Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas

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1 Programa de Pós-Graduação em Genética e Melhoramento de Plantas LGN SEMINÁRIOS EM GENÉTICA E MELHORAMENTO DE PLANTAS Interação de genótipos com ambientes no melhoramento de plantas Aluno: Sanzio Carvalho Lima Barrios Orientador: Prof. Dr. Cláudio Lopes de Souza Júnior Departamento de Genética Avenida Pádua Dias, 11 - Caixa Postal 83, CEP: Piracicaba - São Paulo - Brasil Telefone: (0xx19) / 415 / Fax: (0xx19)

2 Índice Interação Genótipos x Ambientes (GA): conceito, natureza e importância no melhoramento de plantas Componentes da variação fenotípica Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção Métodos de estudo da interação GA e suas implicações no melhoramento de plantas - AMMI - GGE Identificação de genótipos superiores: seleção em anos individuais ou em múltiplos anos?

3 Interação Genótipos x Ambientes (GA): conceito Modelo: F = G + A + GA Efeito de não-aditividade dos efeitos principais Conceito: efeito diferencial dos ambientes sobre os genótipos ou resposta diferencial dos genótipos à variação ambiental Representação do valor fenotípico de dois genótipos em dois ambientes Genótipos G1 G Diferença genotípica A1 a b 3 = a - b Ambientes A c d 4 = c - d Diferença ambiental 1 = a - c = b - d Ausência de interação GA Presença de interação GA 1 = ou 3 = 4 1 ou 3 4 Kang (1998)

4 Interação Genótipos x Ambientes (GA): natureza Fenótipo a G1 G Fenótipo b G1 G Fenótipo c G1 G Ambiente Ambiente Ambiente Fenótipo d G1 G Fenótipo e G1 G Ambiente Ambiente a Ausência de interação GA b Interação GA do tipo simples c, d e e Interação GA do tipo complexa Kang (1998)

5 Interação Genótipos x Ambientes (GA): importância no melhoramento Implicações da interação GA na fase de melhoramento: - Contribuição genética (G), ambiental (A) e interação GA (GA) - Redução na resposta a seleção - Programas de melhoramento adicionais - Aumento no custo de avaliação dos genótipos Implicações da GA na fase de recomendação de cultivares: - Dificulta identificação de cultivares superiores ( F distante do G ) - Aumento no custo dos ensaios de avaliação de cultivares Kang (1998)

6 Interação Genótipos x Ambientes (GA): importância no melhoramento Como lidar com a interação GA? 1. Ignorá-la Seleção com base em médias mesmo na presença de interação GA?. Evitá-la Minimizar o impacto de interações GA significativas 3. Explorá-la Capitalizar interação GA Adaptação específica Melhoramento: contornar os efeitos indesejáveis da interação GA ou aproveitar os seus efeitos benéficos Kang (1998)

7 Componentes da variação fenotípica Magnitude relativa dos componentes de variância: σ GL σ GA σ GLA, e Informação importante para o melhorista Estratégias de melhoramento Resposta à seleção é função da h (modelo aleatório) Avaliação individual (único local e ano) ) h = ) σ G' ) ) σ σ G' + r y E onde: r nº de repetições ) σ G' ) = σ G σ G' ) + σ GL ) + σ GA ) + σ GLA inflacionada pela interação Vencovsky & Barriga (199)

8 Componentes da variação fenotípica Avaliação em múltiplos ambientes (vários locais e anos) h = σ l σ G σ GA + a y GL GLA σ G + + σ la σ E + rla Interação GA: impacto negativo na h onde: l nº de locais a nº de anos r nº de repetições σ GL, σ GA e σ GLA São importantes? Qual a contribuição para a variação total? Qual a combinação ideal entre l, a e r para maximizar a h y Informações importantes em um programa de melhoramento Vencovsky & Barriga (199)

9 Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção Até que ponto o efeito da subdivisão é vantajoso? Seleção: adaptação ampla x adaptação específica (local) Subdivisão da região original (ampla) em sub-regiões (menores) Divisão dos recursos (< número de locais) Redução na precisão das estimativas dentro de sub-regiões Para que a subdivisão seja vantajosa, os ganhos obtidos pela exploração da adaptação local devem ser maiores do que a perda de precisão devido a subdivisão Atlin et al. (000)

