Girinos de Anfíbios Brasileiros - I (Amphibia - Salientiay) WERNER C. A. BOKERMANN São Paulo, SP (Recebido em 3 de junho de 1963; apresentado por JOSE CANDIDO DE MELLO CARVALHO) I / l i I Iniciamos, com êste trabalho, a apresentação de uma série de notas e desenhos de girinos de anfíbios brasileiros, tratando aqui das seguintes espécies: Hyla berthalutzae, Hyla geographica, Hyla microps, Hyla minuta e Hyla nana. Poucas são as espécies brasileiras das quais se conhecem dados biológicos, bem como, descrições e figuras das formas larvárias; além d~ um ou outro trabalho esporádico, nada foi publicado nesse campo. A prática nos mostrou quão difícil é conseguir dados completos sobre uma determinada espécie. As dificuldades e os imprevistos na criação de girinos são inúmeros e apenas uma pequena porcentagem das criações é levada a bom têrmo, até pelo menos, o ponto de se poder identificar, com absoluta segurança, a espécie a que pertencem. Daí, julgarmos conveniente publicar as observações, ainda que incompletas, o que, além de tornar de ;mediato melhor conhecidos alguns dos aspectos da biologia de nossas espécies, permitirá a outros investigadores completar e complementar os informes apresentados. Em recente trabalho, STARRET teceu comentários sôbre o estado em que se encontra o estudo dos girinos de algumas espécies da América Central e a confusão existente devido a identificações errôneas. A experiência nos tem mostrado quanto é temerária a identificação de girinos colecionados na natureza, relacionando-os, através do tamanho e do colorido, com adultos apanhados no mesnio local. Assim, neste trabalho, apresentamos três espécies de Hyla que são um exemplo típico. Estas espécies, microps, minuta e nana foram colecionadas no mesmo local e na mesma época e, os girinos das três, apanhados na mesma ocasião numa mesma poça d'água. O girino de microps apresenta colorido castanho oliváceo escuro com duas faixas longitudinais claras no dorso e outra lateral, enquanto que o adulto não apresenta qualquer linha ou faixa longitudinal. O girino de nana apresenta faixas longitudinais claras e escuras e uma coloração vermelha tijolo enquanto o adulto possui padrão de linhas longitudinais escuras, mas, nada tem de vermelho. O girino de minuta não apresenta qualquer padrão de desenho ao passo que os adultos mostram sempre as faixas longitudinais características. Nestes casos, de maneira nenhuma seria possível relacionar previamente os girinos com os respectivos adultos. Hyla berthalutzae Bokermann, 1962 (Figrs. 1-8) Esta espécie foi por nós descrita recentemente de Paranapiacaba e Campo Grande, ambas as localidades ao longo da Estrada de Ferro Santos a Jundiaí, no Estado de São -- *) Trabalho realizado com auxilio do Conselho Nacional de Pesquisas.
Paulo. Campo Grande é uma região menos acidentada, com pouca mata e se localiza aquém do inicio da serra, ao passo que Paranapiaca situa-se em região acidentada, no comêço da serra, tendo ambas as localidades altitude de cêrca de 800 m. Posteriormente esta espécie foi também colecionada em Piassaguera, que fica também às margens da mesma estrada de ferro, porém, já na baixada santista, a poucos metros acima do nível do mar, em região de cultivo de banana. Sabemos também de sua existência em Itaguai, na baixada fluminense, Estado do Rio de Janeiro. Figs. 1 a 8 - Hyla berthalutzae - Fig. 1, aspecto da postura tal como foi encontrada; fig. 2, embrião no dia da coleta; fig. 3, embrião três dias mais tarde; fig. 4, girino recém nascido; fig. 5, girino com 5 dias; figs. 6 e 7, vistas dorsal e lateral do girino crescido; fig. 8, bata do mesmo. An. da Acad. Brasileira de Ciéncias.
