito eram consideradas próximas entre si por causa do hábito, e associadas às palmeiras (Arecaceae). Apesar da relação de proximidade entre elas ter sido confirmada com dados moleculares, Arecaceae aparece mais relacionada com o clado das comelinóides (veja abaixo). A posição de Velloziaceae nessa ordem não era esperada e não existem muitas evidências morfológicas que confirmem essa relação. Cyclanthaceae Ervas rizomatosas ou lianas, raramente arbustos, freqüentemente epifíticos. Folhas alternas, plicadas, bífidas, flabeliformes, raramente simples e inteiras, com venação paralela e bainha na base do pecíolo. Inflorescência em espádice, terminal ou lateral, subtendida por uma ou váriais brácteas. Flores unissexuadas (plantas monóicas), actinomorfas, geralmente mono ou aclamídeas; masculinas e femininas arranjadas em ciclos (Cyclanthoideae) ou espiraladamente, nesse caso as femininas rodeadas pelas masculinas (Cardulovicoideae). Flores masculinas hexâmeras, com 6 a muitos estames, conados na base dos filetes. Flores femininas aclamídeas ou monoclâmideas, tetrâmeras, com estaminódios alvos, filiformes; gineceu tetracarpelar, ovário unilocular, ínfero ou semi-ínfero; placentação parietal, com numerosos óvulos. Frutos indeiscentes, carnosos; sementes com endosperma abundante. Cyclanthaceae é endêmica do Novo Mundo, incluindo 12 gêneros e 180 espécies, quase metade em Asplundia. Ocorre especialmente em florestas úmidas, principalmente na Amazônia. As flores, de antese noturna, são polinizadas por besouros, enquanto a dispersão dos frutos é realizada por aves, morcegos e macacos. As folhas são usadas no artesanato, na cobertura de habitações indígenas e na fabricação de chapéus de palha, como as das palmeiras. Cyclanthaceae: Cardulovicoideae (note a semelhança com o hábito de palmeiras e os estaminóides capiláceos) Velloziaceae Ervas a arbustos; ramos revestidos por bainhas foliares. Folhas simples, verticiladas, agrupadas no ápice dos ramos, lanceoladas, serreadas ou inteiras, decíduas. Inflorescências terminais, fasciculadas. Flores actinomorfas, geralmente bissexuadas, vistosas, epíginas; tépalas 6, formando um hipanto tubuloso acima do ovário, freqüentemente glanduloso externamente; corona eventualmente presente; nectários septais presentes. Estames 6, raramente muitos, livres ou unidos ao hipanto ou à corona. Ovário tricarpelar, trilocular; placentação axilar, com muitos óvulos. Fruto cápsula, loculicida ou indeiscente. Velloziaceae inclui sete gêneros e cerca de 250 espécies, a grande maioria nos gêneros neotropicais Vellozia e Barbacenia, geralmente ocorrendo em regiões montanhosas, especialmente nos campos rupestres da Cadeia do Espinhaço. Conhecidas como canela-de-ema, elas apresentam freqüentemente floração explosiva e são polinizadas por abelhas, mariposas e aves. A dispersão é pouco conhecida, mas a propagação vegetativa é comum em algumas espécies. LILIALES Dahlgren et al. (1985) rearranjaram a superordem Lilianae (Liliiflorae), sustentada unicamente pelas tépalas petalóides, segregando 66

Velloziaceae. A. Vellozia; B. Barbacenia. inúmeras pequenas famílias de grupos que antes eram incluídos em Liliaceae conceituada de forma bem mais ampla (e.g. Cronquist 1981). Assim, esses autores reconheceram duas ordens (Liliales e Asparagales), onde Cronquist reconhecia apenas uma família (Liliaceae). Asparagales passou a ser maior ordem em número de famílias (31) da superordem Lilianae, que incluía também Dioscoreales, Liliales, Melanthiales e Burmanniales. A divisão entre Asparagales e Liliales corrrepondia àquela proposta previamente para os complexos Colchicoildes e Asparagoides de Huber (1969), baseada principalmente em caracteres do fruto e da semente, destacando-se a deterioração do tegumento externo da semente (vs. tegumento externo da semente íntegro) e a presença de fitomelanos na epiderme externa das espécies com fruto em cápsula (vs. ausência de fitomelanos). Para Huber, espécies apresentando bagas teriam perdido a proteção das sementes e, em Asparagales, a reversão do fruto para cápsula teria levado a renovação dessa proteção através de uma crosta de fitomelanos (reversão em hypoxidaceae), a qual indicaria a evolução independente da cápsula das Asparagales em relação às de Liliales. Apesar de presente em Asparagales, baga seria uma característica derivada na ordem e, fora de Asparagales, mesmo as sementes enegrescidas não possuem fitomelanos. Dalhgren et al. levantaram ainda uma série de 16 caracteres para distinguir Asparagales de Liliales, a maioria deles, entretanto, não eram exclusivos e universais e deviam ser usados em combinação. Philesiaceae, com nectários perigoniais e tépalas variegadas, mas que também apresenta venação reticulada, como encontrado em Dioscoreales, representaria um elo de ligação entre as três principais ordens de Liliiflorae. A classificação de Dahlgren et al. nunca foi simples de se trabalhar, pois incluía várias exceções para os caracteres diagnósticos, muitos dos quais eram micromorfológicos, e até o fim da década de 1990 não houve dois autores que assumissem a mesma circunscrição para a ordem ou para as famílias nela incluídas. Análises moleculares com rbcl (Chase et al. 1995) sugeriram a inclusão de Iridaceae e Orchidaceae em Asparagales, e a exclusão de quatro famílias da ordem. A relação entre as duas ordens também foi contestada em análises moleculares com três regiões (rbcl, atpb e 18S rdna, Chase 2000). Atualmente, Liliales inclui 11 famílias e cerca de 1.300 espécies, metade em Liliaceae. A ordem é reconhecida principalmente pelos nectários na base das tépalas, anteras extrorsas, tépalas freqüentemente maculadas e sementes sem fitomelanos. A separação entre Liliales e Asparagales por meio de caracteres morfológicos ainda é complexa, mas de modo geral, Liliales não possui nectários septais, e pode ser caracterizada por três traços vasculares nas tépalas (vs. um em Asparagales). Alstroemeriaceae Ervas eretas a trepadeiras, rizomatosas; ramos vegetativos eventualmente dimórficos (Alstroemeria). Folhas simples, alternas, geralmente ressupinadas, sem bainha. Inflorescências terminais, umbeliformes. Flores bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas, epíginas, diclamídeas, homo a heteroclamídeas; tépalas 6, em dois verticilos, geralmente livres, as internas freqüentemente pintalgadas ou estriadas. Estames 6, geralmente livres. Gineceu sincárpico, tricarpelar, uni a trilocular; placentação axilar ou parietal. Fruto cápsula loculicida; sementes rígidas, eventualmente com arilo suculento vistoso (Bomarea). 2N=16 (Alstroemeria) e 18 (Bomarea e Leontochir). A família compreende três gêneros do Novo Mundo Alstroemeria (cerca de 70 espécies), Bomarea (100-200) e Leontochir 67

(monotípico). O maior centro de diversidade da família está nos Andes, mas o planalto central brasileiro também é rico em espécies. Era tradicionalmente considerada relacionada com Amaryllidaceae (Asparagales) por causa do ovário ínfero e inflorescências em umbelas, mas dados moleculares sustentam sua relação mais próxima com as Liliaceae, das quais se distinguem facilmente pela posição do ovário, súpero naquela família. 6, em 2 verticilos petalóides. Estames 6, livres ou formando um tubo; estaminódios presentes ou não nas flores femininas. Gineceu tricapelar, trilocular; placentação axilar, 1-2 óvulos por lóculo; estigma geralmente séssil, papiloso. Frutos bagas arredondadas, de cor laranja a negra. Altroemeriaceae: Alstroemeria. As espécies de Alstroemeria são polinizadas por abelhas e borboletas e as de Bomarea por beija-flores. A dispersão das sementes em Alstroemeria é explosiva e em Bomarea ocorre provavelmente com auxílio de aves. Smilacaceae Trepadeiras geralmente espinescentes, tuberosas ou rizomatosas. Folhas simples, alternas, inteiras ou espinescentes; bainha de origem estipular passando a gavinha bifurcada para o ápice; venação acródroma, reticulada. Inflorescências axilares ou no ápice de râmulos, umbeliformes ou racemiformes. Flores unissexuadas (plantas dióicas), actinomorfas, hipóginas, diclamídeas, homoclamídeas; tépalas Smilacaeae: Smilax. Família cosmopolita, com três gêneros, apenas Smilax no Novo Mundo, e cerca de 300 espécies. É provavelmente polinizada por insetos e dispersada por aves. Possui importância a salsaparrilha (Smilax longifolia), utilizada tradicionalmente no tratamento de sífilis e na composição de bebidas e remédios populares. ASPARAGALES A inclusão de trnl-f nas análises filogenéticas reforçou a inclusão de Orchidaceae em Asparagales e a relação desta ordem com as comelinóides. Nesses estudos, a ordem foi 68

dividida em dois grupos informais: o grado das asparagóides inferiores, com microsporogênese simultânea e sem uma resolução sustentada nos nós basais, e o clado das asparagóides superiores, com reversão para microsporogênese sucessiva. Asparagales é definida pelo ovário súpero e pela microsporogênese simultânea, ambos, no entanto, com reversões na evolução do grupo (Fay et al. 2000). Segundo a classificação do APG II (2003, ver também comentário em Liliaceae), Asparagales reune 14 famílias e mais de 20.000 espécies, a maioria incluída em Orchidaceae (ca. 18.000). Procurando facilitar a taxonomia de Asparagales, foi oferecida uma classificação alternativa, reduzindo o número de famílias de Asparagales superiores. Alliaceae pode ser considerada com ou sem os representantes de Amaryllidaceae e Asparagaceae, incluindo ou não o restante das Asparagales superiores (dentre elas, Agavaceae e Convulariaceae). Essas famílias podem ser reconhecidas facilmente pelas inflorescências umbeladas em Alliaceae e racemosas em Asparagaceae. Essa alternativa, no entanto, fere a clareza, um dos princípios primordiais da taxonomia, permitindo que um nome tenha mais de um significado. Por exemplo, ao mencionar Asparagaceae apenas, não sabemos se as Agavaceae estão ou não incluídas. Seis famílias, duas do grado das Asparagales inferiores, Orchidaceae e Iridaceae, e quatro das superiores, Alliaceae, Amaryllidaceae, Asparagaceae e Agavaceae podem dar uma idéia da diversidade das Asparagales. Alliaceae Ervas perenes, com bulbos tunicados rodeados por uma túnica papirácea. Folhas alternas, sésseis, lineares ou cilíndricas, com bainha na base. Inflorescência pseudo-umbela com escapo possuindo brácteas espatáceas encobrindo as flores quando jovens. Flores bissexuadas, trímeras, actinomorfas, hipóginas, diclamídeas, homoclamídeas. Tépalas 6, em dois verticilos, livres ou conadas. Estames 6, evetualmente alguns reduzidos a estaminódios; quando presentes, filetes conados entre si e/ou ao perianto. Gineceu sincárpico, tricarpelar, trilocular; placentação axilar, 2 ou mais óvulos por lóculo; nectários septais. Fruto cápsula loculicida; sementes triangulares, com uma crosta negra espessa de fitomelanos. Alliaceae está presente no mundo todo, representada por 12 a 15 gêneros e cerca de 600 espécies (sem a inclusão de Amaryllidaceae), apenas 20 nos Neotrópicos. Destacam-se na família o alho (Allium sativa) e a cebola (A. cepa). Alliaceae. Alium: flores e cormo (alho). Amaryllidaceae Ervas perenes com bulbo tunicado, rizoma ou cormo, raízes contrátreis ou fibrosas. Folhas alternas, geralmente formando uma roseta na base, simples, lineares, sésseis, com bainha eventualmente formando um pseudocaule. Inflorescências terminais, umbeliformes, com 2 brácteas encobrindo os botões florais. Flores bissexuadas, actinomorfas ou zigomorfas, geralmente epíginas, diclamídeas, homoclamídeas, geralmente vistosas, inodoras; tépalas 6, em dois verticilos, unidos na base ou formando um tubo, eventualmente dando origem a uma corona derivada do perigônio (Narcissus). Estames 6, basais ou epitépalos, livres ou fundidos, então formando uma falsa corona (Pancratium). Gineceu sincárpico, trilocular; placentação axilar, pouco a muitos óvulos anátropos por lóculo. Frutos cápsulas loculicidas ou bagas; sementes finas, aladas, escuras. A família reúne cerca de 60 gêneros e entre 850 e 1.100 espécies. Quase metade delas ocorre no Novo Mundo. Possuem centro de diversidade na África do Sul, Andes e Mediterrâneo, mas são bem representadas no Planalto Central Brasileiro. Destacam-se na família Hippeastrum e Zephyrantes, com cerca de 50 espécies cada, ocupando regiões montanhosa e/ou de clima sazonal. Distinguemse de Alliaceae pelo ovário ínfero e produção de alcalóides. As duas famílias possuem morfologia floral muito semelhante e inflorescências umbeliformes, e são alternativamente consideradas em uma só família pelo APG II (2003). A polinização parece estar associada com mariposas, abelhas e beija-flores, e a dispersão das sementes, finas e aladas, com o vento. Em algumas espécies, o escapo é reduzido (Sternbergia) e o ovário é subterrâneo, saindo do 69

