UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO MUSEU NACIONAL REVISÃO TAXONÔMICA DE HYLODES FITZINGER, 1826 (ANURA, HYLODIDAE) CLARISSA COIMBRA CANEDO

Transcrição

1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO MUSEU NACIONAL REVISÃO TAXONÔMICA DE HYLODES FITZINGER, 1826 (ANURA, HYLODIDAE) Hylodes pipilans Foto H. Wogel Hylodes cardosoi Foto B. V. S. Pimenta CLARISSA COIMBRA CANEDO JANEIRO, 2008

2 ii REVISÃO TAXONÔMICA DE HYLODES FITZINGER, 1826 (ANURA, HYLODIDAE) CLARISSA COIMBRA CANEDO Tese apresentada ao Programa de Pósgraduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Museu Nacional, da Universidade Federal do Rio de Janeiro, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Zoologia) Orientador: José P. Pombal Jr. Rio de Janeiro Janeiro de 2008

3 iii REVISÃO TAXONÔMICA DE HYLODES FITZINGER, 1826 (ANURA, HYLODIDAE) CLARISSA COIMBRA CANEDO Orientador: Prof. Dr. José P. Pombal Jr. Tese submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Museu Nacional, da Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas (Zoologia) Aprovado por: Presidente Prof. Dr. Prof. Dr. Prof. Dr. Prof. Dr. Prof. Dr. Rio de Janeiro Janeiro de 2008

4 iv Canedo, Clarissa Revisão Taxonômica de Hylodes Fitzinger, 1826 (Anura, Hylodidae)/Clarissa Canedo. Rio de Janeiro: UFRJ/Museu Nacional, xiii f.: il.; 29,7 cm. Orientador: José P. Pombal Jr. Tese (doutorado), UFRJ/Museu Nacional/Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia), Referências Bibliográficas: f Taxonomia. 2. Anura. 3. Hylodidae. 4. Hylodes. I. Pombal, José P., Jr. II. Universidade Federal do Rio de Janeiro. III. Revisão Taxonômica de Hylodes Fitzinger, 1826 (Anura, Hylodidae).

5 v Se a verdade fosse aquilo que posso entender terminaria sendo apenas uma verdade pequena, do meu tamanho. Clarice Lispector (em A paixão segundo G.H.) A mente que se abre a uma nova idéia jamais voltará ao tamanho original. Albert Einstein

6 vi AGRADECIMENTOS A realização deste estudo não seria possível sem a ajuda de várias pessoas. Por este motivo, gostaria de agradecer a todos que contribuíram na minha empreitada: Ao meu orientador José P. Pombal Jr., pela amizade e orientação no desenvolvimento de toda minha vida acadêmica, demonstrando que a função de orientador não se restringe ao desenvolvimento de um trabalho específico mas à formação completa de um pesquisador. Muito obrigada! Aos professores do Setor de Herpetologia Carlos Alberto G. da Cruz, Ronaldo Fernandes e Ulisses Caramaschi, sempre dispostos a esclarecer dúvidas e a compartilhar seus conhecimentos herpetológicos e/ou estatísticos; e aos demais professores do programa de pós-graduação em zoologia do Museu Nacional, em especial ao Dante Teixeira, com suas discussões sempre inspiradas que melhoram a hora do cafezinho. Levarei um pouco de cada um de vocês na vida profissional que espero começar. A Daniel S. Fernandes que além de herpetólogo (e agora professor) também é meu marido e participou intensamente de todas as fases deste estudo, às vezes me mostrando o caminho, às vezes se descabelando comigo. Não tenho como te agradecer toda a ajuda na tese, na carreira e na vida, além da parceria e do companheirismo destes seis anos. Te amo muito! Aos responsáveis pelo acesso ao material proveniente de outros museus: Célio F. B. Haddad, Denise C. Rossa-Feres, Hussan Zaher, Luciana B. Nascimento, Renato N. Feio e Marcos Di-Bernardo (in memorian), curadores que permitiram minha entrada/permanência nos museus, emprestaram e/ou remeteram material sobre seus cuidados; Günther Köhler, pelo envio de fotografias de material-tipo sobre seus cuidados; Carol Mello e Francisco pela atenção e ajuda nas visitas à coleção do MZUSP; Glaucia

7 vii Pontes pelo envio do material da coleção MCT-PUCRS; Luís Felipe Toledo, Ana Ferreira Ribeiro e Yone Centini Costa pela hospedagem gratuita e simpática em Rio Claro e São Paulo. Aos pesquisadores que enviaram digitalizações de gravações suas ou sobre seus cuidados: Rodrigo Lingnau, Henrique Wogel (extensivo à Patrícia A. Abrunhosa), Luís Felipe Toledo, Luiz N. Weber, Emiliane Gonçalves, e especialmente W. R. Heyer e Célio F. B. Haddad (extensivo a João G. R. Giovanelli, responsável pela organização e envio dos dados). Às pessoas que participaram das atividades de campo desenvolvidas durante este estudo: especialmente ao grande amigo Bruno V. S. Pimenta, metade responsável e organizada da dupla nas campanhas do Projeto Hylodidae Brasil (que não terminaram, ainda bem), motorista fanático e que trata meu carro (veículo oficial do Hylodidae Brasil ) como se fosse o dele, além de principal financiador dos trabalhos de campo; Carlos Alberto G. Cruz e José P. Pombal Jr. que, além da prazerosa companhia em campo, financiaram parte das campanhas; Fábio Hatano, companheiro e guia na campanha à Ilha Grande; Magno Segalla e Rodrigo Lingnau, companheiros e guias na campanha Hylodidae, PR, tendo o primeiro fornecido também hospedagem gratuita na base Curitiba ; Marcos Hobbit Bilate e Roberta R. Pinto, participantes das campanhas Hylodidae, Serra do Cipó e ao PARNA Caparaó, dando prejuízo na despensa mas compensando tudo com ótima companhia e risadas garantidas durante suas competições nada usuais (e desculpe pelo estresse, Robertinha); Cinara Clemente, presença imprescindível na campanha ao PARNA Caparaó; Patrícia A. Abrunhosa, Emiliane Gonçalves, Luiz N. Weber, e Henrique Wogel participantes da campanha-embrião Hylodidae, Serra dos Órgãos ; Julian Faivovich participante da última (por enquanto) campanha Hylodidae, Serra dos Órgãos. Agradeço também às chefias dos Parques Nacionais da Serra dos Órgãos e do Caparaó pelo apoio

8 viii logístico nas campanhas aos respectivos parques nacionais; ao Centro de Estudos Ambientais e Desenvolvimento Sustentável, Universidade do Estado do Rio de Janeiro (CEADS/UERJ) que por intermédio de Carlos Frederico D. Rocha deu apoio logístico na campanha à Ilha Grande; e à Luciana B. Nascimento e Emiliane Gonçalves pelo apoio logístico às campanhas Hylodidae, Serra do Cipó. Também foram muito importantes para o andamento deste estudo as dicas do professor Carlos Alberto G. da Cruz nos primeiros estudos do material osteológico; a disponibilidade constante para consultoria sobre problemas computacionais e/ou acústicos do Marcos Hobbit Bilate; os mapas feito por Daniel S. Fernandes, os desenhos que infelizmente não puderam ser mais numerosos de Paulo Roberto Nascimento; e as leituras críticas de diferentes versões de partes do manuscrito da tese por Délio Baêta, Ana Carolina L. Calijorne e, principalmente, Daniel S. Fernandes. A convivência em um círculo herpetológico tão diverso e valioso como o do Museu Nacional foi muito importante também para o desenvolvimento deste estudo e para minha formação como pesquisadora. Por este motivo, gostaria de agradecer a todos vocês: Um agradecimento muito especial aos grandes amigos e companheiros de doutorado, Bruno V. S. Pimenta e Paulo Passos, com os quais dividi junto do Daniel muitos momentos especiais. Foram tantas discussões herpetológicas e cervejas compartilhadas, ajuda mútua nas teses e outros projetos, filosofando sobre a vida, sobre herpeto e futebol (mas de mulher comigo não, né?), falando mais mal do que bem de uns tantos... Fomos contemporâneos no museu, crescemos juntos e, agora, terminamos praticamente juntos o doutorado. Posso dizer que sou amiga (e esposa também, no caso do Dan) de três pessoas maravilhosas e provavelmente três dos grandes nomes da herpetologia brasileira num futuro breve. Guardarei para sempre a grande amizade que se formou.

9 ix Ao amigo da nova geração do museu, Ivan Nunes, e às grandes amigas e eternas agregadas da herpeto, Marcinha Mocelin e Mimi Gonçalves, que também compartilham as cervejas e conversas acima descritas. Á grande amiga Eliza, por suas massagens milagrosas, e aos seus estagiários André, Rafael e Rodrigo, por tombarem rapidamente todos os muitos bichos que eu sempre peço. Parabéns, vocês já passaram de ! Aos queridos amigos, amigas e companheiros da herpeto: Paulinho Curicica, Délio & Carol, Hobbit, Moita, Henrique & Patrícia, Cinara, Luciana, Robertinha, Kaká, Renatão, Adriano, Mônica, Carlinha/Balinha, Argolo e Daniel. À grande amiga Lú que sempre está presente em nossas vidas, mesmo que agora distante do Rio e menos freqüente no Museu. Agradeço à Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior (Capes) e à Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ), respectivamente, pela bolsa de doutoramento na primeira metade do curso e pela bolsa Aluno Nota 10 Doutorado na segunda metade deste. Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) pelo financiamento de projetos do Setor de Herpetologia e ao Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) pela concessão das licenças de coleta (035/05 IBAMA/RAN e 038/2005; 273/2005; 092/2006 e 285/2006 IBAMA,). Agradeço também a toda a minha família, a que é família desde o nascimento; a família da Dedé, minha também no coração; e a adquirida junto ao Daniel. Especialmente ao meu pai e mais ainda à minha mãe, por me apoiarem em meus sonhos, compreenderem minha ausência e comemorarem minhas realizações.

10 x RESUMO Revisão taxonômica de Hylodes Fitzinger, 1826 (Anura, Hylodidae) Clarissa Coimbra Canedo Orientador: Prof. Dr. José P. Pombal Jr. Resumo da Tese submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas. O gênero Hylodes ocorre a leste do Brasil do Espírito Santo ao Rio Grande do Sul. Suas espécies apresentam hábito diurno e geralmente estão associadas a pequenos corpos de água corrente do bioma de Mata Atlântica. O grande número de espécies descritas após os últimos trabalhos revisivos, a dificuldade na identificação de algumas espécies e a similaridade morfológica entre elas resultaram em um grande número de espécimes sem identificação depositados em coleções e indicam a necessidade de ampla revisão taxonômica do gênero. Este estudo teve por objetivo realizar a revisão taxonômica do gênero Hylodes com base em caracteres de morfologia externa, morfometria e caracteres acústicos. Foram encontrados dois caracteres exclusivos, possíveis sinapomorfias, para o gênero: depressão ventral localizada anteriormente ao intestino nos girinos e fusão dos processos posteromediais do hióide nos machos adultos. Foram reconhecidas 27 espécies no gênero, entre elas quatro novas espécies aqui descritas. Entretanto, algumas populações permanecem com posicionamento taxonômico incerto, um possível reflexo da complexidade taxonômica do gênero que se deve, principalmente, a um significativo número de espécies crípticas. Palavra-chave: Taxonomia; Anura; Hylodidae; Hylodes.

11 xi ABSTRACT Taxonomic revision of Hylodes Fitzinger, 1826 (Anura, Hylodidae) Clarissa Coimbra Canedo Orientador: Prof. Dr. José P. Pombal Jr. Abstract da Tese submetida ao Programa de Pós-graduação em Ciências Biológicas (Zoologia) do Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro UFRJ, como parte dos requisitos necessários à obtenção do título de Doutor em Ciências Biológicas. The genus Hylodes occurs along eastern Brazil, from the State of Espírito Santo to Rio Grande do Sul. Species are diurnal and generally associated to tiny streams in the Atlantic Forest biome. The considerable number of species described in the last revision works, the difficult to identify some species, and the morphological similarity among these species resulted in a huge number of unidentified specimens housed in collections and show the necessity of a large taxonomic revision of the genus. The present study aimed to perform a taxonomic revision of the genus Hylodes based on characters of external morphology, morphometry, and acoustic characters. Two exclusive characters, putative synapomorphies, were found for the genus: ventral depression located anterior to the intestine of tadpoles and the fusion of posteromedial processes of hyoid in adult males. Twenty-seven species were recognized for the genus, four of them here described. However, some populations remain with uncertain taxonomic status, a possible response to the taxonomic complexity of the genus, owed mostly to the significant number of cryptic species. Key-words: Taxonomy; Anura; Hylodidae; Hylodes.

12 xii SUMÁRIO INTRODUÇÃO...1 OBJETIVO...2 HISTÓRICO TAXONÔMICO...3 MATERIAL E MÉTODO...7 RESULTADOS...10 Hylodes...10 Hylodes nasus...31 Hylodes lateristrigatus...40 Hylodes asper...50 Hylodes glaber...58 Hylodes perplicatus...66 Hylodes meridionalis...72 Hylodes mertensi...82 Hylodes magalhaesi...87 Hylodes ornatus...93 Hylodes regius Hylodes otavioi Hylodes babax Hylodes vanzolinii Hylodes charadranaetes Hylodes phyllodes Hylodes sazimai...134

13 xiii Hylodes heyeri Hylodes dactylocinus Hylodes uai Hylodes amnicola Hylodes fredi Hylodes pipilans Hylodes cardosoi Hylodes sp. n. Bocaina Hylodes sp. n. Fazenda do Bonito Hylodes sp. n. Maromba Hylodes sp. n. B. Lutz POPULAÇÕES COM POSIÇÃO TAXONÔMICA INCERTA DISCUSSÃO CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS APÊNDICE I - MATERIAL EXAMINADO APÊNDICE II CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DE HYLODES APÊNDICE III MAPAS APÊNDICE IV TABELAS DE MORFOMETRIA ANEXO I MANUSCRITO DA DESCRIÇÃO DE HYLODES CARDOSOI...270

14 1 INTRODUÇÃO A família Hylodidae sensu Grant et al. (2006) é composta pelos gêneros Hylodes Fitzinger, 1826, Crossodactylus Duméril & Bibron, 1841 e Megaelosia Miranda- Ribeiro, A distribuição da família corresponde à do gênero Crossodactylus, que ocorre no leste da América do Sul, do nordeste do Brasil ao norte da Argentina. Os três gêneros ocorrem em riachos de montanhas, principalmente associados à região da Mata Atlântica. O hábito diurno foi destacado para todas as espécies da família exceto, talvez, em uma espécie de Megaelosia (Pombal et al., 2003). O gênero Hylodes Fitzinger, 1826 é restrito ao leste do Brasil, ocorrendo do estado do Espírito Santo ao Rio Grande do Sul, incluindo Minas Gerais (Canedo & Pombal, 2007). Todas as espécies deste gênero apresentam hábito diurno e geralmente estão associadas a pequenos corpos de água corrente da região da Mata Atlântica (Haddad & Pombal, 1995; Haddad et al., 1996). Lynch (1971) apresentou a última diagnose proposta para o gênero Hylodes, principalmente embasada em caracteres osteológicos. Heyer (1982) realizou um estudo das espécies do gênero Hylodes definindo quatro grupos de espécies: pulcher (atualmente glaber); mertensi; nasus e lateristrigatus. Estes agrupamentos foram baseados em similaridades de caracteres de morfologia externa, não representando necessariamente grupos monofiléticos (Heyer & Cocroft, 1986). Desde a última diagnose apresentada (Lynch, 1971) e após o estabelecimento dos grupos por Heyer (1982) muitas espécies foram descritas, especialmente recentemente (Haddad & Pombal, 1995; Haddad et al., 1996; Nascimento et al., 2001; Pavan et al.,

15 2 2001; Pombal et al., 2002; Canedo & Pombal, 2007; Lingnau et al., no prelo). Atualmente são reconhecidas 23 espécies para o gênero (Lingnau et al., no prelo). São comuns espécimes não identificados de Hylodes depositados em coleções zoológicas. Provavelmente, alguns representam espécies ainda não descritas (Nascimento et al., 2001; Pombal et al., 2002), mas este fato também se deve à dificuldade de comparação entre as espécies atualmente reconhecidas. Apesar do grande volume recente de estudos taxonômicos, nenhum apresentou uma abordagem mais ampla dos táxons. Os trabalhos de Heyer (1982) e Heyer & Cocroft (1986), em conjunto, foram os últimos a abordarem o gênero de forma mais geral e influenciaram os estudos subseqüentes. Além disso, não existem chaves de identificação e as descrições das espécies mais antigas são muito resumidas e inadequadas e, exceto para Hylodes perplicatus (Haddad et al., 2003), não há redescrições apropriadas. Assim, a dificuldade na identificação das espécies, a similaridade morfológica entre elas e o grande número de espécies descritas após os últimos trabalhos revisivos e o grande número de espécimes depositados sem identificação em coleções indicam a necessidade de uma ampla revisão taxonômica do gênero. OBJETIVO O presente estudo tem o objetivo de realizar uma revisão taxonômica do gênero Hylodes Fitzinger, 1826 com base em caracteres de morfologia externa, morfometria, além de caracteres de vocalização, tradicionalmente usados na taxonomia do gênero e indispensáveis para a diagnose de várias espécies.

16 3 HISTÓRICO TAXONÔMICO Fitzinger (1826) propôs o nome Hylodes para Hylodes gravenhorstii Fitzinger, 1826, um nomen nudum, e Hyla ranoides Spix, Wagler (1830) propôs o nome Enydrobius em substituição a Hylodes, sem comentar a razão para esta proposta, mas não foi seguido por autores subseqüentes. Tschudi (1838) descreveu mais uma espécie para o gênero, Hylodes martinicensis, e descreveu o gênero Elosia, cuja espécie-tipo é Hyla nasus Lichtenstein, 1823, chamada neste trabalho de Hyla nasuta. Fitzinger (1843) designou Hylodes martinicensis espécie-tipo de Hylodes, todavia esta já estivesse estabelecida originalmente como Hyla ranoides, por monotipia, uma vez que H. gravenhorstii é um nomen nudum. Esta designação posterior foi a razão da utilização do nome Hylodes ao invés de Eleutherodactylus (gênero atualmente válido e do qual H. martinicensis é espécietipo) e de Elosia para o que hoje é chamado de Hylodes. Fitzinger (1843) também descreveu Scinacodes (espécie-tipo Hyla nasus), gênero que foi sinonimizado a Elosia por Cochran (1955). Steindachner (1865) já havia sinonimizado Elosia a Hylodes e Stejneger (1904) propôs novamente esta sinonimização, amplamente aceita apenas quando reforçada por Myers (1962), em uma análise mais detalhada do problema nomenclatural. Alguns autores (e.g. Myers, 1962; Lynch, 1971) entenderam que o nome Hylodes foi proposto duas vezes pelo mesmo autor para gêneros diferentes (Fitzinger, 1826; Fitzinger, 1843). Neste segundo trabalho, porém, o autor usa Hylodes (Fitz.), destacando em nota de rodapé que a autoria entre parênteses indicaria nome não utilizado no senso original, como já destacado por Savage (1986). Lichtenstein (1823) descreveu Hyla nasus para o Brasil. Spix (1824) descreveu Hyla ranoides com três síntipos, que Hoogmoed & Gruber (1983) não puderam localizar no Zoologische Staatssammlung, Munique. Spix (1824) citou apenas Provincia Bahiae

17 4 como localidade de Hyla ranoides, espécie que Peters (1872) sinonimizou a Hyla nasus. Atualmente, a espécie à qual se atribui o nome H. nasus é encontrada apenas na Floresta da Tijuca, Rio de Janeiro, localidade onde Spix também coletou (Spix & Martius, 1823). Com base nestas informações, Nascimento et al. (2001) destacaram que ou estas espécies não são sinônimos ou a localidade-tipo de Hyla ranoides Spix, 1824 está errada, possivelmente devido à incorreta rotulagem. A segunda hipótese é reforçada pelo fato de não haver nenhum registro do gênero para a Bahia. Girard (1853) descreveu Elosia bufonium do Rio de Janeiro, apresentando redescrição e prancha posteriormente (Girard, 1858). Steindachner (1864) descreveu Hylodes truncatus do Corcovado, cidade do Rio de Janeiro. Estas duas últimas espécies foram sinonimizadas a Hyla nasus, respectivamente por A. Lutz (1930) e Boulenger (1882). Todos estes nomes atualmente são considerados sinônimos e Myers (1946) foi o primeiro a usar para este táxon a combinação corrente, Hylodes nasus. Baumann (1912) descreveu Elosia lateristrigata para a Serra dos Órgãos, Estado do Rio de Janeiro. Myers (1962) foi o primeiro a usar a combinação atual, Hylodes lateristrigatus. Müller (1924) descreveu Elosia aspera de Barreira, Serra dos Órgãos, cujo holótipo atualmente está perdido (Glaw & Franzen, 2006). Na descrição, Müller (1924) indica que parátipos estão depositados no Senckenberg Museum, Frankfurt, mas não fornece outros dados. Myers (1962) utilizou a combinação Hylodes aspera, corrigida por Frost (1985) para Hylodes asper. Alípio de Miranda-Ribeiro (1926) descreveu Elosia perplicata, sem mencionar tipos, para a localidade Humboldt, Santa Catarina (Corupá, SC, segundo Bokermann, 1966). Paulo Miranda-Ribeiro (1955) identificou os síntipos desta espécie e designou o lectótipo. Haddad et al. (2003) redescreveram este táxon apresentando e figurando o girino

18 5 e a vocalização, já sob a combinação Hylodes perplicatus, empregada pela primeira vez por Lynch (1971). Alípio de Miranda-Ribeiro (1926), em sua influente monografia sobre os anfíbios brasileiros, descreveu Elosia glabra do Itatiaia (Ribeirão da Passagem, Itatiaia, Rio de Janeiro, segundo Bokermann, 1966), cujo holótipo foi posteriormente indicado por seu filho, Paulo de Miranda-Ribeiro (1955). Bertha Lutz (1951) descreveu Elosia pulchra sem mencionar tipos, porém a autora informa posteriormente, sem fornecer números de tombo, que o holótipo está no Museu Nacional, Rio de Janeiro, além de citar a localidade Montanha Itatiaia, Brejo da Lapa (B. Lutz, 1952). Alguns autores (e.g. Cochran, 1955; Heyer, 1982) consideraram Elosia glabra um sinônimo de Elosia lateristrigata. Izecksohn & Gouvêa (1983) entretanto, consideraram E. glabra uma espécie válida e E. pulchra seu sinônimo. Duellman (1993) foi o primeiro a usar a combinação atual, Hylodes glaber. Mertens (1927) descreveu Elosia nasus meridionalis para São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul, a qual A. Lutz (1930) considerou espécie plena. Lynch (1971) foi o primeiro autor a usar a combinação corrente, Hylodes meridionalis. Bokermann (1956) descreveu Elosia mertensi da antiga estrada São Paulo-Santos (Cubatão, São Paulo; segundo Bokermann, 1966) e Myers (1962) foi o primeiro a usar a combinação corrente, Hylodes mertensi. Bokermann (1964) descreveu Elosia magalhãesi de Campos do Jordão, São Paulo, e Lynch (1971) foi o primeiro a usar a combinação corrente, Hylodes magalhaesi. Bokermann (1967a) descreveu Elosia ornata do Alto Itatiaia, Parque Nacional do Itatiaia, Rio de Janeiro, e Lynch (1971) foi o primeiro a usar a combinação corrente, Hylodes ornatus. Gouvêa (1979) descreveu Hylodes regius do Ribeirão Brejo da Lapa, Itamonte, Minas Gerais. Heyer (1982) definiu quatro grupos de espécies para o gênero Hylodes, dois deles compostos por apenas uma espécie: o grupo de H. pulcher e o de H. mertensi. Heyer

19 6 (1982) listou os nomes de espécie então propostos para os dois outros grupos: o grupo de H. nasus com os nomes Hyla nasus, Hyla ranoides, Elosia nasuta (considerado por este autor como um novo nome e não um nome corrigido de H. nasus), Elosia bufonium, Hylodes truncatus, Elosia aspera, Elosia perplicata e Elosia nasus meridionalis, (equivalentes a quatro espécies hoje válidas); e o grupo de H. lateristrigatus, com os nomes Elosia lateristrigata, Elosia glabra, Elosia magalhaesi, Elosia ornata e Hylodes regius. Neste trabalho também são descritas duas novas espécies do grupo de H. lateristrigatus, da Serra do Caparaó: Hylodes babax e Hylodes vanzolinii (Heyer, 1982), totalizando sete espécies neste grupo. As modificações propostas posteriormente na organização dos grupos incluem: correção do nome H. pulcher para H. glaber, acompanhando a mudança no nome da espécie devido à sinonimização de Izecksohn & Gouvêa (1984); mudança de H. perplicatus e Hylodes meridionalis para o grupo de H. lateristrigatus (propostas por Nascimento et al., 2001 e Pombal et al., 2002, respectivamente); inclusão de novas espécies descritas, em sua maioria no grupo de H. lateristrigatus como detalhado a seguir. Heyer (1982) encontrou duas espécies do grupo de H. lateristrigatus na Serra dos Órgãos, associando a maior delas a H. lateristrigatus, devido às características do espécime ilustrado em Baumann (1912). Posteriormente, Heyer & Cocroft (1986) descreveram a espécie menor como Hylodes charadranaetes, do Alto do Soberbo, Teresópolis, Rio de Janeiro. No mesmo trabalho, estes autores descreveram Hylodes phyllodes, de Boracéia, São Paulo. As duas espécies foram incluídas originalmente no grupo de H. lateristrigatus (Heyer & Cocroft, 1986). Sazima & Bokermann (1982) descreveram Hylodes otavioi da Serra do Cipó, Minas Gerais. Heyer & Cocroft (1986) questionaram a validade desta espécie, mas Haddad & Pombal (1995) consideraram Hylodes otavioi uma espécie válida.

20 7 Haddad & Pombal (1995) descreveram Hylodes sazimai de Campinas, São Paulo; Haddad et al. (1996) descreveram Hylodes heyeri de Eldorado, São Paulo; Nascimento et al. (2001) descreveram Hylodes uai de Belo Horizonte, Minas Gerais; Pombal et al. (2002) descreveram Hylodes amnicola de Lima Duarte, Minas Gerais; Canedo & Pombal (2007) descreveram Hylodes fredi da Ilha Grande, Rio de Janeiro, e Hylodes pipilans da Serra dos Órgãos, Rio de Janeiro. Todas estas espécies foram incluídas no grupo de H. lateristrigatus. Pavan et al. (2001) descreveram Hylodes dactylocinus de Peruíbe, São Paulo, e Lingnau et al. (no prelo) descreveram H. cardosoi, do Marumbi, Paraná, ambas incluídas no grupo de H. nasus. MATERIAL E MÉTODO Foram observados cerca de 1300 espécimes pertencentes ao gênero Hylodes depositados nas seguintes coleções herpetológicas (lista completa no Apêndice I): coleção Célio F. B. Haddad, Departamento de Zoologia, I. B., Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, SP (CFBH); coleção do Departamento de Zoologia, Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto (DZSJRP); coleção Eugenio Izecksohn, Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, Seropédica, RJ (EI); coleção do Museu de Ciências Naturais, Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, Belo Horizonte, MG (MCNAM); coleção do Museu de Ciência e Tecnologia, Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, Porto Alegre, RS (MCT-PUCRS); coleção do Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ (MNRJ); coleção Adolpho Lutz, Museu Nacional, Rio de Janeiro, RJ (AL-MN); coleção do Museu de Zoologia João Moojen de Oliveira, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, MG (MZUFV); coleção Museu de Zoologia, Universidade de São Paulo, São Paulo, SP

21 8 (MZUSP); e coleção do Museu de Zoologia, Universidade Estadual de Campinas, Campinas, SP (ZUEC). Para a comparação de Hylodes com os outros dois gêneros da família Hylodidae foram estudados caracteres de morfologia, morfometria e osteologia de espécimes de Megaelosia e Crossodactylus (Apêndice I). Nas diagnoses e comparações entre as espécies de Hylodes foram observados caracteres de morfologia externa e de padrão de coloração, além de caracteres morfométricos e acústicos. Caracteres larvais e de anatomia interna também foram examinados, porém em menor proporção. A ocorrência e variação de alguns caracteres foram apresentadas e discutidas em um subitem da caracterização do gênero. Os caracteres apresentados foram os considerados mais relevantes para a taxonomia de Hylodes ou até o momento eram inéditos para este gênero. Também incluímos neste tópico caracteres para os quais julgamos necessário um detalhamento sobre a nomenclatura empregada na descrição de sua variação. Para a definição de padrões de coloração preferimos não indicar cor, mas destacar apenas o desenho formado pelo contraste entre tons claros e escuros uma vez que, de maneira geral, os espécimes apresentam cores variando do marrom ao cinza em tons mais fortes ou esmaecidos devido a variações na fixação e/ou tempo e condições de preservação. Para análises morfométricas as seguintes medidas foram feitas utilizando paquímetro de precisão 0,1 mm, com auxílio de estereomicroscópio quando necessário: comprimento rostro-cloacal (CRC), comprimento da cabeça (CC), largura da cabeça (LC), diâmetro do tímpano (DT), diâmetro do olho (DO), distância interorbital (DIO), distância olho narina (DON), distância internasal (DIN), distância narina focinho (DNF), comprimento do fêmur (CF), comprimento da tíbia (CT), comprimento do pé (CP), comprimento da fímbria externa do artelho V, medida a partir do meio do tubérculo

22 9 subarticular proximal deste artelho (FEAV), largura do disco do terceiro dedo (DIII), largura do disco do quarto artelho (AIV). Estas variáveis foram medidas segundo Cei (1980) e Duellman (2001), exceto aquelas com observações em contrário ou não incluídas nos referidos trabalhos. O resultado da morfometria é apresentado para cada espécie através de estatística descritiva das medidas utilizadas. Vocalizações foram gravadas em gravador digital DAT Tascam ou gravador cassete Marantz, em ambos os casos, utilizando microfone Sennheiser ME66 K6. Outras vocalizações foram obtidas através de gravações previamente depositadas em coleções (ver lista completa de gravações analisadas no Apêndice I Material examinado; gravações). Neste estudo não são descritas vocalizações inéditas. As vocalizações analisadas foram utilizadas para confirmação dos dados fornecidos pelos autores que descreveram os cantos, bem como para complementação das informações, no caso de variáveis acústicas ausentes nestas descrições. As redescrições apresentadas foram baseadas em exemplares-tipo, sempre que possível, ou em topótipos. Para a análise dos dados larvais foram estudadas larvas de Hylodes (lista de girinos analisados no Apêndice I), além dos dados disponíveis em literatura (Bokermann, 1963; Sazima & Bokermann, 1982; Heyer et al., 1990; Haddad & Pombal, 1995; Nascimento et al., 2001; Pavan et al., 2001; Pombal et al., 2002; Haddad et al., 2003; e Wogel et al., 2004). Para a análise de caracteres osteológicos utilizados na diagnose do gênero Hylodes, espécimes pertencentes a 13 espécies do gênero foram diafanizados, com KOH ou pancreatina, e duplamente corados, com Alcian Blue e Alizarina Red-S (adaptado de Taylor & Van Dyke, 1985; lista completa de espécimes diafanizados no Apêndice I).