10 Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção Crop Sci. 40:7-13(000) σ σ + σ GL = GS GL( S ) sendo : G (genótipos), S (sub-região) e L (locais) Correlações ( r G ) entre valores genotípicos obtidos em regiões amplas (não divididas) e em sub-regiões (divididas), para valores de σ GS σ GL variando de 0,1 a 0,5 e diferentes estimativas de σ GL σ G r G σ GS σ GL Cultura Região σ GL σ G 0,1 0,3 0,5 Trigo de inverno Leste do Canadá 0,08 1,00 0,99 0,98 Trigo de verão Oeste do Canadá 0,37 0,98 0,95 0,9 Trigo de verão Austrália,67 0,89 0,75 0,65 r G alta: classificação dos genótipos é consistente entre região/sub-região r G baixa: classificação dos genótipos não é consistente região/sub-região

11 Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção Efeito da σ GS σ GL,número de locais (l) e anos em cada sub-região na razão entre a resposta predita na sub-região devido a seleção indireta na região ampla (não dividida) e a resposta predita devida a seleção direta na sub-região individual ( RC RD) σ GS σ GL 0,1 0,3 0,5 0,1 0,3 0,5 0,1 0,3 0,5 l = 1,18 1,17 1,15 1,4 1,0 1,17 1,11 0,79 0,61 1,07 1,06 1,05 Trigo de verão Canadá 1,07 1,01 0,96 Trigo de verão - Austrália 0,94 0,67 0,53 1,03 1,0 1,01 1,0 0,96 0,91 0,87 0,6 0,49 RC RD 1 ano anos l = 4 l = 6 l = l = 4 Trigo de inverno - Canadá σ GL σ G = 0,08 1,11 1,09 1,08 1,14 1,07 1,01 1,11 0,79 0,6 σ GL σ G σ GL σ G 1,04 1,03 1,01 = 0,37 1,04 0,98 0,93 =,67 0,94 0,68 0,54 l = 6 1,0 1,00 0,99 1,01 0,95 0,90 0,87 0,63 0,49 RC RD = H i r G Capitaliza (+) σ G +σ = σ F H H i GS Atlin et al. (000)

12 Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção Seleção em ambientes favoráveis x ambientes desfavoráveis (estresse) Estimativas de correlação genética (r G ) para produção de grãos em ambientes favoráveis (AF) e desfavoráveis (AD) entre cultivares. Estudo Espécie Região Estresse AF AD r G (t/ha) (t/ha) Atlin & Frey (1989) aveia Iowa baixo P,71 1,14 0,5 Atlin & Frey (1989) aveia Iowa semeadura tardia 3,97 1,50 0,00 Ceccarelli et al. (199) cevada Syria seca 1,81-6,77 0,-1,08-0,1 Ud-Die et al. (199) trigo Oklahoma seca 3,48 1,66 0,0 Lafitte & Edmeades (1994) milho México baixo N 4,45,45 0,51 Lafitte & Edmeades (1994) milho México baixo N 5,93 3,77 0,50 Banziger et al. (1997) milho México baixo N 5,5,51 0,38 r G baixa entre ambientes favoráveis e ambientes desfavoráveis ambientes desfavoráveis h é menor Atlin et al. (001)

13 Estratificação de ambientes (sub-regiões): efeito na resposta à seleção Seleção em ambientes favoráveis x ambientes desfavoráveis (estresse) Estresse: desafio é manter a h o mais alto possível Reduzir σ F : aproximar o Fenótipo do Genótipo Estimativas de herdabilidade (h ) no sentido amplo para produção de grãos Espécie Região Parcela única em 1 local h para seleção em: Parcela única em locais 4 repetições em 1 local 4 repetições em 5 locais e anos cevada Leste Canadá 0,18 0,9 0,9 0,71 aveia Leste Canadá 0,8 0,4 0,31 0,79 trigo Austrália 0,13 0, 0,0 0,63 trigo Reino Unido 0,7 0,40 0,36 0,79 Batata Reino Unido 0,0 0,3 0,8 0,7 arroz Tailândia 0,9 0,44 0,37 0,80 arroz Tailândia 0,07 0,13 0,13 0,49 Atlin et al. (001)