solo apenas durante a maturação da cápsula. Esse tipo de floração evoluiu de maneira independente em Iridaceae e Liliaceae e parece proteger a flor durante geadas. Algumas espécies são utilizadas como ornamentais e os alcalóides (tipo Amaryllis) podem ser utilizados no tratamento de cânceres. racemos, panículas ou espigas multifloras, atingindo até vários metros de altura, com brácteas ao longo do escapo. Flores bissexuadas, mais raramente unissexuadas (plantas dióicas), actinomorfas ou levemente zigomorfas, hipóginas (Yuccoideae) ou epíginas (Agavoideae), diclamídeas, monoclamídeas; tépalas 6, livres ou fundidas na base, geralmente claras. Estames 6, inseridos na base do perigônio, anteras dorsifixas, com deiscência longitudinal. Gineceu sincárpico, trilocular; placentação axilar, vários a muitos óvulos anátropos. Frutos cápsulas ou bagas; sementes achatadas, negras. Agavaceae. Agave. Amaryllidaceae: Hyppeastrum. Agavaceae Ervas ou árvores, freqüentemente rizomatosas. Folhas simples, espiraladas, sésseis, freqüentemente formando uma roseta na base, lanceoladas a lineares, afinalando em uma ponta aguda e espinescente no ápice, inteiras ou espinescentes na margem, suculentas e fibrosas. Inflorescências terminais (plantas monocárpicas) ou axilares (policárpicas) em Agavaceae é endêmica das Américas, incluindo cerca de 300 espécies. Ocorre preferencialmente em regiões áridas e montanhosas, e possui centro de diversidade no sul dos Estados Unidos e México. Estão divididas em Agavoideae, com seis gêneros, incluindo Agave, com cerca de 200 espécies, e Yuccoideae, com dois gênero, incluindo Yucca, com 35 a 40 espécies. As subfamílias são facilmente reconhecidas pela posição do ovário e pelo fruto. A família é monofilética e alternativamente considerada pela APG II (2003) em Asparagaceae. 70

A B Agavaceae: A-B. Yuccoideae; C. Agavoideae. São polinizadas por mariposas, borboletas, abelhas, aves e morcegos, em alguns casos estabelecendo relações de mutualismo. Certas mariposas polinizam espécies de Yucca e depositam ovos no ovário de algumas flores. As larvas se alimentam de sementes e se transformam em novos polinizadores. São dispersadas pelo vento, no caso de frutos do tipo cápsula, ou por animais, no caso de bagas. Algumas espécies de Agave podem persistir por décadas em estádio vegetativo, produzindo flores e frutos uma única vez, morrendo posteriormente. A reprodução vegetativa, no entanto, é largamente disseminada na família. C Inflorescências terminais, em monocásio de umbelas (rifídias), panículas (tirsos) ou espigas (Ixioideae). Flores bissexuadas, trímeras, geralmente actinomorfas, epíginas (hipóginas em Isophysis), diclamídeas, heteroclamídeas bracteadas; tépalas 6, petalóides, geralmente vistosas, as internas eventualmente reduzidas e freqüentemente variegadas, com nectários ou elaióforos nas tépalas internamente, raramente septais (Ixioideae). Estames (2)3, opostos às tépalas externas, livres ou fundidos. Gineceu sincárpico, trilocular; placentação axilar, numerosos óvulos anátropos; estilete formando freqüentemente ramos petalóides (Iris e Trimezia). Fruto cápsula loculicida; sementes negras, esféricas ou angulosas, com arilo ou alas. A B C Plantação de sisal. As fibras de Agave sisalana (o sisal) são utilizadas comercialmente e algumas espécies de Agave (e.g. A. americana) são ornamentais. Algumas espécies são utilizadas na fabricação de tequila e mescal e suas saponinas esteroidais na preparação de pílulas contraceptivas. D E Iridaceae Ervas rizomatosas ou com cormo tunicado, raramente com bulbo, raramente subarbustos. Folhas simples, equitantes, basais, tipicamente ensiformes, unifaciais para o ápice, com cristais prismáticos de oxalato de cálcio. F Iridaceae: A. planta florida; B. flor; C. detalhe da flor (note posição dos estames e ramos do estilete). D-F. exemplos de Iridoideae; G. Isophysis. G 71

Iridaceae inclui cerca de 70 gêneros e 1.750 espécies. Está distribuída principalmente no hemisfério sul, especialmente na África. Apenas 280 espécies ocorrem no Novo Mundo, todas pertecentes a subfamília Iridoideae, destascando-se na região os gêneros Sisyrinchium, Neomarica e Trimezia. A família havia sido incluída em Liliales devido à ausência de fitomelanos e nectários perigonais, mas estudos filogenéticos têm confirmado sua posição em Asparagales. Estão subdivididas em quatro subfamílias. Isophioideae, com uma única espécie na Tasmânia, é considerada a subfamília basal, facilmente reconhecida pelo ovário súpero. Iridoideae e Nivenioideae possuem flores actinomorfas em rifídias e encobertas por um par de brácteas. Na primeira, as flores duram apenas um dia, o estilete é longo e ramificado e os nectários perigoniais. Na segunda, as flores são azuis e os nectários septais ou ausentes. Ixoideae inclui 2/3 das espécies da família, e possui flores com tubo do perigônio desenvolvido, dispostas em espigas (sem pedicelo). As flores vistosas, geralmente com odor sutil, guias de nectários e produção de néctar ou óleos apontam a polinização por insetos. São dispersadas provavelmente pela gravidade associada a ação de formigas ou pela água, mas a propagação vegetativa não é rara. São especialmente utilizadas como ornalmentais (e.g. Iris, Gladiolus, Dietes, Trigidia). O açaf rão é uma especiaria popular extraída das flores de Crocus sativus, enquanto os rizomas de algumas espécies de Iris são utilizados como fixadores na fabricação de perfumes. Orchidaceae Ervas terrestres, epifíticas ou rupícolas, evetualmente saprófitas, raramente subterrâneas; raízes fortemente associadas a micorrizas, geralmente suculentas, com uma camada múltipla, absorvente, de células mortas da epiderme (velame) nas epífitas, evetualmente modificadas em tubérculos em plantas terrestres, com rizomas em alguns casos; ramos geralmente simpodiais, alongados ou com entrenós formando pseudobulbos. Folhas simples, geralmente alternas, freqüentemente com bainha. Inflorescências cimosas, terminais ou axilar es, mais raramente flores solitárias. Flores bissexuadas, zigomorfas, epíginas, freqüentemente ressupinadas; perianto trímero, tépalas livres ou conadas, a tépala mediana diferenciada em labelo. Estame geralmente 1(2, em Cypripedioideae, ou 3, em Apostasioideae); g ãos de pólen em mônades ou ma is freqüentemente em tétrades, geralmente aglutinadas em quatro polínios, eventualmente mais ou menos devido à divisão ou fusão dos microsporângios, respectivamente; os polínios se unem ao viscídio (secreção viscosa produzida pelo gineceu) por uma haste derivada do prolongamento dos polínios (caudículo) ou por um estipe derivado de uma camada de células da face do rostelo (tegula), ou de seu ápice (hámulo). Gineceu tricarpelar, unilocular (trilocular em Apostasioideae), fundido ao androceu em um ginostêmio, dando origem à coluna; estilete trilobado, o lóbo mediano modificado em rostelo, separando os polínios do estigma; placentação parietal (axilar, em Apostasioideae), com óvulos diminutos numerosos. Frutos cápsulas secas; sementes puverulentas, diminutas, sem endorperma. A C D Orchidaceae: A. raízes (note o velame alvo); B. pseudobulbo. C. rupícola; D. epífita; E. saprófita. As orquídeas estão entre as famílias mais numerosas de angiospermas, incluindo ca. B E 72

20.000 espécies e 800 gêneros, correspondendo cerca de 40% das monocotiledôneas; Pleurothallis, com 1.120 espécies, figura dentre os mais diversos. Estão distribuídas em todo o mundo, exceto na Antártica, e ocupam os mais variados ambientes, com preferência para regiões tropicais. A família apresenta como sinapomorfias a redução dos estames adaxiais e das sementes micotróficas, sem endosperma. A coluna das Orchidaceae é uma estrutura única nas monocotiledôneas. flavonóides, Dahlgren et al. (1985) não consideraram esses caracteres homólogos e preferiram assumir sua derivação dentro de Liliales, tendo como uma das evidências a semelhança de algumas espécies de Apostasioideae com as Hypoxidaceae. Foram incluídas também em uma ordem à parte, Orchidales. Orchidaceae: detalhe da posição, origem e morfologia dos polinários. Orchidaceae: Flor, repare no labelo e a coluna no detalhe (abaixo). As flores epíginas, zigomorfas, as sementes numerosas, micotróficas e a presença de espécies saprófitas foram utilizados como argumentos para associar Orchidaceae a Burmanniaceae. No entanto, a união dos estames entre si e deles ao gineceu difere da fusão dos estam es com o perianto observada em Burmanniaceae. Apesar de Orchidaceae ter sido previamente relacionada a Commelinales e Zingiberales por causa da redução estaminal e de Orchidaceae: polinário. Atualmente são reconhecidas cinco subfamílias. Apostasioideae, com Apostasia e Neuwidia, inclui 20 espécies restritas ao Velho Mundo e é considerado o grupo com mais características plesiomórficas. Possui hábito 73