23 10 RESULTADOS Três espécies foram descritas previamente em decorrência deste estudo (Canedo & Pombal, 2007; Lingnau et al., no prelo; ver Anexo I) e quatro novas espécies são descritas a seguir (ver chave de identificação das espécies no Apêndice II), além do acréscimo dos dados sobre distribuição de grande parte dos táxons. São listados alguns caracteres inéditos para o gênero e alguns caracteres anteriormente considerados importantes para sua taxonomia são analisados mais detalhadamente. Devido ao grande número de caracteres diagnósticos que apresentam dimorfismo sexual, muitos dos caracteres utilizados na diagnose e comparação entre as espécies estão presentes apenas nos machos. Hylodes Fitzinger, 1826 Hylodes Fitzinger, 1826 espécie-tipo Hyla ranoides Spix, 1824, por monotipia. Enydrobius Wagler, 1930 em substituição a Hylodes. Elosia Tschudi, 1838 espécie-tipo Hyla nasus Lichtenstein, 1823, por monotipia. Scinacodes Fitzinger, 1843 espécie-tipo Hyla nasus Lichtenstein, Elesia Brazil & Vellard, 1926; error. Diagnose O gênero Hylodes é diagnosticado por apresentar os seguintes caracteres: processos posteromediais do hióide medialmente fundidos nos machos (caráter exclusivo dentre os demais gêneros de anuros); depressão ventral anterior ao intestino nos girinos (caráter exclusivo dentre os demais gêneros de anuros); testículo ovóide,

24 11 relativamente pequeno e pouco pigmentado; sacos vocais duplos laterais (exceto H. vanzolinii), amplamente expandido externamente (exceto H. glaber). Comparação com outros gêneros Hylodes Fitzinger, 1826 pertence à família Hylodidae sensu Grant et al. (2006) juntamente com Crossodactylus e Megaelosia. Esta família é definida pela presença de nove sinapomorfias morfológicas: fímbria pré-axial do dedo II; fímbria pré-axial do dedo III; fímbria tarsal; fímbria pré-axial do artelho I; fímbria pós-axial do dedo V; pigmentação dos oócitos ausente; fibras do músculo depressor da mandíbula com origem no anel timpânico; sacos vocais duplos laterais; e poros do sistema da linha lateral (Grant et al., 2006). Hylodes difere dos demais gêneros de anuros por apresentar: processos posteromediais do hióide medialmente fundidos nos machos (processos medialmente separados nos demais anuros conhecidos; Fig. 1) e larva com depressão ventral anterior ao intestino (ausente nos demais anuros conhecidos; ver Fig. 4 em Pombal et al., 2002). Hylodes difere de Crossodactylus e Megaelosia por apresentar metade proximal do ramo anterior do pterigóide levemente convexa a reta (metade proximal do ramo anterior do pterigóide côncava em Crossodactylus; marcadamente convexa em Megaelosia; Fig. 2); e testículo ovóide, pequeno e variavelmente pigmentado (testículo aproximadamente esférico a irregular, proporcionalmente maior e bastante pigmentado em Crossodactylus; alongado e despigmentado em Megaelosia; Fig. 3). Hylodes (exceto H. glaber) também difere de Megaelosia por apresentar machos com pequenos tubérculos na margem do lábio superior (Fig. 4; tubérculos ausentes em Megaelosia); menor tamanho corporal (CRC em Megaelosia: M. massarti 100,3 123,9 mm, M. goeldii 82,2 97,3 mm, M. lutzae 88,3 92,5 mm e M. bocainensis 66,7 mm, fêmea jovem, Giaretta et al., 1993; M. boticariana 74,9 78,1 mm, Giaretta & Aguiar, 1998; M. apuana 78,0 97,2 mm, Pombal et al., 2003); ângulo posterior das maxilas e tímpano proporcionalmente mais próximos da margem posterior da órbita que em Megaelosia (osteologicamente, esta característica é representada

25 12 em Megaelosia pelo quadrado-jugal e ramos dos ossos com ele articulados posteriormente deslocados em relação ao restante do crânio); ramo zigomático do esquamosal pequeno, truncado e amplamente separado da maxila (ramo zigomático do esquamosal grande, alargado e em amplo contato com a maxila em Megaelosia); nasal separado da maxila (nasal em contato com a maxila em Megaelosia); processo zigomático no pars facialis da maxila ausente (processo zigomático no pars facialis da maxila presente, aproximadamente com mesmo tamanho do processo nasal em Megaelosia); ramo medial do pterigóide direcionado posteromedialmente (direcionado medialmente em Megaelosia); frontoparietais com largura constante (frontoparietais com estreitamento na direção da metade posterior da órbita em Megaelosia; ver Figs. 109 e 110 em Lynch, 1971 para esta comparação e as anteriores); porção posterior dos frontoparietais sem crista medial (acentuada crista medial na porção fusionada dos frontoparietais em Megaelosia); pars palatina da maxila sem processo pterigóide na extremidade posterior (pars palatina com grande processo pterigóide na extremidade posterior em Megaelosia; Fig. 5); mandíbula sem odontóides (margem da mandíbula portando odontóides em Megaelosia; Fig. 6); pterigóide sem odontóides no ângulo anteroventral e sem processo ventral (pterigóide com odontóides no ângulo anterior e provido de um processo ventral com borda irregular em Megaelosia; Fig. 2). Hylodes também difere de Crossodactylus por apresentar pré-vômer com processo dentígero portando odontóides (Crossodactylus não possui processo dentígero no pré-vomer); por apresentar arco maxilar completo, com a presença do quadrado-jugal (arco maxilar incompleto em Crossodactylus devido à ausência de quadrado-jugal; ver Figs. 109 e 108 em Lynch, 1971 para esta comparação e a anterior); e pela ausência de espinhos córneos no primeiro dedo (fêmeas e machos de Crossodactylus apresentam espinhos grandes, pontiagudos e bastante corneificados no primeiro dedo; Hylodes carece de espinhos e asperezas no primeiro dedo, exceto pelos machos de algumas espécies que apresentam numerosos tubérculos pequenos, pouco a não corneificados).

26 13 Figura 1. Processos posteromediais do hióide de machos: Hylodes (A), Crossodactylus (B) e Megaelosia (C). Figura 2. Detalhe do pterigóide em vista ventral: Hylodes (A), Crossodactylus (B) e Megaelosia (C). Figura 3. Testículos dos gêneros: Hylodes (A1 A3), Crossodactylus (B) e Megaelosia (C). Fotos na mesma escala. Barras horizontais apresentadas na mesma escala, representando: CRC dos espécimes fotografados (cinza claro) e comprimento de seu maior testículo (cinza escuro). Gráficos circulares representam proporção do comprimento do maior testículo (preto) em relação ao CRC do espécime fotografado (área total do círculo).

27 14 Figura 4. Tubérculos na margem do lábio superior em macho de Hylodes. Figura 5. Articulação entre o maxilar e ramo anterior do pterigóide em vista ventral: Hylodes (A) e Megaelosia (B). Figura 6. Detalhe da mandíbula: Hylodes (A) e Megaelosia (B).

28 15 Hylodes, em geral, também se distingue de Crossodactylus pelo canto de anúncio formado por notas de freqüência fortemente modulada, geralmente ascendente, e estrutura harmônica bastante evidente (Crossodactylus apresenta notas sem modulação a levemente moduladas e estrutura formada por bandas harmônicas, mas apresentam emissão de energia também nas freqüências intermediárias aos harmônicos). Exceto nas espécies H. glaber e H. vanzolinii, a presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandido externamente também diferencia Hylodes de Crossodactylus (o gênero Crossodactylus não possui saco vocal amplamente expandido externamente). Principais caracteres Caracteres de textura e padrão de colorido da região dorsolateral são importantes para a taxonomia de Hylodes. Heyer (1982) utilizou a linha clara dorsolateral bem como a rugosidade da pele para separação dos grupos de espécies. Haddad et al. (1996) e Pavan et al. (2001) destacaram que as características utilizadas por Heyer (1982) para a diagnose destes grupos variam continuamente. Prega dorsolateral (prega dérmica que se estende da margem posterior do olho à região inguinal): (a) ausente a muito pouco evidente (Fig. 7 A D); (b) formada por grandes tubérculos claros alinhados variavelmente conectados por prega pouco proeminente (Fig. 7 E H); (c) pontuada na extremidade posterior, junto à região inguinal, contínua e proeminente anteriormente (Fig. 7 I, J); (d) completamente contínua e proeminente (Fig. 7 K, L). Tubérculos na região dorsolateral, externos à prega: (a) tubérculos grandes e claros, muito evidentes, presentes em pequeno número (Fig. 7 C, D); (b) tubérculos de tamanho regular e número variável; poucos são evidenciados por coloração clara (Fig. 7 E H); (c) tubérculos ausentes a muito sutis (Fig. 7 A, B, I L). Linha clara dorsolateral: (a) ausente (Fig. 7 A I); (b) restrita à região inguinal; (c) restrita à metade ou 2/3 posteriores do corpo; (d) completa, destacada da margem posterior do olho ou da região escapular à região inguinal, independente de ser contínua ou

29 16 pontuada (Fig. 7 J L). Geralmente a linha clara dorsolateral é coincidente com a prega dorsolateral, sendo interrompida onde esta é formada por tubérculos alinhados. Embora existam exceções, geralmente quando o espécime não possui informação de textura da pele devido à preservação, pode-se deduzir a existência de prega ou de tubérculos pelo padrão da coloração clara na região dorsolateral. Outra característica usada por Heyer (1982) é a textura do dorso, destacando-se o grau de rugosidade da pele. A seguinte variação deste caráter foi encontrada no gênero Hylodes: Textura da pele do dorso: (a) rugosa na linha média e tuberculosa nas laterais e na região posterior do corpo; (b) lisa medialmente e tuberculosa nas laterais e na região posterior do corpo; (c) completamente lisa com poucos tubérculos parcialmente alinhados nas laterais e região posterior do corpo. O padrão de coloração, principalmente do dorso e do ventre do corpo, também é caráter freqüentemente utilizado nas diagnoses das espécies do gênero Hylodes (e.g. Bokermann 1964, 1967a). No presente estudo, foi verificada a seguinte variação no padrão de coloração das espécies do gênero: Padrão geral de coloração do dorso (aspecto do colorido do fundo): (a) uniforme a aproximadamente uniforme (Fig. 8 A); e (b) variegado, com numerosas pequenas manchas escuras e claras com borda tênue e sem forma definida (Fig. 8 B). Padrão de manchas escuras no dorso: (a) ausente (Fig. 8 A, B); (b) pontuado (Fig. 8 C, D); (c) manchado (Fig. 8 E); (d) faixa medial incompleta (manchas irregulares medialmente alinhadas, variavelmente anastomosadas; Fig. 8 F, G); (e) faixa medial completa (Fig. 8 H). Linha escura intraorbital: (a) ausente; (b) presente na forma de manchas arredondadas sobre as pálpebras (Fig. 9 A); (c) barra formada por manchas irregulares

30 17 Figura 7. Vista lateral: Hylodes mertensi (A), Hylodes glaber (B), Hylodes asper (C), Hylodes cardosoi (D), Hylodes meridionalis (E-F), Hylodes nasus (G-H), Hylodes uai (I), Hylodes heyeri (J), Hylodes sp. n. Fazenda do Bonito (K) e Hylodes lateristrigatus (L).

31 18 Figura 8. Variação no padrão de coloração dorsal do corpo: Hylodes glaber (A); Hylodes lateristrigatus (B); Hylodes mertensi (C); Hylodes sp. n. Maromba (D); Hylodes charadranaetes (E); Hylodes sp. n. B. Lutz (F); Hylodes babax (G); e Hylodes ornatus (H). Figura 9. Variação da linha escura interorbital: Hylodes asper (A); Hylodes babax (B); Hylodes nasus (C); e Hylodes amnicola (D).

32 19 (Fig. 9 B); (d) barra escura interrompida medialmente (Fig. 9 C), (e) barra escura completa (Fig. 9 D). Padrão de coloração do ventre: (a) claro com poucas manchas escuras variavelmente anastomosadas, com margens bem definidas (i.e. transição entre área clara e escura abrupta; Fig. 10 A); (b) claro, sem manchas conspícuas (Fig. 10 B); (c) predominante claro com manchas escuras em número e tamanho variáveis com margens tênues (i.e. transição entre área clara e escura não abrupta), geralmente anastomosadas e com contorno irregular (Fig. 10 C E); (d) manchado em proporções semelhantes de claro e escuro (Fig. 10 F, G); (e) predominantemente escuro com pontos ou manchas claras em número e tamanho variável (Fig. 10 H, I). A pigmentação escura do ventre varia com o sexo e a idade: jovens apresentam ventre completamente claro que se torna progressivamente pigmentado, até atingir o padrão do adulto de sua espécie; fêmeas têm o mesmo padrão dos machos nas espécies de ventre predominantemente claro a igualmente manchado de claro e escuro mas, em geral, nas espécies de ventre predominantemente escuro, este padrão é variável nas fêmeas ou exclusivo dos machos. Em geral o padrão de coloração da gula é similar ao padrão do ventre do corpo, mas tende a apresentar menor proporção de áreas claras, ou seja, apresenta-se com mais manchas escuras ou manchas maiores nos espécimes cujo ventre é predominantemente claro e apresenta-se com menos manchas claras ou manchas menores nos de ventre predominantemente escuros (Fig. 10 C, H, I). Algumas espécies com ventre igualmente manchado de claro e escuro apresentam gula destacadamente mais escura (Fig. 10 G). Padrão de coloração da lateral da cabeça: (a) padrão de coloração da metade inferior não destacável da superior (Fig. 7 B); (b) metade inferior evidentemente pouco mais clara que a superior, com maior largura na região loreal, geralmente tocando a margem inferior do olho (Fig. 7 A, E, I J), podendo se tornar marcadamente mais clara em

33 20 Figura 10. Variação no padrão de coloração ventral: Hylodes lateristrigatus (A), Hylodes asper (B), Hylodes sazimai (C), Hylodes fredi (D), Hylodes charadranaetes (E), Hylodes sp. n. (Maromba) (F), Hylodes uai (G), Hylodes babax (H) e Hylodes vanzolinii (I).

34 21 uma linha posterior à órbita, até o ombro (Fig. 7 K); (c) metade inferior pouco mais clara com padrão variegado (Fig. 7 D), podendo apresentar uma pequena barra escura junto ao lábio, na direção da borda anterior da órbita (Fig. 7 G H); (d) metade inferior marcadamente mais clara, com largura aproximadamente regular, não tocando a margem inferior do olho (Fig. 7 L). Vários padrões de coloração foram observados para a coxa, referentes às seguintes áreas: Região anterodorsal da coxa: (a) sem barramento (Fig. 11 A, B); (b) barras escuras curtas, restritas à linha média da face dorsal da coxa (Fig. 11 C); (c) uma a duas barras escuras restritas à extremidade proximal (Fig. 11 D); (d) três a quatro barras escuras espalhadas em toda a extensão da coxa (Fig. 11 E, F). Região posterodorsal da coxa: (a) uniforme; (b) predominantemente escura com pontos claros; (c) predominantemente escura com manchas claras, variavelmente anastomosadas; (d) variegada. Região anteroventral da coxa: (a) clara, sem manchas conspícuas (Fig. 10 B, C); (b) predominantemente clara com pequenas manchas escuras na extremidade distal (Fig. 10 A); (c) com manchas escuras em toda a extensão, com número e tamanho variável (Fig. 10 D, E); (d) escura com linha clara na linha média, principalmente destacada na extremidade proximal (Fig. 10 F); (e) predominantemente escura com manchas ou pontos claros (Fig. 10 I). Região posteroventral da coxa: (a) predominantemente escura quase totalmente imaculada (Fig. 10 G, H); (b) predominantemente escura com pontos claros coincidentes com os grânulos da região glandular (Fig. 10 E, H); (c) escura com manchas claras, variáveis em número, tamanho e grau de conectividade (Fig. 10 D, F). Face anterior da coxa: (a) linha longitudinal escura presente (Fig. 12 A); (b) ausente (Fig. 12 B) a interrompida e irregular.

35 22 Figura 11. Variação no padrão de coloração dorsal da coxa: Hylodes glaber (A); Hylodes regius (B); Hylodes lateristrigatus (C); Hylodes sp. n. Maromba (D); Hylodes charadranaetes (E); e Hylodes cardosoi (F). Figura 12. Variação no padrão de coloração da face anterior da coxa: Hylodes lateristrigatus (A); Hylodes cardosoi (B).

36 23 No presente estudo, encontramos variação no grau de definição dos escudos dorsais pares dos dedos de Hylodes, uma das sinapomorfias de Neoblatia, clado proposto por Grant et al. (2006) que inclui a família Hylodidae e seu grupo irmão Dendrobatoidea: Grau de definição dos escudos na face dorsal dos dedos: (a) escudos bem evidentes (Fig. 13 A); e (b) escudos ausentes a pouco evidentes (Fig. 13 B). Além do padrão de coloração do ventre, outros caracteres morfológicos analisados neste estudo apresentaram dimorfismo sexual e, nas espécies em que estão presentes, estes caracteres são restritos aos machos adultos (raramente em sub-adultos): Padrão de ornamentação no primeiro dedo: (a) tubérculos e demais asperezas e ornamentações ausentes; (b) tubérculos pouco ou não corneificados, distribuídos em uma área ovalada na base do dedo (Fig. 14 A); (c) tubérculos distribuídos em toda extensão do dedo (Fig. 14 B). A existência de tubérculos no primeiro dedo foi verificada pela primeira vez no gênero Hylodes por Heyer & Cocroft (1986), como caráter diagnóstico de H. phyllodes. Estes autores chamaram tais estruturas de espinhos. Canedo & Pombal (2007) descreveram duas novas espécies que apresentam esta característica e utilizam o termo tubérculos para designá-los, termo que destaca a diferença entre esta estrutura e aquela observada no gênero Crossodactylus, em que ocorrem espinhos grandes, pontiagudos e bastante corneificados no primeiro dedo. Canedo & Pombal (2007) apresentam dois padrões de distribuição destes espinhos, os mesmos observados no presente estudo. Glândula mentoniana: (a) presente, formada por ácinos glandulares geralmente dispersos em toda a região gular (Fig. 15) que raramente podem se apresentar extremamente concentrados principalmente na linha anteromedial da gula; (b) ausente. Ácinos semelhantes aos mentonianos nas demais superfícies ventrais: (a) ausentes; (b) dispersos nas demais superfícies ventrais. A ocorrência, o número e distribuição destes ácinos variam intraespecificamente. Podem ser observados no ventre, na superfície ventral do braço ou em ambos. Neste último caso, também podem estar presentes na face interna do antebraço, do primeiro e do segundo dedos, e raramente na face ventral da coxa.

37 24 Figura 13. Variação na forma dos escudos no dorso dos dedos: Hylodes lateristrigatus (A) e Hylodes sazimai (B). Figura 14. Variação no padrão de ornamentação do primeiro dedo: Hylodes phyllodes (A) e Hylodes fredi (B); adaptado de Canedo & Pombal (2007). Figura 15. Glândula mentoniana: distribuição dos ácinos na gula (A) e ácinos em maior aumento (B).

38 25 Girino Larvas de Hylodes, em geral, apresentam corpo elíptico a oval em vistas lateral, dorsal e ventral; focinho redondo em vistas lateral e dorsal; olhos dorsolaterais; narinas pequenas; espiráculo único, sinistro, abertura direcionada posterodorsalmente; tubo cloacal curto, abertura destra; musculatura caudal robusta, afilada gradualmente até a extremidade posterior em ponta; nadadeira dorsal originando no início da musculatura caudal; disco oral ventral, fórmula de fileira de dentes córneos 2(2)/3(1); séries de papilas marginais dispostas ao redor do disco oral, exceto em ampla área anterior no lábio superior; bico córneo bem desenvolvido, ambas as bordas serrilhadas. Em geral, os girinos apresentam cor do dorso marrom, com tonalidades avermelhadas a acinzentadas; ventre em geral marrom ou cinza com áreas iridescentes e/ou translúcidas; cauda marrom e nadadeiras parcialmente translúcidas, ambas com manchas mais escuras de tamanho e número variável. Dois caracteres destacáveis foram encontrados nas descrições de girinos deste gênero e procuramos verificar sua ocorrência em espécies cujos girinos ainda não foram descritos: depressão ventral anterior ao intestino convoluto e faixa destacadamente mais clara que a cor da cauda dorsal à musculatura da parte anterior da cauda. Estes dois caracteres foram levantados na literatura e observados em espécimes disponíveis de girinos ainda não descritos (ver observações para cada espécie, a seguir). A presença da depressão ventral anterior ao intestino, sugerida como caráter diagnóstico para o gênero por Haddad & Pombal (1995), foi mencionada na descrição das larvas de várias espécies: H. sazimai, H. asper e H. otavioi (Haddad & Pombal, 1995); H. uai (Nascimento et al., 2001); H. amnicola (Pombal et al., 2002); H. perplicatus (Haddad et al., 2003); e Hylodes nasus (Wogel et al., 2004). Verificamos a presença desta estrutura em todas as espécies para as quais larvas foram examinadas neste estudo (ver comentários sobre girinos para cada espécie), embora sua observação possa ser dificultada em alguns

39 26 espécimes devido ao estado de fixação e conservação. Aparentemente uma pequena faixa da pele do girino é presa a um ponto do corpo próximo à região do coração. Com o intumescimento do corpo e da pele ao redor deste ponto de fixação, observa-se externamente uma depressão que geralmente tem em seu fundo uma forma linear, transversal. Em espécimes mal preservados a falta de intumescimento do corpo pode prejudicar sua observação. Como este caráter até recentemente não havia sido relatado anteriormente para o gênero e não é muito evidenciado na morfologia, sua omissão em descrições anteriores não significa que esteja ausente mas apenas que não foi verificado. A faixa destacadamente mais clara que a coloração geral do corpo localizada na porção dorsal da porção proximal da musculatura da cauda foi descrita para girinos de algumas das espécies: H. sazimai (Haddad & Pombal, 1005); H. dactylocinus (Pavan et al., 2001); H. amnicola (Pombal et al., 2002); H. nasus (Wogel et al., 2004). Esta mancha é bastante conspícua e seria mencionada e figurada por qualquer autor que descrevesse, ainda que superficialmente, o padrão de colorido de girinos. Diante disso, consideramos este caráter como ausente sempre que ele não foi representado na ilustração ou mencionado na descrição de colorido de larvas. Vocalização O canto de anúncio das espécies deste gênero é bastante característico, formado pela repetição geralmente em grande número de nota semelhantes entre si, apresentando estrutura harmônica e alta freqüência (Figs. 16 e 17); o terceiro harmônico é o dominante, mas algumas espécies podem apresentar também o segundo e o terceiro harmônicos emitidos com energia semelhante, em variação intra-específica ou intra-individual. As notas apresentam modulação de freqüência acentuada, geralmente ascendente (exceto H. charadranaetes e H. cardosoi que apresentam respectivamente um ou vários ciclos de modulação ascendente-descendente acentuada, Figs. 16 e 17).

40 27 Figura 16. Vocalização de anúncio das espécies Hylodes nasus, H. lateristrigatus, H. asper, H. perplicatus, H. regius, H. babax e H. charadranaetes.

41 28 Figura 17. Vocalização de anúncio das espécies Hylodes phyllodes, H. sazimai, H. heyeri, H. uai, H. fredi, H. pipilans, e H. cardosoi.

42 29 A Tabela 1 apresenta um resumo das principais características das vocalizações de anúncio conhecidas para o gênero Hylodes. Adiante, serão apresentados e discutidos os dados mais relevantes sobre a vocalização de cada espécie, destacando os principais caracteres acústicos diagnósticos para cada uma delas. Poucas vocalizações adicionais ao canto de anúncio puderam ser analisadas durante este estudo mas seqüências analisadas de algumas espécies apresentavam dois tipos de notas que, emitidas sozinhas ou conjugadas em diferentes combinações, formavam cantos geralmente utilizados em contextos territoriais. Estas notas foram descritas e ilustradas previamente para Hylodes asper (Haddad & Giaretta, 1999) e apresentaram-se semelhantes para as várias espécies nas quais foram observadas no presente estudo. Uma destas notas é espectralmente mais semelhante às notas do canto de anúncio por ser breve e por conter faixas harmônicas bastante distintas. No entanto, difere destas por ser bastante variável na modulação da freqüência, mesmo intra-individualmente. A outra nota é mais longa e emitida com energia dispersa em uma ampla faixa de freqüência, apresentando sonoridade de chiado, embora possa ou não conter maior concentração de energia em faixas harmônicas, em toda sua duração ou em parte dela (ver Fig. 4 em Haddad & Giaretta, 1999). Nas observações de vocalização para cada espécie, a seguir, destacamos para quais delas cantos territoriais foram identificados e em que variação de combinações estas notas foram observadas. Distribuição geográfica Ocorre a leste do Brasil, do Espírito Santo ao Rio Grande do Sul (Fig. A3.1; Apêndice III).