Os adultos, tanto em Campo Grande como em Piassaguera, foram colecionados em altura inferior a 1 metro, no meio de vegetação baixa e compacta dos brejos. Já os de Paranapiacaba foram encontrados em alturas bem superiores, em vegetação não muito compacta e mais alta da margem dos brejos. As fêmeas parecem ser pouco frequentes pois apenas uma única foi colecionada até agora. A postura aqui descrita, foi colecionada na noite de 10.II. 1963 em Paranapiacaba, em local onde anteriormente colecionamos diversos machos cantando. Estava colocada a cêrca de 1 metro de altura, nas margens de um brejo com pouca água. Ao ser encontrada, a postura se apresentava mais ou menos como está representada na figura 1, presa na ponta de uma fôlha suspensa, por cima da água. A postura provàvelmcnte foi feita toda aderente à fôlha e posteriormente, devido à forte chuva caída no dia anterior à coleta, escorregou-se ficando apenas presa pela ponta. Continha 52 ovos de cêrca de 3 mm de diâmetro, dispostos irregularmente, difíceis de se distinguir e separar um do outro. Os embriões (Fig. 2) tinham pelo menos dois dias de idade (cousa difícil de precisar por causa do frio daqueles dias), eram de coloração castanho amarelada, imóvels e não tinham qualquer orientação dentro da postura. Três dias mais tarde, (Fig. 3) apresentavam-se bastante desenvolvidos, as brânquias bem evidentes, coloração quase negra e quando molestados mostravam alguma mobilidade. As primeiras larvas nadando livremente foram encontradas na manhã do dia 15.11, apresentando as brânquias já em fase de absorção. Permaneciam imóveis no fundo e, incomadadas, moviam-se em zigue-zagues rápidos. O desenho e o colorido eram singulares (Fig. 4): o corpo, pouco pigrnentado, contrastando com a parte musculosa da cauda mais escura, as 5 manchas na nadadeira quase pretas e o resto da nadadeira transparente. O comprimento médio era de 7,5 mrn. Com 5 dias as larvas apresentavam um comprimento médio de 11 mm. O corpo já era mais escuro e as duas manchas medianas da cauda tinham aumentado de tamanho e nitidez, sobressaindo dentre o colorido geral. Também, já nessa idade, aparecia claramente a mancha apical (Fig. 5). Alimentavam-se com frequência e passaram a crescer ràpidamente. Ã medida que os girinos cresciam o colorido da cauda se tornava, então, menos distinto, apresentando a fusão parcial das manchas anteriores com as médias, através de pequenas manchas irregulares. Com 15 dias o desenho ainda era bastante uniforme entre os diversos indivíduos que, então, apresentavam um comprimento médio de 14 mm. O aparecimento das pernas posteriores deu-se com cêrca de 25 mm de comprimento e mais ou menos 30 dias de idade. Os hábitos dos girinos, nessa idade, eram predominantemente diurnos, embora com frequência tivessem sido observados alimentando-se à noite. Geralmente apresentavam pouca mobilidade, repousando no fundo ou em posição vertical, presos a plantas aquáticas. Incomodados nadavam ràpidamente em ziguezagues e se refugiavam no fundo. A alimentação era preferivelmente feita próximo à superfície. O comprimento máximo de 28-32 mm foi alcançado com cêrca de 40 dias (Figs. ú-7). O colorido do dorso era usualmente mais claro que o da cauda e o desenho desta apresentava algumas variações de exemplar a exemplar, porém, não fugindo do padrão geral. Nos exemplares mais escuros o contraste entre as partes pigmentadas e sem pigmento da nadadeira era tamanho que, vendo-se os exemplares vivos e nadando, tinha-se a impressão de que a nadadeira era defeituosa e lhe faltavam pedaços. v. 35 n.o 3, 30 de setembro de 1963.