ereto, sem pseudobulbos e folhas espiraladas. São caracterizadas por 2-3 estames (2 internos e 1 externo) que não formam polínios e os filetes não estão completamente fundidos ao estilete de um ovário trilocular. Cypripedioideae (5 gêneros e 120 espécies) possui distribuição ampla, mas está ausente na África. Também é constituída de plantas eretas, terrestres. É facilmente reconhecida pelo labelo em forma de papo, pelo que as flores são conhecidas como sapatinho-devênus. Possui os dois estames laterais do verticilo interno presentes e o mediano modificado em estaminódio (diferindo do único mediano externo fértil nas demais orquídeas); os grãos de pólen, como em Apostasioideae, encontram-se em mônades e são livres; apesar de aglomerados, a formação de polínios é rara; o ovário é 1-3-locular. de plastídeo (rbcl, matk e trnl-f, Molvray et al. 2000) e em Orchidoideae com DNA nuclear (18S DNA, Cameron & Chase 2000). Apostasioideae Cypripedioideae Epidendroideae Vanilloideae Diagrama floral das subfamílias de Orchidaceae. Orchidaceae. A. Cypripedioideae; B. Vanilloideae; C. Epidendroideae; D. Orchidoideae. As demais subfamílias, Orchidoideae, Vanilloideae e Epidendroideae, são monândricas e incluem 99% das espécies da família. Epidendroideae é reconhecida pelas anteras incumbentes e Orchidoideae pela antera rostrada, ramos macios, folhas convolutas, mas não plicadas, e ausência de corpos de sílica. Subfamílias antes propostas estão incluídas nestas duas subfamílias: Spiranthoideae em Orchidoideae e Vandoideae em Epidendroideae. Neottioideae aparece inserida em Epidendroideae a partir de informações de DNA Vanilloideae destaca-se das demais orquídeas monândricas por não formar polínios. Sua posição também é discordante entre seqüências de plastídeo (rbcl, matk e trnl-f), onde ela aparece como grupo irmão das demais Orchidaceae monândricas, e nuclear (18S DNAr; Cameron & Chase 2000), com o qual diverge logo após Apostasioideae, antes de Cypripedioideae, colocando em questão a origem única da monandria em Orchidaceae. Uma análise baseada em seqüência de DNA mitocondrial não sustentou nenhuma das alternativas. As flores podem apresentar néctar ou mesmo óleos como recompensa, mas muitas vezes funcionam enganando os polinizadores. Através das mais variadas formas, as flores mimetizam anteras (Arethusa, Calopogon e Calypso), pólen (Cephalanthera), outras flores do ambiente (Oncidium) ou parceiros (pseudocopulação em Ophrys e Caladenia) ou substrato para deposição de ovos (Bulbophyllum), eventualmente liberando ferormônios miméticos (e.g. Catasetinae). A autogamia não é rara, entretanto, e casos de hibridação são comuns mesmo entre gêneros, caracterizando um grupo que vai do extremo da especificidade ao extremo da promiscuidade. As flores podem ficar viáveis por meses até que 74

ocorra a polinização ou durar apenas algumas horas. Os principais polinizadores são insetos, mas aves e mesmo sapos são reportados. Para aquelas espécies que ocorrem sob o solo, como algumas saprófitas, cupim, lesmas e cobras podem ser agentes polinizadores. Os polinários necessitam de um superfície lisa, aderindo-se geral mente aos olhos e probóscides dos insetos. (nuclear) (plastídeo) A união dos grãos de pólen em polínios está intimamente associada às sementes numerosas e reduzidas em tamanho, pois evita o desperdício de pólen, garantindo a fecundação de milhares de óvulos e, conseqüentemente, a produção de milhares de semente com uma única polinização. Esse mecanismo pode ser o responsável pela diversidade das orquídeas e pela raridade de algumas espécies que necessitam de polinizadores específicos. Apesar da produção de baunilha (Vanilla planifolia), a maior importância das orquídeas está no potencial ornamental da maioria de suas espécies, atraindo uma legião de fanáticos. Apesar de muitas espécies serem cultivadas, entre ¼ e 1/3 das espécies estão ameaçadas de extinção. COMMELINÓIDES Comparação entre um cladograma obtido com marcador nuclear e de plastídeo mostrando incongruência para a posição de Vanilloideae. As sementes são dispersadas pelo vento e são microtróficas. Sem endosperma, elas dependem da simbiose com fungos para germinarem. O embrião desenvolve um protocormo e, em vez de uma radícula, um tecido micotrófico. As hifas micorrizais de fungos compatíveis entram via tricomas capilares na raiz e formam pelotons, que são decompostos para a nutrição da planta. Posteriormente, as plantas passam a produzir folhas e seu próprio alimento, mas algumas espécies são holomicotróficas durante toda a vida. Orchidaceae: frutos (a baunilha, a direita) ARECALES Arecaceae (Palmae) Plantas lenhosas, caule geralmente estipe, raramente dicotomicamente ramificada (Hyphaene thebaica), terminando em uma coroa de folhas pinadas ou flabeliformes, ou trepadeiras (e.g. Desmoncus, Calamus); caule aéreo, anelado devido a cicatrizes deixadas pelas bainhas, eventualmente pequeno e subterrâneo (Allagoptera) ou formando rizoma (Chrysalidocarpus spp.); podem apresentar espinhos na raiz, no caule ou nas folhas (Bactridinae) e bainhas persistentes cobrindo o caule (e.g. Siagrus coronata); bainha tubulosa protegendo as folhas, seguida pelo pecíolo caniculado. Folhas pinadas ou palmadas, raramente bipinadas (Caryota) ou simples (comum em indivíduos jovens), então com venação pinada; nas pinadas existe um eixo central de onde partem os folíolos, nas palmadas ou flabeliformes não existe uma raque diferenciada, os folíolos partem de um mesmo ponto; quando a raque é curta, as folhas são denominadas costapalmadas (Mauritia). As folhas pinadas com pregas induplicadas (em V) são geralmente imparapinadas, as com pregas reduplicadas (denteadas) são parapinadas. Inflorescência panícula ou espiga, geralmente solitária, axilar, inter ou infrafoliar, subtendida por um profilo, após o qual podem seguir uma ou mais brácteas pedunculares (em Syagrus, a bráctea do escapo é persistente e lenhosa). Flores bissexuadas ou mais freqüentemente unissexuadas pelo aborto do androceu (estaminódios) nas pistiladas e do gineceu 75

(pistilódios) nas estaminadas, actinomorfas, tipicamente trímeras, diclamídeas, heteroclamídeas, dispostas aos pares, em tríades (cincínio com 2 flores masculinas laterais e uma feminina central, acompanhadas de 3 bractéolas), em agregados ou solitárias, geralmente sésseis, mas também pediceladas ou encravadas no ramo (Geonomeae). Estames 6 a muitos. Ovário súpero e apocárpico a ínfero e sincárpico, trilocular; placentação axilar, lóculos uniovulados. Fruto drupáceo, mesocarpo oleoso e endocarpo pétreo; sementes com endosperma (albúmem) ruminado. palmeiras. O trabalho de campo é complexo; algumas árvores podem chegar a mais de 50(-80) m alt., as folhas a cerca de 20 m compr. e as inflorescências a mais de 40 kg. Graças às dimensões de folhas e inflorescências e à importância da arquitetura na morfologia do grupo, as palmeiras não são um grupo fácil para estudos em herbários e as coletas são escassas. Seus estudiosos devem, portanto, ter disposição para o trabalho de campo. São reconhecidos quase 200 gêneros. Dentre os mais diversos estão Chamaedorea (77), Bactris (75) e Geonoma (51). Distribuição pantropical, atingindo o sudeste dos Estados Unidos, ao norte, e a Nova Zelândia, ao sul, ocorrem nos mais variados habitats, de desertos a florestas úmidas, em mangues ou regiões montanhosas. Arecaceae: Roystonea regia (palmeira-real). Arecaceae ou Palmae é a única família da ordem Arecales. Estão entre os grupos mais característicos dentre as angiospermas. São formadoras de paisagem. Nypa fruticans ocorre em grandes densidades em mangues no sudeste asiático. As tamareiras (Phoenix dactylifera) formam grandes populações em oásis no deserto do Saara. No Brasil, os buritis (Mauritia flexuosa) delimitam as veredas na Região Centro-Oeste, os babaçus (Atalea speciosa) formam babaçuais, no Maranhão, e associados aos carnaubais (Copernicia prunifera) compõem a Zona dos Cocais na transição entre a Caatinga e a Amazônia. A família inclui aproximadamente 2.500 espécies, cerca de 550 ocorrem nos Neotrópicos. Incertezas sobre a diversidade do grupo estão relacionadas às dificuldades em se trabalhar com 116 132 1385 857 Vereda com buritis (acima). Distribuição de Arecaceae (abaixo). Sempre foi considerado um grupo natural e, desde Lineu, sua identidade nunca foi questionada. Dentre as principais características estão o hábito arborescente e, principalmente, as folhas plicadas. As Cyclanthaceae (família representada nas Américas do Sul e Central) podem ser eventualmente confundidas com as palmeiras, principalmente com aquelas de folhas inteiras, bífidas no ápice ou as de folhas palmadas. No entanto, nas Cyclanthaceae de folhas inteiras e bífidas, as nervuras seguem para o ápice da lâmina e não para a margem como nas palmeiras. As Cycalnthaceae de folhas palmadas 76

apresentam três nervuras espessadas e pecíolo bem arredondado e não canaliculado. O hábito em Cyclanthaceae, quando terrestre, é herbáceo (não lenhoso), quando trepador, elas se apoiam pelas raízes, o que não ocorre com nenhuma palmeira. Além disso, as inflorescências em Cyclanthaceae são espigas carnosas com flores quadrangulares, diferindo das encontradas na palmeiras. Arecaceae está dividida em seis subfamílias: Nypoideae, incluindo apenas Nypa fruticans (típica de mangues do sudeste asiático), Calamoideae (22 gêneros e 664 espécies; reconhecida pelos frutos escamosos, e.g. Mauritia, o buriti), Coryphoideae (40/395, geralmente com folhas palmadas ou costapalmadas e borda induplicada, exceto Phoenix), Ceroxyloideae (10/180, dióicas com flores pediceladas), Phytelephantoideae (3/8, dióicas, com muitos estames) e Arecoideae (115/1.500, geralmente com folhas pinadas e flores em tríades). Apesar da morfologia bastante particular, facilmente diagnosticável, as relações internas na família ainda são pouco conhecidas. Análises filogenéticas com dados moleculares vêm se mostrando imprecisas. Aparentemente, as regiões estudadas não têm oferecido resultados confiáveis. De modo geral, Nypa tem aparecido na raiz da família e Ceroxyloideae parece formar um grupo polifilético. Calamoideae formaria o grupo irmão das demais Arecaceae (incluindo ou não Nypa nesse grupo irmão) e Arecoideae precisaria sofrer mudanças taxonômicas (exclusão e inclusão de tribos) para se tornar monofilética. Cladograma obtido com malato sintetase (Lewis & Doyle 2001). Apesar do tronco desenvolvido em algumas espécies (em Jubaea chilensis, pode atingir 1,8 m. diâm.), como nas demais monocotiledôneas, as palmeiras não possuem câmbio e, conseqüentemente não apresentam crescimento secundário. Os feixes vasculares são dispersos num tecido parenquimatoso, não formando anéis de crescimento. O crescimento é inicialmente l ateral, resultado da expansão do tecido parenquimatoso. O crescimento em altura não costuma ser acompanhado pelo aumento no diâmetro do estipe e a rigidez do caule é decorrente principalmente da presença de esclerênquima na forma de fibras (deposição de sílica). Em alguns casos, as raízes podem formar um cone e servir de suporte para a planta (e.g. Mauritia carana). São geralmente policárpicas, com crescimento indeterminado, mas algumas espécies podem ser monocárpicas, morrendo após a floração. Em Corypha umbraculifera, a floração acontece uma única vez, após mais de 40 anos de vida. Em Caryota urens, a planta começa a florir do topo para a base, morrendo quando a última inflorescência acaba. As folhas podem ter apenas 15 cm ou chegar a 25 m compr., estando as maiores folhas do mundo em espécies de Raphia. Supostamente, as folhas de palmeiras seriam simples em seu estado ancestral, tal qual encontrado em plantas jovens. As folhas palmadas teriam surgido de um crescimento lateral e, que no caso das costapalmadas teria sido acompanhado por um alongamento da raque central. Elas teriam surgido de maneira independente e mais de uma vez no grupo. De maneira geral, as folhas palmadas e costapalmadas são mais comuns em ambientes abertos ou sazonais ou mesmo fora das regiões tropicais, enquanto as pinadas são mais comuns em regiões tropicais úmidas, estáveis. Assim, esse padrão de folhas estaria relacionado com a captura mais eficiente de luminosidade em ambientes florestais. Até recentemente, pensava-se que as palmeiras eram exclusivamente polinizadas pelo vento, idéia que remete a Delpino, no séc. XIX. Esse mito era sustentado pela grande quantidade de pólen produzida. Entretanto, essa pode ser apenas uma adaptação a predação por insetos. Muitas palmeiras residem em ambientes com pouco vento e, além disso, as brácteas vistosas em alguns grupos e a liberação de odores são características geralmente associadas com polinização por insetos. Atualmente, sabe-se que a entomofilia desempenha um papel importante na reprodução das palmeiras e mesmo nos casos em que a polinização pelo vento predomina, elas podem ser secundariamente polinizadas por insetos, geralmente moscas, abelhas e besouros. Uma hipótese é que o ancestral das palmeiras 77