43 Tabela 1: Número de notas por canto, duração das notas e intervalo entre notas (em segundos) e freqüência no terceiro harmônico (khz) para vocalizações de anúncio das espécies do gênero Hylodes. Freqüência no 3 o harmônico (khz) Espécie Número de notas por canto Duração das nota (s) Intervalo entre notas (s) 4,6 5,8 H. phyllodes ,05 0,06 longos/curtos: curto idem 1 os / longo 0,06 0,28 (0,17±0,06) 1 a parte (4 a 8 1 as ) 0,04 0,08 (0,06±0,01); 2 a parte alternados 3,8 4,5 1 a parte 0,07 0,11 (0,09±0,01); 2 a parte longo/curto sem padrão: curto idem 1 os / longo 0,10 0,16 (0,12±0,01) H. fredi 5 23 (10,5±1,1) 0,02 0,04 (0,03±0,01) H. pipilans 2 0,02 0,03 (0,02±0,01) 0,02 0,04 (0,03±0,005) 4,6 5,4 0,05 0,07 (0,06±0,01) 0,05 0,11 (0,07±0,01) 2,6 3,6 a 3,3 4, (15,1±6,9) (20,6±5,1), antifonia 4 13 (9,7±2,8), sozinho: H. lateristrigatus (PARNASO) H. lateristrigatus (Sta Teresa) 4 19 (15,1±2,2); sozinho 0,03 0,08 (0,06±0,01) 0,03 0,13 (0,06±0,01) 3,0 3,9 a 3,4 4,3 H. heyeri (Eldorado) (27,6±4,8) 0,01 0,03 (0,01±0,004) 0,01 0,04 (0,02±0,004) 3,7 4,3 H. heyeri (Morretes) (34,4±6,8) 0,01 0,03 (0,02±0,01) 0,01 0,03 (0,02±0,004) 3,7 4,5 H. perplicatus (18,6±4,6) 0,03 0,05 (0,04±0,01) 0,03 0,07 (0,04±0,01) 2,9 3,9 H. uai 9 14 (12,7±1) 0,02 0,05 (0,04±0,01) 0,04 0,07 (0,05±0,01) 3,6 5,1 H. sazimai (31,7±2,2) 0,03 0,05 (0,04±0,005) 0,02 0,05 (0,03±0,005) 4,0 5,5 H. amnicola (Pombal et al., 2002) (57,3±4,5) 0,02 0,03 (0,02±0,004) 0,03 0,04 (0,04±0,003); último intervalo longo (ca. 0,05) 5,1 6,2 H. babax 5 8 (6,3±0,8) 0,02 0,05 (0,03±0,004) 0,02 0,06 (0,04±0,005) 4,7 5,4 4,3 5,5 0,19 0,39 (0,28±0,04) / 1 o intervalo maior (raramente também 2 o e 3 o ): 0,44 0,94 (0,54±0,12) H. charadranaetes 3 16 (8,6±3,4) 0,07 0,15 (0,10±0,01) H. nasus 4 17 (10±3) 0,01 0,04 (0,02±0,005) 0,01 0,03 (0,02±0,004) 3,9 4,9 H. asper (Teresópolis) (36,8±3,4) 0,02 0,03 (0,02±0,002) 0,04 0,05 (0,04±0,004) 4,1 5,2 H. asper (Picinguaba) (41,1±4,4) 0,02 0,03 (0,03±0,004) 0,02 0,03 (0,02±0,002) 5,0 6,5 Mor: 3,9 5,8 Gra: 4,0 6,2 Mor: 0,07 0,13 (0,09±0,02) Gra: 0,09 0,16 (0,11±0,02) Mor: 0,14 0,19 (0,16±0,02) Gra: 0,17 0,24 (0,20±0,02) Morretes: 4 8 (6±0,97) Graciosa: 11 e 14 (N = 2) H. cardosoi 30

44 31 Hylodes nasus (Lichtenstein, 1823) (Fig. 18) Hyla nasus Lichtenstein, Hyla ranoides Spix, Hylodes ranoides Fitzinger, Enydrobius ranoides Wagler, Elosia nasuta Tschudi, Elosia bufonium Girard, Hylodes truncatus Steindachner, Elosia nasus Günther, Enydrobius nasus Cope, Elosia bufonia Boulenger, Hylodes ranoides Miranda-Ribeiro, Elosia nasus nasus Mertens, Hylodes (Megaelosia) bufonia Noble, Hylodes nasus Myers, Localidade-tipo Originalmente citada apenas como Brasil (Lichtenstein, 1823), provavelmente Rio de Janeiro, Estado do Rio de Janeiro, de acordo com Bokermann (1966). Material-tipo Síntipos de Hyla nasus Lichtenstein, 1823 encontram-se no Museu de Berlim (Museum für Naturkunde, Berlin; ZMB) e fotos digitais estão disponíveis online (SysTax, 2007). Neste sítio são listados como síntipos dois espécimes sob um único número (ZMB 3182). Consta também a observação de que possivelmente o

45 32 espécime ZMB 3183 também deve ser um síntipo. As fotos mostram espécimes suficientemente bem conservados, permitindo a observação de vários caracteres (Fig. 18). O sinônimo-júnior Hyla ranoides foi descrito por Spix (1824) e sinonimizado a Hyla nasus por Peters (1872). Não examinamos qualquer dos síntipos referidos por Spix (1824) em sua descrição. Cochran (1955) examinou dois destes espécimes, concordando com sua sinonimização a Hyla nasus. Hoogmoed & Gruber (1983) não puderam localizar os síntipos de Hyla ranoides no Zoologische Staatssammlung, Munique, destacando que podem ter sido destruídos na Segunda Guerra. Estes autores destacam que o espécime figurado em Spix (1824) parece uma espécie de Eleutherodactylus ou Thoropa miliaris e não Hylodes nasus, mas concordam que os outros dois espécimes, observados por Cochran (1955) devem pertencer a esta espécie. Girard (1853) descreveu Elosia bufonium para o Rio de Janeiro, apresentando redescrição e prancha pouco depois (Girard, 1858). A. Lutz (1930) sinonimizou Elosia bufonium a Hyla nasus. Steindachner (1864) descreveu Hylodes truncatus do Corcovado, proximidades do Rio de Janeiro. Boulenger (1882) sinonimizou Hylodes truncatus a Hyla nasus. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do dedo I ausentes; (2) prega dorsolateral pontuada, formada por tubérculos alinhados pouco conectados na metade anterior, completamente separados posteriormente; tubérculos claros externos à prega dorsolateral geralmente ausentes ou pouco numerosos; (3) linha clara dorsolateral pontuada, coincidente aos tubérculos da prega dorsolateral marcadamente mais claros que a coloração geral; (4) coloração ventral predominantemente clara com muitas manchas escuras, anastomosadas; (5) tamanho mediano (CRC dos machos adultos 30,6 36,8 mm; x = 33,3 ± 1,3 mm; N = 23; ver Tabela A4.1, Apêndice IV); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio

46 33 composto por um a três conjuntos de notas, separados por intervalos muito maiores que o intervalo entre estas; notas com modulação de freqüência ascendente; intervalo entre notas e duração da nota de cerca de 0,02 s; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) dorso com muitas manchas escuras grandes aproximadamente arredondadas a irregulares, espalhadas em toda a superfície dorsal não alinhadas na linha média; manchas entre os olhos geralmente interrompidas, de contorno irregular, não formando padrão definido de barra ou V ; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade inferior da lateral da cabeça variegada, com pequena barra escura junto ao lábio na direção da borda anterior da órbita. Comparação com outras espécies Hylodes nasus difere prontamente das demais espécies do gênero, exceto de H. meridionalis, por apresentar região dorsolateral com prega dorsolateral formada por tubérculos alinhados (Fig. 7 G, H). Hylodes asper, H. cardosoi e H. dactylocinus não apresentam prega dorsolateral pontilhada ou contínua, mas tubérculos irregularmente distribuídos na região dorsolateral do corpo (Fig. 7 C, D); H. mertensi, H. glaber e H. vanzolinii têm prega ou tubérculos ausentes a pouco evidentes na região dorsolateral (Fig. 7 A, B); prega dorsolateral evidente, contínua pelo menos na parte anterior à região inguinal nas demais espécies do gênero (Fig. 7 I L). Hylodes nasus distingue-se de H. meridionalis por apresentar poucos, ou raramente nenhum, tubérculos claros externos à prega dorsolateral (H. meridionalis geralmente possui tubérculos fora da prega, em tamanho e número variáveis; Fig. 7 E, F), por apresentar linha clara dorsolateral pontuada, coincidente com os tubérculos (linha clara dorsolateral é contínua, não pontuada, e presente pelo menos na região inguinal de H. meridionalis), e pelo padrão de manchas escuras no dorso formado por grandes manchas (manchas pequenas com formato irregular em H. meridionalis).

47 34 Além do aspecto da região dorsolateral, H. nasus também difere de H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre predominantemente claro com manchas escuras anastomosadas no macho adulto (naquelas espécies machos adultos possuem ventre predominantemente escuro, com pontos ou manchas claras); difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no dedo I dos machos (presentes nestas outras espécies); difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes ou pouco expandidos nestas outras espécies); difere de H. asper, H. meridionalis, H. dactylocinus e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies); difere de H. mertensi por seu menor tamanho (CRC das fêmeas adultas de H. nasus 32,1 40,3 mm; CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm); e difere de H. ornatus, H. vanzolinii, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. n. Faz. do Bonito pelo maior tamanho (CRC de machos adultos de H. nasus 30,6 36,8 mm; CRC combinado dos machos adultos destas espécies 21,7 29,4 mm). Hylodes nasus difere das espécies do gênero para as quais a vocalização de anúncio é conhecida por emitir um a três conjuntos de notas separados por intervalos muito maiores que o intervalo entre notas. Redescrição (com base no espécime MNRJ 32077, macho adulto) Corpo moderadamente robusto; cabeça pouco mais longa que larga; focinho arredondado em vista dorsal e protruso em vista lateral; narinas não protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral distinto, quase reto e anguloso; região loreal côncava e moderadamente vertical; tímpano arredondado, seu diâmetro metade do diâmetro do olho; prega entre tímpano e ombro contínua, extremidade próxima do ombro mais evidente; glândula

48 35 mentoniana formada por ácinos esparsos na região da gula; ácinos semelhantes aos mentonianos não foram visualizados em outras partes da face ventral; prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral pontuada, tubérculos mais evidentes nos 2/3 posteriores do corpo; poucos tubérculos externos à prega dorsolateral; nos machos adultos, sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, elíptica; três odontóides pré-vomerianos em duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, posicionadas diagonalmente com uma extremidade anterolateral e outra posteromedial; coanas arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; pequenos tubérculos não corneificados uniformemente distribuídos ao longo da margem do lábio superior. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos; tubérculo metacarpal externo grande, arredondado; tubérculo metacarpal interno alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos dilatadas em discos; em vista ventral discos elípticos, menor no primeiro dedo; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; comprimento relativo dos dedos II<I<IV<III; dedos fimbriados da borda distal do tubérculo proximal ao disco, exceto no lado interno do segundo dedo onde a fímbria ultrapassa a borda proximal do tubérculo e no lado interno do primeiro dedo onde não há fímbria. Perna moderadamente robusta; tíbia maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno elíptico, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente; tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos, proeminentes, maiores no primeiro e segundo artelhos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; artelhos extensivamente fimbriados lateralmente; no lado externo do

49 36 artelho V a fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular proximal até a distância de aproximadamente o comprimento deste tubérculo; extensa prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos elípticos em vista ventral, menores nos artelhos I e V; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; discos dos dedos e artelhos similares em tamanho. Pele do dorso quase lisa medialmente, pouco granular nas áreas laterais e extremidade posterior; poucas estrias longitudinais pequenas na face dorsal dos membros, mais numerosas na região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Medidas do espécime (em mm) MNRJ CRC 30,6; CC 12,1; LC 10,0; DT 2,2; DO 4,2; DIO 3,1; DON 2,3; DIN 4,1; DNF 1,9; CF 15,6; CT 16,5; CP 14,9; FEAV 0,5; DIII 1,5; AIV 1,6. Padrão de coloração (com base no espécime MNRJ 32077) Superfícies ventrais predominantemente claras; linha medial na gula levemente mais escura; pequenas pontuações escuras distribuídas em toda a superfície ventral, sem padrão de manchas conspícuas; metade anteroventral das coxas, braço e antebraço claros; manchas sutis pouco mais escuras na linha média da face ventral da coxa, marcadamente escuras próximas ao joelho e na face ventral da região da tíbia; palma da mão, sola do pé, incluindo as faces ventrais dos artelhos e dedos, mais escuros. Face anterior do braço com linha longitudinal escura ventral e linha longitudinal pouco mais clara dorsal; face anterior da coxa sem faixas longitudinais. Padrão de coloração geral do dorso variegado, com manchas grandes escuras espalhadas por todo o dorso; superfícies dorsais de braços e pernas pouco mais claras que o dorso; padrão de barramento escuro na coxa, região da tíbia e pé; metade posterodorsal da coxa predominantemente escura com muitas manchas claras pequenas de

50 37 contorno indefinido e pouco anastomosadas. Lateral do corpo escura com áreas claras pouco definidas na região do mediana; linha clara dorsolateral restrita aos 2/3 posteriores do corpo, coincidente com os tubérculos da prega dorsolateral, tubérculos externos à prega claros; metade superior da lateral da cabeça de coloração semelhante ao corpo; metade inferior da lateral na cabeça pouco mais clara que a tonalidade geral, com padrão variegado principalmente na região loreal e uma pequena barra escura mais evidente junto ao lábio, na direção da borda anterior da órbita; margem do lábio superior escura com poucas manchas claras. Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.1 (Apêndice IV). Fêmeas são maiores em tamanho e têm todas as fímbrias mais estreitas que os machos, além de não apresentarem sacos vocais e tubérculos na margem do lábio superior. Onze machos adultos foram examinados para a comparação a seguir, destacando a variação intraespecífica, em relação ao espécime descrito anteriormente (MNRJ 32077): focinho aproximadamente arredondado a sub-ovóide em vista dorsal e redondo, protruso ou agudo em vista lateral; narinas pouco a não protuberantes; prega entre tímpano e ombro contínua ou formada por dois, raramente três tubérculos alinhados, o mais próximo do ombro maior e mais evidente; glândula mentoniana presente em todos os machos adultos; somente dois machos com ácinos semelhantes aos mentonianos em todo face ventral do corpo e do braço e na face interna do antebraço; prega supratimpânica geralmente desenvolvida, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico, alguns espécimes apresentam prega supratimpânica pouco desenvolvida aparentemente devido ao estado de preservação; tubérculos externos à prega dorsolateral ausentes a pouco numerosos; dois a quatro odontóides pré-vomerianos em cada série. Tubérculos subarticulares distais nos dedos III e IV, geralmente menos evidentes; tubérculos supranumerários ausentes ou presentes nas mãos, alinhados entre o tubérculo metacarpal

51 38 externo e o dedo IV (N = 5); fímbria no lado interno do primeiro dedo ausente a sutil, fímbria da metade proximal do lado externo do dedo III geralmente incompleta a ausente (N = 8), mais raramente também incompleta no lado interno do dedo IV; discos elípticos, trapezoidais ou aproximadamente triangulares em vista ventral. Tíbia geralmente maior que o fêmur (mais raramente pouco menor a cerca do mesmo tamanho); no lado externo do artelho V a fímbria termina na direção da borda proximal do tubérculo subarticular proximal ou o ultrapassa até a distância de cerca de uma vez e meia o tamanho deste tubérculo; disco dos artelhos elípticos a trapezoidais em vista ventral. Pele do dorso geralmente lisa medialmente e granular nas áreas laterais e extremidade posterior, alguns espécimes apresentam tubérculos um pouco maiores alinhados lateralmente. Linha medial escura na gula ausente a pouco evidente, restrita à extremidade posterior; ventre claro sem padrão de manchas destacável ou pouco a bastante manchado, manchas escuras geralmente grandes, variavelmente anastomosadas e freqüentemente mais concentradas na metade anterior do ventre; metade anteroventral da coxa clara geralmente imaculada, ou com áreas pouco mais escuras, sem padrão de manchas definido; metade posteroventral escura com vários pontos claros; superfície ventral do braço e antebraço claro, sem manchas; face ventral da região da tíbia com poucas manchas escuras ou com áreas pouco mais escuras, sem padrão definido. Linha longitudinal clara na face anterior do braço ausente a pouco evidente, às vezes formada por pontos claros alinhados, coincidentes com pequenos tubérculos; manchas escuras da face anterior da coxa formam linha longitudinal sutil em dois indivíduos. Manchas escuras do dorso geralmente arredondadas, variavelmente anastomosadas (em alguns espécimes as manchas na linha média encontram-se alinhadas e são maiores, alongadas lateralmente), pelo menos uma mancha sobre cada pálpebra; antebraço apresenta uma barra escura evidente e uma mancha mais sutil junto ao punho; braço pode apresentar manchas escuras mas não formam barras evidentes; padrão de

52 39 barramento é evidente na coxa, região da tíbia e face posterodorsal do pé, com três a quatro barras escuras completas, geralmente grossas (apenas um indivíduo apresenta coxa com apenas uma barra proximal); metade posterodorsal da coxa predominantemente escura com manchas claras pequenas a médias, variavelmente anastomosadas. Lateral do corpo predominantemente escura com áreas claras pouco definidas, variáveis em número e distribuição; tubérculos da prega dorsolateral são marcadamente claros, principalmente na região inguinal; quando presentes, tubérculos externos à prega são claros; na metade inferior da lateral da cabeça, barra escura junto ao lábio apresenta tamanho variável; uma linha destacadamente clara e estreita pode estar presente na extremidade posterior da metade inferior da cabeça, entre a direção do tímpano e o ombro, passando pela prega ou tubérculos desta área; margem do lábio superior escura com poucas manchas bem claras. Girino A larva de Hylodes nasus foi brevemente descrita por A. Lutz (1930) e detalhadamente por Wogel et al. (2004). Os últimos autores relataram a presença da depressão ventral, anterior à região do intestino, pouco evidente, bem como de uma faixa dourada na musculatura da cauda, em vista dorsal. Vocalização (Fig. 16; Tab. 1) O canto de anúncio de H. nasus foi descrito por Vielliard & Cardoso (1996) e posteriormente por Wogel et al. (2004). No presente estudo, re-analisamos alguns cantos utilizados pelos últimos autores e encontramos dados muito similares aos publicados por eles que descreveram: canto de anúncio com 4 17 notas de estrutura harmônica e modulação ascendente, em média 10 ± 3 notas por canto (N = 132 cantos, 4 machos), duração da nota de 0,012 0,039 s (x = 0,023 ± 0,005 s, N = 262 notas, 4 machos), com intervalo entre notas de 0,005 0,029 (x = 0,020 ± 0,004 s, N = 262 intervalos, 4 machos), freqüência dominante no terceiro harmônico, variando de 3,9 4,9 khz. A vocalização de anúncio desta espécie tem um padrão exclusivo, com a emissão das

53 40 notas em um a três grupos separados por espaçamento muito maior que o intervalo entre as notas. Distribuição geográfica Segundo Nascimento et al. (2001), esta espécie é conhecida apenas da Floresta da Tijuca, Rio de Janeiro, RJ, sendo provavelmente erro de rotulagem a localidade-tipo Provincia Bahiae para seu sinônimo júnior Hyla ranoides Spix, 1824, uma vez que nenhum espécime do gênero foi registrado no Estado da Bahia. No presente estudo, registramos a ocorrência de Hylodes nasus apenas na Floresta da Tijuca, no Município do Rio de Janeiro, mas espécimes tentativamente associados a esta espécie foram registrados na Mata da Cicuta, Volta Redonda, RJ, e em Cachoeiro do Itapemirim, ES (Fig. A3.2; Apêndice III). Maiores estudos são necessários para confirmar a ocorrência e a identidade destas populações. Neste estudo, também não registramos qualquer espécime proveniente da Bahia, o que apoia a possibilidade de erro de rotulagem em Hyla ranoides. Hylodes lateristrigatus (Baumann, 1912) (Fig. 19) Elosia lateristrigata Baumann, 1912 Hylodes lateristrigatus Myers, 1962 Localidade-tipo Originalmente citada como Serra dos Órgãos (Baumann, 1912), corrigida para Colônia Alpina, Teresópolis (Bokermann, 1966), Estado do Rio de Janeiro. Material-tipo O síntipo desta espécie no Zoologische Staatssammlung München (ZSM 24/1923) está perdido (Glaw & Franzen, 2006; SysTax, 2007), mas Güntert et al. (1993) mencionam sete síntipos no Naturhistorische Museum, Bern

54 41 (NMBE). A figura apresentada por Baumann (1912) possibilita a identificação desta espécie com a população da região da Serra dos Órgãos que possui linha dorsolateral clara bastante evidente e maior tamanho (como discutido previamente por Heyer, 1982), mas também pelo padrão de colorido da metade anterodorsal da coxa e do ventre do corpo, caracteres que incluímos no presente trabalho na diagnose desta espécie. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do dedo I ausentes; (2) prega dorsolateral contínua, tubérculos externos à prega ausentes; (3) linha clara contínua e geralmente bastante conspícua em toda a extensão da prega dorsolateral; (4) coloração do ventre predominantemente clara com poucas manchas pequenas escuras, de contorno irregular e borda bem definidas; (5) tamanho relativamente grande em comparação às demais espécies do gênero que apresentam linha dorsolateral (CRC dos machos adultos 31,5 41,1 mm; x = 36,6 ± 2,0 mm; N = 24; ver Tabela A4.2); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio com notas de modulação de freqüência ascendente, emitidas em intervalos regulares de cerca de 0,06 s; duração da nota de cerca de 0,06 s; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo, escudos bem evidentes; (9) padrão de coloração do dorso uniforme; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara evidente, de largura constante. Comparação com outras espécies Hylodes lateristrigatus difere das demais espécies do gênero por apresentar região dorsolateral com prega contínua, evidenciada por linha clara completa geralmente bastante conspícua e ausência de tubérculos externos à prega dorsolateral (Fig. 7 L): Hylodes asper, H. cardosoi e H. dactylocinus não apresentam prega dorsolateral pontilhada ou contínua mas grandes tubérculos claros irregularmente distribuídos na região dorsolateral; H. nasus e H. meridionalis apresentam prega pontuada

55 42 e variável número de tubérculos claros externos à prega; H. mertensi, H. glaber e H. vanzolinii apresentam prega dorsolateral ausente a pouco evidente, não destacada por coloração clara, e tubérculos ausentes na região dorsolateral; demais espécies do gênero apresentam prega dorsolateral evidente, contínua pelo menos na parte anterior à região inguinal, com coloração clara geralmente menos conspícua, destacada apenas nos 2/3 posteriores do corpo ou apenas na região inguinal. Hylodes lateristrigatus também difere das demais espécies do gênero pelo padrão de coloração ventral predominantemente claro com poucas manchas escuras de borda com transição abrupta entre as áreas claras e escuras (Fig. 10 A): machos adultos de H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz possuem ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claras; machos adultos de H. otavioi, H. uai e Hylodes sp. n. Maromba possuem ventre manchado em iguais proporções de áreas claras e escuras; machos adultos das demais espécies possuem ventre predominantemente claro com variável número e tamanho de manchas escuras com margens tênues (Fig. 10 B I). Hylodes lateristrigatus também difere das outras espécies do gênero pelo padrão de coloração da metade anterodorsal da coxa com manchas escuras na linha média da coxa, não formando barras escuras (demais espécies possuem coxa com padrão uniforme ou com barras em número variável nesta região da coxa). Além do aspecto da região dorsolateral e do padrão de coloração do ventre do corpo e metade anterodorsal da coxa, H. lateristrigatus difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no dedo I dos machos (presentes nestas espécies); difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos, ausentes nestas duas espécies (pouco expandidos em dois espécimes de H. glaber); difere de H. asper, H. meridionalis, H. dactylocinus e H. cardosoi pela textura lisa das superfícies dorsais

56 43 (bastante rugosa nestas outras espécies); difere de H. mertensi por seu menor tamanho (CRC das fêmeas adultas de H. lateristrigatus analisadas neste estudo 37,5 e 40,4 mm; CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm); e difere de H. ornatus, H. magalhaesi, H. babax, H. vanzolinii, H. phyllodes, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. Faz. Bonito pelo maior tamanho corporal (CRC de machos adultos de H. lateristrigatus 32,7 41,1 mm; CRC combinado destas outras espécies 21,7 32,2 mm). Redescrição (com base no espécime MNRJ 31835, macho adulto) Corpo moderadamente esguio; cabeça pouco mais longa que larga; focinho sub-ovóide em vista dorsal e muito protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral reto, distinto embora pouco anguloso; região loreal côncava; tímpano arredondado, seu diâmetro maior que metade do diâmetro do olho; prega entre tímpano e ombro não evidente; ácinos glandulares não observados na região mentoniana ou demais superfícies ventrais; prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral contínua, pouco proeminente, estendendo-se do olho à região inguinal; tubérculos externos à prega ausentes; sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, ovóide; odontóides pré-vomerianos em duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, posicionadas diagonalmente com uma extremidade anterolateral e outra posteromedial; coanas arredondadas, grandes; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; pequenos tubérculos não corneificados uniformemente distribuídos ao longo da margem do lábio superior. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos; tubérculo metacarpal externo grande, elíptico, com maior diâmetro no sentido do comprimento da mão; tubérculo metacarpal interno alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; primeiro dedo

57 44 desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos dilatadas em discos; em vista ventral, discos redondos e menores nos dedos I e II, elípticos e mais largos nos dedos III e IV; superfície dorsal dos discos dos dedos com escudos bem desenvolvidos, sulco medial completo, evidente; comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III; dedos fimbriados do disco à base, muito pouco evidente no lado interno do primeiro dedo (na mão direita a fímbria apresenta falhas no lado externo do primeiro dedo e em ambos os lados do dedo III), a fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular no lado interno do dedo II. Perna moderadamente robusta; tíbia maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno elíptico, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente (aparentemente deformado no pé direito); tubérculos subarticulares simples, redondos e proeminentes; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos extensivamente fimbriados lateralmente; no lado externo do artelho V a fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular proximal até a distância de aproximadamente o dobro do comprimento deste tubérculo; extensa prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas em discos; disco dos artelhos elípticos a trapezoidais em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com escudos bem desenvolvidos, com sulco medial evidente, completo e amplo; discos dos dedos e artelhos similares em tamanho. Pele do dorso quase lisa, com pequenos tubérculos na metade posterior do dorso, adensados progressivamente em direção à cloaca; pequenas estrias longitudinais na face dorsal dos membros, mais numerosas na região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas.

58 45 Medidas do espécime (em mm) MNRJ CRC 35,5; CC 12,8; LC 11,0; DT 2,7; DO 4,5; DIO 3,5; DON 2,6; DIN 4,6; DNF 1,9; CF 16,2; CT 19,7; CP 18,6; FEAV 1,4; 3III 1,4; 4IV 1,6. Padrão de coloração (com base no espécime MNRJ 31835) Superfícies ventrais predominantemente claras; linha medial escura, estendendo-se do lábio inferior até a metade do abdômen, interrompida na altura do peito; poucas manchas escuras, pequenas, de contorno irregular e borda abrupta espalhadas nas áreas laterais à linha medial; contorno da gula escuro, margeando o lábio inferior desde a direção das narinas até os sacos vocais; superfícies ventrais da coxa, braço e antebraço claras, com pequenas manchas escuras próximas dos joelhos e punhos; superfície ventral da região da tíbia clara com manchas escuras de contorno irregular, proporcionalmente mais manchada que o ventre e a gula; palma da mão, sola do pé, incluindo as faces ventrais dos artelhos e dedos, escuras com padrão variegado de manchas mais escuras. Face anterior do braço com linha longitudinal ventral escura e linha clara dorsal fina; face anterior da coxa com linha longitudinal escura ventral muito evidente e linha clara dorsal pouco marcada. Dorso variegado com alguns pontos bem escuros, especialmente concentrados na linha medial; superfície dorsal do braço pouco mais clara que o dorso, uniforme, sem manchas ou barras escuras; encontro do dorso do corpo com a coxa margeado por linha clara de contorno irregular; metade anterodorsal da coxa com poucas manchas escuras, localizadas logo adiante da linha médio-dorsal, à semelhança de barras muito curtas, que não se estendem anteriormente; metade posterodorsal da coxa com cor de fundo mais clara, porém bastante coberta de manchas anastomosadas escuras; região da tíbia com barras escuras restritas à metade posterior, não muito definidas; face posterodorsal do pé com barras escuras não muito definidas e a face que é oculta pela perna, clara com poucas manchas escuras pequenas, próximas à base dos artelhos. Lateral do corpo escura, quase uniforme, dorsalmente

59 46 delimitada por linha dorsolateral clara que se estende do focinho à região inguinal, aumentando em intensidade e largura posteriormente de forma gradual, de contornos irregulares na região inguinal; a área lateral escura é ventralmente delimitada por contornos irregulares da coloração clara do ventre do corpo; metade inferior da lateral da cabeça com coloração clara restrita a uma linha bastante evidente e quase reta que se estende do focinho ao ombro tocando a borda inferior do tímpano (falhada no lado esquerdo) mas não as bordas inferiores do olho e da narina; contorno inferior e superior dos olhos claros; margem do lábio superior escura. Variação Dados sobre a morfometria desta espécies são apresentados na Tabela A4.2. Somente duas fêmeas foram examinadas e não são maiores que os machos adultos. A menor delas (MNRJ 10497) tem ovócitos grandes indicando maturidade e, embora sua medida possa ter sido um pouco diminuída em razão do estado de fixação, é efetivamente menor que os maiores machos. As duas fêmeas têm as fímbrias dos dedos, artelhos e tarso mais estreitas, além de não apresentarem sacos vocais e tubérculos na margem do lábio superior. Doze machos adultos foram utilizados na descrição da variação a seguir: focinho geralmente sub-ovóide em vista dorsal (um espécime aproximadamente truncado) e protruso a muito protruso (mais raramente aproximadamente arredondado) em vista lateral; canto rostral reto a quase reto, distinto, anguloso a pouco anguloso; diâmetro do tímpano geralmente maior que metade do diâmetro do olho; prega glandular entre o tímpano e o ombro não evidente ou reduzida a um tubérculo mais próximo do ombro (ácinos visíveis em alguns espécimes); glândula mentoniana geralmente evidente (ácinos descorados em quatro machos adultos, não observados em dois machos adultos além do descrito; ausentes nas fêmeas); ácinos menores e mais numerosos foram observados em todos os machos cuja glândula mentoniana é evidente, distribuídos por todo o ventre e braço, inclusive face

60 47 interna do antebraço e dedos (glândula mentoniana e demais ácinos bastante evidentes no espécime EI 8757); prega supratimpânica menos evidente em alguns espécimes, provavelmente devido ao estado de fixação; prega dorsolateral bastante evidente nos espécimes melhor conservados, estendendo do olho, sobre a prega supratimpânica, à região inguinal, sem interrupções na extremidade posterior. Apenas em três machos a fímbria é incompleta na metade proximal do lado externo do terceiro dedo. Perna esguia a moderadamente robusta; tubérculo metatarsal interno alongado a pouco alongado, fímbria no lado externo do artelho V em geral ultrapassa bastante o tubérculo subarticular proximal, de aproximadamente o dobro do comprimento deste tubérculo até cerca da metade da distância entre este e o tubérculo metatarsal externo; disco dos artelhos elípticos, trapezoidais ou triangulares em vista ventral; discos dos artelhos em geral maiores que discos dos dedos. Pele do dorso lisa medialmente e pouco granular nas laterais e extremidade posterior (quando presentes, os tubérculos são escuros e pequenos). Superfícies ventrais completa a predominantemente claras, com poucas manchas escuras, geralmente pequenas, com contorno irregular, espalhadas nas áreas laterais à linha medial, mais comuns na gula e no terço anterior do abdômen; linha medial escura presente no mínimo em toda a extensão da gula, geralmente se estendendo posteriormente até a metade ou o terço anterior do ventre (em geral interrompida na altura do peito); geralmente o contorno da gula é escuro, margeando o lábio inferior da direção das narinas até os sacos vocais, continuando posteriormente em uma linha que se estende pela face anteroventral do braço até o cotovelo; superfície ventral da coxa e do braço em geral imaculada, raramente com manchas semelhantes às do ventre do corpo na extremidade distal. Dorso bastante uniforme a pouco variegado (alguns espécimes apresentam pequenos pontos mais escuros especialmente concentrados na linha média do corpo; um deles apresenta pequenos pontos

61 48 claros na linha média); manchas escuras na linha médio-dorsal da coxa são variáveis em tamanho, podendo formar barras curtas na metade anterodorsal da coxa. Girino O girino de H. lateristrigatus não foi descrito até o momento. Não examinamos girinos provenientes da localidade-tipo ou áreas adjacentes. Em girinos de Hylodes lateristrigatus provenientes de São Lourenço, Município de Santa Teresa, ES (MNRJ 49527), foi constatada a presença da depressão ventral anterior ao intestino e de áreas pouco mais claras que a cor geral, circundadas por pigmentação bastante escura, na face dorsal da parte anterior da cauda. Vocalização (Fig. 16, Tab. 1) O canto de anúncio de H. lateristrigatus foi apresentado por Heyer (1982) e Heyer & Cocroft (1986). As mesmas gravações utilizadas por estes autores, provenientes da população topotípica, foram reanalisadas, totalizando três seqüências: uma de um indivíduo cantando sozinho e duas com indivíduos cantando em antifonia (analisamos somente os cantos do indivíduo mais próximo), totalizando 212 notas, 197 intervalos e 14 cantos de três indivíduos. Complementando e alterando as informações fornecidas por Heyer (1982) e Heyer & Cocroft (1986), foi observado que o canto apresenta: 4 29 notas (15,14±6,87); estrutura harmônica com freqüência dominante no terceiro harmônico; espaçamento entre notas de 0,05 0,11 s (0,07 ± 0,01 s); duração das notas de 0,05 0,07 s (0,06 ± 0,01 s); e freqüência do terceiro harmônico variando de 2,6 3,6 khz a 3,3 4,1 khz. Heyer & Cocroft (1986) também fornecem dados da vocalização da população de Santa Teresa, ES. No presente estudo utilizamos duas seqüências de cantos desta população nas análises acústicas (totalizando 954 notas, 891 intervalos e 63 cantos de anúncio) pertencentes a dois indivíduos, ambos cantando sozinhos (ver Dados Relevantes a seguir).