468 WERNER C. A. BOICERMANN O único exemplar dessa espécie que conseguimos apanhar na natureza, em local próximo do qual foi encontrada a postura, apresentava-se quando colecionado, inteiramente prêto, exceto as partes não pigrnentadas da nadadeira. Com dois dias de cativeiro descorou e tomou colorido semelhante aos girinos do outro lote. O aparecimento das pernas anteriores deu-se a partir do 45." dia, emergindo estas quase simultâneamente e já bem desenvolvidas. Com mais 4 ou 5 dias iniciava-se a absorção da cauda e a modificação da bôca, passando os girinos cada vez mais tempo fora da água. A absorção da cauda durou, em média, dois dias e os jovens, recém-metamorfoseados, mediam cêrca de 9 mm. Em alguns dos g:rinos completamente desenvolvidos aparecia uma faixa interocular e uma mancha dorsal em forma de X. Em quase todos os jovens recém-metamorfoseados êste sinal era bem visível, desaparecendo, porém, logo após e só voltando quando os exemplares mediam cêrca de 15 mm. DESCRIÇAO DO GIRINO: (WCAB 13285). Comprimento médio de 30 mm no lote estudado. Visto lateralmente, o corpo é alongado, seu comprimento é pouco mais que o dôbro da maior altura e um pouco estreitado em direção à ponta do focinho, a cauda é mais larga que a altura do corpo, bruscamente estreitada no quarto posterior e o seu comprimento é pouco menos que o dôbro do comprimento do corpo. Narinas na ponta do focinho, distando do olho vez e meia o diâmetro dêste. Olhos de tamanho médio dispostos lateralmente. Espiráculo esquerdo, pequeno, colocado pouco atrás do meio do, corpo. Abertura anal direita. - A bôca está colocada em posição quase frontal, é pequena, e apresenta uma única série de papilas (Fig. 8) que alcança apenas a metade ;riferior. Não há fileiras de dentes. Na parte inferior - da bôca, duas pregas transversais. Mandíbulas finamente denteadas, a superior regularmente arqueada e a inferior entalhada em ângulo obtuso. O colorido do corpo é oliváceo não muito escuro, mais claro na região ventral. Lateralmente - apresenta uma linha escura, dos olhos à ponta do focinho. Dorsalmente há uma faixa interocular mal definida e uma marca dorsal em forma de X; pouco evidente, e nem sempre presente. A cauda é usualmente mais escura que o corpo. Toda a parte musculosa, é escurecida exceto o quarto distal. Na metade anterior da cauda a nadadeira dorsal e a ventral apresentam uma região arqueada onde há uma série de manchas pequenas, mais densas na nadadeira inferior. Ocupando todo o terceiro quarto da cauda há uma grande mancha que atinge as margens da nadadeira inferior, deixando livres, de cada lado, 4 pequenas áreas sem qualquer pigmentação. No quarto distal há uma mancha que abrange as nadadeiras e a parte musculosa e está situada no ponto onde a cauda sofre um brusco estreitamente e, finalmente uma pequena mancha apical preta. O çirino desta espécie tem grande semelhança com o de Hyla decipie~s Lutz, que por sinal, também faz suas posturas prêsas em folhas, fora da água. A semelhança entre os girinos de poucos dias (de decipiens só conhecemos girinos muito jovens) levando - em conta o colorido e o desenho, é extraordinária, notando-se apenas uma diversidade na posição das manchas da cauda. Hyla geographica Spix, 1824 (Figs. 9-12) - Colecionamos adultos e girinos de diversas idades em Piassaguera, SP, na baixa santista, poucos metros acima do nível do mar, em local de pouca vegetação, no meio de culturas de banana. Nas diversas ocasiões, setembro a fevereiro, encontramos girinos em An. da Acad. Brasileira de Citncias.
fase de metamorfose. Foram observados diversos agrupamentos de girinos de 20 a 100 indivíduos cada um. Em setembro de 1962 observamos um ajuntamento de girinosem vias de metamorfose de mais de 200 indivíduos. Nesse local, os girinos vivem em canais de drenagem, com nível de água variando de 10 a 90 cm, com água quase parada e muito poluída. Na ocasião da metamorfose deixam a água com a cauda ainda intacta e se embrenham lentamente pela vegetação rasteira das margens. Parece que a saída da água só ocorre à noite. A absorção da cauda é lenta e leva cêrca de 4 dias. A cor dos girinos em vida é prêto azulada. Por ocasião do aparecimento dos braços, as pernas são inferiormente cinzentas. Os braços irrompem com coloração cin- Figs. 9 a 12 - Hyla geographica - Figs. 9 e 10, b6ca fechada e aberta; figs. 11 e 12 vistas dorsal e lateral do girino crescido. zenta. Após a metamorfose o colorido fica cada vez mais claro. Inicialmente o lado ventral e, depois, o dorsal; clareando o dorso, aparecem inúmeros pontos pretos que só desaparecem depois de longo tempo. O reticulado dos flancos aparece sòmente em exemplares com três quartos do comprimento definitivo. O desenho reticulado da pálpebra inferior já é evidente nos girinos ao abandonarem a água. O apêndice do calcanhar já se mostra evidente quando a cauda está inteiramente absorvida. Os jovens recém-metamorfoseados são relativamente grandes, pois, têm um comprimento de cêrca de 27 mm o que é mais do que a metade do comprimento dos adultos. DESCRIÇÃO DO GIRINO: (WCAB 13286). Comprimento médio, nos diversos lotes observados, 65 mm. O corpo, visto de lado, é elíptico, um pouco alongado; a cauda é um pouco mais larga que a maior altura do corpo, estreitando-se regularmente do meio para trás. Visto de cima o corpo é oval, curto, apresentando um estreitamento na frente dos v. 35 n.o 3, 30 de setembro de 1963.