tenha sido polinizado exclusivamente pelo vento, enquanto grupos mais especializados estão adaptados à polinização por insetos, o que é sugerido pelo desenvolvimento de estruturas de proteção do óvulo e do pólen e do incremento da produção de pólen. Não existem muitos experimentos sobre a dispersão das palmeiras. A maioria dos dados é decorrente de observações ocasionais. Aparentemente, a zoocoria predomina no grupo, principalmente por aves, morcegos e outros mamíferos (incluindo elefantes e coiotes), répteis e peixes. A dispersão por água (hidrocoria) também parece ser um importante mecanismo em espécies com mesocarpo capaz de flutuar. Arecaceae: inflorescências e infrutescências de Arecaceae: Alagoptera (acima) e Syagrus (no meio) e flores masculina e feminina (abaixo). Arecaceae. Folhas de palmeiras: pinapartida (Syagrus) e palmada (Licuala). O fruto, geralmente uma drupa (raramente baga), vai de 4,5 mm diâm. em Geonoma até 50 cm e 18 kg em Lodoicea, que produz a maior semente do mundo, com 9 kg. O exocarpo é freqüentemente colorido, pode possuir escamas imbricadas (Mauritia), espinhos, ou ser coberto por cristais de sílica. O mesocarpo pode ser fibroso, carnoso ou seco e é eventualmente rico em óleos. O óleo-de-dendê, por exemplo, é extraído de Elaeis guinensis, espécie africana introduzida no Brasil. A semente é composta por um endosperma grande, com desenvolvimento nuclear, e um embrião pequeno. A água-de-coco (Coccos nucifera) é o endosperma na fase nuclear que, com a formação das paredes celulares, se solidifica formando uma película branca e oleosa; o leite-de-coco é obtido a partir da extração do óleo dessa película. As sementes possuem endosperma rico em óleos, mas não em amido. Arecaceae: diagramas florais. Junto com as leguminosas e as gramíneas, as palmeiras estão entre as plantas mais úteis para o homem. As tâmaras (Phoenix dactilifera) são consumidas há séculos; do coco (Coccos nucifera) é aproveitado o endosperma na fase nuclear, como água-de-coco, ou celular, como ingrediente de muitas receitas; o mesocarpo fibroso que ajuda na flutuação do 78

fruto, vem sendo também um importante substituto para o xaxim, além de sua utilização pela indústria téxtil de estofados e esteiras. Da juçara (Euterpe edulis), ou palmiteiro, é retirado o palmito, meristema apical bastante desenvolvido e suculento nessa espécie. A extração resulta na morte da planta e é realizada geralmente de maneira ilegal no subosque da Mata Atlântica. Frutos de pupunha (Bactris gasipae) fazem parte da dieta de muitas comunidades amazônicas e o de açaí (Euterpea oleracea) tem se popularizado como energético; essa espécie por ser mais facilmente cultivada tem substituído a juçara na produção de palmito. O mesocarpo e o endosperma oleoso de Elaeis guinensis são utilizadas na extração de óleo-dedendê. O óleo-de-carnaúba é retirado da fina cutina de folhas jovens de Copernicia prunifera; as folhas dessa espécie são utilizadas também como palha na fabricação de esteiras e chapéus. O endosperma maduro de consistência pétrea de Phytelephas tem sido usado como substituto do marfim na manufatura de botões e artesanatos. Muitas espécies são bastante utilizadas como ornamentais, destacando-se espécies de arecabambu (Chrysalidocarpus), jerivá (Syagrus romanzofianum) e cariota (Caryota). As palmeiras são fundamentais principalmente para a sobrevivência de comunidades indígenas americanas que as utilizam para construção de abrigos, vestuário, armas, ornamentos e como fonte de alimento. São também muito importantes ecologicamente, desempenhando um papel importante na sobrevivência de vários organismos. COMMELINALES Dahlgren et al. (1985) incluíram Poales, Commelinales e Cyperales na superordem Commeliniflorae. Esse grupo seria sustentado por células da raiz mais curtas que as demais células da epiderme, ausência de nectários septais, espessamentos do tipo Girdle na parede celular do endotécio, embrião capitado ou lentiforme. Nessa superordem, Commelinales teria divergido inicialmente e Poales seria grupo irmão de Cyperales. Cladograma de Poales Cyperales e Commelinaceae (cf. Dahlgren et al. 1985). 79

CYPERALES Cyperaceae Juncaceae Thurniaceae BROMELIALES Bromeliaceae TYPHALES Typhaceae Sparganiaceae POALES Anarthiaceae Ecdeiocoleaceae Centrolepidaceae Flagellariaceae Joinvillaceae Restionaceae Poaceae POALES COMMELINALES PONTEDERIALES Pontederiaceae COMMELINALES Mayacaceae Xyridaceae Rapateaceae Eriocaulaceae Commelinaceae PHYLANDRALES Phylandraceae Mudanças taxonômicas realizadas pela APGII (2003). Commelinales (sensu Dahlgren et al. 1985) incluia também Mayacaceae, Xyridaceae, Rapateaceae e Eriocaulaceae e teria como sinapomorfias os tricomas multicelulares com base simples e row (possivelmente uma característica plesiomórfica), perianto diferenciado em tépalas externas sepalóides ou hialinas e internas petalóides, e formação de endosperma nuclear (encontrado endosperma helobial em Abolboda, Xyridaceae). Commelinaceae seria supostamente o grupo irmão do restante da ordem, enquanto as outras quatro famílias possuíam características em mosaíco que sustentavam a proximidade delas, mas não permitiam estabelecer relações mais precisas entre elas. Dados moleculares colocaram a relação entre Commelinaceae e as demais famílias de Commelinales em dúvida, sugerindo que Mayacaceae, Xyridaceae, Rapateaceae e Eriocaulaceae estariam mais relacionadas com Poales, enquanto Pontederiales estaria mais relacionada com Commelinales. Tornou-se evidente também a proximidade de Commelinales com Zingiberales, relação sustentada pelos estômatos paracíticos, cera epicuticular do tipo strelitziáceo, presença de compostos com fluorescência a UV na parede celular e endosperma amiláceo. Assim, Commelinales inclui cinco famílias: Commelinaceae, Haemodoraceae, Hanguanaceae, Phylandraceae e Pontederiaceae, apenas a primeira e a última representadas no Brasil. Commelinaceae Ervas geralmente terrestres, raramente lianas, ráfides e canal de mucilagem presentes. Folhas alternas ou basais, bainha fechada, vênulas transversais, estômatos tetracíticos. Inflorescências terminais ou axilares, com uma a várias cimeiras helicoidais, eventualmente apenas uma flor, envolvidas por um par de brácteas. Flores geralmente bissexuadas, trímeras, diclamídeas, heteroclamídeas, dialipétalas, actinomorfas ou zigomorfas, hipóginas; pétalas efêmeras, geralmente livres. Estames 6, eventualmente 3 (+ 3 estaminódios), raramente 1 (sem estaminódios, Callisia); filetes geralmente livres, eventualmente indumentados; anteras com deiscência longitudinal, eventualmente poricidas. Ovário tricarpelar, sincárpico, trilocular; placentação axilar, 1- muitos óvulos ortótropos por lóculo; estilete 1, eventualmente trífido. Fruto geralmente cápsula loculicida (raramente baga); semente arilada ou não. A família está distribuída principalmente em áreas tropicais e subtropicais. São cerca de 650 espécies e 40 gêneros, 1/3 das espécies e metade dos gêneros ocorrem nos Neotrópicos, destacando-se Tradescantia e Dichorisandra. Foi dividida, conforme a simetria da flor, em Tradescantoideae, com flores 80

actinomorfas, e Commelinioideae, com flores zigo morfas, ou em relação à inflorescência. Essa s classificações, no entanto, são claramente artifi ciais. Estudos filogenéticos demonstraram que existe uma grande quantidade de homoplasias relacionadas à polinização e dados anatômicos são mais congruentes filogeneticamente com os dados moleculares do que os florais (Evans et al. 2000). Commelinaceae: Dichorisandra e Rhoeo. Commelinaceae: flores de Tradescantia e Commelina. Note a diferença na simetria. A polinização é realizada por insetos. No caso das espécies com anteras poricidas, a polinização ocorre por vibração. Os insetos procuram essas flores, especialmente por causa do pólen, mas eventualmente podem coletar outras substâncias, como óleos. Os estames possuem anteras e pólen vistosos e freqüentemente anteróides, aparentando produzir mais pólen, ou dimorfismo estaminal, com alguns estames atraindo os insetos enquanto outros liberam o pólen efetivamente. Além das anteras poricidas, que evitam o disperdício de pólen, os filetes indumentados também aumentam a eficiência da polinização porque dificultam a coleta dos grãos de pólen espalhados pela flor. Muitas vezes esse indumento é amarelado ou alvo, sinalizando para o polinizador a existência de uma quantidade maior de pólen do que a que de fato está disponível. As sementes podem ser dispersadas por formigas. Algumas espécies são utilizadas na ornamentação pela beleza de sua folhagem, especialmente as que apresentam folhas discolores com coloração avermelhada, como é o caso de espécies de Rhoeo, Zebrina e Tradescantia. Commmelinaceae: flor de Tradescantia, vista lateral mostrando a pilosidade dos filetes. Pontederiaceae Ervas aquátic as, submersas ou flutuantes, rizomatozas, estoloníferas. Estípulas geralmente presentes. Folhas simples, alternas, glabras, pecioladas, com bainha. Inflorescências terminais, cimosas, espiciformes, paniculadas, uni ou bifloras, geralmente vistosas. Flores bissexu adas, trímeras, tubulosas, actinomorfas a zigomorfas, diclam ídeas, homoclamídeas, hipóginas, freqüentemente heterostíl icas (tristílicas) ou enantiostílicas. Estames 1, 3 ou 6, heteromórficos, anteras com deiscência longitudinal ou poricida. Ovário tricarpelar, sincárpico, trilocular, às vezes com um só lóculo fértil, placentação axilar ou parietal, 1 (Eichornia) a numerosos óvulos por lóculo; estigma capitado a trilobado. Fruto cápsula ou noz. Pontederiaceae. Aguapé: flores e hábito. Está amplamente distribuída, ocorendo em ambientes aquáticos, especialmente lagos e córregos, paludosos, ou sazonalmente alagados. Conta com cerca de 40 espécies, ¾ no Novo Mundo, e até nove gêneros, destacando-se Eichornia. São polinizadas principalmente por abelhas em busca de néctar ou pólen. A tristilia e a enantiostilia contribuem para a polinização cruzada. Em alguns casos, entretanto, as flores abrem sob a água e ocorre a autopolinização. Os 81