14 Métodos de estudo da interação GA Paramétricos univariados SX1: Roemer (1917) EBRAS: Eberhart & Russell (1966) Multivariados UPGMA: Sokal & Michener (1958) LIN: Lin (198) FOXROS: Fox & Rosielle (198) TAI: Tai (1971) SHUKLA: Shukla (197) CV: Francis & Kannenberg (1978) PI: Lin & Binns (1988) AMMI: Zobel et al. (1988) PPCC: Westcott (1987) CA: Lopez (1990) YIELD: Cubero & Flores (1994) GGE: Yan et al. (000) Não-paramétricos univariados S1O, SO, S3O e S6O: Huhn (1979) KANG: Kang (1988) KETRANK: Ketata et al. (1989) KETYIELD: Ketata et al. (1989) FOXRANK: Fox et al. (1990) STAR: Flores (1993)

15 AMMI (Additive Main effects and Multiplicative Interaction analysis) Modelo: Y + ij = µ + gi e j p + λ kγ ikα jk + k = 1 Parte aditiva (ge) ij : multiplicativa ε ij λ k γ ik α jk : K-ésimo valor singular da matriz GE : elemento do genótipo i do vetor coluna associado a : elemento do ambiente j do vetor linha associado a λ k λk AMMI combina, em um único modelo, componentes aditivos para os efeitos principais (g i e e j ) e componentes multiplicativos para o efeito de interação (ge) ij Duarte & Vencovsky (1999)

16 AMMI (Additive Main effects and Multiplicative Interaction analysis) Y + ij n p + λ kγ ikα jk + k = 1 k = n + 1 = µ + gi e j λ kγ ikα jk + ε ij Parte aditiva Padrão Ruído com n < p ( = λ ) SQ GE Soma das p parcelas recompõe toda a variação: k = IDÉIA : Recuperar parte da SQ GE (Padrão) p 1 k etapas 1) Ajuste dos efeitos principais por ANOVA ) Ajuste da interação GE por DVS (Decomposição por valores singulares - DVS) Duarte & Vencovsky (1999)

17 AMMI (Additive Main effects and Multiplicative Interaction analysis) 1) ANOVA (univariada) aplicada à matriz de médias Y ( gxa) Modelo: Y ij = µ + g + e + ε i j ij Resíduo de não aditividade dos efeitos principais Matriz de interações: gen i \ amb j ) ε ) ij = Yij Yij ( ge) ij = Yij Y i. Y. j + Y a ) 1... = GE (gxa) g ) Ajuste da interação GE por DVS Duarte & Vencovsky (1999)

18 AMMI Origem do Biplot Gabriel (1971) Prof. Ruben Gabriel The founder of biplot Um dos grandes avanços na análise de dados nas últimas décadas Atualmente... > web pages Vários artigos científicos Incluído na maioria dos pacotes estatísticos Ainda é uma técnica muito nova para a maioria dos cientistas Yan (006)

19 AMMI (Additive Main effects and Multiplicative Interaction analysis) Definição matemática tica do Biplot G 4.4 A1 cosα = G1 Produto interno de vetores P ij =OG i *OA j *cosα ij 1 A 5.0 P11 = 5 x 4.4 x = 0 PC 0 O G4 GE(4, 3) Função cosseno A3 G g1 g g3 g4 a a a PC1 Yan (006)

20 AMMI (Additive Main effects and Multiplicative Interaction analysis) Biplot AMMI1 (kg/ha) 1/ A 10 G9 G7 A1 IPCA1 0 G6 G10 G4 G8 G5 A3 G Mais estáveis -10 G1 A5 A4 G MÉDIAS (kg/ha) Duarte & Vencovsky (1999)

21 AMMI (Additive Main effects and Multiplicative Interaction analysis) (kg/ha) 1/ 10 A5 Biplot AMMI G7 Mais estáveis IPCA 0 G3 G1 A3 G6 G5 G8 G4 A G G10-10 A4 A1 G9-10 IPCA1 10 (kg/ha) 1/ Melhoramento: Adaptação ampla (estabilidade) x adaptação específica Biplot AMMI + efeitos principais (alta produtividade) Duarte & Vencovsky (1999)

22 GGE Biplot G + GE = biplot? Crop Sci. 40: (000) Modelo linear geral: F = M + G + E + GE tabelas de dupla entrada (Y): Y = F M G E = GE Y = F M E = G + GE duplo-centrada: biplot GE coluna-centrada: biplot GGE Matriz DVS