470 WERNER C. A. BOKERMANN olhos. Os olhos são pequenos, dispostos dorsalmente, distando das narinas um pouco menos que seu próprio diâmetro. Narinas afastadas da ponta do focinho, em posição dorsal, e unidas aos olhos por um sulco. Espiráculo esquerdo, bem desenvolvido, na altura do meio do corpo. Abertura anal direita. Bôca colocada ventralmente, apresentando duas fileiras de papilas (Figs. 9-10). As fileiras laterais ocupando a metade inferior e formando, em cada canto, uma alça. As fileiras inferiores têm um estrangulamento mediano e não se unem às laterais, sendo as extremidades apenas contíguas. As mandibulas são pequenas, providas de pequenos dentes, a superior em forma de amplo arco e a inferior recortada em ângulo obtuso. Há duas fileiras de dentes na parte superior, sendo a segunda fileira interrompida no meio; inferiormente há quatro fileiras de dentes. O colorido do material conservado é prêto sendo, as nadadeiras e o ventre, castanho escuros. Hyla microps Peters, 1872 (Figs. 13-16) Adultos desta espécie foram encontrados, com frequência, de setembro a janeiro, na localidade de Campo Grande, SP, no meio da vegetação arbustiva que margeia os brejos. As fêmeas são bastante difíceis de se encontrar, pois, para uma centena de machos conseguimos uma única fêmea. Figs. 13 a 16 - Hyla microps - Figs. 13 a 15, vistas dorsal, ventral e lateral do girino crescido; fig. 16, boca do mesmo. A postura é feita na água, sendo os ovos postos em grupos, presos a plantas aquáticas pouco abaixo da superfície da água. An. da Acad. Brasileira de Ciencias.
GIRINOS DE ANFÍBIOS BRASILEIROS - I (AMPHIBIA - SALIENTIA) 471 A única postura observada continha cêrca de 150 ovos. Êstes são pequenos bicolores e possuem duas membranas. A externa mede 2,4 mm de diâmetro e a interna cêrca de 1,5 mm de diâmetro. O ovo pròpriamente dito mede em média 1,2 rnm de diâmetro. A metamorfose é rápida, a cauda é absorvida em menos de um dia e há uma mudança total de colorido. O jovem recém-metamorfoseado é, em tudo, semelhante ao adulto: só lhe faltando o vermelho das pernas. DESCRIÇÃO DO GIRINO: (WCAB 13311). Comprimento médio de 27 mm no lote estudado. corpo, visto de lado, de forma triangular alongada, com cêrca de 2/5 do comprimento total; a cauda é tão larga quanto a altura do corpo, paralela, estreitando-se bruscamente no quinto distal. Visto de cima o corpo é regularmente elíptico. Olhos grandes, dispostos lateralmente, distando das narinas pouco mais que seu próprio diâmetro. Narinas na ponta do focinho. Bôca, em posição frontal, pequena, de formato triangular (Fig. 16) com uma série dupla de papilas na metade inferior. Há uma única série de dentes e esta é inferior. As mandíbulas são grandes, principalmente a superior, ambas em forma de arco amplo, apresentando um denteado muito pequeno. O espiráculo é esquerdo, pouco desenvolvido e colocado pouco atrás do meio do corpo. O tubo anal é direito. O colorido é oliváceo escuro no dorso e lados do corpo, bem como, na parte musculosa da cauda; no ventre é esbranquiçado, com vermiculação castanha na parteanterior e tendendo a castanho si~jo na posterior. No dorso há duas faixas longitudinais claras que nascem na ponta do focinho e vão até a metade da cauda, ao longo da margem superior da parte musculosa; lateralmente há uma faixa que vai da ponta do focinho à extremidade da cauda, através da parte musculosa. A nadadeira da cauda é esparsarnente