62 49 Distribuição geográfica Além das ocorrências na região da Serra dos Órgãos, próximas à localidade-tipo, no Estado do Rio de Janeiro, e de Santa Teresa, no estado do Espírito Santo, foram registradas neste estudo populações procedentes de Duas Bocas, Município de Cariacica, Espírito Santo (Fig. A3.2; Apêndice III). Outros dois espécimes foram tentativamente identificados como pertencentes a esta espécie, um proveniente do Itatiaia e um da Serra da Bocaina. Maiores estudos nestas localidades são necessários para confirmar a posição taxonômica destas populações. Cochran (1955) descreve espécimes por ela considerados como H. lateristrigatus da Serra da Bocaina destacando padrão de coloração do ventre e faixa na face anterior da coxa correspondentes aos acima mencionados para esta espécie, além de apresentar figura que confere com H. lateristrigatus. Dados relevantes No início deste estudo tratamos as populações da Serra dos Órgãos e do Espírito Santo como táxons possivelmente distintos e os comparamos quanto aos dados morfológicos e acústicos. Além de morfológica e morfometricamente bastante semelhantes, ao compararmos os cantos de ambas as populações verificamos diferenças pequenas que não nos permitiram reconhecê-las como espécies distintas, assim como haviam concluído Heyer & Cocroft (1986). Apesar da pequena diferença no número de notas (4 29 notas na Serra dos Órgãos; 4 19 em Santa Teresa), a mesma média foi encontrada para ambas as populações (15,1 notas). Diferença similar foi encontrada na duração dos cantos, dado dependente do número de nota. Os cantos mais longos encontrados na localidade-tipo podem ser devido ao contexto social, uma vez que havia espécimes cantando em antifonia. Os cantos das duas populações são bastante similares em todos os demais caracteres acústicos analisados.

63 50 Hylodes asper (Müller, 1924) (Fig. 20) Elosia aspera Müller, 1924 Hylodes aspera Myers, 1962 Hylodes asperus Heyer et al., 1990 Hylodes asper Frost, 1985 Localidade-tipo Barreira, Serra dos Órgãos (alt. 500 m), Estado do Rio de Janeiro (Müller, 1924). Material-tipo O holótipo desta espécie no Zoologische Staatssammlung, München (ZSM 3/1924) encontra-se perdido (Glaw & Franzen, 2006; destruído segundo SysTax, 2007). Müller (1924) não forneceu os números dos parátipos, mas informa que se encontram no Forschungsinstitut und Naturmuseum Senckenberg, Frankfurt (SMF), o que foi confirmado pelo curador desta instituição indicando a existência de dois parátipos: SMF 3770, (Günther Köhler, com. pess.). O exame de fotos destes parátipos (Fig. 20), enviadas pelo curador, permitiu identificar os principais caracteres desta espécie: rugosidade da pele do dorso e tubérculos claros espalhados na região dorsolateral. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do dedo I ausentes; (2) prega dorsolateral ausente, superfície dorsolateral com muitos tubérculos grandes espalhados, não alinhados; (3) superfície dorsolateral com pontos de coloração clara coincidentes com os tubérculos grandes desta região, não formando linha clara; (4) coloração ventral clara ou predominantemente clara com poucas manchas escuras pequenas; (5) tamanho grande (CRC dos machos adultos 33,9 43,4 mm; x = 38,4 ± 2,1 mm, N = 59; ver Tabela A4.3); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio composto por notas com

64 51 modulação de freqüência ascendente e duração de cerca de 0,02 s, emitidas em intervalos regulares de cerca de 0,04 s; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) dorso marcadamente variegado, geralmente com grandes manchas escuras, anastomosadas e de contorno bastante irregular; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade inferior da lateral da cabeça variegada. Comparação com outras espécies Dentre as demais espécies do gênero, apenas H. dactylocinus e H. cardosoi compartilham com Hylodes asper a pele dorsal muito granular (lisa a pouco granular nas demais espécies do gênero), prega dorsolateral ausente e poucos grandes tubérculos claros espalhados na região dorsolateral. Hylodes asper difere facilmente de H. dactylocinus por seu maior tamanho (CRC de machos adultos de H. asper 33,9 43,4mm; CRC de machos adultos de H. dactylocinus 23,2 26,6mm). Hylodes asper difere de H. cardosoi por seu canto de anúncio: a modulação de freqüência ascendente da nota de H. asper difere da modulação ascendente-descendente em vários ciclos das notas de H. cardosoi; a duração da nota de H. asper (0,02 0,03; 0,02 ± 0,002) é muito inferior à de H. cardosoi (0,14 0,19; 0,16 ± 0,02); o intervalo entre as notas do canto de anúncio de H. asper (0,04 0,05; 0,04 ± 0,004) é inferior ao de H. cardosoi (0,07 0,13; 0,09 ± 0,02; Lingnau et al., no prelo). Hylodes asper e H. cardosoi são muito similares morfologicamente, porém alguns caracteres polimórficos apresentam grande diferença de freqüência entre estas duas espécies: metade proximal das fímbrias no lado externo do dedo III e interno do dedo IV menos conspícua em ambos (característica particularmente perceptível nos machos), freqüentemente completas ou quase completas nos machos de H. asper (74,5% no dedo III; 90,2% no dedo IV; N=51) e geralmente vestigiais ou ausentes nos machos de H. cardosoi (95,8% no dedo III; 83,3% no dedo IV; N=24); tubérculos cloacais pares dorsolaterais à cloaca menos freqüentes e evidentes em H. asper que em H.

65 52 dactylocinus (H. asper apresenta 7,9% com tubérculos muito evidentes, 67,3% com tubérculos pouco evidentes, 24,8% com tubérculos ausentes, N=101; H. dactylocinus apresenta 89,2% com tubérculos muito evidentes, 8,1% com tubérculos pouco evidentes, e 2,7% com tubérculos ausentes, N=37); face posterior da coxa de H. asper freqüentemente apresenta padrão predominantemente escuro com manchas claras isoladas enquanto manchas claras anastomosadas são incomuns (respectivamente 98,0% e 2,0%, N = 99) e H. cardosoi geralmente apresenta padrão predominantemente escuro com manchas claras anastomosadas (56,0%), menos freqüentemente apresentam manchas claras isoladas (22,0%), igual proporção de áreas claras e escuras, sem predominância (18,0%) ou padrão predominantemente claro com manchas escuras (4,0%, N total = 50). Hylodes asper apresenta fímbria do lado externo do artelho V significativamente maior que H. cardosoi (machos U=424,50 p<0,01 N=56; fêmeas U=237,50 p<0,01 N=54; Tabelas A4.3 e A4.23). Hylodes asper difere de H. meridionalis por não apresentar prega dorsolateral contínua ou pontuada nem linha clara dorsolateral na direção desta prega (H. meridionalis apresenta prega dorsolateral pontuada, formada por tubérculos claros alinhados, variavelmente conectados, destacada por linha clara dorsolateral contínua pelo menos na região inguinal. Além das características da região dorsolateral e da rugosidade da pele do dorso, H. asper também difere de H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre quase completamente claro nos machos adultos (tais espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente escuro, com pontos ou manchas claras); difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans pela ausência de tubérculos nupciais no dedo I dos machos (presentes nestas outras espécies); difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes ou

66 53 pouco expandidos nestas outras espécies); difere de H. mertensi pelo menor tamanho corporal (CRC de fêmeas adultas de H. asper 35,6 48,2 mm; CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm); e difere de H. ornatus, H. otavioi, H. regius, H. magalhaesi, H. babax, H. vanzolinii, H. phyllodes, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. uai, H. pipilans, Hylodes sp. Faz. Bonito e Hylodes sp. B. Lutz por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de H. asper 33,9 43,4 mm; CRC combinado dos machos adultos destas espécies 21,7 33,6 mm). Redescrição (com base no espécime MNRJ 31108, fêmea adulta) Corpo robusto; cabeça pouco mais longa que larga; focinho aproximadamente truncado em vista dorsal e protruso em vista lateral; narinas protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral reto, distinto e anguloso; região loreal marcadamente côncava; tímpano arredondado, seu diâmetro menor que metade do diâmetro do olho; prega entre o tímpano e o ombro formada por tubérculos alinhados (dois em um lado e quatro do outro); glândula mentoniana e ácinos semelhantes ausentes; prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral ausente, região dorsolateral com grandes tubérculos claros não alinhados; língua grande, arredondada; três odontóides pré-vomerianos em duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, posicionadas diagonalmente com uma extremidade anterolateral e outra posteromedial; coanas arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; extremidade anterior da margem do lábio superior franjada, tubérculos do lábio superior ausentes. Braço e antebraço moderadamente esguios; quatro a cinco tubérculos claros alinhados longitudinalmente na face externa do antebraço; tubérculos subarticulares redondos, tubérculo subarticular distal do dedo IV dividido ao meio, demais tubérculos simples; tubérculo metacarpal externo grande, redondo; tubérculo metacarpal interno arredondado; tubérculos supranumerários pouco destacados, alinhados

67 54 em direção aos dedos II a IV e espalhados entre o tubérculo metacarpal externo e o subarticular do dedo I; primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos dilatadas, em discos; em vista ventral, discos elípticos, menor no primeiro dedo; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial profundo mas não amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III; dedos fimbriados da borda distal do tubérculo proximal ao disco, exceto no lado interno do segundo dedo onde a fímbria ultrapassa a borda proximal do tubérculo; fímbrias estreitas, menos evidente no lado interno do primeiro dedo. Perna moderadamente robusta; tíbia maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno elíptico, tubérculo metatarsal externo redondo, pouco proeminente; tubérculos subarticulares simples, proeminentes, redondos a elípticos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; artelhos pouco fimbriados lateralmente; no lado externo do artelho V a fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular proximal até a metade da distância entre este e o tubérculo metatarsal externo; prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; extremidades dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos elípticos a piramidais em vista ventral; face dorsal dos discos dos artelhos com sulco medial profundo e completo mas não amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; discos dos dedos e artelhos similares em tamanho. Pele do dorso tuberculosa, com tubérculos maiores nas áreas laterais e extremidade posterior; face dorsal dos membros rugosa; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Medidas do espécime (em mm) MNRJ CRC 43,5; CC 14,8; LC 13,3; DT 2,3; DO 5,4; DIO 3,6; DON 2,7; DIN 4,4; DNF 1,8; CF 21,0; CT 22,0; CP 19,9; FEAV 3,3; DIII 2,0; AIV 1,7.

68 55 Figura 18: Síntipos de Hyla nasus Lichtenstein, 1823 (ZMB 3182, dois espécimes; adaptado de SysTax, 2007). Figura 19: Hylodes lateristrigatus (MNRJ 33739; CRC 37,4 mm; Nova Friburgo, RJ). Figura 20: Parátipos de Hylodes asper (SMF 29892, vista dorsal; SMF 3770, vista lateral).

69 56 Padrão de coloração (com base no espécime MNRJ 31108) Superfícies ventrais predominantemente claras, com manchas pouco definidas na gula e peito; linha medial na gula não evidente; superfícies ventrais da coxa, região da tíbia, braço e antebraço inteiramente claras; palma da mão, sola do pé, incluindo face ventral dos dedos e artelhos, bem escuros. Face anterior do braço com linha escura pouco destacada; face anterior da coxa sem linhas clara e escura longitudinais evidentes. Dorso bastante variegado, com pequenas manchas escuras em padrão não definido; face dorsal do braço e do antebraço pouco mais clara, barras escuras somente no antebraço; metade anterodorsal da coxa e face dorsal da região da tíbia pouco mais claras que o dorso do corpo, padrão de barras escuras evidente apenas na perna esquerda (duas barras na coxa, três na região da tíbia, barras ausentes no pé); metade posterodorsal da coxa predominantemente escura com pequenas manchas claras não anastomosadas. Lateral do corpo escura com manchas claras sobre os tubérculos; linha dorsolateral clara ausente; metade inferior da lateral da cabeça com padrão variegado; tímpano e área pós-timpânica (definida pela prega supratimpânica, a margem posterior do tímpano e os tubérculos pós-orais) mais claros que a cor geral da região lateral; tubérculos da prega entre tímpano e ombro não evidenciados por coloração clara. Variação Dados da morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.3. Machos são menores em tamanho e têm fímbrias mais largas que fêmeas, além de apresentarem sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente e pequenos tubérculos não corneificados ao longo da margem do lábio superior. Doze espécimes foram utilizados para a variação intraespecífica observada: focinho arredondado a sub-ovóide em vista dorsal e arredondado a protruso em vista lateral; canto rostral reto a pouco côncavo, distinto e variavelmente anguloso; diâmetro do tímpano geralmente menor que metade do diâmetro do olho; prega entre tímpano e ombro formada por número

70 57 variável de tubérculos alinhados, pouco ou não evidenciados por coloração clara; ácinos da glândula mentoniana e demais superfícies ventrais não evidentes; margem do lábio superior com pequenos tubérculos em todos os machos adultos. Tubérculos subarticulares geralmente simples, em alguns espécimes, pouco protrusos; poucos espécimes apresentam a metade proximal da fímbria do lado externo do dedo III pouco extensa; comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III ou I=II=IV<III. Discos dos dedos geralmente pouco mais largos que os dos artelhos. Ventre completamente claro ou predominantemente claro com áreas pigmentadas que não formam manchas (MNRJ 2008 tem muitas manchas pouco definidas, anastomosadas); linha medial na gula ausente ou pouco evidente e, neste caso, pequena, restrita à extremidade posterior da gula. Face anterior do braço geralmente com linha escura pouco evidente. Dorso bastante variegado, manchas escuras de tamanho variável, geralmente arredondadas e uniformemente distribuídas em todo o dorso; faixa escura de contorno irregular entre os olhos geralmente presente; geralmente apenas uma barra escura no antebraço (raramente mais de uma barra pode estar presente); barras escuras no braço são raras; barras escuras das pernas largas e uniformemente distribuídas. Girino A larva foi descrita por Bokermann (1963) que descreve padrão de coloração claro na parte proximal da face dorsal da cauda e não menciona a depressão ventral à frente do intestino. No presente estudo, foram analisados espécimes da localidade-tipo, Teresópolis, Estado do Rio de Janeiro (MNRJ , lotes de girinos incluindo um indivíduo em fim de metamorfose, apresentando caracteres diagnósticos do adulto desta espécie), e do Município de Parati, Estado do Rio de Janeiro (MNRJ 45182), nos quais observamos, além de semelhante padrão de coloração da face dorsal da cauda, a depressão ventral característica dos girinos conhecidos deste gênero. Esta última característica já havia sido relatada em Haddad et al. (1996).

71 58 Vocalização (Fig. 16; Tab. 1) O canto de anúncio de H. asper e dois tipos de vocalização territorial foram descritos por Haddad & Giaretta (1999), a partir de vocalizações obtidas em Paranapiacaba, Município de Santo André, e Picinguaba, Município de Ubatuba, ambas no Estado de São Paulo. No presente estudo, uma gravação utilizada por estes autores (procedente de Picinguaba) foi verificada, além de analisarmos gravações provenientes da Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis e Guapimirim, Estado do Rio de Janeiro, próximas da localidade-tipo. Os dados que encontramos em Picinguaba apresentaram-se muito similares aos apresentados por Haddad & Giaretta (1999). No entanto, encontramos uma pequena diferença entre as duas populações quanto a: número de notas por canto (34 41; 36,8 ± 3,4 em Teresópolis; 33 46; 41,1 ± 4,4 em Picinguaba), intervalo entre notas (0,04 0,05; 0,04 ± 0,004 em Teresópolis; 0,02 0,03; 0,02 ± 0,002 em Picinguaba), e freqüência no terceiro harmônico (4,1 5,2 em Teresópolis; 5,0 6,5 em Picinguaba). Distribuição geográfica Hylodes asper ocorre no complexo da Serra do Mar, desde a Serra dos Órgãos, no Estado do Rio de Janeiro, até a antiga estrada São Paulo Santos (Caminho do Mar), no Estado de São Paulo (Fig. A3.3; Apêndice III). Hylodes glaber (Miranda-Ribeiro, 1926) (Fig. 21) Elosia glabra Miranda-Ribeiro, 1926 Elosia pulchra B. Lutz, 1951 Hylodes pulcher Myers, 1962 Hylodes glabrus Lynch, 1971 Hylodes glaber Duellman, 1993

72 59 Localidade-tipo Originalmente citada apenas como Itatiaia (A. Miranda- Ribeiro, 1926), complementada posteriormente para Ribeirão da Passagem, Itatiaia, Rio de Janeiro (Bokermann, 1966). Material-tipo Holótipo de Elosia glabra encontra-se em precário estado de conservação e nenhum caráter de textura ou padrão de colorido pode ser observado. O holótipo de Elosia pulchra pode ser indubitavelmente reconhecido devido aos dados de coleta fornecidos por B. Lutz (1952), na sua redescrição da espécie, quando o material-tipo foi indicado. Este espécime (MNRJ 3284) é uma fêmea grande, com padrão geral uniforme, dorso com manchas claras muito sutis, gula e peito com manchas claras. Não há linha dorsolateral clara, bem como não é perceptível qualquer padrão de barramento na perna. A textura geral é bastante lisa, sem evidências de prega dorsolateral. Portanto, este espécime concorda com os caracteres destacados a seguir para H. glaber, justificando a manutenção da sinonímia sugerida por Izecksohn & Gouvêa (1983). Entre os parátipos, no entanto, pudemos identificar espécimes pertencentes a diferentes espécies: Dois espécimes identificados como H. glaber (MNRJ 14303, não sexado, MNRJ 14306, não sexado) apresentam textura geral lisa e coloração geral bastante uniforme ou com manchas claras sutis em todo o ventre e mais sutis no dorso. Também apresentam fímbrias muito pouco pronunciadas, especialmente nos dedos. Dois espécimes foram identificados como pertencentes a H. ornatus (MNRJ 14301, não sexado; MNRJ 14305, fêmea). Ambos apresentam padrão de barramento na perna. O indivíduo não sexado possui padrão de coloração dorsal característico desta espécie (ver diagnose adiante). A fêmea não apresenta este padrão dorsal, mas é possível verificar por transparência a presença de ovócitos grandes, indicando maturidade. Considerando seu tamanho (CRC 28 mm) pode-se identificá-la como H. ornatus, única espécie pequena registrada na região do Planalto de Itatiaia.

73 60 Um espécime (MNRJ 14302, macho adulto) pertence a uma espécie ainda desconhecida que será descrita adiante neste estudo (Hylodes sp. Maromba ). Dois espécimes não puderam ser associados a nenhuma espécie do gênero, ambas com padrão de barramento nas pernas. MNRJ 14300, não sexado, apresenta prega dorsolateral evidente, fragmentada apenas na região inguinal, aparentemente com faixa clara na metade posterior da prega (difícil visualização devido ao desbotamento do espécime). MNRJ 14304, não sexado, apesar de aparentemente ter perdido caracteres de textura devido à preservação, apresenta prega dorsolateral fragmentada, formada por uma linha de grandes tubérculos claros. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do dedo I ausentes; (2) tubérculos e prega dorsolateral ausente ou prega dorsolateral muito pouco proeminente; (3) linha dorsolateral clara ausente; (4) coloração ventral geralmente uniforme (espécimes com manchas claras no corpo, não somente no ventre, é variação freqüente); (5) tamanho mediano, grande se comparado à outra espécie sem sacos vocais amplamente expandidos (CRC dos machos adultos 32,5 38,6 mm; x = 35,6 ± 1,8 mm; N = 8; ver Tabela A4.4); (6) sacos vocais não expandidos externamente, raramente pouco expandidos; (7) vocalização desconhecida ou inexistente; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de coloração do dorso uniforme, sem padrão de manchas escuras (espécimes com manchas claras em todo o corpo são variação freqüente); (10) machos e fêmeas com fímbrias pouco extensas; (11) tubérculos labiais ausentes nos machos; (12) padrão de coloração da metade inferior da lateral da cabeça não destacável da metade superior. Comparação com outras espécies Hylodes glaber difere da maioria das espécies do gênero, exceto H. vanzolinii, pela prega dorsolateral ausente ou pouco pronunciada, não evidenciada por coloração clara, e tubérculos ausentes na região

74 61 dorsolateral (H. asper, H. dactylocinus e H. cardosoi não apresentam prega mas grandes tubérculos claros espalhados na região dorsolateral; H. nasus e H. meridionalis apresentam prega dorsolateral pontuada formada por tubérculos alinhados variavelmente conectados entre si, além de tubérculos externos à direção da prega dorsolateral; demais espécies do gênero apresentam prega dorsolateral evidente e contínua pelo menos anteriormente à região inguinal, geralmente evidenciada por coloração clara pelo menos junto à região inguinal); por não apresentar sacos vocais duplos amplamente expandidos externamente (pouco expandidos em dois espécimes de H. glaber; amplamente expandidos nas demais espécies do gênero); e por apresentar padrão de colorido uniforme em geral (demais espécies em geral apresentam dorso com padrão variegado ou desenhos específicos, barramento na face dorsal das pernas e ventre destacadamente manchado). Em comparação com H. vanzolinii, única outra espécie que tem prega dorsolateral ausente ou pouco proeminente, não evidenciada por coloração clara, sacos vocais não expandidos externamente e padrão de colorido em geral uniforme; H. glaber difere principalmente por apresentar maior tamanho (CRC de machos adultos de H. glaber 32,5 38,6 mm; CRC do macho analisado de H. vanzolinii 27,8 mm). Além das características destacadas acima, H. glaber também difere das demais espécies do gênero, exceto H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz, pelo ventre predominantemente escuro dos machos adultos (demais espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente claro a igualmente manchado de claro e escuro); difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans pela ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas outras espécies); difere de H. mertensi por seu menor tamanho (CRC de fêmeas adultas de H. glaber 36,0 40,0 mm; CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm); e difere de H. magalhaesi, H. ornatus, H. babax, H.

75 62 vanzolinii, H. phyllodes, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. Faz. Bonito por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de H. glaber 32,5 38,6 mm; CRC combinado dos machos adultos destas espécies 21,7 32,2 mm). Redescrição (com base no holótipo de Elosia pulchra; MNRJ 3284, fêmea adulta) Corpo robusto; cabeça pouco mais longa que larga; focinho arredondado em vista dorsal e protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral quase reto, distinto embora pouco anguloso; região loreal côncava; tímpano arredondado, diâmetro menor que metade do diâmetro do olho; prega entre o tímpano e o olho formada por dois tubérculos alinhados; glândula mentoniana e ácinos semelhantes ausentes; prega supratimpânica evidente, estendendo-se do olho ao ombro, margeando parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral ausente; tubérculos externos à direção da prega dorsolateral ausentes; língua grande, redonda; um grande e um ou dois pequenos odontóides pré-vomerianos em duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, posicionadas diagonalmente com uma extremidade anterolateral e outra posteromedial; coanas arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior lisa, sem tubérculos. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos, distais muito pouco evidentes; tubérculo metacarpal externo grande, elíptico com maior diâmetro no sentido do comprimento da mão; tubérculo metacarpal interno alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas; extremidades dos dedos pouco dilatadas, em discos; em vista ventral discos elípticos; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial evidente, pouco profundo e pouco amplo, separando dois escudos; escudos pouco desenvolvidos, arredondados; comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III; dedos com fímbrias muito estreitas, pouco evidentes, da borda distal do tubérculo proximal ao disco; exceto no lado

76 63 interno do segundo dedo onde a fímbria ultrapassa a borda proximal do tubérculo subarticular e no lado interno do primeiro dedo onde não há fímbria. Perna moderadamente robusta; tíbia pouco maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno elíptico, tubérculo metatarsal externo redondo, pouco proeminente (aparentemente deformado no pé direito); tubérculos subarticulares simples, elípticos e proeminentes; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V III<IV; artelhos fimbriados lateralmente; no lado externo do artelho V a fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular proximal até a distância de aproximadamente o comprimento deste tubérculo; extensa prega no lado interno tarsal, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos pouco dilatadas; disco dos artelhos elípticos a trapezoidais em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente, profundo, pouco amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; discos dos dedos e artelhos similares em tamanho. Textura do corpo bastante lisa; pele do dorso lisa, sem tubérculos; estrias longitudinais pequenas na face dorsal da região da tíbia, superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Medidas (em mm) do espécime MNRJ 3284 CRC 38,1; CC 13,4; LC 12,1; DT 1,8; DO 4,5; DIO 3,5; DON 2,4; DIN 4,5; DNF 1,8; CF 20,2; CT 20,8; CP 19,0; FEVA 1,0; 3III 1,1; 4IV 1,2. Padrão de coloração (com base no espécime MNRJ 3284) Padrão de coloração bastante uniforme, exceto por manchas claras sutis no dorso, gula e peito (aspecto uniformemente variegado). Sem padrões de coloração na região dorsolateral e na lateral da cabeça; sem barras nas pernas ou braços. Tubérculos entre o tímpano e o ombro pouco mais claros que a cor geral.

77 64 Variação Dados da morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.4. Sete machos e 11 fêmeas adultos foram utilizados na variação intraespecífica observada: corpo moderadamente robusto; focinho arredondado a sub-elíptico em vista dorsal, arredondado a pouco protruso em vista lateral; canto rostral reto a pouco côncavo; diâmetro do tímpano pouco a muito menor que metade do diâmetro do olho; prega entre o tímpano e o olho às vezes não evidente (talvez pelo estado de preservação dos espécimes); glândula mentoniana presente em todos os machos observados, ácinos semelhantes aos mentonianos geralmente presentes, distribuídos em todo o ventre bem como nas superfícies ventrais do braço e face interna do antebraço, incluindo a face interna dos primeiros dedos (muito destacados em MNRJ 31183); prega dorsolateral ausente a pouco evidente; sacos vocais geralmente ausentes ou não expandidos externamente (sacos vocais duplos externos presentes em MNRJ e muito pouco expandidos em MNRJ ); margem do lábio superior irregular mas sem tubérculos evidentes em todos os machos; dedos com fímbrias estreitas, especialmente na metade proximal do lado externo do dedo III e interno do dedo IV, ausentes em alguns indivíduos. Fímbria no lado externo do artelho V se estende até a direção do meio do tubérculo subarticular proximal ou o ultrapassa até a distância de aproximadamente seu comprimento; discos dos dedos de tamanho similar ou pouco maiores que os discos dos artelhos. Textura geral das superfícies dorsais e ventrais extremamente lisa. Padrão de coloração bastante uniforme em todo o corpo, exceto nos indivíduos que apresentam manchas claras sutis a muito destacadas, podendo estar localizadas no dorso, gula, peito ou ambos (este padrão é mais freqüente em fêmeas). No dorso, três machos apresentam manchas sutis e um manchas muito destacadas, grandes e abundantes, enquanto uma fêmea apresentou manchas sutis e em cinco fêmeas o tom mais claro era muito destacado, e geralmente o mais abundante na superfície do dorso. No ventre, as manchas claras destacadas geralmente se concentram mais na gula e peito. Apenas o macho com manchas destacadas no dorso apresentou gula também manchada

78 65 desta forma. Entre as fêmeas apenas duas não apresentavam manchas claras nas superfícies ventrais; manchas na face ventral das fêmeas se concentram na gula e peito, mas também podem ser observadas manchas mais esparsas nas coxas e barriga. Foi comum aos espécimes que apresentam manchas também apresentarem pernas com barras, embora pouco evidentes (barramento não observado ou é muito pouco evidente nos demais espécimes). Girino Desconhecido. Vocalização Desconhecida. Por não ter observado sacos vocais nesta espécie, Bokermann (1967b) acredita que não vocalize. A ausência de sacos vocais externos não significa que os machos não possam vocalizar (e.g. Bokermannohyla caramaschii; Napoli, 2005). Além disso, sacos vocais pouco expandidos foram observados em dois machos no presente estudo. Bertha Lutz também não relatou sacos vocais para Elosia pulchra (B. Lutz, 1951; 1952). Ainda assim, na descrição original de E. pulcher e em trabalho posterior, esta autora descreve seu canto como relativamente débil e com ritmo lento se comparado ao trinado característico do gênero (B. Lutz, 1951; 1952). No entanto, como identificamos que a série-tipo de E. pulchra é composta, é possível que a vocalização caracterizada por esta autora pertença a outra espécie da região. As características citadas pela autora, embora breves, conferem com as descritas por Heyer (1982) para H. regius. Distribuição geográfica Hylodes glaber é conhecido apenas da Serra do Itatiaia, provavelmente apenas na região do Alto Itatiaia, localidade mencionada nas notas de procedência mais detalhadas (Fig. A3.4, Apêndice III). Dados relevantes O rótulo do holótipo de Hylodes glaber apresenta observação sobre coloração ( Pintas amarello de cromo ) que indica que o espécime também apresentava as manchas destacadas na variação do padrão de colorido desta espécie e na descrição de Elosia pulchra.