23 GGE Biplot Produto interno de vetores Yan (006)

24 GGE Biplot Classificação em ambientes individuais Eixo E7 Yan (006)

25 GGE Biplot Exemplo Dados de produção de grãos de 18 genótipos de trigo avaliados em 9 locais,, 1993, Ontario, Canadá Tabela de dupla-entrada (g- linhas x e- colunas) Yan (006)

26 GGE Biplot Análise de dados ANÁLISE DE MEGA-AMBIENTES* AMBIENTES* AVALIAÇÃO DE GENÓTIPOS AVALIAÇÃO DE AMBIENTES TESTE Para cada megaambiente * Mega-ambiente: grupo de locais geográficos que compartilham o mesmo conjuno de genótipos superiores ao longo dos anos de forma consistente Yan (006)

27 GGE Biplot Relação entre ambientes Comparação entre vetores ambientes Ângulo vs. correlação Agrupamento de ambientes Yan (006)

28 GGE Biplot Which-won-where Interação GE do tipo complexa G1 G7 G18 mudanças de classificação dos genótipos nos diferentes ambientes G13 G8 Yan (006)

29 GGE Biplot Se sim A interação GE do tipo complexa é consistente ao longo dos anos? A região alvo deve ser subdividida em mega-ambientes Interação GE pode ser explorada através da seleção em cada mega-ambiente GE G Se não A região alvo não pode ser subdividida em vários mega-ambientes Interação GE não pode ser explorada Interação GE deve ser minimizada através de avaliações em diversos locais e anos Yan (006)

30 GGE Biplot Análise de dados ANÁLISE DE MEGA-AMBIENTES* AMBIENTES* AVALIAÇÃO DE GENÓTIPOS AVALIAÇÃO DE AMBIENTES TESTE Para cada megaambiente * Mega-ambiente: grupo de locais geográficos que compartilham o mesmo conjuno de genótipos superiores ao logo dos anos de forma consistente Yan (006)

31 GGE Biplot Habilidade discriminatória ria e representatividade Comprimento do vetor: habilidade discriminatória Ângulo com o EAM: representatividade Eixo do Ambiente-Médio (EAM) Ambiente médio Yan (006)

32 GGE Biplot Ambiente teste ideal: discriminante e representativo Ambiente teste ideal Yan (006)

33 GGE Biplot Análise de dados ANÁLISE DE MEGA-AMBIENTES* AMBIENTES* AVALIAÇÃO DE GENÓTIPOS AVALIAÇÃO DE AMBIENTES TESTE Para cada megaambiente * Mega-ambiente: grupo de locais geográficos que compartilham o mesmo conjuno de genótipos superiores ao logo dos anos de forma consistente Yan (006)

34 GGE Biplot Comprimento vetor = GGE = G + GE Contribuição para GE (instabilidade) Contribuição para G (performance média) Yan (006)

35 GGE Biplot Média vs. Estabilidade Yan (006)

36 GGE Biplot Classificação dos genótipos com base em médias e estabilidade Genótipo Ideal Yan (006)

37 GGE Biplot Classificação dos genótipos Estabilidade Alta Média Estabilidade Baixa estabilidade Performance média alta Adaptação geral (MUITO BOM) Adaptação específica (BOM) Performance média baixa Ruim em todo local (MUITO RUIM) Ruim em alguns locais (RUIM) Yan (006)

38 Crop Sci. 49: (009) Aproximação com eixos singulares é adequada? - Quanto da variação está sendo explicada? - Porção da variação explicada é consistente ao longo dos anos? Biplot como ferramenta gráfica descritiva? - Interpretação gráfica sem nenhum teste estatístico associado! Idéia intervalos de confiança para os escores de genótipos e ambientes

39 Padrão which-won-where é confiável e consistente ao longo dos anos? - Cultivar ganhadora em um vértice pode não ser estatisticamente diferente de outra adjacente (não ganhadora ) no mesmo setor - Padrão pode não ser consistente ao longo dos anos Efeito aleatório para genótipos e/ou ambientes - AMMI e GGE biplot são para modelos fixos Crop Sci. 49: (009)

40 Seleção de genótipos superiores: anos individuais x múltiplos anos Interação Genótipo x local x ano Ensaios conduzidos em múltiplos locais e anos Números de anos em que um genótipo é avaliado confiabilidade na avaliação/recomendação Dados de múltiplos anos são mais informativos do que dados de anos individuais para prever a performance dos genótipos no próximo ano? Hipótese pouco testada na literatura Yan & Rajcan (003)