frutos podem amadurecer submersos em alguns gêneros e a dispersão das sementes pode ocorrer pela água ou por epizoocoria, aderido às patas de aves aquáticas. O aguapé ou barenosa (Eichornia crassipes) é uma espécie invasora e de difícil extermínio, sendo utilizada na alimentação do gado e na despoluição de lagos. ZINGIBERALES Zingiberales inclui cerca de 2.000 espécies, 4% das monocotiledôneas, e 88 gêneros. Devido à presença de compostos com fluorescência ultravioleta na parede das células, cera epicutilar do tipo strelitziáceo e endosperma amiláceo eram consideradas como relacionadas às Bromeliales e Commelinales. Estudos filogenéticos demonstraram que a ordem é o grupo irmão de Commelinales. Constitui um grupo natural cuja identidade nunca foi questionada, caracterizado pelas células capilares isomórficas da raiz, presenças de corpos de sílica e cristais de oxalato de cálcio, vasos somente nas raízes, plastídios do tubo crivado com grãos de amido e corpos protéicos cuneados. São geralmente rizomatosas, com crescimento simpodial terminando em um ramo aéreo; folhas geralmente alternas, pecioladas, grandes, com venação pinada, as nervuras primária central e secundárias transversais sigmóides conectadas entre si por veias paralelas. As inflorescências são bracteadas, geralmente vistosas, com flores epíginas, trímeras arranjadas em cincínios na axila de brácteas do eixo principal. Possuem nectários extraflorais, os grãos de pólen são inaperturados com exina reduzida, o endosperma de desenvolvimento nuclear e as sementes ariladas. São reconhecidas oito famílias. Dois grupos informais eram tradicionalmente reconhecidos com base no número de estames férteis. O grupo da banana, incluindo Musaceae, Strelitziaceae, Lowiaceae e Heliconiaceae, possui cinco (raramente seis) estames férteis e anteras bitecas. O grupo do gengibre, por outro lado, possui um único estame funcional, e inclui Zingiberaceae, Costaceae, Marantaceae e Cannaceae. Análises morfológicas (Kress 1990) indicaram que as características que unem as famílias com 5-6 estames férteis são plesiomorfias, e que as quatro famílias formam um grado no qual está inserido o clado das famílias que possuem apenas um estame fértil. Assim, o clado do gengibre é sustentado por sinapomorfias morfológicas como a presença de um único estame fértil (os demais reduzidos ou modificados em estaminódios petalóides), quantidade de perisperma maior do que a de endosperma e sem ráfides de oxalato de cálcio Dentro desse clado, Zingiberaceae e Costaceae agrupam-se pelas folhas com lígula, flores zigomorfas, estame com antera biteca sustetando o estilete num sulco do filete, enquanto Cannaceae e Marantaceae formam um outro clado sustentado pelas flores assimétricas, uma antera monoteca (a outra teca geralmente petalóide) e apresentação do pólen através do estilete. Segundo essa classificação, Musaceae é a família basal, relação sustentada pela filotaxia espiralada das folhas e ausência de arilo nas sementes. Smith et al. (1993) utilizaram 21 terminais para avaliar essa topologia com o uso de rbcl, obtendo uma topologia diferente e pouco sustentada, o mesmo ocorrendo com estudos incluindo mais duas regiões (atpb e 18S DNAr; Chase et al. 2000). Na primeira análise, Musaceae não foi confirmada como monofilética e o clado formado pelas famílias com redução das anteras férteis foi rejeitado, sugerindo que essa redução teria acontecido mais de uma vez. Apesar da falta de sustentação, a segunda análise apresentou uma topologia bastante distinta da morfológica, contrariando também as supostas homologias do androceu e estudos ontogenéticos no grupo. Os estudos com rbcl não ofereceram muita confiança nas relações internas em Zingiberales, mas indicaram um grupo externo diferente de Bromeliales, utilizado na análise morfológica de Kress (1990). Assim, Kress (1995) reavaliou aquela matriz, adicionando sete caracteres, corrigindo as seqüências de rbcl e utilizando outro grupo externo. A análise combinada dos dados morfológicos e moleculares manteve Musaceae como família basal em Zingiberales, mas em vez de um grado Lowiaceae e Strelitziaceae formam um clado, enquanto Heliconiaceae é grupo irmão do clado incluindo as famílias com redução das anteras férteis. Os pares Zingiberaceae-Costaceae e Cannaceae-Marantaceae se mantiveram. As oito famílias são fortemente sustentadas por dados moleculares, mas estão separadas por ramos longos, o que tem dificultado análises nesse nível (Soltis et al. 2000). Estudos moleculares em Costaceae (Specht et al. 2001) também sugerem que a morfologia floral no grupo é bastante plástica. Como se pode perceber, apesar de morfologicamente coerente, a organização de Zingiberales carece de sustentação molecular, de modo que as inferências evolutivas no grupo 82

podem estar sendo fortemente influenciadas por interpretações equivocadas de homologias relacionadas com a morfologia floral. Cladograma obtido con dados morfológicos e de rbcl (Kress 1995). Musaceae Ervas robustas, rizomatosas, latescentes; ramos terminando em um broto aéreo de onde partem as folhas. Folhas amplas, simples, pecioladas, espiraladas, bainhas formando um pseudocaule ao redor do escapo. Inflorescência tirso terminal, as parciais em cincínios modificados na axila de brácteas espatáceas, dispostas espiraladamente em um eixo principal indeterminado. Flores geralmente unissexuadas, as masculinas na porção distal, as femininas na proximal, eventualmente flores bissexuadas na base, trímeras, zigomorfas, com uma tépala interna livre, as outras duas fundidas, formando dois lobos unidos ao verticilo formado pela fusão das 3 tépalas externas. Estames 5(-6), livres, um estaminódio no verticilo interno, raramente fértil; anteras bitecas. Ovário trilocular; placentação axilar, numerosos óvulos anátropos; estilete 1, estigma capitado. Fruto baga, a maioria indeiscente; sementes operculadas na micrópila, sem arilo, envoltas por uma polpa amilácea, doce, derivada de tricomas da placenta. São reconhecidos dois gêneros muito relacionados, Musa e Ensete, por vezes considerados apenas um, e 40 espécies restritas ao Velho Mundo, a maioria na Ásia. Musaceae: Musa paradisiaca. Anteriormente, Strelitziaceae, Heliconiaceae e Lowiaceae eram incluídas nessa família. Musaceae pode ser distinguida das demais Zingiberales pela presença de látex, filotaxia espiralada das folhas e ausência de arilo nas sementes. A polinização é realizada principalmente por morcegos. Apesar de monóicas, a autofecundação e mesmo a partenocarpia em plantas selvagens é rara. A dispersão é realizada por mamíferos e aves; as sementes duras caem, são regurgitadas ou atravessam o sistema digestivo sendo liberadas mais tarde. Musaceae: inflorescência com flores funcionamente femininas e masculinas. 83

A família é especialmente importante por causa da banana, a fruta mundialmente mais consumida depois do tomate e da laranja; o Brasil é o maior produtor depois da Índia. A banana evoluiu no sudeste da Ásia através da hibridação de poliplóides das espécies selvagens M. acuminata e M. balbisiana, e são unidas artificialmente sob o nome de Musa paradisiaca. A poliploidia típica de cultivares, no entanto, não é relatada para plantas selvagens. As espécies selvagens possuíam uma casca espessa e sementes numerosas e grandes, rodeadas de pouca polpa. A modificação para a banana consumida está relacionada com a esterilização, abortamento dos óvulos e desenvolvimento espontâneo do fruto sem fertilização, ou seja, por partenocarpia. O cultivo de banana é feito com estacas ou a partir do crescimento de um broto lateral. Portanto, as bananeiras são clones. O fruto se desenvolve sem formar sementes, sendo preenchido por uma polpa doce e parenquimatosa. As bananas são consumidas de várias maneiras. Os botões de flores masculinas são cozidos como verduras na Ásia e as folhas de bananeira usadas como envoltório durante o cozimento de alimentos. Algumas espécies de Musaceae (e.g. Musa textelis) também são utilizadas para a extração de fibras para a produção de cordas. iguais, livres, as internas fundidas na base, as duas anteriores expandidas e, em Strelitzia, coniventes formando uma estrutura sagitada colorida que engloba os filetes e o estilete. Estames 5(-6, Ravenala), sem estaminódio; anteras bitecas. Ovário trilocular; placentação axilar, numerosos óvulos anátropos; estilete 1, estigma capitado. Fruto cápsula deiscente; numerosas sementes ariladas (tegumento externo da semente e funículo), sem opérculo. Strelitziaceae inclui Strelitzia, Ravenala e Phenakospermum, os três gêneros com distribuição relictual, e seis ou sete espécies. Ravenala conta com apenas uma espécie (R. madagascariensis, árvore-do-viajante) restrita a Madagascar. Phenakospermum com apenas uma espécie (P. guianense) endêmica da Guiana e Strelitzia (ave-do-paraíso) ocorre na costa Sudeste da África do Sul, mas é amplamente conhecida graças ao cultivo de S. reginae e S. nicolai. Em alguns sistemas de classificação, a família inclui também Orchidantha (Lowia), eventualmente tratada como uma família à parte (Lowiaceae), com cerca de 10 espécies do sudeste da Ásia. Bananas cultivada e sementes selvagens. Strelitziaceae Ervas arborescentes com uma coroa flabeliforme de folhas no ápice de um estipe (Ravenala), pseudocaule formado pela base das bainhas foliares (Phenakospermum), ou plantas acaulescentes (Strelitzia) com folhas partindo da base, rizomatosas. Folhas alternas, dísticas, pecíolo ausente ou reduzido. Inflorescência tirso terminal (Phenakospermum) ou lateral (Strelitzia e Ravenala), com cincínios condensados na axila de brácteas espatáceas, dispostas disticamente em um eixo principal indeterminado. Flores bissexuadas, zigomorfas, epíginas, subtendidas por bractéolas carenadas; tépalas externas quase Strelitziaceae. Strelitzia reginae: inflorescências e sementes ariladas. Ravenala, com brácteas grandes e produção abundante de néctar, parece ser polinizada por morcegos, enquanto Strelitzia é polinizada por aves que pousam na lâmina que envolve os estames e o gineceu, transportando pólen através das patas. O gênero sul-americano Phenakospermum deve ser polinizado por morcegos. Os frutos secos se abrem expondo as semente ariladas, laranja em Strelitzia, azuis em 84

Ravenala e vermelhas em Phenakospermum, que são dispersados por pássaros transversal do caule. Note o lenho delgado no centro, rodeado de brácteas. Phenakospermum guianensis Ravenala madagascariensi Strelitzia (4-5 spp.) Heliconiaceae (200 spp.) Strelitziaceae. Strelitzia reginae: hábito e detalhes florais (quilha formada pelas tèpalas fundidas à direita). Strelitziaceae. Distribuição dos gêneros de Strelitziaceae e de Heliconiaceae (acima). Ravenala madagascariensis: hábito e inflorescência (abaixo). Heliconiaceae Ervas rizomatosas, com um caule curto e bainhas foliares formando um pseudocaule, ou alongado e então com internós envolvidos pelas bainhas. Folhas dísticas, pecioladas, nervação pinada. Inflorescência tirso terminal, geralmente no ramo folioso ou mais raramente em um ramo especializado contendo apenas bainhas foliares. Flores bissexuadas, trímeras, zigomorfas, bracteoladas, arranjadas em cincínios na axila de brácteas dispostas disticamente (ou helicoidalmente com a rotação do eixo principal); perianto com as peças fundidas entre si e com a base dos filetes, formando um tubo curto, a tépala mediana externa tornando-se livre para o ápice. Estames 5, um estaminódio derivado da atrofia do estame mediano do verticilo externo; anteras bitecas. Ovário trilocular; lóculos uniovulados. Fruto drupáceo, com três pirênios operculados; sementes sem arilo. Strelitziaceae. Phenakospermum guianense: hábito e corte Heliconiaceae. Heliconia: inflorescência e hábito. 85