79 66 Hylodes perplicatus (Miranda-Ribeiro, 1926) (Fig. 22) Elosia perplicata Miranda-Ribeiro, 1926 Hylodes perplicatus Lynch, 1971 Localidade-tipo Originalmente citada como Humboldt (A. Miranda-Ribeiro, 1926), posteriormente atualizada para Corupá (Bokermann, 1966), Estado de Santa Catarina. Material-tipo Na descrição original desta espécie não foram fornecidos dados sobre o material-tipo, mas lectótipo e paralectótipos foram designados posteriormente (P. Miranda-Ribeiro, 1955). Neste estudo foram examinados o lectótipo, MNRJ 89 (Fig. 22), fêmea adulta, e os paralectótipos: MNRJ , 5613, fêmeas adultas; MNRJ 545, 5589, 5594, , 5606, 5608, 5615, 5617, 5621, machos adultos; MNRJ 5624, fêmea sub-adulta; MNRJ 5590, 5597, 5603, 5612, 5623, , , machos jovens a sub-adultos; MNRJ 5588, , , , 5602, , 5607, 5611, 5614, 5616, , 5622, , , 5638, , , , , jovens não sexados. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do dedo I ausentes; (2) prega dorsolateral contínua, completa da margem posterior do olho à região inguinal, tubérculos externos a prega ausentes; (3) linha clara coincidente com a prega dorsolateral, da direção da cintura escapular à região inguinal; (4) coloração ventral predominantemente clara com muitas manchas escuras, grandes, anastomosadas; (5) tamanho relativamente grande em relação às demais espécies do gênero com linha dorsolateral (CRC dos machos adultos 34,2 41,7 mm; x = 38,0 ± 2,1 mm; N = 18; ver Tabela A4.5); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de

80 67 anúncio formado por notas com modulação de freqüência ascendente e duração de cerca de 0,04 s, emitidas em intervalos regulares de cerca de 0,04 s; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) manchas escuras grandes de contorno irregular, espalhadas em todo o dorso; manchas escuras em cada pálpebra unidas medialmente por um traço fino; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara evidente, mais larga entre narina e olho. Comparação com outras espécies Hylodes perplicatus difere de H. ornatus, H. magalhaesi, H. babax, H. vanzolinii, H. phyllodes, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, Hylodes uai, H. pipilans, Hylodes sp. Faz. Bonito e Hylodes sp. B. Lutz pelo maior tamanho corporal (CRC dos machos adultos de H. perplicatus 34,2 41,7 mm; CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 21,7 33,6 mm) e de H. mertensi por seu menor tamanho (CRC de fêmeas adultas de H. perplicatus 41,4 45,6 mm; CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm). Considerando apenas as maiores espécies do gênero, H. perplicatus difere de H. mertensi pela presença de prega dorsolateral evidente (prega ausente a muito sutil em H. mertensi). Hylodes perplicatus difere prontamente de H. asper e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies) e pela presença de prega e linha clara dorsolaterais (região dorsolateral de H. asper e H. cardosoi com grandes tubérculos claros não alinhados). Hylodes perplicatus difere de H. glaber pela presença de sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes a pouco expandidos em H. glaber), pelo ventre predominantemente claro com manchas escuras nos machos adultos (ventre predominantemente escuro em H. glaber), e pelo padrão de colorido geral das superfícies

81 68 dorsais (padrão de colorido geral das superfícies gerais de H. glaber bastante uniforme). Hylodes perplicatus difere de H. lateristrigatus pela linha lateral na cabeça com largura alargada entre a narina e o olho (linha da lateral da cabeça com largura constante em H. lateristrigatus), pela presença de barras completas na metade anterodorsal das coxas (H. lateristrigatus tem barras curtas, representadas por pequenas manchas na linha média do dorso da coxa), e pelo padrão de colorido do dorso geralmente com grandes manchas escuras, pelo menos sobre as pálpebras (dorso bastante uniforme em H. lateristrigatus). H. perplicatus difere de H. meridionalis pela região dorsolateral com prega contínua e sem grandes tubérculos espalhados (H. meridionalis tem prega pontuada, formada por tubérculos variavelmente conectados, além de variável número de tubérculos externos à direção da prega dorsolateral) e por apresentar manchas escuras grandes no dorso, pelo menos entre os olhos (dorso variegado em H. meridionalis, podendo apresentar pontuações ou pequenas manchas escuras de formato irregular, sem barras sobre as pálpebras). Hylodes perplicatus também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no dedo I dos machos, presentes nestas espécies. Hylodes perplicatus também difere de H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre predominantemente claro com manchas anastomosadas escuras nos machos adultos (tais espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente escuro, com pontos ou manchas claras); também difere de H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos, ausentes nesta outra espécie, e de H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais, bastante rugosas nesta outra espécie. Morfologicamente, H. perplicatus é muito semelhante a H. heyeri, diferindo desta pela vocalização de anúncio: número de notas que compõem o canto de anúncio de H.

82 69 perplicatus (12 25; 18,6 ± 4,6) é menor que em H. heyeri (Eldorado: 21 37; 27,6 ± 4,8; Morretes: 26 47; 34,43 ± 6,78); a duração das notas em H. perplicatus (0,03 0,05; 0,04 ± 0,01) é maior que em H. heyeri (Eldorado: 0,01 0,03; 0,01 ± 0,004; Morretes: 0,01 0,03; 0,02 ± 0,01); o intervalo entre notas em H. perplicatus (0,03 0,07; 0,04 ± 0,01) é maior que em H. heyeri (Eldorado: 0,01 0,04; 0,02 ± 0,004; Morretes: 0,01 0,03; 0,02 ± 0,004); e a freqüência no terceiro harmônico em H. perplicatus (2,9 3,9 khz) é mais grave que em H. heyeri (3,7 4,5 khz). Redescrição Esta espécie foi recentemente redescrita (Haddad et al., 2003). Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.5, Apêndice IV. Fêmeas são maiores em tamanho e têm todas as fímbrias mais estreitas que os machos, além de não apresentarem sacos vocais e tubérculos na margem do lábio superior. Focinho arredondado a sub-ovóide em vista dorsal e protruso a muito protruso em vista lateral; canto rostral reto a pouco côncavo; diâmetro do tímpano cerca da metade do diâmetro do olho, geralmente pouco maior que a metade; um a três tubérculos entre tímpano e ombro, o mais próximo do ombro maior ou único, geralmente toda a linha e raramente só os tubérculos com coloração marcadamente mais clara que a geral; glândula mentoniana observada em alguns espécimes (em MNRJ através de corte na pele da gula); ácinos semelhantes aos mentonianos no restante da superfície ventral ausentes ou pouco numerosos; prega dorsolateral bem evidente, contínua e completa, raramente fragmentada na região inguinal; tubérculos claros externos à prega dorsolateral ausentes ou, raramente, poucos tubérculos dorsais à prega, próximo da região inguinal; dois a quatro odontóides pré-vomerianos em cada uma das duas séries. Fímbrias dos dedos geralmente completas, exceto por pequenas falhas, raramente presentes na metade proximal do lado interno do dedo IV. Fímbria no lado externo do artelho V geralmente ultrapassa o tubérculo subarticular proximal em uma distância de aproximadamente o comprimento

83 70 deste tubérculo até o dobro dele (poucos espécimes têm a fímbria atingindo 1/3 da distância entre o tubérculo subarticular proximal e o tubérculo metatarsal externo); discos dos dedos geralmente menores que dos artelhos. Em geral, ventre predominantemente claro com grandes manchas escuras numerosas, variavelmente anastomosadas e de contorno irregular, mas alguns apresentam manchas progressivamente menos abundantes posteriormente, podendo ter barriga completamente clara. Mesma variação ocorre na coxa, clara com manchas escuras a completamente clara. Alguns indivíduos apresentam gula escura com pouca ou nenhuma mancha clara e ventre progressivamente com mais áreas claras até a extremidade posterior onde o padrão claro com manchas grandes escuras é observado (MNRJ 30587; CFBH 3570, 3572, 3574). Coloração do dorso geralmente com grandes manchas escuras aproximadamente arredondadas, distribuídas por todo o dorso ou alinhadas medialmente, variavelmente unidas; alguns espécimes têm dorso uniforme mas todos apresentam pelo menos manchas sobre as pálpebras, variavelmente unidas medialmente, podendo formar barras entre os olhos; linha de tubérculos muito escuros de cada lado do dorso, acima da prega dorsolateral, comumente presente. Face dorsal do antebraço com uma a duas de barras escuras, completas ou não; face anterior do braço com faixa escura variavelmente destacada. Geralmente quatro, raramente, cinco barras escuras na metade anterodorsal das coxas; barras sempre finas nas coxas e com largura variável na região da tíbia; metade posterodorsal da coxa variando de variegada a predominantemente escura com pontos claros; face anterior da coxa sem linha clara ou escura, com padrão de coloração variável (alguns indivíduos apresentam padrão muito evidente na parte proximal da coxa, com cor geral marrom escuro e pontos quase brancos). Lateral do corpo bastante uniforme com cor geral no mesmo tom da cor do dorso e sem manchas, exceto alguns espécimes que possuem região inguinal bem mais escura e pontos claros muito evidentes (semelhante ao padrão da parte proximal da face anterior da coxa); linha clara ventrolateral

84 71 ausente a pouco evidente (quatro indivíduos); lateral da cabeça com linha clara alargada entre a narina e o olho e às vezes entre o olho e o tímpano; podendo estar contínua ou fragmentada na linha entre o tímpano e o ombro; linha escura na margem do lábio superior sempre presente, variavelmente destacada. Girino O girino de H. perplicatus foi descrito por Haddad et al. (2003) que relatam a presença da depressão ventral anterior ao intestino no corpo do girino mas não mencionam linha clara na região dorsal da musculatura da cauda. No presente estudo também não observamos uma linha clara na cauda mas os espécimes analisados estivam bastante despigmentados. Apesar do estado de fixação ruim, observamos depressão ventral em alguns dos espécimes analisados. Vocalização (Fig. 16; Tab.1) Canto de anúncio foi descrito por Haddad et al. (2003). Cantos utilizados por estes autores foram reanalisados no presente estudo e os dados encontrados conferem com os mencionados por eles; o canto de anúncio tem duração de 0,99 1,78 s (x = 1,4 ± 0,27, N = 16 cantos, 3 machos), formado por notas (x = 18,6 ± 4,6 notas, N = 16 cantos, 3 machos) com estrutura harmônica e modulação ascendente, duração de 0,025 0,051 s (x = 0,037 ± 0,006 s, N = 48 notas), separadas por intervalos de 0,029 0,066 s (x = 0,043 ± 0,007, 48 intervalos), com freqüência dominante de 2,9 3,9 khz, no terceiro harmônico. Distribuição geográfica (Fig. A3.5; Apêndice III) Ocorre principalmente em várias localidades da Serra do Mar, no litoral norte do Estado de Santa Catarina, no Município de Corupá, localidade tipo, mas também em localidades dos municípios de Botuverá, Brusque, São Bento do Sul, Serra Alta e Rio dos Cedros, e no caminho entre Blumenau e Lages, sem município determinado. A espécie foi registrada em apenas uma localidade do litoral sul deste estado, no Município de Timbé do Sul.

85 72 Hylodes meridionalis (Mertens, 1927) (Fig. 23) Elosia nasus meridionalis Mertens, 1927 Elosia meridionalis Mertens, 1967 Hylodes meridionalis Lynch, 1971 Localidade-tipo Cachoeira (alt. 900 m) 3 km a noroeste de São Francisco de Paula, Estado do Rio Grande do Sul (Mertens, 1927). Material-tipo O holótipo desta espécie encontra-se no Senckenberg Museum Frankfurt (SMF 21759) como indicado por seu autor na descrição original (Mertens, 1927). Fotos deste espécime encontram-se disponíveis on line (SysTax, 2007), demonstram que se encontra em bom estado de conservação, permitindo a visualização dos principais caracteres (Fig. 23). Dados complementares fornecidos neste sítio ( Brazil, Rio Grande do Sul, ; received from Magdeburg Musem (MM) 1926; leg.: K. Emrich; 1926 ) conferem com os dados indicados na descrição original do táxon: cachoeira a 900m de altitude, 3 Km a noroeste de São Francisco de Paula, Rio Grande do Sul, Brasil. Mertens (1927) também lista três parátipos no Museu de Magdeburgo, sem fornecer seus números. Um espécime localizado na coleção Adolpho Lutz, atualmente depositada no Museu Nacional, possuía os seguintes rótulos:

86 73 Dados preenchidos em grafite: INSTITUTO OSWALDO CRUZ Collecção Adolpho Lutz Elosia meridionalis L. Mueller. Co-typo. 29 mm. recebida por intermedio do Dr. Wolterstorff de Magdeburgo E,m c. t. Dados preenchidos em nanquim: COLEÇÃO ADOLPHO LUTZ n o 1985 Elosia meridionalis L Müller S. Catarina leg. recebida p/ Dr. W. Magdeburg COTIPO Dez Este provavelmente é um dos parátipos, mas neste caso: (1) o autor da espécie é erroneamente indicado como L. Müller nos rótulos e no livro de tombo; (2) a data registrada no segundo rótulo e no livro de tombo seria o mês de recebimento do material e não sua data de coleta uma vez que é posterior à descrição (no local de indicação de coletor no livro de tombo está registrado apenas recebida ); (3) a localidade S. Catarina (no livro tombo indicada como S. Catarina,? ) não é a mesma indicada por Mertens (1927) como localidade-tipo, mas o autor não explicita se os parátipos são da mesma localidade do

87 74 holótipo. Não conseguimos contato com o Museu em Magdeburgo para confirmar os dados deste espécime e dos demais parátipos. Este espécime (AL-MN 1985) encontra-se mal preservado, impedindo sua perfeita identificação. Atualmente tem coloração completamente esmaecida; pele sem textura, rasgada em vários pontos, algumas falanges dos artelhos perdidas e outras fragilmente presas aos pés, com pontos de quebra nos joelhos e cotovelos e forma da cabeça bastante alterada. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do dedo I ausentes; (2) prega dorsolateral ausente a sutil anteriormente, na região da cintura escapular, pontuada posteriormente, formada por tubérculos alinhados; geralmente com muitos tubérculos externos à direção da prega dorsolateral; (3) linha clara coincidente com a prega dorsolateral, progressivamente mais evidente posteriormente; (4) coloração ventral clara com muitas manchas escuras, grandes, anastomosadas; (5) tamanho relativamente grande em relação às demais espécies do gênero com linha dorsolateral (CRC dos machos adultos 32,4 42,5 mm; x = 35,3 ± 2,4 mm; N = 19, ver Tabela A4.6); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio desconhecido; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de coloração dorsal variegado ou com muitas manchas pequenas de contorno irregular espalhadas em toda a superfície dorsal; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara moderadamente evidente, alargada antes e depois da órbita. Comparação com outras espécies Hylodes meridionalis difere prontamente das demais espécies do gênero, exceto H. nasus, pela região dorsolateral que apresenta prega dorsolateral pontuada, formada por tubérculos claros variavelmente conectados, e geralmente com muitos tubérculos externos à prega dorsolateral, alguns deles destacados

88 75 por coloração clara. Hylodes asper, H. cardosoi e H. dactylocinus não apresentam prega dorsolateral pontilhada ou contínua, mas tubérculos irregularmente distribuídos na região dorsolateral do corpo; H. mertensi, H. glaber e H. vanzolinii não possuem prega ou tubérculos na região dorsolateral ou podem apresentam prega muito sutil; demais espécies possuem prega dorsolateral evidente, contínua pelo menos na parte anterior à região inguinal. H. meridionalis difere de H. nasus por apresentar tubérculos externos à prega dorsolateral, em tamanho e número variáveis (H. nasus apresenta poucos tubérculos claros externos à prega dorsolateral, pequenos e pouco numerosos, ou raramente nenhum tubérculo); por apresentar linha clara dorsolateral contínua, não pontuada e presente pelo menos na região inguinal (H. nasus apresenta linha clara dorsolateral pontuada, coincidente com os tubérculos), e pelo padrão de coloração no dorso uniforme ou, mais comumente, com muitas manchas pequenas com formato irregular, uniformemente distribuídas no dorso (H. nasus apresenta grandes manchas escuras no dorso). H. meridionalis também difere de H. ornatus, H. magalhaesi, H. babax, H. vanzolinii, H. phyllodes, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. Faz. Bonito pelo maior tamanho corporal (CRC de machos adultos de H. meridionalis 32,4 42,5 mm; CRC combinado destas outras espécies 21,7 32,2 mm); difere de H. mertensi por seu menor tamanho (CRC de fêmeas adultas de H. meridionalis 40,0 43,7 mm; CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm); difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes ou pouco expandidos nestas outras espécies) e pelo ventre predominantemente claro com manchas anastomosadas escuras nos machos adultos (ventre predominantemente escuro nestas outras espécies); difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no dedo I dos

89 76 machos (presentes nestas outras espécies); difere de H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre predominantemente claro com manchas anastomosadas escuras nos machos adultos (tais espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente escuro, com pontos ou manchas claras). H. meridionalis difere de H. perplicatus pelo padrão de coloração do dorso com pontuações ou manchas escuras pequenas e ausência de manchas escuras sobre a pálpebra (manchas escuras grandes, pelo menos sobre as pálpebras em H. perplicatus). Redescrição (baseada no espécime MNRJ 41987) Corpo moderadamente robusto; cabeça pouco mais longa que larga; focinho arredondado em vista dorsal e protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral quase reto, distinto e anguloso; região loreal bastante côncava; tímpano arredondado, seu diâmetro maior que metade do diâmetro do olho; glândula mentoniana formada por ácinos glandulares dispersos em toda a gula; prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; fraca prega dorsolateral na direção da cintura escapular; tubérculos alinhados na direção da prega dorsolateral não evidentes, tubérculos externos à prega pouco evidentes mas perceptíveis; sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; língua de tamanho médio, arredondada; quatro odontóides pré-vomerianos em duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, posicionadas diagonalmente com uma extremidade anterolateral e outra posteromedial; coanas arredondadas, de tamanho moderado; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; tubérculos não corneificados pouco evidentes ao longo da margem do lábio superior, muito pequenos e irregularmente distribuídos (talvez devido ao estado de conservação do espécime). Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos; tubérculo metacarpal externo grande, aproximadamente trapezoidal com maior lado na

90 77 face proximal; tubérculo metacarpal interno alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos dilatadas em discos; dedos fimbriados do disco à base, fimbria mais estreita no lado interno do primeiro dedo, fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular no lado interno do dedo II; discos arredondados em vista ventral, menores nos dedos I e II; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial evidente e profundo, pouco amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III. Perna moderadamente robusta; tíbia e fêmur aproximadamente do mesmo tamanho; tubérculo metatarsal interno elíptico, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente; tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos, protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos extensivamente fimbriados lateralmente; no lado externo do artelho V a fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular proximal até a distância de aproximadamente o comprimento deste tubérculo; extensa prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos arredondados a trapezoidais em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente e profundo, pouco amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; discos dos dedos e artelhos similares em tamanho. Pele do dorso lisa, com tubérculos pouco evidentes nas laterais e extremidade posterior (rugas causadas pela fixação após o olho esquerdo e na extremidade posterior; presença de parasitas nas laterais semelhantes a tubérculos ovais e claros); face dorsal dos apêndices aparentemente lisas (com rugas provenientes da fixação); superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas.

91 78 Medidas do espécime (em mm) MNRJ CRC 35,9; CC 13,2; LC 11,8; DT 2,8; DO 5,1; DIO 3,9; DON 2,5; DIN 4,7; DNF 1,7; CF 18,0; CT 17,9; CP 17,6; FEVA 1,3; DIII 1,5; AIV 1,6. Padrão de coloração (baseada no espécime MNRJ 41987) Ventre predominantemente creme com grandes manchas escuras pouco anastomosadas, de contorno irregular; superfícies ventrais do braço, região da tíbia e metade anteroventral da coxa seguem padrão de coloração do ventre; metade posteroventral da coxa (área glandular) predominantemente escura, com muitos pontos pouco mais claros; palma da mão e sola do pé escuros; gula escura sem manchas conspícuas, sem linha média escura; lábio inferior mais escuro que a cor geral da gula. Dorso variegado, sem padrão de coloração de manchas escuras; face dorsal do braço e do antebraço com padrão geral semelhante ao do dorso, antebraço com barra escura próxima ao cotovelo; face anterior do braço com linha escura nos 2/3 proximais, não alcançando o cotovelo; metade anterodorsal da coxa com padrão semelhante à cor geral do dorso, com uma barra escura pouco perceptível (talvez pelo espécime apresentar-se desbotado) na parte proximal da coxa, estendendo-se em toda a área anterodorsal sem alcançar a face anterior da coxa; face anterior da coxa com linha escura longitudinal de contorno irregular; metade posterodorsal da coxa predominantemente escura, com muitos pontos pouco mais claros; região da tíbia com padrão semelhante à cor geral do dorso, sem barras evidente; face posterodorsal do pé com padrão semelhante à cor geral do dorso com três barras escuras. Lateral do corpo com padrão variegado, com linha clara dorsolateral pouco mais clara que o padrão geral, perceptível apenas na região inguinal; lateral da cabeça com metade ventral mais clara, sem manchas conspícuas; margem do lábio superior sem padrão escuro destacável. Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.6, Apêndice IV. Fêmeas são maiores em tamanho e têm todas as fímbrias mais estreitas

92 79 que os machos, além de não apresentarem sacos vocais. Indivíduos considerados fêmeas apresentaram tubérculos na margem do lábio superior embora menores e menos numerosos que os machos. Focinho arredondado a subelíptico em vista dorsal e arredondado a protruso em vista lateral; canto rostral reto a pouco côncavo; diâmetro do tímpano geralmente pouco maior que metade do diâmetro do olho; glândula mentoniana e, raramente, ácinos semelhantes aos mentonianos foram observados em alguns machos; prega dorsolateral formada por grandes tubérculos alinhados, conectados por prega contínua pouco a muito evidente; tubérculos externos à prega presentes, variáveis em tamanho e número; dois a quatro odontóides pré-vomerianos em duas séries. Tubérculos subarticulares geralmente simples e redondos, raramente os tubérculos distais são divididos medialmente; tubérculo metacarpal externo em geral aproximadamente redondo; tubérculos supranumerários podem estar presentes, em geral na região dos metacarpais I e II (um em cada); fimbria no lado interno do primeiro dedo mais estreita ou ausente; discos arredondados a elípticos em vista ventral. Tíbia aproximadamente do mesmo tamanho ou pouco maior que o fêmur; fímbria do lado externo do artelho V geralmente atinge a direção do tubérculo subarticular proximal deste dedo (pode estender-se mais, ultrapassando o tubérculo até a distância de aproximadamente o dobro do comprimento deste). Pele do dorso geralmente rugosa a moderadamente rugosa, com tubérculos principalmente concentrados nas laterais e na extremidade posterior (lisa nos espécimes em estado precário de preservação); face dorsal das pernas com estrias longitudinais, lisas nos espécimes mal preservados. Ventre geralmente claro com muitas manchas escuras grandes e variavelmente anastomosadas (alguns espécimes apresentam ventre quase completamente claro); superfícies ventrais do braço e região da tíbia seguem o padrão de coloração do ventre ou são uniformemente claros; gula geralmente imaculada, com tonalidade variável de muito claro até pouco escurecida, sempre mais clara que as manchas da barriga (na foto

93 80 disponível do holótipo a gula parece ter padrão uniforme e ser tão escura quanto as manchas do ventre; Fig. 23); presença da linha média escura na gula variável. Dorso uniforme ou variegado, sem padrão de manchas escuras ou com vários pontos ou pequenas manchas escuras em toda a extensão do dorso, exceto na cabeça; face dorsal do antebraço com uma ou duas barras escuras; metade anterodorsal da coxa geralmente com três a quatro barras escuras estreitas; linha escura longitudinal de contorno irregular na metade proximal da face anterior da coxa de alguns espécimes; metade posterodorsal da coxa predominantemente escura, com coloração clara em variáveis padrões; região da tíbia geralmente com padrão de barras semelhante ao da coxa. Lateral do corpo com linha clara dorsolateral variavelmente evidente, contínua pelo menos na região inguinal, alguns pontos claros coincidentes com tubérculos fora da direção da linha dorsolateral, podendo apresentar linha ventrolateral contínua ou fragmentada e variavelmente distinta; metade ventral da lateral da cabeça pouco a razoavelmente destacada, geralmente pouco a não variegada; margem do lábio superior com padrão escuro variável, geralmente não atingindo toda a extensão do lábio (alguns indivíduos apresentam pequena barra escura na direção da margem anterior da órbita). Girino O girino de H. meridionalis nunca foi descrito. No presente trabalho analisamos espécimes da localidade-tipo (MNRJ ). Estes espécimes encontramse mal preservados, sem qualquer padrão de colorido identificável e com a pele bastante enrugada, dificultado a visualização da depressão ventral que, ainda assim, parece estar presente (melhor visualizada nos espécimes MNRJ 41969, 41972, 41974). Vocalização Desconhecida. Distribuição geográfica Ocorre na Serra do Mar, no Estado do Rio Grande do Sul, nos Municípios de São Francisco de Paula, Viamão e Terra de Areia (Fig. A3.5; Apêndice III).

94 81 Figura 21: Topótipo de Hylodes glaber (MNRJ 31182; CRC 35,1 mm). Figura 22: Lectótipo de Hylodes perplicatus (MNRJ 89; CRC 45,0 mm). Figura 23: Holótipo de Hylodes meridionalis (SMF 21759; adaptado de SysTax, 2007).

95 82 Hylodes mertensi (Bokermann, 1956) (Fig. 24) Elosia mertensi Bokermann, 1956 Hylodes mertensi Myers, 1962 Localidade-tipo Originalmente, riacho no Km 47 da antiga estrada São Paulo- Santos (alt. 700 m), Estado de São Paulo (Bokermann, 1956). Município de Cubatão posteriormente informado (Bokermann, 1966). Material-tipo Esta espécie foi descrita a partir de um único exemplar (MZUSP 74171, holótipo, Fig. 24), uma fêmea com ovos pouco desenvolvidos que se encontra em bom estado de preservação (Bokermann, 1956). Diagnose (1) não há dados sobre espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do dedo I (machos desconhecidos); (2) prega dorsolateral pouco proeminente, estendendo-se da margem posterior do olho até a metade do corpo, progressivamente menos proeminente posteriormente, tubérculos externos à prega dorsolateral ausentes; (3) linha dorsolateral clara muito pouco evidente, pouco mais clara que o dorso; região inguinal escura com grandes manchas claras de contorno irregular, não associadas a grânulos ou tubérculos; (4) coloração ventral predominantemente escura com manchas claras anastomosadas, grandes ou médias; (5) tamanho muito grande comparado às demais espécies do gênero (CRC 54,5 e 51,5 mm, N = 2, fêmeas); (6) não há dados sobre saco vocal (machos desconhecidos); e (7) não há dados sobre canto (machos desconhecidos); (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de coloração geral do dorso uniforme com manchas escuras arredondadas, aproximadamente distribuídas em três linhas, uma medial e duas laterais; sem manchas entre os olhos; (10) fêmeas com fímbrias muito finas nos dedos, artelhos e tarso (machos desconhecidos); (11) não há dados de

96 83 tubérculos labiais nos machos (machos desconhecidos); (12) metade ventral da lateral da cabeça com coloração clara evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes mertensi é a maior espécie conhecida para o gênero (CRC 51,5 e 54,5 mm, fêmeas), característica que a difere prontamente das demais espécies do gênero (CRC combinado de fêmeas das demais espécies 22,5 48,2 mm). A combinação das características de padrão de coloração do dorso com manchas escuras arredondadas alinhadas e do aspecto da região dorsolateral com prega dorsolateral muito pouco proeminente e progressivamente menos marcada posteriormente, linha clara dorsolateral muito pouco evidente, tubérculos externos à prega ausentes e região inguinal escura com grandes manchas claras de contorno irregular também a diferencia das demais espécies. Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Bokermann, 1956). Variação Além do holótipo (MZUSP 74171), apenas um outro espécime é conhecido para esta espécie (MZUSP 10017). Dados da morfometria destes dois espécimes são apresentados na Tabela A4.7. Ambos os espécimes foram utilizados na descrição a seguir, destacando a variação intraespecífica observada. Corpo robusto; cabeça mais longa que larga; narinas pouco protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral quase reto, distinto e anguloso; região loreal bastante côncava, pouco inclinada; tímpano arredondado, seu diâmetro cerca da metade do diâmetro do olho (pouco menor que o diâmetro do olho no holótipo e pouco maior no outro espécime); tubérculos entre tímpano e ombro presentes, formando uma linha granular; glândula mentoniana não observada (ambos os espécimes são fêmeas); prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral pouco proeminente, estendendo-se da margem posterior dos olhos até a metade do corpo,

97 84 progressivamente menos marcada posteriormente; tubérculos externos à prega ausentes; língua grande, arredondada a ovóide; três a quatro odontóides pré-vomerianos em duas séries arredondadas entre e pouco posteriores às coanas, posicionadas diagonalmente com uma extremidade anterolateral e outra posteromedial; coanas de tamanho moderado, arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior irregular mas sem tubérculos evidentes. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos; tubérculo metacarpal externo grande, arredondado; tubérculo metacarpal interno alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas; extremidades dos dedos dilatadas em discos; discos elípticos a trapezoidais em vista ventral, menores nos dedos I e II; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial evidente, profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; comprimento relativo dos dedos II<IV<I<III; dedos com fímbrias finas do disco à base, fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular no lado interno do dedo II. Perna moderadamente robusta; tíbia pouco maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno muito alongado, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente (deformado no pé esquerdo do holótipo); tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos, protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos pouco fimbriados lateralmente; no lado externo do artelho V a fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular proximal até a distância de aproximadamente o dobro do comprimento deste tubérculo; prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos elípticos a trapezoidais em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente, profundo e amplo, separando dois escudos; escudos

98 85 bem desenvolvidos, arredondados; discos dos dedos e artelhos similares em tamanho. Pele do dorso lisa medialmente, rugosa nas laterais e extremidade posterior (padrão menos evidente no holótipo, provavelmente devido ao estado de preservação); face dorsal dos apêndices quase lisa, com estrias longitudinais mais numerosas na região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Padrão de coloração Padrão de coloração geral do dorso uniforme com grandes pontos escuros aproximadamente distribuídos em três linhas, uma medial e duas laterais; sem manchas entre os olhos; face dorsal do braço e do antebraço com cor geral semelhante à do dorso, antebraço com barra escura próxima ao cotovelo (outra barra próxima ao punho em MZUSP 10017); face anterior do braço com faixa escura; metade anterodorsal da coxa com padrão semelhante à cor geral do dorso com três barras escuras que alcançam a face anterior da coxa; metade posterodorsal da coxa predominantemente escura com manchas claras anastomosadas; região da tíbia com padrão semelhante à cor geral do dorso, com barras evidentes (três grossas no holótipo, quatro finas no outro espécime); face posterodorsal do pé com padrão semelhante à cor geral do dorso com duas barras escuras. Ventre predominantemente escuro com grandes manchas claras anastomosadas e semelhante padrão de coloração na gula, face ventral da região da tíbia e face oculta do pé; gula com linha média escura sutil devido ao padrão geral predominantemente escuro; metade anteroventral das coxas com padrão de coloração semelhante ao ventre no holótipo, coxa com linha média completamente clara no espécime MZUSP 10017; metade posteroventral da coxa predominantemente escura, com muitos pontos claros; lábio inferior mais escuro que a cor geral da gula apenas no espécime que não é tipo. Face anterior da coxa sem linha escura. Lateral do corpo apresentando tom semelhante à cor do dorso com pequenas manchas mais escuras do braço ao meio do

99 86 abdômen; lateral do corpo escura com grandes manchas claras de contorno irregular na região inguinal, aparentemente não associadas a grânulos ou tubérculos; linha clara dorsolateral ausente; lateral da cabeça com metade dorsal marcadamente escura, da ponta do focinho ao tímpano; metade ventral evidente porém pouco mais clara que a cor geral do dorso, alargada na frente do olho, estendendo-se até o início do braço, passando pela linha de tubérculos entre tímpano e ombro; margem do lábio superior escura, apresentando padrão variegado no focinho. Girino Desconhecido. Vocalização Desconhecida. Distribuição geográfica Hylodes mertensi é conhecida apenas da localidadetipo, na antiga estrada São Paulo-Santos (Km 47 do Caminho do Mar), Município de Cubatão, Estado de São Paulo (Bokermann, 1956; Fig. A3.2; Apêndice III). Dados relevantes Com apenas duas fêmeas são conhecidas, a ausência de informações sobre os machos e de dados osteológicos sobre esta espécie poderia impedir seu posicionamento taxonômico em relação aos gêneros Hylodes e Megaelosia (além de muito menores, em Crossodactylus as fêmeas apresentam espinhos córneos no primeiro dedo, ausentes nesta espécie). Na época de sua descrição, a única espécie de Megaelosia conhecida era M. goeldii e este táxon era incluído sob o nome Elosia junto às espécies então conhecidas de Hylodes. Na comparação desta espécie às demais (Bokermann, 1956), o autor deu maior atenção às espécies H. asper ( Por seu aspecto geral se parece com Elosia aspera L. Müller, mas dela se distingue pelos olhos salientes, tímpano um pouco maior e focinho mais largo, além do tamanho e colorido ) e M. goeldii ( Por seu tamanho e colorido se aproxima a E. goeldii Baumann, cujos machos são do tamanho do tipo de mertensi sp. n., mas se diferencia dela prontamente pelo colorido, olhos salientes, posição do tímpano junto ao olho ; Bokermann, 1956).