41 Seleção de genótipos superiores: anos individuais x múltiplos anos Crop Sci. 43: (003) Ensaio de avaliação de cultivares de soja: 4 locais x 10 anos Número de genótipos comumente avaliados no período de 1991 a Correlação entre o desempenho produtivo estimado em um ano com o ano individual seguinte, entre genótipos Correlação entre o desempenho produtivo estimado em um número prévio de anos com o ano individual seguinte, entre genótipos

42 Seleção de genótipos superiores: anos individuais x múltiplos anos Coeficientes de correlação (r) entre o desempenho médio de genótipos obtidos em um ano, múltiplo locais, e aqueles obtidos no ano seguinte Anos 1991 vs vs vs vs vs vs vs vs vs. 000 r 0,06 0,47 0,41 0,71 0,47 0,53 0,56 0,61 0,57 Coeficientes de correlação significativos (P<0,01), exceto 1991 vs.199 Yan & Rajcan (003)

43 Seleção de genótipos superiores: anos individuais x múltiplos anos Escores* dos genótipos nos anos individuais no período de 1991 a 000 Genótipo OAC SHIRE T OAC ECLIPSE KG MS MAPLE GLEN T * +1 superior a média geral (P<0,05), -1 inferior a média geral (P<0,05) e 0 não diferiu significativamente da média geral. Dados de anos individuais são suficientes para identificar genótipos superiores e descartar inferiores Yan & Rajcan (003)

44 Seleção de genótipos superiores: anos individuais x múltiplos anos Coeficientes de correlação entre o desempenho médio de genótipos baseando-se em um a nove anos prévios e no ano presente Ano presente Média 1 0,57 0,57 0,56 0,51 0,47 0,71 0,3 0,53 0,63 0,57 0,68 0,56 0,51 0,65 0,53 0,59 3 0,61 0,57 0,68 0,5 0,51 0,65 0,55 0,58 Número de anos prévios 0,61 0,66 0,68 0,5 0,51 0,68 0,61 0,61 0,65 0,67 0,53 0,51 0,59 0,61 0,65 0,68 0,54 0,6 0,61 0,65 0,67 0,64 0,61 0,65 0,63 0,61 0,61 Aumento no numero de anos não acarretou um aumento significativo na correlação 4 Entretanto, Genótipos superiores identificados em anos individuais devem ser avaliados em múltiplos anos, para permitir avaliações conclusivas Yan & Rajcan (003)

45 Considerações finais Importância dos componentes da interação GA e parâmetros rg h genético-estatísticos (,, RS, etc...) Métodos multivariados: AMMI e GGE - Bastante informativos: reúnem em um único gráfico: genótipos, ambientes e genótipos x ambientes - Interpretação com cautela: variação explicada pelos eixos singulares - Seleção de genótipos: incorporar testes estatísticos ao biplot Ensaios em anos individuais (múltiplos locais): seleção de genótipos superiores

46 Referências ATLIN, G.N.; BAKER, R.J.; MCRAE, K.B.; LU, X. Selection Response in Subdivided Target Regions. Crop Science, v.40, p.7-13, 000. DUARTE, J.B.; VENCOVSKY, R. Interação genótipo x ambiente: uma introdução à análise AMMI. Série Monografias SBG, nº 9, VENCOVSKY, R.; BARRIGA, P. Genética Biométrica no Fitomelhoramento. Ribeirão Preto. Sociedade Brasileira de Genética p. YAN, W. Biplot analyses of Multi-Environment Trial Data Disponível em: < Acesso em: 06 out YAN, W.; HUNT, L.A.; SHENG, Q.; SZLAVNICS, Z. Cultivar Evaluation and Mega- Environment Investigation Based on the GGE Biplot. Crop Science, v.40, p , 000. YAN, W.; RAJCAN, I. Prediction of Cultivar Performance Based on Single- versus Multiple- Year Tests in Soybean. Crop Science, v.43, p , 003. YANG, R.C.; CROSSA, J.; CORNELIUS, P.L.; BURGUEÑO, J. Biplot Analysis of Genotype x Environment Interaction: Proceed with Caution. Crop Science, v.49, p , 009.

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