Heliconiaceae. Heliconia psitaccorum. Inflorescência com flores e flores e frutos em detalhes. A família possui um único gênero (Heliconia) e 200 espécies, estando restrita à América tropical e ilhas do Pacífico ocidental, onde ocorre um dos cinco subgêneros. São polinizadas principalmente por beija-flores. As drupas são protegidas pela bráctea que envolve o cincínio, mas o pedicelo se desenvolve e quando maduras as drupas, azul-metálicas nas espécies neotropicais e vermelhas nas paleotropicais, ficam expostas sendo dispersadas por aves. Algumas espécies de Heliconia são cultivadas como ornamentais. Zingiberaceae Ervas aromáticas, rizomatosas, raramente epífitas; caule curto, alongado pelo pseudocaule derivado das bainhas foliares. Folhas dispostas disticamente, eventualmente parecendo fasciculadas na base; bainha geralmente aberta, lígula presente ou não. Inflorescência tirsos terminais, cilíndricos, fusiformes ou globosos, formados por cincínios curtos na axila das brácteas (a redução dos cincínios a uma flor pode levar à formação de um racemo ou espiga), em ramos normais folhosos ou em ramos reprodutivois (com bainhas mas sem lâminas foliares). Flores bissexuadas, zigomorfas; 3 sépalas fundidas em um cálice tubuloso, 3 pétalas fundidas, sepalóides, a mediana geralmente maior, cuculada. Estame 1, o mediano do verticilo interno, com antera conspícua sulcada ventralmente, 5 estaminódios, os dois laterais internos conados em um labelo petalóide, os dois laterais externos petalóides ou inconspícuos, flanqueando o estame fértil, o mediano externo reduzido (diferentes partes da flor podem se apresentar conadas). Ovário tricarpelar, trilocular (podendo tornar-se unilocular com a idade); estilete terminal delgado, incluído no sulco entre as tecas da antera. Fruto cápsula seca ou carnosa, deiscente do ápice para a base por 3 valvas a indeiscente; numerosas sementes ariladas. Zingiberaceae. Zingiber officinale: hábito e detalhe da flor. Note que os ramos férteis saem a parte dos foliosos. Note tamb ém o labelo formado pelos estames petalóides e o estame funcional com filete espessado. A família é pantropical, com 50 gêneros e 1.300 espécies, e centro de diversidade no sul e sudeste da Ásia, ocorrendo geralmente em florestas úmidas, mas também em locais inundáveis, campos com sazonalidade e montanhas. As flores duram apenas um dia e são polinizadas por pássaros e, em alguns casos, abelhas, com um mecanismo semelhante ao descrito para Salvia (Lamiaceae). No Brasil, é relatada a polinização de flores de Hedychium por mariposa. A dispersão em Hedychium parece ocorrer com a ajuda de aves, atraídas pelo contraste entre a parede interna laranja da cápsula e o vermelho do arilo das sementes. Em algumas espécies, a dispersão parece ocorrer através de formigas, ratos e esquilos, que 86

transportam as sementes caídas no solo, ou mesmo através do fluxo de água. Os frutos carnosos e indeiscentes de espécies africanas são consumidos por elefantes e primatas. petalóide, suculento, geralmente na região mediana ou abaixo. antera biteca, sulcada ventralmente; 5 estaminódios fundidos formando um labelo petalóide. Ovário tricarpelar, o estilete incluído no sulco entre as tecas da antera, estigma com 2 estruturas ciliadas, apêndice dorsal bilobado ou cupuliforme, ciliado. Fruto cápsula deiscente; sementes com arilo branco ou amarelo, opérculo e hipostase desenvolvidos. ESTAMINÓDIO LATERAL LABELO ESTAMINÓDIO LATERAL Zingiberaceae. Diagrama floral. Graças à presença de óleos essenciais, as Zingiberaceae são economicamente importantes principalmente como condimentos, perfumes e corantes. Destacam-se Elletaria cardamomum, cujo cardamom é extraído de sementes secas, Zingiber officinale, que fornece o gengibre a partir de seu rizoma, e a Curcuma domestica, que tem no rizoma um dos ingredientes mais importantes do curry, tanto relacionados ao sabor como à cor amarelada. Muitas espécies são também cultivadas como ornamentais, destacando-se as espécies de Alpinia (água-de-alevante dos cultos afrobrasileiros). O lírio-do-brejo (Hedychium coronarium), introduzido da Ásia, tornou-se subespontânea no Brasil, ocorrendo especialmente em áreas alagadas. Costaceae Ervas rizomatosas, não aromáticas, indumentadas, acaulescentes ou com caule herbáceo de até 8 m alt. Folhas monisticamente espiraladas, com bainha fechada, liguladas. Inflorescência terminal, geralmente espiga cilíndrica ou globosa pela presença de brácteas imbricadas cobrindo completamente o eixo principal, raramente uniflora (Monocostus), em ramos folhosos ou em um ramo lateral (sem lâminas foliares) à parte. Flores bissexuadas, trím eras, zigomorfas, subtendidas por uma bractéola tubulosa, 1-2 por bráctea, a qual eventualmente possui um apêndice foliar desenvolvido no ápice e nectários extraflorais; cálice tubuloso, levemente 2-3-lobado; corola com os 3 lobos imbricados, fundidos na base em um tubo do tamanho do cálice, o mediano geralmente maior e cuculado. Estame 1, Costaceae. Costus: hábito (note a disposição espiralada das folhas) e inflorescência (note as brácteas) Costaceae. Costus. A família é pantropical, com quatro gêneros: Costus é pantropical (70 espécies, 40 nos Neotrópicos, 25 na África e 5 no sudeste Asiático), Monocostus (1) e Dimerocostus (2-4) neotropicais, e Tapeinochilos (18) da Nova 87

Guiné e regiões da Indonésia e Austrália. A polinização é realizada principalmente por abelhas ou aves nas espécies com tubo floral espesso. Na fruticação, as brácteas se abrem expondo a cápsula branca em contraste com o interior vermelho da bráctea, atraindo aves como dispersores. Em alguns casos, o pedicelo se alonga expondo a cápsula. As sementes unidas pelo arilo são então liberadas de maneira explosiva e dispersadas provavelmente pela água. Marantaceae Ervas terrestres, rizomatosas, às vezes volúveis. Folhas dísticas, com pulvino e bainha sem lígula, eventualmente formando uma roseta basal próxima ao solo, em espécies de crescimento reduzido. Inflorescência terminal ou lateral, em ramos folhosos ou exclusivamente reprodutivos, formando um tirso glomeruliforme ou espiga, composto de brácteas dística ou espiraladamente dispostas cuja axila abriga uma a muitas címulas bi(uni)floras, cada qual com um profilo dorsal, geralmente uma escama como interfilo ventral e uma a duas bractéolas. Flores bissexuadas, assimétricas, enantiostílicas, formando pares especulares; sépalas 3, livres; pétalas 3; androceu e gineceu fundidos em um tubo. Androceu com verticilo externo geralmente composto por 2 estaminódios fundidos, petalóides, conspícuos, raramente discretos ou ausentes; os internos unidos na base formando um tubo estaminal que ultrapassa o da corola em altura, composto por um estame funcional, com antera monoteca, com um apêndice petalóide derivado da outra teca, um estaminódio cuculado com um apêndice lateral que serve como gatilho para a liberação do estilete durante a visita do polinizador, e um estaminódio caloso, conspícuo, firme e carnoso. Ovário trilocular, freqüentemente apenas um lóculo fértil, com um óvulo basal por lóculo; nectários septais imersos; estilete basalmente fundido ao tubo da flor, incluído no estaminódio cuculado, voltado sob tensão para trás, liberado vigorosamente com a visita do polinizador; estigma na depressão do ápice do estilete, plano na parte dorsal onde o pólen adere logo após sua liberação das anteras, com a flor ainda em botão. Fruto cápsula loculicida, raramente bacóide e indeiscente ou cariopsóide; sementes com longa dormência, geralmente ariladas (arilo ausente ou modificado em uma polpa mucilaginosa em frutos indeiscentes). Marantaceae contém 31 gêneros e cerca de 550 espécies. A família é essencialmente pantropical (algumas espécies ocorrem em regiões temperadas das Américas). A maior diversidade (450 espécies, 80%) está concentrada nas Américas, e a maioria (250-300 spp.) em Calathea. Na África, ocorrem apenas 30-35 espécies (9%), e 10-12 gêneros. Na Ásia, os dados são esparsos, mas estima-se cerca de 50 espécies (11%) e oito gêneros. Ocorrem geralmente em áreas florestais, perturbadas, com clareiras, já que poucas espécies suportam muita sombra ou ambientes permanentemente abertos. Marantaceae. Hábito, inflorescência e flor em detalhe. Note a assimetria da flor. 9% 11% Distribuição de Marantaceae. 80% É artificialmente dividida em Maranteae com um lóculo fértil no ovário e Phrynieae com três. No entanto, faltam ainda dados, principalmente das espécies paleotropicais, para que se possa aprimorar a classificação interna da família. Compartilha muitas características com Cannaceae, como flor assimétrica, sépalas livres, 88

pétalas fundidas na base, anteras biesporangiadas, estilete modificado, mas tem como sinapomorfias o pulvino e as modificações do mecanismo de apresentação de pólen. No Novo mundo, são polinizadas por abelhas Euglossinae, mas existe a possibilidade de pássaros também atuarem como polinizadores. Não existe informação sobre a polinização das espécies do Velho Mundo, onde essas abelhas não ocorrem. O visitante é orientado a entrar entre os estaminódios caloso e cuculado e, ao afastar o apêndice do estaminódio cuculado, libera o estilete, que dispara, entrando na fossa proboscidal da abelha, retendo pólen na região estigmática e liberando o pólen da região do selo logo após. As flores têm apenas uma chance de ser polinizada; depois de liberado, o movimento do estilete é irreversível. Graças ao complexo mecanismo de polinização a produção de sementes em Marantaceae é relativamente pequena (1 semente/10 flores), o que é compensado pelo número de flores e longevidade da planta. As flores visitadas são distintas daquelas não visitadas em relação à forma e, mesmo, cor, otimizando a atividade do polinizador. A forma do estilete pode permitir também a deposição do pólen diretamente no estigma, viabilizando a autofecundação, já que as Marantaceae são autocompatíveis. indeiscente, a dispersão deve ser por vertebrados, provavelmente pássaros, mas ainda não existem registros. Não possuem uma importância econômica relevante, mas seu potencial ornamental vem sendo melhor aproveitado recentemente, com algumas espécies de Calathea e Maranta cultivadas pela beleza de sua folhagem. Maranta arundinacea é utilizada na produção de araruta (polvilho) a partir do amido extraído se seus rizomas. Cannaceae Ervas glabras, às vezes gigantes, com rizoma simpodial tuberoso e canais de mucilagem na parte subterrânea e aérea. Folhas dísticas ou espiraladas (talvez por torção do ramo), bainha aberta e sem lígula, passando a lâmina foliar gradativamente para o ápice do ramo. Inflorescência terminal composta de cincínios com poucas flores, dispostos tristicamente formando um tirso (eventualmente cincínios reduzidos a uma flor formando um racemo). Flores bissexuadas, assimétricas; sépalas livres, verdes ou roxas, mas não petalóides; pétalas conadas na base formando um tubo, uma menor que as outras duas. Estame funcional com antera monoteca, a outra teca supressa; estaminódios geralmente 1-4, petalóides, o oposto ao estame funcional formando o labelo, os demais formando alas com formatos variados. Ovário tricarpelar com duas fileiras de óvulos alternados em placentas axilares por lóculo; estilete petalóide com superfície estigmática úmida, papilosa na borda. Fruto cápsula loculicida, muricada; sementes não ariladas. Marantaceae. Flor: se = tépala, verticilo externo; p= tépala, verticilo interno; cap = estaminódio cuculado, verticilo interno; cal: estaminódio caloso, verticilo interno também; a = antera funcional; detalhe interno, sem perianto (note o estilete curvado sobre o estaminódio caloso depois de reter o pólen do estame funcional recurvado e liberado pelo estaminódio cuculado. A dispersão é marcadamente realizada por formigas que carregam as sementes para suas colônias consumindo o arilo e assim facilitando a germinação. Em algumas espécies o arilo é azul e fica exposto na cápsula por um longo período. Nesses casos e naqueles onde o fruto é Cannaceae. Canna indica: planta com flor e frutos e flor. Note a variação na morfologia flora dessa espécie. Conta com um único gênero, Canna, e 9-25 espécies distribuídas nas Ilhas Virgens e nas Américas, do nível do mar a altitudes de 2.700 m. Algumas espécies ocorrem de maneira dispersa no Velho Mundo, talvez por influência 89