100 87 No presente estudo, no entanto, foi demonstrado que a região do quadrado-jugal em Megaelosia é posteriormente deslocada em relação ao restante do crânio, se comparada aos dois outros gêneros da família. Esta característica pode ser observada externamente comparando-se a posição relativa da órbita, tímpano e extremidade posterior da maxila. Destacadamente, as espécies de Megaelosia apresentam órbita e tímpano proporcionalmente muito mais afastados entre si que Hylodes. Tal característica nos permitiu confirmar a inclusão desta espécie no gênero Hylodes. Hylodes magalhaesi (Bokermann, 1964) (Fig. 25) Elosia magalhãesi Bokermann, 1964 Hylodes magalhaesi Lynch, 1971 Localidade-tipo Campos do Jordão (alt. ca m), Estado de São Paulo (Bokermann, 1964). Material-tipo Na descrição original são listados holótipo, alótipo e outros 29 parátipos. No presente estudo examinamos 15 destes espécimes: MNRJ 3973, 14219; MZUSP , , 73705, 74439; EI Em geral encontram-se em bom estado de preservação. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do dedo I ausentes; (2) prega dorsolateral contínua, da margem posterior do olho até metade do abdômen, pontuada na região inguinal, tubérculos externos à prega ausentes; (3) linha clara coincidente com a prega dorsolateral, da direção do ombro à região inguinal, progressivamente mais evidente posteriormente, pontuada na região inguinal; (4) coloração ventral predominantemente escura com pontuações claras nos machos adultos, geralmente

101 88 clara com manchas escuras pouco definidas nas fêmeas e jovens; (5) tamanho mediano em relação às demais espécies com linha dorsolateral clara (CRC dos machos adultos 27,2 31,2 mm; x = 29,2 ± 1,1 mm; N = 21; ver Tabela A4.8); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio (segundo Bokermann, 1964) é um trinado constituído por uma série de notas muito rápidas, cujo espaçamento é mal percebido ao ouvido, repetidas em uma taxa de notas/s; cantos com duração regular de cerca de 1 s; freqüência dominante entre 1,4 3,0 ciclos/s; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de coloração geral do dorso variegado, padrão de manchas escuras dorsais variável; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes magalhaesi compartilha apenas com H. glaber, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz o ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claras nos machos adultos (outras espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente claro a igualmente manchado de claro e escuro). Hylodes magalhaesi difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes ou pouco expandidos nestas duas espécies), pela prega e linha clara dorsolateral evidentes (prega dorsolateral ausente ou muito pouco pronunciada e linha clara dorsolateral ausente em H. glaber e H. vanzolinii), e pelo padrão de coloração das superfícies dorsais com padrão de manchas e/ou barras escuras (padrão geral do dorso bastante uniforme em H. glaber e H. vanzolinii). Hylodes magalhaesi difere de H. ornatus por seu maior tamanho (CRC de machos adultos de H. magalhaesi 27,2 31,2 mm; CRC de machos adultos de H. ornatus 21,7 25,7 mm) e

102 89 difere de H. glaber por seu menor tamanho (CRC de machos adultos de H. glaber 32,5 38,6 mm). Hylodes magalhaesi difere de H. regius pela presença de barras nas coxas e demais padrões de coloração das superfícies dorsais (H. regius apresenta superfícies dorsais escuras e bastante uniformes, especialmente perceptível na metade anterodorsal das coxas, desprovidas de barras escuras); difere de Hylodes babax, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo sulco medial da face dorsal dos dedos pouco profundo e escudos pouco definidos (Hylodes babax, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz possuem sulco profundo separando escudos bastante pronunciados na face dorsal dos dedos). Hylodes magalhaesi também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no dedo I dos machos (presentes nestas outras espécies); difere de H. asper, H. meridionalis, H. dactylocinus e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies); difere de H. nasus e H. meridionalis pela prega dorsolateral contínua na maior parte de sua extensão (prega dorsolateral formada por tubérculos alinhados e variavelmente conectados em H. nasus e H. meridionalis); e difere de H. lateristrigatus, H. perplicatus, H. heyeri e Hylodes sp. n. Maromba pelo menor tamanho (CRC de machos adultos de H. magalhaesi 27,2 31,2 mm; CRC de machos adultos destas outras espécies 32,1 42,0 mm). Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Bokermann, 1964). Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.8. Apresenta dimorfismo sexual e variação ontogenética na coloração ventral que é predominantemente escura com pontuações claras nos machos adultos, geralmente clara com manchas escuras pouco definidas nas fêmeas e jovens. O dimorfismo sexual foi destacado na descrição original da espécie (Bokermann, 1964). Quatro espécimes (MNRJ 3973, 14219, EI 2577, parátipos, e EI 362) foram utilizados na descrição a seguir,

103 90 destacando a variação intraespecífica observada. Corpo esguio (MNRJ 3973 mais esguio); cabeça mais longa que larga; focinho arredondado a sub-ovóide em vista dorsal e protruso a muito protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral côncavo a quase reto, distinto e muito pouco anguloso; região loreal pouco côncava; tímpano arredondado, seu diâmetro metade a pouco maior que o diâmetro do olho; tubérculos entre tímpano e ombro não foram observados (talvez pelo estado de conservação já que vários caracteres de textura estão pouco evidentes) exceto no espécime MNRJ 3973 que parece ter uma linha contínua entre o tímpano e o ombro, com a parte mais próxima do ombro mais protuberante; glândula mentoniana formada por ácinos esparsos; prega supratimpânica presente mas pouco desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral completa, contínua da margem posterior do olho até metade do abdômen, pontuada na região inguinal, tubérculos externos à prega ausentes; sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, arredondada a ovóide; um a três odontóides pré-vomerianos em duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, pouco direcionadas diagonalmente; coanas de tamanho moderado, arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior irregular, com tubérculos pouco evidentes, não corneificados. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos; tubérculo metacarpal externo de tamanho moderado, arredondado; tubérculo metacarpal interno pouco alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos dilatadas em discos; discos arredondados a trapezoidais em vista ventral, menores nos dedos I e II; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial pouco profundo, separando escudos pouco desenvolvidos, de contorno aproximadamente semicircular; comprimento relativo dos

104 91 dedos II<I=IV<III; dedos com fímbrias finas do disco à base, fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular no lado interno do dedo II, vestigial a ausente no lado interno do primeiro dedo (alguns espécimes têm fímbrias bastante estreitas, aparentemente devido ao estado de preservação). Perna esguia; tíbia pouco maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno alongado, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente; tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos, protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos fimbriados lateralmente; no lado externo do artelho V a fímbria atinge a direção do tubérculo subarticular proximal ou o ultrapassa a uma distância menor que seu comprimento; prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos pouco dilatadas; disco dos artelhos arredondados a trapezoidais em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente, profundo e pouco amplo, separando escudos bem desenvolvidos aproximadamente arredondados; discos dos artelhos pouco maiores que os dos dedos. Pele do dorso lisa medialmente, tuberculosa nas laterais e extremidade posterior (apenas EI 362, MNRJ 3973); face dorsal dos apêndices quase lisa, com estrias longitudinais mais numerosas na região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca pouco evidente. Padrão de coloração Padrão de coloração geral do dorso uniforme a variegado com padrão de manchas escuras dorsais variável, (dos quatro espécimes da localidade-tipo: EI 362 está com coloração muito esmaecida, EI 2577 não tem mancha escura nenhuma, os dois parátipos MNRJ têm padrão de manchas escuras sutil com V entre os olho e um deles, o MNRJ 3973, tem linhas escuras média e laterais sutis; dois espécimes de Camanducaia apresentam V entre os olhos e algumas manchas na linha média do corpo não interligadas formando faixa medial); face dorsal do braço e do antebraço com cor geral semelhante à do

105 92 dorso, com barra escura logo distal ao cotovelo apenas na metade interna do antebraço; face anterior do braço com faixa escura; metade anterodorsal da coxa com padrão semelhante à cor geral do dorso com apenas uma barra escura proximal nos espécimes EI 362, 2577, barras curtas que não alcançam a margem anterior da coxa em MNRJ 14219; metade posterodorsal da coxa com padrão variegado no MNRJ 14219, variegado com pontos sutilmente mais claros no EI 2577, predominantemente escuro com pontos claros no MNRJ 3973, escuro com pontos aproximadamente alinhados em duas faixas longitudinais pontuadas em EI 362; região da tíbia e face posterodorsal do pé com padrão semelhante à cor geral do dorso, com barras evidentes; face anterior da coxa com linha escura bem definida ou com contorno dorsal irregular e contorno ventral indefinido devido à coloração escura da face ventral da coxa. Ventre predominantemente escuro com pequenas manchas claras não anastomosadas (EI 362 com coloração esmaecida, sem padrão evidente), padrão de coloração na gula semelhante ao do ventre do corpo, predominantemente escuro com pontos claros, face ventral da região da tíbia e face oculta do pé com padrão variegado, sem padrão de manchas conspícuo; linha média escura na gula sutil devido ao padrão geral predominantemente escuro; metade anteroventral das coxas com padrão de coloração semelhante ao do ventre, coxa com linha média mais clara que o restante; metade posteroventral da coxa (área glandular) predominantemente escura, com muitos pontos claros; palma da mão e sola do pé escuras com padrão variegado; lábio inferior sutilmente mais escuro que a cor geral da gula. Lateral do corpo de cor geral no mesmo tom da cor do ventre com invasão do padrão manchado ventral até a metade inferior da lateral do abdômen; linha clara dorsolateral sutil, do ombro à região inguinal, pontuada na extremidade posterior; linha ventrolateral pontuada pode estar presente; lateral da cabeça com metade dorsal mais escura, da ponta do focinho ao tímpano (da narina ao tímpano em MNRJ 14219); linha clara da lateral da cabeça sutil, alargada na frente do

106 93 olho, estendendo-se até o ombro, passando pela linha de tubérculos entre tímpano e ombro; margem do lábio superior mais escura, com padrão variegado no focinho. Girino Desconhecido. Vocalização Apresentada na descrição original; o canto é um trinado constituído por uma série de notas muito rápidas, cujo espaçamento é mal percebido ao ouvido, em uma taxa de 20 a 25 notas por segundo; os cantos apresentam duração bastante regular de cerca de um segundo e freqüência dominante entre 1,4 e 3,0 ciclos/s (= khz; Bokermann, 1964). Não foram analisados cantos desta espécie no presente estudo. Pela descrição deste autor o canto não apresenta estrutura harmônica e é acentuadamente mais grave que os cantos das demais espécies do gênero. Vocalizações da população topotípica necessitam ser reanalisadas devido à qualidade do sonograma apresentado e aos métodos empregados, diferentes daqueles utilizados nas análises de vocalizações das demais espécies. Distribuição geográfica Hylodes magalhaesi é registrada na localidade-tipo e arredores, município de Campos do Jordão, estado de São Paulo, e em Monte Verde, município de Camanducaia, Estado de Minas Gerais (Fig. A3.6; Apêndice III). Hylodes ornatus (Bokermann, 1967) (Fig. 26) Elosia ornata Bokermann, 1967 Hylodes ornatus Lynch, 1971 Localidade-tipo Km 11 da estrada ao alto Itatiaia (alt. ca m), Parque Nacional do Itatiaia, Estado do Rio de Janeiro (Bokermann, 1967a).

107 94 Material-tipo No trabalho que descreve esta espécie são listados holótipo, alótipo e outros 20 parátipos. No presente estudo examinamos o holótipo (MZUSP 73679) e os parátipos (MZUSP , 74433). Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do dedo I ausentes; (2) prega dorsolateral contínua, estendendo-se da margem posterior do olho à região inguinal, tubérculos externos à prega dorsolateral ausentes; (3) linha clara dorsolateral da direção do braço à região inguinal, pouco evidente ou bastante evidente apenas na extremidade posterior; (4) coloração ventral predominantemente escura nos machos, com pontos ou pequenas manchas claras; (5) tamanho pequeno em relação às demais espécies com ventre escuro (CRC dos machos adultos 21,7 25,7 mm; x = 23,5 ± 1,0 mm; N = 33; ver Tabela A4.9); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; (7) vocalização não foi descrita (canto trinado segundo Bokermann, 1967b); (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos indistinto a pouco evidente; (9) padrão de coloração dorsal geralmente com faixa medial grossa, escura, alargada entre os olhos (às vezes pouco evidente), podendo apresentar duas linhas laterais mais estreitas, com tonalidade semelhante e paralelas à faixa medial; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara nada a pouco evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes ornatus é a menor espécie do gênero (CRC de machos adultos de H. ornatus 21,7 25,7mm; ver Tabela A4.9), característica que a diferencia prontamente das demais espécies do gênero, exceto H. phyllodes, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola e H. pipilans (CRC combinado de machos adultos destas espécies 23,0 32,2 mm). Hylodes ornatus também difere da maioria das espécies do gênero, exceto H. glaber, H. magalhaesi, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e

108 95 Hylodes sp. n. B. Lutz, pelo ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claras nos machos adultos (demais espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente claro a igualmente manchado de claro e escuro). Difere das demais espécies do gênero por seu padrão de coloração dorsal escuro geralmente formando faixa medial larga, juntando-se à mancha interocular, e duas faixas laterais, paralelas à faixa medial (demais espécies apresentam padrão diverso). Algumas espécies podem apresentar padrão de coloração dorsal semelhante ao característico de H. ornatus porém em freqüência muito baixa. Hylodes ornatus também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no dedo I dos machos (presentes nestas espécies). Hylodes ornatus difere de H. asper, H. cardosoi, H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies). Difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes ou pouco expandidos nestas duas espécies). Difere de H. nasus e H. meridionalis pela prega dorsolateral contínua (formada por tubérculos variavelmente conectados nestas duas espécies). Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Bokermann, 1967). Variação Dados da morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.9. Quatorze fêmeas e 11 machos adultos foram utilizados na descrição a seguir, destacando a variação intraespecífica observada. Corpo moderadamente esguio; cabeça mais longa que larga; focinho arredondado a sub-ovóide em vista dorsal e protruso a muito protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente ou dorsolateralmente direcionadas; canto rostral côncavo (raramente reto), distinto porém, em geral, pouco anguloso; região loreal côncava, pouco vertical; tímpano arredondado, seu diâmetro cerca da metade do diâmetro do

109 96 olho; textura entre tímpano e ombro pouco marcada nos espécimes observados, geralmente restrita a um tubérculo próximo do ombro; glândula mentoniana observada em alguns machos; prega supratimpânica estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral evidente (pouco evidente em alguns indivíduos devido à condição de preservação), estendendo-se da margem posterior dos olhos até a região inguinal; tubérculos externos à prega ausentes; sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, arredondada a ovóide; odontóides prévomerianos pequenos, geralmente apenas um proeminente em cada lado; processos dentígeros do pré-vomer posicionados entre e posteriores às coanas, ovais, quase redondos, com uma extremidade direcionada anterolateralmente e outra direcionada posteromedialmente; coanas de tamanho moderado, arredondadas; dentes maxilares e prémaxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior com fileira de pequenos tubérculos, espaçados entre si (tubérculos muito reduzidos em número e tamanho foram observados nas maiores fêmeas). Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos, os distais geralmente muito pequenos e pouco protrusos; tubérculo metacarpal externo grande, arredondado; tubérculo metacarpal interno pequeno, alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários nas mãos ausentes ou, raramente, um tubérculo pequeno na região do metacarpal I; primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos pouco dilatadas, discos pequenos; discos arredondados a trapezoidais em vista ventral; superfície dorsal dos discos dos dedos sem sulco medial evidente; escudos ausentes; comprimento relativo dos dedos II<IV=I<III; dedos com fímbrias muito finas a ausentes nas fêmeas, dedos dos machos com fímbrias do disco à base, fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular no lado interno do dedo II. Perna esguia; tíbia pouco maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno muito alongado, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente; tubérculos subarticulares simples,

110 97 redondos a elípticos, protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos bastante fimbriados lateralmente; fímbria no lado externo do artelho V ultrapassa o tubérculo subarticular proximal até a distância de aproximadamente o comprimento deste tubérculo; prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos arredondados a elípticos em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente, profundo e pouco amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; discos dos artelhos similares em tamanho ou pouco maiores que os dos dedos. Pele do dorso lisa, com grandes tubérculos escuros nas regiões laterais e posterior; face dorsal dos apêndices quase lisa, com estrias longitudinais mais numerosas na região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Padrão de coloração Padrão de coloração geral do dorso uniforme com três linhas escuras, uma medial (em toda a extensão do dorso, desde a mancha escura entre os olhos até a extremidade posterior, levemente alargada entre os ombros) e duas laterais, desde a direção do ombro (em cinco dos machos e uma fêmea não existe padrão de manchas escuras no dorso); barra escura completa entre os olhos pode ter a borda anterior côncava a reta ou com uma projeção anteromedial de tamanho variável; face dorsal do braço e do antebraço com cor geral pouco mais clara que a do dorso, podendo apresentar barra escura logo distal ao cotovelo; face anterior do braço com faixa escura; metade anterodorsal da coxa com cor geral pouco mais clara que a do dorso, com uma ou duas barras escuras na parte proximal da coxa, alcançando sua face anterior; metade posterodorsal da coxa predominantemente escura com manchas claras ou variegada com grande proporção de áreas escuras; região da tíbia e face posterodorsal do pé com padrão semelhante ao da coxa,

111 98 geralmente com três barras escuras espalhadas em toda sua extensão; face anterior da coxa com linha escura, podendo estar interrompida e com contorno irregular devido à presença de manchas claras. Ventre predominantemente escuro com manchas claras de tamanho variado nos machos (três machos apresentam ventre com aproximadamente iguais proporções de áreas escuras e claras), ventre predominantemente claro com manchas escuras, geralmente muitas, numerosas e anastomosadas (duas fêmeas apresentaram ventre com aproximadamente iguais proporções de áreas escuras e claras); semelhante padrão de coloração na gula; linha média escura geralmente bem evidente na metade posterior da gula; metade anteroventral das coxas com padrão de coloração indefinido, formado por fundo claro e áreas pigmentadas sem formar manchas; padrão semelhante na face ventral do braço e região da tíbia e face oculta do pé; metade posteroventral da coxa (área glandular) predominantemente escura ou pouco mais escura, com muitos pontos claros; palma da mão e sola do pé escuras. Lateral do corpo de cor geral no mesmo tom da cor do dorso, bastante uniforme; linha clara dorsolateral pouco destacada ou destacada apenas na região inguinal; lateral da cabeça com metade ventral pouco ou nada destacada por coloração clara que, quando evidente, pode ser variegada, sempre alargada na frente do olho, estendendo-se até o início do braço; margem do lábio superior escura, geralmente interrompida por diversas manchas claras. Girino Desconhecido. Vocalização O canto de anúncio de H. ornatus não foi descrito, mas no trabalho de descrição da espécie o autor destaca que o canto é trinado (Bokermann, 1967a). Neste estudo não foram analisados cantos desta espécie. Distribuição geográfica Hylodes ornatus foi registrado apenas na Serra do Itatiaia (Fig. A3.7; Apêndice III). Dados de altitude mencionados nos rótulos variam entre 1600 e 2300, indicando que esta espécie ocorre em maiores altitudes.

112 99 Figura 24: Holótipo de Hylodes mertensi (MZUSP 74171; CRC 54,5 mm). Figura 25: Parátipo de Hylodes magalhaesi (MNRJ 3973; CRC 29,2 mm). Figura 26: Topótipo de Hylodes ornatus (MNRJ 33405; CRC 22,9 mm).

113 100 Dados relevantes Foram localizados frascos na coleção do Museu Nacional com lotes coletados por Bertha Lutz em fevereiro de 1954 pertencentes a esta espécie, cujo rótulo continha a indicação Elosia parva n. sp.?, aparentemente este nome nunca foi publicado. Haddad & Sazima (1992) listam Hylodes cf. ornatus entre os anfíbios da Serra do Japi. Ao examinarmos espécimes desta localidade não encontramos as principais características diagnósticas de Hylodes ornatus (faixa escura do dorso evidente e geralmente completa e ventre predominantemente escuro nos machos). Haddad & Sazima (1992) afirmaram que detalhes de coloração diferem entre a população da Serra do Japi e H. ornatus. Os resultados deste estudo mostraram que tais diferenças no padrão de coloração do ventre e dorso são importantes na diagnose das espécies deste gênero e suficientes para diferenciá-las. A posição taxonômica da população da Serra do Japi, ainda incerta, encontra-se analisada adiante neste estudo. Hylodes regius Gouvêa, 1979 (Fig. 27) Localidade-tipo Ribeirão Brejo da Lapa (alt m), Fazenda Céu Azul, Vargem Grande, Município de Itamonte, Estado de Minas Gerais (Gouvêa, 1979) Material-tipo Na descrição original desta espécie são listados o holótipo (MNRJ 4110, macho; Fig. 27) e parátipos (MNRJ , ) dos quais apenas MNRJ não foram examinados no presente estudo. Os espécimes examinados encontram-se em bom estado de conservação. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do dedo I ausentes; (2) prega dorsolateral evidente, estendendo-se desde a margem posterior dos olhos, pontuada

114 101 na região inguinal; tubérculos externos à prega ausentes; (3) linha clara dorsolateral presente, coincidente com a prega dorsolateral, estreita anteriormente progressivamente mais marcada posteriormente, da margem posterior do olho e à região inguinal, bastante contrastante com o padrão geral do corpo uniformemente escuro; (4) coloração ventral predominantemente escura com poucas pontuações claras pequenas nos machos adultos; (5) tamanho mediano em relação às demais espécies com linha dorsolateral clara (CRC dos machos adultos 30,7 33,5 mm; x = 32,0 ± 1,2 mm; N = 4; ver Tabela A4.10); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio com duração de 1,7 s, composto por notas emitidas a uma taxa de notas/s, freqüência dominante de 5,2 6,3 khz, notas com modulação ascendente; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de coloração do dorso bastante uniforme, podendo apresentar pontos claros pouco definidos; (10) machos com fímbrias largas, nos dedos, artelhos e tarso (fêmeas não examinadas); (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara pouco a nada evidente, alargadas entre a narina e o olho quando destacada. Comparação com outras espécies Hylodes regius difere da maioria das espécies do gênero, exceto H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz, pelo ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claras nos machos adultos (demais espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente claro a igualmente manchado de claro e escuro). Considerando-se apenas as espécies com ventre predominantemente escuro, H. regius difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes ou pouco expandidos

115 102 nestas duas espécies); difere de H. glaber pela presença de prega dorsolateral proeminente e linha dorsolateral marcadamente mais clara que a cor geral do corpo; difere de H. ornatus e H. vanzolinii pelo maior tamanho (CRC dos machos adultos de H. regius 30,7 33,5 mm; CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 21,7 27,8 mm); difere de H. magalhaesi, H. babax, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo padrão de coloração das superfícies dorsais bastante uniforme, incluindo a metade anterodorsal das coxas desprovidas de barras escuras (dorso variegado podendo apresentar variados padrões de coloração com manchas escuras, além de barras na metade anterodorsal das coxas em H. magalhaesi, H. babax, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz ). Além do padrão de coloração do ventre, H. regius difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no dedo I dos machos (presentes nestas espécies); difere de H. asper, H. meridionalis, H. dactylocinus e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies); diferencia de H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. n. Faz. do Bonito pelo maior tamanho corporal (CRC dos machos adultos de H. regius 30,7 33,5 mm; CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 23,0 29,4 mm); e difere de H. asper, H. perplicatus e H. cardosoi pelo menor tamanho (CRC combinado dos machos adultos destas espécies 33,9 44,1 mm). Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Gouvêa, 1979). Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.10. O holótipo, os parátipos MNRJ 4109, , e o espécime MNRJ 41886, todos machos foram utilizados na caracterização a seguir, destacando a variação intraespecífica observada. Corpo moderadamente robusto (esguio em MNRJ 41886); cabeça mais longa que larga; focinho subelíptico em vista dorsal e arredondado a protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral reto a quase reto,

116 103 distinto, moderadamente anguloso a pouco anguloso; região loreal côncava; tímpano arredondado a elíptico, com diâmetro horizontal bastante variável, podendo ser menor, igual ou maior à metade do diâmetro do olho; tubérculos entre tímpano e ombro sutis, tubérculo próximo do ombro mais destacado; glândula mentoniana observada em todos os espécimes, ácinos glandulares semelhantes observados na face ventral do braço em MNRJ ; prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral evidente, anteriormente completa desde a margem posterior dos olhos, pontuada na região inguinal, progressivamente mais marcada posteriormente; tubérculos externos à prega ausentes; sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, arredondada a ovóide; um a três odontóides pré-vomerianos em duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, posicionadas diagonalmente com uma extremidade anterolateral e outra posteromedial; coanas de tamanho moderado, arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior com pequenos tubérculos não corneificados (ausentes no MNRJ 4111). Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos (subarticular distal do dedo IV pouco evidente em MNRJ 4111); tubérculo metacarpal externo de tamanho moderado, arredondado; tubérculo metacarpal interno moderadamente protruso, alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos dilatadas em discos; dedos com fímbrias de sua base ao disco, fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular no lado interno do dedo II, menos extensa no lado interno do primeiro dedo (menos extensa a ausente na metade proximal dos lados externo do terceiro e interno do quarto em dois espécimes); ponta dos dedos pouco dilatada; discos elípticos, arredondados ou trapezoidais em vista ventral; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial

117 104 evidente, moderadamente profundo e amplo, separando escudos moderadamente a bem desenvolvidos (MNRJ 4111 tem sulco pouco evidente e profundo, bastante amplo, separando escudos pouco desenvolvidos, de contorno aproximadamente semicircular); comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III. Perna esguia a pouco robustas; tíbia pouco maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno muito alongado, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente; tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos, protrusos (tubérculo subarticular distal do artelho V ausente em MNRJ 4111); tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV (exceto em MNRJ 4109 cujo terceiro artelho é pouco menor que o quinto); pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos fimbriados lateralmente; no lado externo do artelho V a fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular proximal até a distância de aproximadamente o comprimento deste tubérculo (exceto em MNRJ 4111, cuja fímbria não ultrapassa a margem interna do tubérculo); prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos arredondados a trapezoidais em vista ventral; face dorsal dos discos dos artelhos com sulco medial evidente a pouco evidente, pouco profundo, amplo, separando escudos desenvolvidos; discos dos dedos pouco menores que os dos artelhos. Pele do dorso lisa medialmente, lisa a pouco rugosa nas laterais e extremidade posterior; face dorsal dos membros lisa, com estrias longitudinais mais numerosas na região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular pouco evidente próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Padrão de coloração Padrão de coloração geral do dorso escuro com pontos muito pequenos, pouco mais claros que a cor geral (uniforme em MNRJ 4112, variegado em MNRJ 4111); manchas escuras ausentes no dorso; padrão de V escuro pouco evidente entre os olhos em MNRJ ; face dorsal do braço e do antebraço com

118 105 padrão escuro uniforme, sem manchas ou barras escuras; face anterior do braço com faixa escura pouco evidente, ventral à estreita linha clara; metade anterodorsal da coxa, região da tíbia e face posterodorsal do pé com padrão escuro uniforme, sem manchas ou barras escuras; metade posterodorsal da coxa predominantemente escura com poucos pontos claros muito pequenos; face anterior da coxa bastante uniforme, com poucos pontos claros na extremidade proximal. Ventre predominantemente escuro com pontos claros; padrão semelhante na gula; gula com linha média escura geralmente sutil devido ao padrão geral predominantemente escuro; metade anteroventral das coxas completamente clara a pouco manchada de escuro (o holótipo tem poucas manchas escuras pequenas na extremidade distal, próximas ao joelho); face ventral da região da tíbia predominantemente clara com pequenas manchas escuras; metade posteroventral da coxa predominantemente clara, com muitas manchas escuras, progressivamente mais manchado posteriormente; face oculta do pé predominantemente clara na área central, variavelmente manchada de escuro, progressivamente mais manchada nas bordas; palma da mão e sola do pé escuras com padrão variegado pouco evidente; lábio inferior não é destacadamente mais escuro que a cor geral da gula. Lateral do corpo de cor geral no mesmo tom da cor do dorso, pequenas manchas claras próximas do braço; linha clara dorsolateral evidente desde a margem posterior do olho ou desde a direção dos ombros até a região inguinal, contínua mas com intensidade irregular na maior parte de sua extensão, pontuada na região inguinal, progressivamente mais evidente posteriormente; linha ventrolateral clara pontuada, composta por manchas arredondadas presentes pelo menos junto da região inguinal, podendo se estender até o meio do abdômen ou ocupar seus dois terços posteriores (manchas claras maiores, mais evidentes e mais próximas entre si que os pontos claros do ventre); lateral da cabeça com metade dorsal aproximadamente do mesmo tom da cor geral; linha clara sutil, alargada na frente do olho, estendendo-se até o início do braço,

119 106 passando pela linha de tubérculos entre tímpano e ombro; margem do lábio superior escura. Girino Desconhecido. Vocalização (Fig. 16; Tab. 1) Na descrição original o autor destaca que sua voz não é muito intensa e que as notas são emitidas com grandes intervalos, sem formar trinados (Gouvêa, 1979). No entanto, o canto parece trinado no sonograma apresentado por Heyer (1982), que descreve o canto desta espécie pela primeira vez como tendo duração de 1,7 s e de notas emitidas a uma taxa de notas por segundo, com a freqüência dominante entre 5,2 6,3 khz. Embora não esteja destacado no texto, pode-se observar no sonograma apresentado que as notas têm modulação ascendente. Os cantos analisados por este último autor foram reanalisados no presente estudo. Ao afirmar que esta espécie emitia notas com grandes intervalos sem formar trinados Gouvêa (1979) presumivelmente se referia ao canto territorial, também presente na gravação que analisamos. Distribuição geográfica Hylodes regius é conhecido apenas da localidade-tipo, na região alta da Serra do Itatiaia (Fig. A3.2; Apêndice III). Hylodes otavioi Sazima & Bokermann, 1982 (Fig. 28) Localidade-tipo Originalmente, Km 126 da estrada Vespasiano Conceição do Mato Dentro, Serra do Cipó, Estado de Minas Gerais (Sazima & Bokermann, 1982). Atualmente, a localidade se encontra no Km 116 desta estrada (alt m; Romão, 2003) e pertence ao Município de Santana do Riacho.