pontuada apresentando maior pigmentação nas margens; no estrangulamento distal da nadadeira esta é bastante escura, apresentando um desenho em forma de arco, sendo depois, inteiramente transparente, dando, êste desenho, aos exemplares vivos, um aspecto singular. Nos exemplares colecionados na natureza o colorido geral do corpo era muito escuro contrastando com as faixas claras, que eram amarelas. Hyla minuta Peters, 1872 (Figs. 17-2 1) O material aqui descrito e figurado procede de Campo Grande, SP. Os adultos têm colorido mais ou menos uniforme, com o padrão dorsal consistindo em uma faixa interocular e duas faixas escuras longitudinais. Esta espécie procria preferencialmente em pequenos reservatórios de água parada t perene, com vegetação marginal baixa e esparsa. Os ovos, pequenos e bicolores, são postos aos grupos presos à vegetação logo abaixo da superfície da água. Cada postura contém cêrca de uma centena de ovos. Os - jovens, logo após nadarem livremente, adquirem uma coloração amarela ou bronzeada que mais tarde passa a avermelhada, com maior concentração de colorido nas margens da nadadeira. Em cativeiro, entretanto, raramente adquirem ou conservam essa cor. Nadam vagarosamente, permanecendo a maior parte do tempo próximos à superfície, onde preferencialmente se alimentam. A metamorfose é rápida e a absorção da cauda leva um dia. Os jovens recém-metamorfoseados têm cêrca de 10 mm de comprimento, são côr de palha, sem qualquer desenho definido. As linhas longitudinais do dorso sòmente aparecem bem mais tarde. v. 35 n.o 3, 30 de setembro de 1963.
,472 WERNER C. A. BOKERMANN DESCRIÇÃO DO GIRINO: (WCAB 13288). Tamanho médio nos lotes estudados, 30 mm. Visto de lado, o corpo é triangular e ocupa cêrca de um têrço do comprimento total, sendo bem mais alto que largo. A nadadeira é pouco mais larga que a maior altura do corpo, estreitando-se da metade para trás até terminar em ponta fina e longa. Visto de cima, o corpo é elíptico irregular, sendo alargado na altura dos olhos. Os olhos são grandes, pouco menores que a distância que os separa das narinas, salientes e dispostos lateralmente. Narinas colocadas lateralmente, um pouco afastadas da ponta do focinho. O espiráculo é pequeno, esquerdo e colocado atrás do meio do corpo e bem abaixo da linha mediana lateral. Tubo anal direito. A bôca está colocada frontalmente, é pequena e provida de uma série dupla de papilas na metade inferior (Fig. 21). As mandíbulas são Figs. 17 a 21 - Hyla minuta - Fig. 17, girino recém-nascido; fig. 18, ginno com 10 dias; figs. 19 e 20, vista dorsa! e ventral do ginno crescido; fig. 21, bôca do mesmo. grandes, finamente denteadas e formam um arco amplo. Há uma série única de dentes na parte inferior. Pràticamente não há padrão de desenho. Uma estreita faixa castanho olivácea parte da bôca aos olhos e se perde, lateralmente, no meio do corpo. Dorso e parte musculosa da cauda castanho oliváceo claro. Da face ventral, a parte anterior, é branca imaculada e, a posterior, salpicada, irregularmente, de castanho. A nadadeira apresenta um pontuado irregular com algumas concentrações de pontos aqui e ali, formando manchas uniformes, sendo as margens da nadadeira um pouco mais escuras. Hyla nana Boul., 1889 (Figs. 22-25) Esta espécie procria preferencialmente em brejos que tenham vegetação rala, gramíneas e ciperáceas, sujeitos à inundação periódica. An. da Acad. Brasileira de Ciências.