humana. São polinizadas por pássaros, mas casos de polinização por morcegos foram relatados. O grão de pólen, como em Marantaceae, é previamente depositado numa região do estilete, nesse caso ventral, em oposição ao dorsal na outra família. São amplamente cultivadas pelo rizoma amiláceo e como ornamentais, então com uso de cultivares poliplóides. Mais de 1.000 variedades cultivadas são conhecidas, principalmente na Austrália e na Índia. As sementes possuem longa dormência e depois de séculos ainda podem ser viáveis. Cannaceae. Detalhe interno da flor (acima). Flor: s = tépala do verticilo externo; p= tépala do verticilo interno; st = estaminódio do verticilo externo; l = labelum (um estaminódio do verticilo inter no) ; a = meia antera funcional; f = estigma laminar; stg = estigma. POALES Estudos com rbcl e dados morfológicos (Linder & Kellog 1995) tentaram detectar as relações entre Poales e ordens afins, mas os resultados obtidos foram pouco sustentados. A análise combinada indicou um clado caracterizado por plantas polinizadas pelo vento. Nessa situação, Xyridaceae e Eriocaulaceae apareceram mais relacionadas com o clado Poales-Cyperales, que inclui Typhales como grupo irmão de Poales. As Rapateaceae aparecem mais relacionadas com Bromeliaceae e juntas formam o grupo irmão do clado das plantas polinizadas por insetos. O clado das plantas anemófilas é sustentado por duas características: embrião lenticular e ausência de nectários. A primeira característica parece não ser sustentada anatomicamente e a falta de nectários (assim como o grão de pólen porado) pode representar convergências relacionadas à polinização pelo vento. Análises com três regiões de DNA ofereceram mais consistência para as relações em Poales, confirmando a relação de Poales e Cyperales, mas com pouco suporte. Xyridaceae, antes em Commelinales, apareceu mais relacionada com Cyperaceae-Juncaceae, sugerindo que Eriocaulaceae e Rapateaceae também devam estar nesse clado. Bromeliales apareceu como grupo irmão do clado Poales- ela foi incluída em Poales s.l., até que Cyperales, mas como o suporte daquele clado foi pequeno análises mais consistentes possam estabelecer a relação entre elas (Chase et al. 2000, APG II 2003). Typhales e Bromeliales (incluídas agora no clado de Poales s.l.) haviam sido consideradas por Dahlgren et al. (1985), juntamente com Velloziaceae (agora em Pandanales), Pontederiaceae e Phylandraceae (agora transferidas para Commelinales) em Bromeliiflorae. Resultados com rbcl, morfologia e atpa (Michelangeli et al. 2003) não foram suficientes para definir as relações entre as famílias de Poales s.l., mas indicaram que Xyridaceae incluindo Abolboda não é monofilética, e que o grupo irmão de Poaceae é Ecdeicoleaceae ou Joinvelleaceae, ambas compartilhando com aquela família uma inversão 6Kb no genoma de plastídeo. Uma inversão de 28Kb também ocorre nas 3 famílias, assim como em alguns grupos de Restionaceae, sugerindo que essa inversão possa ser convergente. Distribuição de Cannaceae. 90

trilocular; placentação axilar, com muitos óvulos por lóculo. Fruto cápsula ou baga, eventualmente formando frutos múltiplos (Ananas); sementes eventualmente aladas ou plumadas quando cápsula. A família inclui cerca de 2.000 espécies na América tropical e subtropical, Tillandsia usneoides (barba-de-velho) ocorrendo em toda essa região. Existe, entretanto, uma espécie, Pitcairnia feliciana, endêmica da África Ocidental. São consideradas três subfamílias. Pitcairnioideae (e.g. Pitcairnia e Puya), com 1/3 das espécies, incluindo principalmente plantas terrest res, xerofíticas, com ovário súpero, fruto cápsula e sementes aladas, era considerada a subfamília mais basal e provavelmente parafilética. Bromelioideae (e.g. Bromelia, Ananas, Billbergia, Aechmea), com espécies terrestres e epífitas, ovário ínfero e fruto baga era considerada mais derivada, assim como Tillandsioideae (e.g. Tillandsia e Vriesia), a maior das subfamílias, incluindo apenas epífitas com ovário súpero, fruto cápsula e sementes plumosas. Cladograma de Poales. Atualmente, a ordem inclui 18 famílias: Anarthriaceae, Bromeliaceae, Centrolepidaceae, Cyperaceae, Ecdeiocoleaceae, Eriocaulaceae, Flagellariaceae, Hydatellaceae, Joinvilleaceae, Juncaceae, Mayacaceae, Poaceae, Rapateaceae, Restionaceae, Sparganiaceae, Thurniaceae, Typhaceae e Xyridaceae. Bromeliaceae Ervas, raramente arbustos (Puya), freqüentemente epífitas com caule e raízes reduzidos. Folhas freqüentemente serreadas, alternas, dispostas imbricadamente em rosetas formando um tanque ou mais raramente dísticas. Inflorescência terminal em espiga, racemo ou panícula, bracteada. Flores geralmente bissexuadas (protândricas), t rímeras, actinomorfas a zigomorfas, hipóginas a epíginas, diclamídeas, heteroclamídeas, na axila de uma bráctea vistosa; sépalas 3; pétalas 3, livres ou conadas. Estames 6, anteras com deiscência longitudinal, raramente poricida. Ovário Bromeliaceae. Representantes das três subfamílias: Pitcairnioideae, Bromelioideae e Tillandsioideae, respectivamente. Note a variação no hábito. 91

sementes aladas ou plumosas, ou animais no caso de bagas. São amplamente utilizadas como ornamentais, destacando-se espécies de Vriesea, Aechmea, Nidularium, Billbergia, dentre outros. Detalhe dos tricomas escamiformes de Bromeliaceae. Bromeliaceae. Tanque formado pelas folhas. Note a inflorescência no centro. O abacaxi (Ananas comosus) é uma espécie de grande importância econômica por causa de suas inflorescências carnosas. No Nordeste, Neoglaziovia variegata (o caroá) fornece fibras para tecelagem e cordoaria. Cladograma de Bromeliaceae baseado em ndhf (Crayn et al. 2000). Algumas bromélias (e.g. Tillandsia) possuem raízes extremamente reduzidas, absorvendo água e nutrientes com auxílio de tricomas escamiformes peltados. Em muitas espécies, as bases das folhas formam tanques que armazenam água e húmus, e servem de abrigo para vários animais, dando origem a um microambiente com fauna e floras particulares. Nesses casos, a deposição de água e detritos acaba ajudando na captação de umidade e nutrientes. São polinizadas por aves, morcegos e insetos e dispersadas pelo vento, no caso das Bromeliaceae. Abacaxi. Rapateaceae Evas terrestres, raramente epífitas, rizomatosas, mucilagem presente. Folhas lineares, freqüentemente com as bainhas intercaladas na base. Inflorescência terminal, tirso ou tirsóide, capituliforme ou especiforme, longamente pedunculada, subtendidas por 2 ou mais brácteas. Flores bissexuadas, diclamídeas, heteroclamídeas, trímeras, actinomorfas ou quase, hipóginas; sépalas rígidas, unidas; pétalas conadas na base. Estames 6, conados na base, anteras poricidas. Ovário tricarpelar, sincárpico, 92

uni a trilocular, 1-vários óvulos basais ou axilares. Fruto cápsula septicida, com muitas sementes prismáticas ou oblongas. abundante. Ovário bicarpelar, unilocular, uniovulado; dois estigmas plumosos. Fruto cariopse. Rapateaceae. Kunhardtia rhodantha: inflorescências. A família consiste de 80 espécies e 16 gêneros, divididos em duas subfamílias. A distribuição é basicamente restrita ao norte da América do sul, com uma espécie (Maschalocephalus dinklagei) endêmica na África. Ocorem principalmente em áreas de matas ciliares, em florestas na Amazônia ou trechos encharcados em campos rupestres do Brasil Central e das Guianas. Caracteres anatômicos, morfológicos, palinológicos e embriológicos foram utilizados por Dahlgren para associar essa família com Commelinaceae e Xyridaceae. Estudos filogenéticos com dados moleculares indicaram, no entanto, uma maior proximidade com Bromeliaceae, enquanto os morfológicos sustentam maior proximidade com Cyperaceae e Juncaceae. Poaceae (Graminea) Ervas perenes ou anuais, menos freqüentemente escandentes ou arborescentes (bambus) rizomatosas ou com estolhos sob o solo; caule aéreo colmo cilíndrico, fistuloso, herbáceo ou lenhoso, eventualmente cheio. Folhas sésseis, dísticas, com bainha aberta e lígula membranácea ou em tufos de tricomas,. Inflorescência espigueta composta por duas fileiras de brácteas alternas na ráquila; as duas basais (glumas) vazias, o restante formando antécios: uma floreta subtendida por duas brácteas, a lema externamente e a pálea, geralmente menor e translúcida, internamente; espiguetas arranjadas em espigas dispostas digitadamente ou em racemos, eventualmente ramificadas em panículas por vezes muito condensadas. Floreta bissexuada, raramente unissexuada, hipógina, com duas lodículas (tépalas reduzidas) na base. Estames 3, filetes flexuosos, anteras sagitadas, versáteis, pólen Poaceae. Raízes adventícias e estolho. As gramíneas incluem entre 650 e 760 gêneros e cerca de 9.000 espécies. Estão presentes em todos os ambientes e são dominantes em cerca de 20% da superfície da Terra, compondo paisagens como as pradarias na América do Norte, as estepes e savanas africanas, os pampas no Rio Grande do Sul e os campos do Brasil Central. São facilmente reconhecidas pelas espiguetas com glumas e antécios compostos por lema e pálea, presença de lodículas, fruto cariopse, além de características do embrião e do pólen. Semelhanças com Cyperaceae são resultados de convergê ncias. Cyperaceae está mais relacionada com Juncaceae, enquanto Poaceae está mais relacionada com Restionaceae (família com 320 espécies distribuídas de maneira relictual, principalmente no hemisfério sul, com flores diclinas e raramente desenvolvendo lâmina foliar). Outras pequenas famílias estão proximamente relacionadas com Poaceae, destacando-se Joinvillaceae (1 gênero/2 espécies), Flagellariaceae (1/4), Anarthiaceae (1/7), Ecdeiocoleaceae (2/2) e Centrolepidaceae (3/35). Essas famílias eram unidas tradicionalmente em Poales por causa do pólen 93

porado e anulado, placentação apical (exceto em Poaceae, quase basal), óvulos ortótropos (até anátropos em Poaceae), sem célula parietal, formação de endosperma nuclear e escutelo, além dos corpos de sílica na epiderme (ausentes em grupos com anteras monotecas). A relação entre essas famílias é controversa e, até 1987, foram obtidos cladogramas bem distintos (resumidos em Kellog & Linder 1995). perianto para 1-2 lodículas representando o verticilo interno (a pálea representaria as duas tépalas externas, colocação muito especulativa, no entanto), pistilo unilocular, uniovulado e embriogênese do tipo gramináceo. Em alguns casos, houve redução do número de estames e a diferenciação das lodículas. As outras famílias ocorrem predominantemente no hemisfério sul, tendendo a flores freqüentemente unissexuadas e redução de quatro para dois microsporângios por antera. Poaceae. Detalhe da lígula. Poaceae. Esquema da espigueta de Poaceae: pa = pálea. Poaceae é considerada a família mais especializada desse grupo devido à redução do A formação de ramos subterrâneos e meristema intercalar entre a bainha e o nó permite um crescimento contínuo nas gramíneas, mesmo quando elas são danificadas, proporcionando um sistema altamente resistente. Algumas plantas podem se espalhar por largas áreas (250 m diâm.), como Festuca rubra, e chegar a viver 1.000 anos (F. ovina). As espiguetas são geralmente bissexuadas, mas eventualmente unissexuadas. Apomixia e cleistogamia são freqüentes. As espiguetas podem eventualmente desenvolver bulbilhos e se propagar vegetativamente (comum em espécies no ártico; viviparidade é registrada em 94