120 107 Material-tipo A descrição original cita holótipo e quatro parátipos (Sazima & Bokermann, 1982). No presente estudo examinamos o holótipo (MNRJ 4163) que se encontra em bom estado de conservação embora com a coloração esmaecida. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral contínua e completa da margem posterior do olho à região inguinal; (3) linha clara coincidente com a prega dorsolateral, progressivamente mais intensa posteriormente, contínua; (4) coloração ventral igualmente manchada de claro e escuro, gula predominantemente escura; (5) tamanho mediano em relação às demais espécies com linha dorsolateral clara (CRC dos machos adultos 30,5 32,9 mm; x = 31,7 ± 0,8 mm; N = 6; ver Tabela A4.11); (6) saco vocal externo duplo, lateral, presente no macho; (7) canto de anúncio com notas e freqüência dominante entre 3,8 4,8 khz; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de coloração do dorso levemente variegado, com poucas manchas claras e escuras, pequenas e discretas; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes otavioi difere de todas as demais espécies do gênero, exceto H. uai, por possuir gula predominantemente escura nos machos adultos, em contraste com a coloração do restante do ventre (coloração da gula semelhante à do restante do ventre nas demais espécies do gênero). Difere das demais espécies do gênero, exceto H. uai e Hylodes sp. n. Maromba, pelo padrão de coloração do ventre igualmente manchado de claro e escuro (H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz possuem

121 108 machos adultos com ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claras; demais espécies possuem ventre predominantemente claro, com proporções variadas de manchas escuras). Hylodes otavioi assemelha-se bastante a H. uai, diferenciando-se desta espécie por apresentar corpo e pernas mais esguias (corpo e pernas mais robustos em H. uai) e por possuir fímbrias menos extensas nos artelhos e tarso (fímbrias muito extensas em H. uai). Hylodes otavioi também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas outras espécies); difere de H. asper, H. meridionalis, H. dactylocinus e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies); difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes ou pouco expandidos nestas duas espécies); difere de H. ornatus, H. vanzolinii, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. n. Faz. do Bonito pelo maior tamanho corporal (CRC dos machos adultos de H. otavioi 30,5 32,9 mm; CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 21,7 29,4 mm); e difere de H. lateristrigatus, H. asper, H. glaber, H. perplicatus, H. meridionalis, H. cardosoi e Hylodes sp. n. Maromba pelo menor tamanho (CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 32,4 44,1 mm), além de H. mertensi (CRC da fêmea analisada de H. otavioi 35,8 mm; CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm). Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Sazima & Bokermann, 1982).

122 109 Variação Dados sobre morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.11. Dados relevantes de variação não foram observados. Girino Descrito por Sazima & Bokermann (1982) em sua descrição original. Os autores não relatam depressão ventral do corpo ou faixa dorsal clara na cauda, mas a depressão ventral foi mencionada para esta espécie por Haddad et al. (1996). Não foram analisados girinos desta espécie no presente estudo. Vocalização Foi apresentada no trabalho de descrição original da espécie (Sazima & Bokermann, 1982). Canto trinado, composto geralmente por notas (podendo haver 6 9 notas, no início da atividade de vocalização). A fundamental não é visível no sonograma. Os autores citam estrutura harmônica com três faixas de freqüência, cuja dominante (3,8 4,8 khz) equivale à faixa de valor intermediário. Esta faixa correspondente ao terceiro harmônico, segundo observação do sonograma. Estes autores observam ainda que o canto desta espécie possui ritmo lento em comparação às demais espécies afins de H. lateristrigatus. Não foram analisados cantos desta espécie no presente estudo. Distribuição geográfica Conhecido apenas da localidade tipo, na Serra do Cipó, Município de Santana do Riacho, Estado de Minas Gerais (Fig. A3.8; Apêndice III). Na sua descrição, Sazima & Bokermann (1982) destacaram que H. otavioi representa a espécie de distribuição geográfica mais interiorana conhecida para o gênero. Sazima & Bokermann (1982) também observaram que, ao contrário das outras espécies que ocorrem associadas à floresta atlântica ou às matas ciliares dos campos de altitude do bioma atlântico, H. otavioi está associada a matas ciliares de área de cerrado.

123 110 Hylodes babax Heyer, 1982 (Fig. 29) Localidade-tipo Parque Nacional do Caparaó (alt m; S W), Estado de Minas Gerais, Brasil (Heyer, 1982). Material-tipo Esta espécie foi descrita com base em dois espécimes. Neste estudo apenas o holótipo foi examinado (MZUSP 57949), espécime que se encontra bem preservado. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral contínua, estendendo-se da margem posterior do olho à região inguinal; tubérculos externos à prega ausentes; (3) linha clara dorsolateral destacada apenas próximo da região inguinal; (4) coloração ventral predominantemente escura com manchas claras anastomosadas, gula escura com poucos pontos pequenos claros; (5) tamanho pequeno em relação às demais espécies com ventre predominantemente escuro (CRC dos machos adultos 29,9 31,6 mm; x = 30,7 ± 0,9 mm; N = 3; ver Tabela A4.12), (6) no macho adulto, sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio composto por poucas notas (5 a 8) com modulação de freqüência ascendente, emitidas em intervalos regulares de cerca de 0,04 s; duração da nota de cerca de 0,03 s; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de coloração geral do dorso variegado com manchas escuras de contorno irregular, medialmente alinhadas formando faixa medial incompleta; manchas escuras entre os olhos formando barra de contorno irregular; (10) machos com fímbrias largas nos dedos, artelhos e tarso (fêmeas desconhecidas); (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara evidente, alargada entre a narina e o olho.

124 111 Figura 27: Holótipo de Hylodes regius (MNRJ 4110; CRC 33,5 mm). Figura 28: Holótipo de Hylodes otavioi (MNRJ 4163; CRC 32,9 mm). Figura 29: Holótipo de Hylodes babax (MZUSP 57949; CRC 29,9 mm).

125 112 Comparação com outras espécies Hylodes babax difere da maioria das espécies do gênero, exceto H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claras nos machos adultos (demais espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente claro a igualmente manchado de claro e escuro). Considerando-se apenas as espécies do gênero cujos machos possuem ventre predominantemente escuro, H. babax difere de H. ornatus e H. vanzolinii por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de H. babax 29,9 31,6 mm; CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 21,7 27,8 mm) e difere de H. glaber por seu menor tamanho (CRC combinado dos machos adultos de H. glaber 32,5 38,6 mm). Também difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente no macho adulto (ausentes ou pouco expandidos nestas espécies), pela prega dorsolateral proeminente (H. glaber e H. vanzolinii com prega dorsolateral muito pouco proeminente ou ausente). Hylodes babax difere de H. glaber, H. regius, H. ornatus e H. vanzolinii pelo padrão de coloração do dorso com grandes manchas escuras alinhadas na linha média do corpo, formando faixa escura interrompida (dorso com padrão uniforme ou com manchas claras em H. glaber; padrão uniforme em H. regius e H. vanzolinii; dorso com faixa medial escura contínua da barra entre os olhos à extremidade posterior em H. ornatus). Hylodes babax difere de H. magalhaesi, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz por apresentar manchas claras no ventre maiores e parcialmente anastomosadas (ventre escuro com pontuações claras em H. magalhaesi, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz ); difere de Hylodes sp. n. Bocaina por apresentar linha escura na face anterior da coxa (face anterior da coxa sem linha escura em Hylodes sp. n. Bocaina ).

126 113 Hylodes babax também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas outras espécies); difere de H. asper, H. meridionalis, H. dactylocinus e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies). Hylodes babax difere de H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. n. Faz. do Bonito por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de H. babax 29,9 31,6 mm; CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 23,0 29,4 mm) e difere de H. lateristrigatus, H. asper, H. perplicatus, H. meridionalis, H. heyeri, H. fredi, H. cardosoi e Hylodes sp. n. Maromba por seu menor tamanho (CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 32,2 44,1 mm). Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Heyer, 1982). Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.12. Entre o material examinado, somente o holótipo é procedente da localidade-tipo. Os outros dois indivíduos (MZUSP ) são procedentes de São Teresa, Espírito Santo, e foram tentativamente identificados como H. babax. O holótipo apresenta ventre predominantemente escuro com grandes manchas claras irregulares, pouco anastomosadas, e gula quase completamente escura (Fig. 29); os dois outros espécimes apresentam ventre claro com muitas manchas escuras anastomosadas. MZUSP não possui barras no dorso das coxas; os outros dois espécimes apresentam barras na região proximal da coxa. Girino Desconhecido. Vocalização (Fig. 16; Tab. 1) Foi apresentada na descrição original (Heyer, 1982). No presente estudo foram reanalisados os cantos utilizados na descrição original, totalizando 207 notas, 174 intervalos e 33 cantos de um indivíduo, vocalizando em antifonia com um outro indivíduo mais distante do microfone; as vocalizações deste segundo indivíduo não puderam ser analisadas. Em complementação e correção aos dados

127 114 apresentados por Heyer (1982), encontramos: cantos compostos de 5 8 notas (x = 6,27 ± 0,80 notas), duração da nota de 0,02 0,05 s (x = 0,03 ± 0,004 s), intervalos entre notas regulares, de 0,02 0,06 s (x = 0,04 ± 0,005 s). Distribuição geográfica (Fig. A3.6, Apêndice III) Conhecido da localidadetipo, na Serra do Caparaó, limite entre os estados de Minas Gerais e Espírito Santo, ocorrendo nos riachos encobertos pela vegetação da Floresta Atlântica das áreas mais baixas desta serra (Heyer, 1982). Espécimes provenientes de Santa Teresa, Estado do Espírito Santo foram tentativamente incluídos nesta espécie. Dados relevantes Heyer & Cocroft (1986) já haviam apresentado a existência dos dois espécimes provenientes de Santa Teresa, ES, analisados no presente estudo. Estes autores também associaram tentativamente estes espécimes à espécie H. babax. No presente estudo, a diferença na coloração do ventre indica que talvez não sejam a mesma espécie, mas uma conclusão mais precisa é impossibilitada pelo pequeno número de espécimes disponíveis (dois em cada localidade) e por desconhecermos a vocalização da população de Santa Teresa. Hylodes vanzolinii Heyer, 1982 (Fig. 30) Localidade-tipo Parque Nacional do Caparaó (alt m; S, W), Estado de Minas Gerais (Heyer, 1982). Material-tipo Esta espécie foi descrita com base no holótipo e dois parátipos (ainda hoje, os únicos espécimes conhecidos), dos quais examinamos apenas o holótipo (MZUSP 57950) e um parátipo (MZUSP 52923). Tais espécimes encontram-se relativamente bem preservados mas com coloração esmaecida; ambos apresentam rugas no

128 115 dorso devido a artefato de preservação. Os espécimes se encontravam com o abdômen previamente aberto para sexagem. O holótipo é citado na descrição original como macho, mas trata-se de uma fêmea jovem; o parátipo analisado é um macho cujo sexo não foi informado na descrição da espécie. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral muito pouco proeminente, sinuosa; (3) linha clara dorsolateral ausente; (4) padrão de coloração ventral predominantemente escuro com poucos pontos claros; (5) tamanho pequeno em relação às demais espécies com ventre predominantemente escuro (CRC do parátipo, macho, 31,3 mm; ver Tabela A4.13); (6) saco vocal externo ausente no único macho observado; (7) canto desconhecido; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos evidente, pouco profundo, marcadamente amplo; escudos pouco pronunciados; (9) padrão de coloração do dorso uniforme; (10) fêmea jovem e macho com fímbrias moderadas nos artelhos e tarso, vestigiais nos dedos (porém a maturidade do macho é incerta); (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes vanzolinii difere das demais espécies do gênero, exceto H. glaber, por não apresentar sacos vocais nos machos (machos de H. glaber não apresentam sacos vocais marcadamente expandidos externamente; machos das demais espécies do gênero apresentam sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente). Hylodes vanzolinii também difere da maioria das demais espécies do gênero, exceto H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz, por apresentar ventre predominantemente escuro nos machos (demais espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente claro a igualmente manchado de claro e escuro).

129 116 H. vanzolinii difere de Hylodes glaber, única outra espécie cujos machos não possuem sacos vocais marcadamente expandidos externamente, por seu menor tamanho (CRC do macho analisado de H. vanzolinii 31,3 mm; CRC de machos adultos de H. glaber 32,5 38,6 mm). Hylodes vanzolinii também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas outras espécies); difere de H. asper, H. meridionalis, H. dactylocinus e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas espécies). Hylodes vanzolinii também difere de H. lateristrigatus, H. asper, H. perplicatus, H. meridionalis, H. heyeri, H. fredi, H. cardosoi e Hylodes sp. n. Maromba por seu menor tamanho (CRC combinado dos machos adultos destas espécies 32,1 44,1 mm), além de H. mertensi (CRC da fêmea analisada de H. vanzolinii 27,8 mm; CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm). Hylodes vanzolinii também difere de H. ornatus, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. n. Faz. do Bonito por seu maior tamanho (CRC combinado dos machos adultos destas espécies 21,7 29,4 mm. Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Heyer, 1982). Variação Apenas dois espécimes dos três conhecidos desta espécie foram observados (MZUSP 57950, fêmea jovem; MZUSP 52923, macho). Dados sobre sua morfometria são apresentados na Tabela A4.13 e na descrição a seguir a variação observada é destacada. Corpo esguio; cabeça mais longa que larga; focinho subelíptico em vista dorsal e protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral quase reto, distinto mas pouco anguloso; região loreal côncava; tímpano arredondado, seu diâmetro cerca da metade do diâmetro do olho (menor que a metade do diâmetro do olho na fêmea jovem); entre o tímpano e o ombro o macho apresenta apenas um grande tubérculo, próximo ao ombro, e a fêmea além deste, apresenta

130 117 outro tubérculo menor, próximo ao tímpano; glândula mentoniana não foi observada; prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral pouco proeminente ou ausente (aparentemente a estrutura identificada como prega dorsolateral seria um vaso sanguíneo uma vez que é pouco destacada e sinuosa; o estado de preservação dos espécimes, no entanto, impede a diferenciação inequívoca entre uma possível prega dorsolateral e um vaso sanguíneo aproximadamente no mesmo local); tubérculos externos à direção da prega dorsolateral ausentes; sacos vocais externos ausentes; língua grande e arredondada; um a três odontóides pré-vomerianos em cada uma das duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, pouco direcionadas diagonalmente (séries pouco proeminentes na fêmea jovem); coanas grandes, arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior irregular mas sem tubérculos (lisa na fêmea jovem). Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos (tubérculos subarticulares distais dos dedos III e IV do macho muito pouco protrusos); tubérculo metacarpal externo grande, arredondado (de tamanho moderado no macho); tubérculo metacarpal interno pouco protruso, alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos pouco dilatadas; discos elípticos em vista ventral; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial evidente, pouco profundo, muito amplo, separando escudos pouco desenvolvidos; comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III; dedos com fímbrias muito estreitas do disco à base (quase imperceptíveis no lado interno do primeiro dedo e na metade proximal no lado externo do dedo III e interno de dedo IV). Perna moderadamente esguia; tíbia pouco maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno alongado, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente (amassado no macho); tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos,

131 118 protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos fimbriados lateralmente (fímbrias igualmente extensas no macho e na fêmea jovem); no lado externo do artelho V do macho a fímbria não ultrapassa o tubérculo subarticular proximal, estendendo-se até a direção da metade deste tubérculo, na fêmea jovem a fímbria o ultrapassa até a distância de aproximadamente o seu comprimento; prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos pouco dilatadas; disco menor no artelho V; disco dos artelhos elípticos a trapezoidais em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente, profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; discos dos dedos e artelhos similares em tamanho. Pele do dorso bastante lisa, exceto por marcas derivadas do estado de conservação dos espécimes; face dorsal dos apêndices quase lisa, com estrias longitudinais principalmente concentradas na coxa e região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas perceptível apenas na fêmea. Padrão de coloração Fêmea jovem apresenta superfícies ventrais sem padrão de coloração discernível que não foi considerado na caracterização da espécie por termos identificado dimorfismo sexual bem como variação ontogenética desta característica em outras espécies do gênero. Padrão de coloração geral do dorso aparentemente variegado, sem padrão de manchas escuras e sem manchas entre os olhos; face dorsal do braço e do antebraço com cor geral semelhante à do dorso (pouco mais claro na fêmea), sem barra escura; face anterior do braço sem faixa escura; toda região dorsal da coxa bastante uniforme, sem padrão de barras perceptível; região da tíbia e face posterodorsal do pé com padrão de barras muito pouco evidente no macho (cerca de cinco na região da tíbia e três no pé), imperceptíveis na fêmea; face anterior da coxa sem linha escura. Ventre

132 119 predominantemente escuro com pontos claros no macho; gula aparentemente mais escura e quase sem pontos claros; face ventral da região da tíbia e metade anteroventral da coxa com o mesmo padrão do ventre, face ventral do braço com padrão semelhante porém com menos pontos claros; metade posteroventral da coxa sem pontos claros; linha média escura da gula imperceptível no macho, pouco evidente na fêmea; palma da mão e sola do pé escuros e uniformes; lábio inferior não é mais escuro que a cor geral da gula. Lateral do corpo uniforme de cor geral no mesmo tom da cor do dorso, sem qualquer padrão de desenho; linha clara dorsolateral ausente; lateral da cabeça aparentemente apresenta linha clara mas ela encontra-se desbotada, não ultrapassa o tímpano; tubérculos posicionados entre tímpano e ombro marcadamente claros. Girino Desconhecido. Vocalização Desconhecida. Heyer (1982) sugere que esta espécie não vocalize, pois seu canto não foi ouvido e pela ausência de fendas vocais nos machos. Distribuição geográfica Conhecido apenas da localidade-tipo, na Serra do Caparaó, limite entre os estados de Minas Gerais e Espírito Santo (Fig. A3.4; Apêndice III), ocorrendo nos riachos a céu aberto dos campos de altitude, acima de 1900 m de altitude (Heyer, 1982). Dados relevantes Na diagnose da descrição original de H. vanzolinii Heyer (1982) considera que o padrão de coloração dorsal não destacado dos flancos distingue esta espécie de todos os outros membros do grupo H. lateristrigatus, possivelmente à exceção de H. glaber, observação apoiada pelos dados aqui apresentados. Heyer (1982) ainda diferencia H. vanzolinii de H. glaber pela presença de pequenos pontos amarelos brilhantes em vida (brancos em preservativo) e pelo ventre variegado (Heyer, 1982). Todavia, pontos claros no dorso também podem ser observados em vários espécimes de H. glaber e o ventre variegado foi observado, provavelmente, em espécimes jovens, pois o maior

133 120 espécime que examinamos (macho de maturidade não determinada) apresenta ventre predominantemente escuro com pequenos pontos claros, assim como observado em H. glaber. Hylodes charadranaetes Heyer & Cocroft, 1986 (Fig. 31) Localidade-tipo Alto do Soberbo, próximo a Teresópolis (22 26 S W), Estado do Rio de Janeiro (Heyer & Cocroft, 1986). Material-tipo Esta espécie foi descrita com base no holótipo e 42 parátipos, dos quais examinamos os parátipos MZUSP , que se encontram bem preservados. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral contínua da margem posterior do olho à região inguinal, geralmente fragmentada na região inguinal; (3) linha clara dorsolateral pouco evidente a evidente, marcadamente mais destacada próximo à região inguinal; (4) coloração ventral geralmente predominantemente clara, com muitas manchas escuras grandes, anastomosadas, de contorno irregular; (5) tamanho mediano em relação às demais espécies com linha dorsolateral clara (CRC dos machos adultos 28,6 34,6 mm; x = 31,1 ± 1,3 mm; N = 32; ver Tabela A4.14); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio apresentando notas com modulação de freqüência com um único ciclo ascendente-descendente em cada nota, com intervalo entre notas de cerca de 0,28 s e duração de cerca de 0,10 s; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão geral uniforme a variegado, padrão de manchas escuras ausente ou pouco evidente, manchas circulares pelo dorso; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos,

134 121 artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes charadranaetes difere das demais espécies do gênero pelo padrão de modulação de freqüência nas notas do canto de anúncio com um ciclo ascendente-descendente em cada nota (H. cardosoi apresenta canto de anúncio com vários ciclos de freqüência ascendente-descendente por nota; demais espécies com canto descrito apresentam nota com freqüência ascendente). Hylodes charadranaetes também difere das demais espécies, exceto H. cardosoi, por apresentar maior intervalo entre notas (0,19 0,39 s; 0,28 ± 0,04 s; primeiro intervalo geralmente maior, mais raramente também o segundo e o terceiro: 0,44 0,94; 0,54 ± 0,12) e maior duração das notas (0,07 0,15 s; 0,10 ± 0,01 s). Hylodes charadranaetes também difere de H. asper, H. dactylocinus e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas espécies); pode ser distinguida de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans pela ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas espécies); difere de H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre predominantemente claro com muitas manchas escuras grandes anastomosadas nos machos adultos (estas outras espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente escuro, com pontos ou manchas claras). Hylodes charadranaetes também difere de H. glaber e H. vanzolinii pelos sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes ou pouco expandidos nestas outras espécies). Hylodes charadranaetes difere de H. ornatus, H. vanzolinii, H. dactylocinus, H. amnicola e H. pipilans por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de H. charadranaetes 28,6 34,6 mm; CRC combinado dos machos adultos destas espécies 21,7 27,8 mm); difere de H. perplicatus e H. cardosoi

135 122 por seu menor tamanho (CRC combinado dos machos adultos destas espécies 34,2 44,1 mm), além de H. mertensi (CRC das fêmeas de H. charadranaetes 32,7 35,7 mm; CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm) Dentre todas as espécies do gênero, H. charadranaetes é morfologicamente mais semelhante a H. otavioi, H. uai e Hylodes sp. n. Maromba, dos quais difere principalmente pelo padrão de coloração ventral, predominantemente claro, além de apresentar padrão de coloração semelhante na gula (estas outras espécies possuem ventre manchado em iguais proporções de claro e escuro, e H. otavioi e H. uai apresentam gula escura, em contraste com o padrão de coloração do restante da região ventral). Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Heyer & Cocroft, 1986). Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.14. Fêmeas são maiores e possuem todas as fímbrias mais estreitas, além de não possuírem sacos vocais ou tubérculos na margem do lábio superior. Corpo moderadamente robusto; cabeça mais longa que larga; focinho arredondado a sub-ovóide em vista dorsal e arredondado, protruso a muito protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral reto a pouco côncavo, distinto e anguloso; região loreal bastante côncava, geralmente bastante vertical; tímpano arredondado, seu diâmetro cerca da metade do diâmetro do olho; geralmente um tubérculo entre tímpano e ombro presente, pouco proeminente; glândula mentoniana foi observada em alguns machos; prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral evidente, estendendo-se da margem posterior dos olhos até a região inguinal; tubérculos externos à prega ausentes; sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, arredondada a ovóide; cerca de três odontóides pré-vomerianos em cada uma das duas séries grandes,

136 123 posicionadas entre e posteriores às coanas, ovais, quase redondas, com uma extremidade direcionada anterolateralmente e outra direcionada posteromedialmente; coanas de tamanho moderado, arredondadas exceto a margem anterior quase reta; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior com fileira de pequenos tubérculos. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos, tubérculos subarticulares distais podem estar bem reduzidos; tubérculo metacarpal externo grande, arredondado; tubérculo metacarpal interno alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários ausentes a pouco evidentes nas mãos, restritos à região do metacarpal I; extremidades dos dedos dilatadas em discos; discos elípticos a trapezoidais em vista ventral, menores nos dedos I e II; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial evidente, profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; comprimento relativo dos dedos II<IV=I<III; dedos com fímbrias extensas do disco à base, fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular no lado interno do dedo II. Perna moderadamente robusta; tíbia geralmente pouco maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno muito alongado, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente; tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos, protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos fimbriados lateralmente; fímbria do lado externo do artelho V ultrapassa pouco o tubérculo subarticular proximal, mais raramente pode atingir até 1/3 da distância entre este tubérculo e o metatarsal externo; prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos elípticos a trapezoidais em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente, profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; discos dos artelhos similares a pouco maiores

137 124 em tamanho que os dos dedos. Pele do dorso lisa medialmente, pouco rugosa nas laterais e extremidade posterior; face dorsal dos membros quase lisa, com estrias longitudinais mais numerosas na região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Padrão de coloração Padrão de coloração geral do dorso uniforme a variegado, padrão de desenho ausente ou em forma de grandes manchas escuras pouco destacadas da cor geral; quase a totalidade dos espécimes sem manchas entre os olhos; face dorsal do antebraço geralmente com barra escura logo distal ao cotovelo; face anterior do braço com faixa escura; metade anterodorsal da coxa com padrão semelhante à cor geral do dorso geralmente com três a quatro barras escuras grossas que alcançam a face anterior da coxa (padrão observado em 35 espécimes; dez apresentam apenas uma barra proximal geralmente triangular; seis apresentam duas barras proximais); metade posterodorsal da coxa variegada a predominantemente escura com grande proporção de áreas claras em manchas variavelmente anastomosadas, podendo formar linhas longitudinais, especialmente na extremidade distal; região da tíbia e face posterodorsal do pé com padrão semelhante à cor geral do dorso, com barras evidentes, geralmente espessas; linha escura na face anterior da coxa ausente (29 espécimes) a pouco evidente (23 espécimes), podendo estar presente, interrompida ou parcial. Ventre completamente claro a predominantemente claro com muitas manchas escuras anastomosadas; padrão semelhante ao do ventre ocorre na gula, metade anteroventral da coxa, face ventral da região da tíbia e face oculta do pé; gula com linha média escura com comprimento variável, geralmente restrita aos 2/3 posteriores da gula; metade posteroventral da coxa (área glandular) predominantemente escura, com muitos pontos claros coincidentes com os grânulos desta região. Lateral do corpo de cor geral no mesmo tom da cor do dorso, mais escura na região inguinal, onde se destacam variável número de manchas claras, aparentemente não associadas a grânulos ou

138 125 tubérculos; linha clara dorsolateral pouco destacada da cor geral, da direção dos ombros à região inguinal, progressivamente mais evidente posteriormente; lateral da cabeça com metade ventral pouco mais clara, que a cor geral do corpo, alargada na frente do olho, estendendo-se até o início do braço, passando pela linha de tubérculos entre tímpano e ombro; margem do lábio superior pode ser escura ou parcialmente escura. Girino O girino de H. charadranaetes não foi descrito anteriormente. Examinamos um lote de girinos (MNRJ 45752) procedente do Parque Nacional da Serra dos Órgãos. A textura bastante lisa, o padrão evidente de barras escuras na metade anterodorsal da coxa e seu grande tamanho, características observadas nos espécimes em estágios mais avançados da metamorfose, permitem uma identificação apenas aproximada como H. charadranaetes. Apesar de não se encontrarem bem preservados (data de coleta XI.1944), pode-se observar nestes girinos a depressão anterior ao intestino. Não identificamos área clara dorsal na base da cauda. Vocalização (Fig. 16; Tab. 1) O canto de anúncio foi publicado duas vezes antes da espécie ter sido descrita (Bokermann, 1967b, como Elosia lateristrigata; Heyer, 1982, como Hylodes sp.). A vocalização foi novamente apresentada na descrição da espécie (Heyer & Cocroft, 1986). No presente estudo foram reanalisados 137 notas, 14 intervalos longos (primeiros intervalos), 106 intervalos curtos e 16 cantos de dois indivíduos, utilizando as mesmas gravações utilizadas por Heyer (1982) e Heyer & Cocroft (1986). Em geral, encontramos resultados semelhantes porém, complementando e corrigindo os dados fornecidos por estes autores, verificamos cantos com 3 16 notas (x = 8,56 ± 3,37), duração das notas de 0,07 0,15 s (x = 0,10 ± 0,01 s) e intervalos entre notas entre 0,19 0,39 s (x = 0,28 ± 0,04 s). Não foram incluídos nestas medidas os primeiros intervalos dos cantos (mais raramente também o segundo e o terceiro) que geralmente são maiores, medindo de 0,44 0,94 s (x = 0,54 ± 0,12 s).