GIRINOS DE -~NFÍBIOS BRASILEIROS - I (Ah,IPHIBI.4 - SALIENTIA) 473 Os ovos são postos em pequenos grupos presos à vegetação logo abaixo da superfície da água. Cada postura contém cêrca de uma centena de ovos. Estes são pequenos, bicolores, medindo externamente 2 mm de diâmetro e o ovo pròpriamente dito 1,2 mm. Os girinos adultos têm hábitos predominantemente noturnos. Nadam rapidamente, vibrando únicamente a ponta da cauda. Mantêm-se usualmente próximos do fundo e se alimentam de material em decomposição. Os jovens recém-metamorfoseados têm cêrca de 8 mm de comprimento, são cor de palha clara e não possuemqualquer desenho. O girino descrito e figurado adiante faz parte de um lote colecionado em Campo Grande, SP. DESCRIÇÃO DO GIRINO: (WCAB 13287). Comprimento médio de 35 mm, no lote estudado. A cauda é relativamente longa e larga, atingindo a pouco menos de 314 do comprimento total. Visto de lado, o corpo tem forma triangular alongada e, visto de cima, elíptico alongada. A cauda é da largura da maior altura do corpo e, na parte terminal, Figs. 22 a 25 - Hyla nana - Figs. 22 a 24, vistas dorsal, ventral e lateral do girino crescido; fig. 25, boca do mesmo. se estreita bruscamente, terminando em ponta longa e fina. Olhos de tamanho mediano, colocados lateralmente, porém, não salientes, distando das narinas mais que duas vêzes seu próprio diâmetro. Narinas colocadas na ponta do focinho, de forma oval alongada. O espiráculo é pequeno, colocado bem atrás do meio do corpo e esquerdo. Tubo anal mediano com abertura direita. A boca (Fig. 25) é ventral, muito pequena, não possuindo, nem dentes, nem papilas. Externamente apresenta uma espécie de ventosa, em forma de U, com os ramos superiores encostados. As mandíbulas estão colocadas bem para o fundo, e, são pequenas e lisas. A superior, em forma de arco amplo e, a inferior, escavada em ângulo obtuso. O colorido em vida, é vermelho tijolo, que se transforma em castanho claro e amarelo sujo no material conservado. Dorsalmente há uma faixa mediana, longitudinal, castanho clara, que se inicia na ponta do focinho e continua até a cauda. Do lado desta, uma outra faixa, clara, que vai até a parte dista1 do corpo. Lateralmente uma faixa escura se inicia na ponta do focinho e, passando pelos olhos, se dirige para a cauda onde se funde com a faixa escura dorsal; abaixo dela, uma faixa clara que vai até a metade da cauda,
474 WERNER C. A. BOKERMANN at,ravés da parte musculosa, sendo a parte terminal dividida em uma série de manchas circulares; abaixo desta, há uma outra faixa, escura, restrit.a ao meio do corpo, a qual é visível ventralmente. Ventre branco com algumas manchas escuras, esparsas. As nadadeiras, tanto superior, como inferior, são castanho claras, pouw pigmentadas e apresentam manchinhas circulares claras (sem pigmentação) de entremeio com outras escuras (com pigmento agrupado). BIBLIOGRAFIA BOKERMANN, W. C. A,, (1962), Cuatro nuevos Hylidos de1 Brasil (Amphibia, Salientia, Hylidae), Neotropica, 8(27), 81-91. BOKERMANN, W. C. A., (1962), Observaçóes biológicas s6bre "Physalaemus cuvieri" Fitz., 1826 (Amphibia, Salientia). Rev. Bras. Biol., 22 (4) 391-399. BREDER, C. M. JR., (1946), Amphibians and reptiles of the Rio Chucunaque Drainage, Darien. Panama, with notes on their life histories and habits. Bull. Amer. Mus. Nat. Hist., 86(8), 379-435 ests. 42-OU. DUNN, E. R., (1924), Some Panamanian Frogs. Occ. Papers Mus. Zool. Univ. Michigan, 151,l-12,2 ests. NOBLE, G. K., (1927), The value of life history data in the study of the evolution of the Amphibia. Ann. N. Y. Acad. Sci., 30, 31-128, 1 est. ORTON, G. L., (1957), Larva1 evolution and frog classification. Syst. Zool., 6(2), 79-86. SCHIFSMA, K., (1932), Notes on some tadpoles toads and frogs from Java, Treubia, 14, 43-72. STARRET, P., (1960),'Descriptions of Tadpoles of Middle American Frogs. Misc. Public. Mus. 2001. Univ. Michigan, 110, 1-37, 2 ests. TAYLOR, E. H.,!1942), Tadpoles of Mexican Anura. Univ. Kansas Sci. Bull., 28(3), 37-53. An. da Acad. Brasileira de Ciencias.