Melocanna, por exemplo). Cerca de 80% das espécies são poliplóides. O fruto cariopse é um grão com pericarpo fundido à semente (raramente ocorre aquênio ou baga) geralmente estando associada com partes da espigueta na dispersão. A dispersão ocorre geralmente com parte da infllorescência, pelo menos com a pálea. As plumosas são geralmente dispersadas pelo vento. Alguns cariopses viscosos e outros escuros podem ser dispersados por pássaros. O cotilédone é modificado em um escutelo de posição lateral, estrutura haustorial embebida no endosperma. Estame Lem Pennisetum glaucum. Nas Américas, destaca-se o milho (Zea mays) e o cultivo da cana do sudeste asiático (Saccharum offinale). Cerca de 70% das fazendas no mundo estão fundadas no cultivo de gramíneas, que representam 50% das calorias da humanidade. Outra importância das gramíneas está na produção de pasto para a criação de animais. Algumas espécies são invasoras de culturas como o capim-gordura (Melinis) e a braquiária (Brachiaria). O bambu é utilizado na construção em muitas partes do mundo e do Cymbopogon, capim-limão e citronela, são feitas infusões e extraídos óleos para perfumes e repelentes. Gluma Gluma Campo de gramíneas. Poaceae. Espiguetas. Note as anteras e o estigma bífido proeminentes As gramíneas incluem todos os cereais, a cana, os bambus, os pastos, etc. O uso de cereais é milenar, 8 a 10 mil anos no Oriente médio (onde o trigo, Tristicum aestivum, e a cevada, Hordeum vulgare, habitavam naturalmente) e na Ásia, onde o arroz (Oriza sativa) foi domesticado. Na Europa, foram domesticados a aveia (Avena sativa) e o centeio (Secale cereale). Existem grãos cultivados na África também, como Sorgum bicolor e Poaceae. Exemplo de plantas amplamente cultivadas: arroz, trigo, cana-de-açúcar, bambu e milho. Eriocaulaceae Ervas geralmente terrestres, freqüentemente rizomatosas. Folhas graminóides, em rosetas na base ou ao longo do caule. Inflorescência capituliforme, subtendida por um invólucro de brácteas, longamente pedunculada, isolada ou em umbelas. Flores 95

geralmente unissexuadas, diclamídeas (raramente monoclamídeas), heteroclamídeas, trí ou dímeras, actinomorfa a zigomorfas, hipóginas; estaminadas e pistiladas misturadas no capítulo ou as estaminadas dispostas mais internamente, eventualmente plantas dióicas; pétalas freqüentemente fimbriadas, as externas às vezes unidas entre si. Estames (1-)2-6; filetes conados ou não, adnados às pétalas; grãos de pólen espiraperturados. Ovário bi ou tricarpelar, sincárpico; placentação basal, lóculos uniovulados, óvulo ortótropo; estilete 1-3; nectários septais ou ausentes. Fruto cápsula loculicida. Eriocaulaceae inclui cerca de 1.200 espécies e nove gêneros, destacando-se Paepalanthus, com 480 espécies. Este, no entanto, é polifilético. Possui distribuição predominantemente tropical e subtropical, mas chega ao sul da América do Sul e Reino Unido. Prefere solos freqüentemente alagados em ambientes de clima sazonal. Por causa das inflorescências e do pólen, o monofiletismo de Eriocaulaceae jamais foi questionado. São reconhecidas tradicionalmente duas subfamílias: Eriocauloideae, com flores diplostêmones e nectário no ápice das pétalas, e Paepalanthoideae com flores isostêmones sem nectários. Esse arranjo, no entanto, mostra-se artificial, pois coloca em subfamílias distintas gêneros evidentemente relacionados. Eriocaulaceae. Hábito, capítulo e grão de pólen espiraperturado. A polinização pode ocorrer pelo vento, principalmente naquelas espécies com estames exertos à corola, mas a entomofilia é provável por causa de nectários e tem sido observa da em estudos mais recentes. A autogamia é freqüente. As sementes devem ser dispersadas pelo vento e pela água das chuvas. São muito utilizadas como enfeites porque as inflorescências conservam as características da planta viva depois de desidratadas, o que lhes rendeu o nome de sempre-vivas. Xyridaceae Ervas freqüentemente rizomatosas. Folhas lineares, em tufos na base. Inflorescências espigas globosas ou cilíndricas, longamente pedunculadas, constituídas por um conjunto de brácteas imbricadas escariosas e persistentes. Flores na axila das brácteas, bissexuadas, trímeras, levemente irregulares, hipóginas, heteroclamídeas; três sépalas, a interna formando um capuz sobre as pétalas, caindo na antese; pétalas freqüentemente unguiculadas ou formando um tubo, ao menos na base, geralmente amarelas (Xyris) ou roxas (Abolboda). Estames 3, opostos às pétalas, eventualmente 3 estaminódios ramificados no ápice, indumentados. Ovário tricarpelar, sincárpico, unilocular, multiovulado; estilete simples ou trilobado; sem nectários. Fruto cápsula loculicida. 96

comuns casos de autopolinização e reprodução vegetativa através de rizomas. São utilizados principalmente em artesanatos e algumas espécies tornaram-se ruderais. Xyridaceae (flores amarelas) e Eriocaulaceae (capítulos alvos) e inflorescência de Xyridaceae (Xyris). Família de distribuição pantropical, com cerca de 275 espécies e cinco gêneros, todos representados nas Guianas. O maior gênero é Xyris, com 250 espécies. Abolboda, com flores roxo-azuladas e endosperma com desenvolvimento helobial, é bem discrepante. Apenas 1-2 flores efêmeras se abrem por vez na inflorescência. A recompensa deve estar relacionada ao pólen, já que não há produção de néctar, e os estaminódios com tricomas moniliformes parecem contribuir para agregar pólen ao inseto. As sementes pequenas são dispersadas por vento ou pela água. Juncaceae Ervas anuais ou perenes, terrestres a aquáticas, rizomatosas; caule ereto. Folhas cilíndricas ou planas, graminóides, em tufos na base ou reduzidas a bainhas. Inflorescências freqüentemente condensadas, eventualmente solitárias, pedúnculo subtendido por um par de brácteas. Flores discretas, bi ou unissexuadas (plantas monóicas ou dióicas), trímeras, (mono)diclamídeas, actinomorfas, hipóginas, protegidas por 1-4 brácteas; tépalas 6, escamiformes. Estames geralmente 6. Ovário tricarpelar, sincárpico, (uni)trilocular; placentação axilar, muitos ou poucos óvulos; estigmas 3; sem nectários. Fruto cápsula seca loculicida; endosperma helobial. A família é composta de 6-8 gêneros e 300 espécies (220 em Juncus), distribuídas principalmente em regiões temperadas ou montanas, alcançando até a Antártica (Rostkovia e Marsippospermum). Preferem ambientes alagados e abertos. Insetos visitam as flores de algumas espécies à procura de pólen, mas as Juncaceae são predominantemente anemófilas. As sementes viscosas são dispersadas com auxílio de animais se aderindo a eles. São Juncaceae. Juncus: hábito, inflorescência e frutos. Thurniaceae Ervas paludosas, rizomatosas. Folhas lineares, plicadas, minutamente serreadas, trísticas, formando uma roseta na base da planta. Inflorescência globosa, subtendida por 2 ou mais brácteas, longamente pedunculada. Flores bissexuadas, trímeras, diclamídeas, monoclamídeas, actinomorfas, hipóginas; tépalas 6. Estames 6, epitépalos. Ovário tricarpelar, sincárpico, trilocular; placentação basal, um a muitos óvulos por lóculo; nectários ausentes. Fruto cápsula loculicida. Thurniaceae. 97

Família com um gênero e três espécies nas Guianas e parte da Amazônia, e um gênero monoespecífico na África, geralmente encontrada em ambientes inundados, ao menos sazonalmente. Muito semelhante a Juncaceae com a qual compartilha a apresentação do pólen em tétrades e talvez possa ser incluída naquela família. Distingue-se, no entanto, pela presença de corpos de sílica. Cyperaceae Ervas perenes ou anuais, terrestres, raramente aquáticas, rizomatosas; caule aéreo colmos (nítida divisão entre nós e entrenós), triangulares em corte transversal, cheios, raramente fistulosos, freqüentemente áfilos e não ramificados abaixo da inflorescência. Folhas graminóides, geralmente com bainha fechada, sem lígula, arranjadas em tufos na base do caule, geralmente trísticas (em 3 séries). Flores uni ou bissexuadas (plantas monóicas), arranjadas em espigas (espiguetas), subtendidas por brácteas (glumas), as proximais e as distais freqüentemente vazias; espiguetas em panículas, eventualmente condensadas, formando um aglomerado de espiguetas, ou reduzidas a uma única espigueta, subtendidas por brácteas foliáceas. Flores hipóginas, dispostas dística ou espiraladamente; perianto ausente ou representado por escamas, aristas ou tricomas. Estames(1-)3(-6), filetes livres. Ovário bi ou tricarpelar, sincárpico, unilocular, uniovulado; placentação basal, estilete bi ou trífido; sem nectários. Fruto aquênio associado a brácteas persistentes. Inclui aproximadamente 4.500 espécies e 60 gêneros, destacando-se Carex com cerca de 2.000 espécies. Nos Neotrópicos, ocorrem cerca de 1.000 espécies, destacando-se Rynchospora, com 250 espécies. Está amplamente distribuída, principalmente em regiões temperadas e na zona subártica, mas não na Antártica. Ocorrem predominantemente em locais abertos, paludosos, especialmente em regiões de altitude. São caracterizadas por corpos de sílica triangulares na epiderme, flores com três estames, degeneração de três micrósporos que passam a incorporar a parede do quarto restante (pseudomônade), um óvulo de placentação basal, formação de endosperma nuclear (helobial em Juncaceae) e fruto indeiscente. A divisão interna da família está baseada na flor e na inflorescência. São protogínicas e anemófilas: as flores são inconspícuas, com perianto reduzido, o estigma é longamente ramificado, as anteras possuem o filete alongado na antese e o pólen é abundante. Entretanto, existem registros de visitas de insetos em busca de pólen. Dependendo da forma, os frutos podem ser dispersados por água, vento, pássaros ou formigas, mas os casos documentados são esparsos. A reprodução vegetativa por partição do rizoma é comum. Cyperaceae. Cyperaceae. Hábito, rizoma e bainha fechada. Dentre as utilidades da família, destacase a produção de papiro (Cyperus papirus) no antigo Egito. Muitas espécies são utilizadas como material para a construção de cestos, 98

jangadas e embalagens. O tubérculo de algumas espécies de Cyperus (mangarito) é consumido em países orientais e muitas são invasoras agressivas, destacando-se, no Brasil, espécies de Cyperus conhecidas popularmente como tiririca. Cyperaceae. Inflorescências. Notem brácteas foliosas na base das espiguetas. 99