139 126 Distribuição geográfica Hylodes charadranaetes ocorre nos municípios de Teresópolis, Guapimirim, Nova Friburgo, Cachoeiras de Macacu e Casemiro de Abreu, todos na região da Serra dos Órgãos, no Estado do Rio de Janeiro (Fig. A3.8; Apêndice III). Hylodes phyllodes Heyer & Cocroft, 1986 (Fig. 32) Localidade-tipo Boracéia (23 38 S W), Estado de São Paulo (Heyer & Cocrof, 1986), Município de Salesópolis. Material-tipo A série-tipo de Hylodes phyllodes é bastante numerosa, constando de mais de 100 parátipos. Dentre os parátipos, há alguns jovens de H. asper, além de dois machos adultos (MZUSP ) desprovidos de tubérculos nupciais que apresentavam, juntamente com outro parátipo da série (MZUSP 23682, fêmea adulta), um padrão de coloração dorsal que consiste de faixa escura interocular, variavelmente prolongada na linha média do dorso em manchas de contorno irregular e variavelmente conectadas, progressivamente menos evidente posteriormente. Padrão dorsal semelhante foi observado em outras espécies do gênero (veja adiante), mas não em nenhum dos demais espécimes da série-tipo de H. phyllodes. Além disso, ao contrário de Hylodes phyllodes, estes espécimes não têm escudos dos dedos bem definidos. Estes espécimes fazem parte de um lote maior coletado por Rand e Rand, no intervalo de um ano (20.XI.1962 a 16.X.1963). Apesar dos números de tombo de todo o lote de parátipos serem seqüenciais, os números de campo e as datas de coleta indicam que é formado de vários pequenos lotes de um a três espécimes, nem sempre coletados

140 127 exatamente no mesmo local em Boracéia, segundo as anotações de campo de S. Rand arquivadas no MZUSP. Os espécimes acima referidos com tal padrão de coloração dorsal apresentam números de campo em seqüência, isolados dos demais, e foram os únicos coletados no local chamado de Pump stream below road nas anotações de S. Rand em seu caderno de campo. Neste mesmo caderno, as observações de coloração do coletor destacam o padrão de coloração do primeiro destes espécimes coletado (MZUSP 23682) ( brown above č ltr brown ladder pattern ). As observações de coloração dos outros dois também destacam a presença do padrão chamado por Rand de ladder pattern, enquanto as observações das coletas subseqüentes, que incluem machos com tubérculos nupciais, destacam a ausência de semelhante padrão (ex. like 141 [= MZUSP 23682] but ladder pattern not distinct ). Além disso, observando o mapa desenhado por S. Rand em seu caderno de campo constatamos que os poucos espécimes coletados no mesmo córrego que os três que apresentam tal padrão dorsal, foram encontrados seguindo o riacho pelo outro lado da estrada. Consideramos, portanto, que a série-tipo de H. phyllodes é composta e por este motivo retiramos estes parátipos das observações acerca da morfologia desta espécie. Diagnose (1) tubérculos nupciais distribuídos em área elíptica na base da superfície dorsal do primeiro dedo dos machos adultos; (2) prega dorsolateral proeminente e contínua da margem posterior do olho à região inguinal; (3) linha clara dorsolateral progressivamente mais evidente posteriormente; (4) coloração ventral clara com muitas manchas escuras pouco a bem definidas, pouco ou nada anastomosadas, de contorno irregular; (5) tamanho mediano em relação às outras espécies do gênero com tubérculos no primeiro dedo (CRC dos machos adultos 24,5 32,2 mm; x = 27,5 ± 1,3 mm; N = 102; ver Tabela A4.15); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio composto de duas partes distintas, a

141 128 primeira com intervalo entre notas regular (cerca de 0,06 s) e a segunda com notas pareadas, devido a intervalos entre notas alternadamente longo e curto (cerca de 0,17 s e 0,06 s); notas com modulação de freqüência ascendente e duração de cerca de 0,05 s; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de coloração do dorso bastante uniforme, podendo apresentar pontuações escuras nas laterais, raramente também na linha média; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com metade inferior mais clara evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Dentre todas as espécies do gênero, apenas H. fredi e H. pipilans compartilham com Hylodes phyllodes a presença de tubérculos no primeiro dedo dos machos adultos. Hylodes phyllodes difere de H. fredi pela distribuição dos tubérculos nupciais, que ocorrem em uma área elíptica na face dorsal da base do primeiro dedo dos machos (tubérculos espalhados por toda a superfície dorsal do primeiro dedo, podendo ocorrer também no segundo dedo em H. fredi) e por seu menor tamanho (CRC dos machos adultos de H. phyllodes 24,5 32,2 mm; CRC dos machos adultos de H. fredi 32,2 36,7 mm). Hylodes phyllodes difere de H. pipilans por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de H. phyllodes 24,5 32,2 mm; CRC dos machos adultos de H. pipilans 23,0 25,1 mm). Além das diferenças morfológicas, H. phyllodes difere das demais espécies do gênero pelo canto de anúncio cuja segunda parte apresenta notas pareadas (ver Canedo & Pombal, 2007). Redescrição Descrição original suficientemente apropriada (Heyer & Cocrof, 1986).

142 129 Figura 30: Holótipo de Hylodes vanzolinii (MZUSP 57950; CRC 27,8 mm). Figura 31: Topótipo de Hylodes charadranaetes (MNRJ 31176; CRC 31,6 mm). Figura 32: Hylodes phyllodes (MNRJ 34481; CRC 25,5 mm).

143 130 Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.15. Corpo moderadamente robusto; cabeça mais longa que larga; focinho arredondado em vista dorsal e protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral pouco côncavo, distinto, pouco a moderadamente anguloso; região loreal bastante côncava; tímpano arredondado, seu diâmetro cerca da metade do diâmetro do olho; região entre tímpano e ombro sem textura evidente ou com um tubérculo próximo do ombro; espécie com glândula mentoniana mais conspícua, geralmente presente e freqüentemente com ácinos muito abundantemente concentrados; prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral proeminente, estendendo-se da margem posterior dos olhos à região inguinal, progressivamente mais irregular e larga posteriormente; tubérculos externos à prega ausentes; sacos vocais duplos, laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, arredondada a ovóide; geralmente três odontóides prévomerianos em cada uma das duas séries grandes, posicionadas entre e posteriores às coanas, ovais, quase redondas, com uma extremidade direcionada anterolateralmente e outra direcionada posteromedialmente; coanas de tamanho moderado, arredondadas exceto a margem anterior quase reta; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior com fileira de pequenos tubérculos. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos; tubérculo metacarpal externo grande, arredondado; tubérculo metacarpal interno arredondado a oval; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; pequenos tubérculos distribuídos em uma área elíptica na face dorsal da base do primeiro dedo dos machos; extremidades dos dedos dilatadas em discos; discos elípticos a trapezoidais em vista ventral, menores nos dedos I e II; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial evidente, profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; comprimento relativo dos dedos II<IV<I<III;

144 131 dedos com fímbrias do disco à base, exceto nas metades proximais da face externa do dedo III e interna do dedo IV cujas fímbrias são menos extensas, incompletas ou ausentes; fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular no lado interno do dedo II. Perna moderadamente robusta; tíbia geralmente pouco maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno muito alongado, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente; tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos, protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos fimbriados lateralmente; no lado externo do artelho V a fímbria atinge o meio do tubérculo subarticular proximal ou o ultrapassa até uma distância menor que o comprimento deste tubérculo; prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos elípticos a trapezoidais em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente, profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; discos dos artelhos similares a pouco maiores em tamanho que os dos dedos. Pele do dorso lisa medialmente, pouco rugosa nas laterais e extremidade posterior; face dorsal dos apêndices quase lisa, com estrias longitudinais mais numerosas na região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Padrão de coloração Padrão de coloração geral do dorso uniforme a pouco variegado; pode apresentar pontos escuros associados a tubérculos alinhados nas áreas laterais, poucos espécimes apresentam pontos escuros também na linha média do dorso; manchas interorbital ausente; face dorsal do braço e do antebraço com cor geral mais clara que a do dorso, antebraço geralmente com uma ou duas barras escuras; face anterior do braço com linha escura evidente; metade anterodorsal da coxa com padrão semelhante à cor geral do dorso, geralmente com três escuras finas que alcançam a face anterior da coxa

145 132 (raramente apresentam duas faixas metade proximal da coxa); metade posterodorsal da coxa variegada, podendo apresentar continuação das barras da metade anterodorsal; região da tíbia e face posterodorsal do pé com padrão semelhante à cor geral do dorso, com barras evidentes, geralmente finas; linha escura na face anterior da coxa ausente a pouco evidente e de contorno irregular. Ventre predominantemente claro com manchas escuras de tamanho e número variados, não anastomosadas; padrão semelhante na gula, que também apresenta linha medial escura nos 2/3 posteriores; metade anteroventral das coxas e face ventral da região da tíbia geralmente com padrão de coloração semelhante ao do ventre; metade posteroventral da coxa sem padrão definido. Lateral do corpo de cor geral no mesmo tom da cor do dorso, variável extensão e número de pequenas manchas claras no limite com o padrão ventral; linha clara dorsolateral evidente do ombro à região inguinal, alargada e de contorno irregular na extremidade posterior; lateral da cabeça com metade dorsal mais escura, da ponta do focinho ao ombro; linha clara moderadamente conspícua, alargada na frente do olho, passando pela região entre o tímpano e o ombro, estendendo-se até o início do braço; margem do lábio superior sem linha escura. Girino A larva foi descrita por Heyer et al. (1990) que não mencionam presença da depressão ventral anterior ao intestino ou padrão de colorido claro na porção anterior da face dorsal da cauda. No presente estudo, examinamos girinos procedentes de Parati, Rio de Janeiro (MNRJ 50461) e de Ubatuba, São Paulo (MNRJ 50462). Estes espécimes apresentam depressão ventral mas não o padrão de coloração claro na face dorsal da cauda. Não foi possível, porém, a identificação inequívoca destes girinos uma vez que nenhum indivíduo completou a metamorfose. Sua identificação foi devida ao fato de terem sido coletados em riachos com intensa atividade de vocalização de H. phyllodes. Além disso, na localidade de Parati, a única outra espécie do gênero em foi H. asper, cujo girino também foi encontrado e indubitavelmente identificado pela presença de espécimes

146 133 em estágios avançados de metamorfose. As características marcadamente diferentes entre os girinos destas duas espécies, principalmente o padrão de coloração, impedem que sejam confundidos. Vocalização (Fig. 17; Tab. 1) Foi apresentada no trabalho de descrição original da espécie (Heyer & Cocroft, 1986) e já havia sido apresentada como pertencente a H. lateristrigatus por Bokermann (1964). Os mesmos cantos utilizados por Heyer & Cocroft (1986) foram reanalisados no presente estudo e dados similares foram encontrados, exceto pela freqüência no terceiro harmônico, que medimos entre 4,6 5,8 khz, indicada como 4,3 5,7 khz no início do canto e entre 4,1 5,3 khz no final por Heyer & Cocroft (1986). Além disso, detalhamos a medida de intervalos entre notas devido à singularidade do padrão temporal do canto desta espécie: os intervalos entre as notas na primeira parte do canto (4 a 8 primeiros intervalos) são aproximadamente regulares e menores (0,04 0,08 s; 0,06 ± 0,01 s; N = 75); na segunda parte do canto, intervalos longos e curtos estão alternados, produzindo notas emitidas aos pares (longos: 0,06 0,28 s; 0,17 ± 0,06 s; N = 63; curtos: 0,04 0,09 s; 0,06 ± 0,01 s; N = 57). Distribuição geográfica Hylodes phyllodes é conhecido da Serra do Mar, do município de Mangaratiba, no litoral sul do Estado do Rio de Janeiro, ao Caminho do Mar (antiga estrada São Paulo Santos) no Município Cubatão, Estado de São Paulo. No presente estudo também foram tentativamente associadas a esta espécie populações registradas em duas localidades pertencentes ao complexo da Mantiqueira: Município de Valença, Estado do Rio de Janeiro (Parque Municipal da Serra da Concórdia) e um único indivíduo procedente do Município de Campos do Jordão, Estado de São Paulo (Fig. A3.9; Apêndice III). Veja adiante neste estudo discussão sobre a posição taxonômica de populações encontradas ao sul da região de Cubatão.

147 134 Hylodes sazimai Haddad & Pombal, 1995 (Fig. 33) Localidade-tipo Próximo ao Observatório de Capricórnio, Joaquim Egídio, Município de Campinas (alt m; S S), Estado de São Paulo (Haddad & Pombal, 1995). Material-tipo No trabalho de descrição desta espécie são listados holótipo e dois parátipos. Neste estudo foi examinado um dos parátipos (MNRJ 15869; Fig. 33); este espécime se encontra em bom estado de preservação. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral completa, contínua da margem posterior do olho à região inguinal; tubérculos externos à prega ausentes (3) linha clara dorsolateral, do ombro à região inguinal, progressivamente mais evidente posteriormente; (4) coloração ventral predominantemente clara com variável número de manchas escuras pequenas, anastomosadas, de contorno pouco definido; (5) tamanho pequeno em relação às demais espécies com linha dorsolateral clara (CRC dos machos adultos 25,3 29,4 mm; x = 27,3 ± 1,2 mm; N = 16; ver Tabela A4.16); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio composto por notas com modulação de freqüência ascendente, freqüência entre khz, duração de cerca de 0,04 s, e emitidas com intervalos regulares de cerca de 0,03 s; (8) sulco medial da face dorsal dos discos dos dedos indistinto a pouco evidente; (9) padrão de coloração do dorso uniforme; linha interocular apenas com a borda anterior evidente; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais dos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com área clara evidente, alargada entre a narina e o olho.

148 135 Comparação com outras espécies Hylodes sazimai difere de H. nasus, H. lateristrigatus, H. asper, H. glaber, H. perplicatus, H. meridionalis, H. regius, H. otavioi, H. babax, H. heyeri, H. uai, H. fredi, H. cardosoi e Hylodes sp. n. Maromba por seu menor tamanho (CRC dos machos adultos de H. sazimai 25,3 29,4 mm; CRC combinado dos machos adultos destas espécies 29,9 44,1 mm). Considerando-se apenas as menores espécies do gênero, H. sazimai difere de H. phyllodes e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes em H. phyllodes e H. pipilans); difere de H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas em H. dactylocinus); difere de H. magalhaesi, H. ornatus e H. vanzolinii pelo ventre predominantemente claro com pequenas manchas escuras nos machos adultos (ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claras nos machos adultos de H. magalhaesi, H. ornatus e H. vanzolinii). Hylodes sazimai também difere de H. vanzolinii pelos sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausente em H. vanzolinii). Hylodes sazimai difere de Hylodes sp. n. Faz. do Bonito pela presença de barra escura interorbital, podendo ter conectada a ela pela linha escura medial, variável em presença, conectividade e tamanho (padrão de coloração dorsal em Hylodes sp. n. Faz. do Bonito sem manchas escuras no dorso ou barra interorbital). Hylodes sazimai é morfologicamente bastante semelhante a H. amnicola, diferenciando-se principalmente pela menor definição da barra escura interorbital (bem definida em H. amnicola), pela ausência de manchas escuras na linha média do dorso, conectadas à barra interorbital (variavelmente presentes e abundantes em H. amnicola) e, principalmente, pela vocalização de anúncio: número de notas por canto em H. sazimai (28 35; 31,7 ± 2,2) é menor que em H. amnicola (48 65; 57,3 ± 4,5), a duração da nota em H. sazimai (0,03 0,05 s; 0,04 ± 0,005 s) é maior que em

149 136 H. amnicola (0,02 0,03 s; 0,02 ± 0,004 s) e a freqüência do terceiro harmônico em H. sazimai (4,0 5,5 khz) é menor que em H. amnicola (5,1 6,2 khz). Além do menor tamanho, H. sazimai também difere de H. fredi devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presente em H. fredi) e difere de H. asper, H. meridionalis e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas em H. asper, H. meridionalis e H. cardosoi). Hylodes sazimai também difere de H. glaber, H. regius, H. otavioi, H. babax, H. uai, Hylodes sp. n. Bocaina, Hylodes sp. n. Maromba e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre predominantemente claro com pequenas manchas escuras nos machos adultos (estas outras espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claras ou manchado em iguais proporções de claro e escuro). Hylodes sazimai também difere de H. glaber pelos sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausente a pouco expandidos em H. glaber). Redescrição Descrição original suficientemente apropriada (Haddad & Pombal, 1995). Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.16. O parátipo MNRJ 15869, e os espécimes MNRJ 34697, 41887, e foram utilizados na descrição a seguir, destacando a variação intraespecífica observada. Corpo esguio; cabeça mais longa que larga; focinho sub-ovóide em vista dorsal e protruso a muito protruso em vista lateral; narinas pouco a nada protuberantes, direcionadas lateralmente a dorsolateralmente; canto rostral reto a pouco côncavo, distinto e pouco anguloso; região loreal côncava, voltada dorsolateralmente (pouco inclinada); tímpano arredondado, seu diâmetro pouco maior que a metade do diâmetro do olho (menor que a metade do diâmetro do olho em MNRJ 42275); um tubérculo grande próximo do ombro,

150 137 entre o tímpano e ombro, geralmente não formando linha (tubérculos ou linha tubercular não visualizados em alguns espécimes); glândula mentoniana presente no parátipo e em MNRJ (ácinos glandulares abundantes no parátipo); ácinos semelhantes em todo o ventre destes dois espécimes (também no face ventral do braço e lado interno no antebraço em MNRJ 34697); prega supratimpânica desenvolvida a pouco desenvolvida (talvez devido ao estado de fixação e conservação de alguns espécimes), estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral evidente e completa desde a margem posterior dos olhos, irregular a pontuada na região inguinal, progressivamente mais evidente posteriormente; tubérculos externos à prega ausentes; sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, arredondada a ovóide; dois a quatro odontóides pré-vomerianos em duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, posicionadas diagonalmente com uma extremidade anterolateral e outra posteromedial; coanas de tamanho moderado, arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior com pequenos tubérculos não corneificados. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos, tubérculos subarticulares distais (terceiro e quarto dedos) pouco evidentes; tubérculo metacarpal externo grande, arredondado; tubérculo metacarpal interno alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários geralmente ausentes nas mãos (podem apresentar pequeno tubérculo supranumerário entre o metacarpal interno e o subarticular do primeiro dedo); primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos pouco dilatadas em discos; discos arredondados em vista ventral, menores no primeiro dedo; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial pouco evidente e pouco profundo a imperceptível, escudos muito pouco desenvolvidos; comprimento relativo dos

151 138 dedos II<IV<I<III; dedos com fímbrias de sua base ao disco, fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular no lado interno do dedo II no parátipo e MNRJ Perna esguia; tíbia maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno alongado, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente; tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos, protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos extensivamente fimbriados lateralmente; no lado externo do artelho V a fímbria atinge a direção da borda distal do tubérculo subarticular proximal ou a ultrapassa até a distância de aproximadamente o comprimento deste tubérculo; prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos arredondados em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente, profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; discos dos artelhos maiores que dos dedos. Pele do dorso lisa medialmente, rugosa nas laterais e extremidade posterior podendo apresentar pequenos tubérculos; face dorsal dos membros lisa (granular em MNRJ 34697), com estrias longitudinais mais numerosas na região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Padrão de coloração Padrão de coloração geral do dorso uniforme, variavelmente apresentando (exceto que têm manchas escuras irregulares na linha média do dorso, formando faixa escura irregular em toda a extensão do corpo); mancha escura entre os olhos com borda anterior reta ausente a muito pouco evidente nos espécimes de dorso uniforme e evidente nos outros dois, completa em MNRJ e interrompida ao meio em MNRJ 42276; face dorsal do braço e do antebraço com cor geral pouco mais clara que a do dorso, com barra escura logo distal ao cotovelo bastante

152 139 evidente em MNRJ 34697, restrita ao lado interno em MNRJ , ausente nos demais (outra barra próxima ao punho em MNRJ 34697); face anterior do braço com faixa escura; metade anterodorsal da coxa com tom pouco mais claro que o do dorso, geralmente com barras escuras somente na extremidade proximal (uma barra fina no parátipo e em MNRJ 41890, duas nos demais espécimes) que geralmente não alcançam a face anterior da coxa (alcançam no parátipo e em MNRJ 34697); metade posterodorsal da coxa variegada, sem padrão evidente (variegada com manchas claras destacáveis, alinhadas longitudinalmente em MNRJ 41887, ); região da tíbia e face posterodorsal do pé com padrão semelhante ao da coxa, com três barras evidentes e distribuídas em toda sua extensão; face anterior da coxa com linha escura discernível, com contorno e preenchimento irregulares, às vezes pouco evidente (alguns espécimes têm pontos claros sutis na extremidade proximal). Ventre predominantemente claro com variável quantidade de pequenas manchas escuras anastomosadas, progressivamente menos manchado posteriormente, completamente claro na extremidade posterior; padrão de coloração na gula semelhante à parte anterior do ventre; gula com linha média escura restrita à metade posterior (exceto em MNRJ cuja linha média esta em toda a extensão da gula); faces ventrais do braço e antebraço, metade anteroventral das coxas e face oculta do pé completamente claros; face ventral da região da tíbia completamente clara (n = 3) a pouco manchada de escura (N = 4); metade posteroventral da coxa (área glandular) variegada a predominantemente escura com muitas manchas claras variavelmente anastomosadas, maiores na extremidade distal, reunidas formando linha irregular na extremidade distal na maioria dos espécimes (N = 5); palma da mão e sola do pé escuras, com padrão variegado; lábio inferior mais escuro que a cor geral da gula. Lateral do corpo de cor geral pouco mais escura que a da cor do dorso, em geral uniforme (alguns espécimes têm manchas claras na região inguinal, aparentemente não associadas a grânulos ou tubérculos); linha clara

153 140 dorsolateral presente, coincidente com a linha dorsolateral (completa desde a margem posterior do olho, interrompida na região inguinal), progressivamente mais evidente posteriormente (destacada somente da direção do ombro à região inguinal); lateral da cabeça com metade dorsal marcadamente escura, da ponta do focinho ao tímpano; linha marcadamente mais clara, alargada na frente do olho, estendendo-se até o ombro, passando pela linha de tubérculos entre tímpano e ombro; margem do lábio superior escura, com padrão variegado no focinho (alguns espécimes apresentam manchas claras nesta linha). Girino Foi descrito juntamente com o adulto na descrição original (Haddad & Pombal, 1995), onde foi destacada a presença da depressão ventral anterior ao intestino do girino. Não foi mencionada a presença de linha clara na face dorsal da musculatura da cauda e não há evidencias deste padrão de coloração na ilustração apresentada. No presente trabalho não analisamos larvas desta espécie. Vocalização (Fig. 17; Tab. 1) Foi apresentada no trabalho de descrição original da espécie (Haddad & Pombal, 1995). Alguns dos cantos utilizados por estes autores foram reanalisados no presente estudo (219 notas, 215 intervalos e sete cantos de um indivíduo). Em geral, foram encontrados valores similares àqueles previamente descritos, é aqui complementado e corrigido que a duração das notas varia de 0,03 0,05 s (0,04 ± 0,005 s), intervalo entre notas de 0,02 0,05 s (x = 0,03 ± 0,005 s) e primeiras notas mais graves e com menor energia que as demais. Estes autores mencionam a ocorrência de cantos de encontro que não foram gravados. Distribuição geográfica (Fig. A3.10; Apêndice III) Ocorre na localidade-tipo e proximidades (Joaquim Egídio e Sousas, Município de Campinas, e no Município de Monte Alegre do Sul), bem como no Itatiaia e em Camanducaia. Espécimes de Poços de Caldas foram tentativamente associados a esta espécie, porém a ausência de vocalização

154 141 registrada para esta população impossibilita um posicionamento definitivo. A posição taxonômica desta e de outras populações assemelhadas será discutido adiante, neste estudo. Hylodes heyeri Haddad, Pombal & Bastos, 1996 (Fig. 34) Localidade-tipo Próximo da Caverna do Diabo (alt. 450 m; S W), Município de Eldorado, Estado de São Paulo (Haddad et al., 1996). Material-tipo Na descrição desta espécie foram listados o holótipo e 13 parátipos dos quais examinamos o holótipo (MNRJ 17090) e um parátipo (MNRJ 17091); espécimes em bom estado de preservação. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral completa, contínua da margem posterior do olho à região inguinal; tubérculos externos à prega ausentes; (3) linha clara dorsolateral progressivamente mais evidente posteriormente; (4) coloração ventral clara com muitas manchas escuras, grandes, anastomosadas; (5) tamanho grande em relação às demais espécies com linha dorsolateral clara (CRC dos machos adultos 32,1 42,0 mm; x = 37,1 ± 2,6 mm; N = 23; ver Tabela A4.17); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio com notas modulação de freqüência ascendente e duração de cerca de 0,01 s, emitidas em intervalos regulares de cerca de 0,02 s, com freqüência no terceiro harmônico de 3,7 4,5 khz; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de coloração geral do dorso variegado, geralmente com grandes manchas escuras bastante distribuídas ou concentradas na linha média do dorso; manchas entre os olhos ausentes ou em forma de V, completo ou interrompido; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias

155 142 vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara evidente, alargada entre a narina e o olho, variegada na extremidade anterior, sob o focinho. Comparação com outras espécies Hylodes heyeri difere de H. ornatus, H. magalhaesi, H. babax, H. vanzolinii, H. phyllodes, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. Faz. Bonito pelo maior tamanho corporal (CRC dos machos adultos de H. heyeri 32,1 42,0 mm; CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 21,7 32,2 mm). Considerando apenas as maiores espécies do gênero, H. heyeri difere de H. mertensi por seu menor tamanho (CRC de fêmeas adultas de H. heyeri 39,0 45,7 mm; CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm) e pela presença de prega dorsolateral evidente (prega ausente a muito pouco proeminente em H. mertensi). Hylodes heyeri difere prontamente de H. asper, H. meridionalis e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas espécies) e pela presença de prega e linha clara dorsolaterais contínuas e ausência de tubérculos externos à direção da prega (região dorsolateral de H. asper e H. cardosoi com grandes tubérculos claros não alinhados, prega e linha clara dorsolaterais ausentes; região dorsolateral de H. meridionalis com prega dorsolateral pontuada, formada por tubérculos alinhados variavelmente conectados e variável número de tubérculos externos à direção da prega). Hylodes heyeri difere de H. glaber pela presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes a pouco expandidos em H. glaber), pelo ventre predominantemente claro com manchas escuras nos machos adultos (ventre predominantemente escuro em H. glaber), e pelo padrão de colorido geral das superfícies dorsais (padrão de colorido geral das superfícies gerais de H. glaber bastante uniforme).

156 143 Hylodes heyeri difere de H. lateristrigatus pela linha da lateral da cabeça alargada entre a narina e o olho (linha da lateral da cabeça com largura constante em H. lateristrigatus), pela presença de barras completas na metade anterodorsal das coxas (H. lateristrigatus tem barras curtas, representadas por pequenas manchas na linha média do dorso da coxa), e pelo padrão de colorido do dorso geralmente com grandes manchas escuras, pelo menos sobre as pálpebras (dorso bastante uniforme em H. lateristrigatus). Morfologicamente, H. heyeri é muito semelhante a H. perplicatus, diferindo desta pela vocalização de anúncio (ver acima na comparação de H. perplicatus). Hylodes heyeri também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos, presentes nestas outras espécies. Hylodes heyeri também difere de H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre predominantemente claro com manchas anastomosadas escuras nos machos adultos (tais espécies possuem machos adultos com ventre predominantemente escuro, com pontos ou manchas claras); também difere de H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos, ausentes nesta outra espécie, e de H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais, bastante rugosas nesta outra espécie. Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Haddad et al., 1996). Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.17. Corpo moderadamente robusto; cabeça mais longa que larga; focinho arredondado a sub-ovóide em vista dorsal e arredondado a protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente ou dorsolateralmente direcionadas; canto rostral reto a pouco

157 144 côncavo, distinto e anguloso; região loreal bastante côncava, variavelmente inclinada; tímpano arredondado, com diâmetro geralmente maior que metade do diâmetro do olho; linha entre tímpano e ombro presentes formada por uma linha de tubérculos única ou múltipla, formando área linear preenchida por vários pequenos tubérculos; glândula mentoniana observada em alguns machos; ácinos semelhantes aos mentonianos não observados em outras partes da superfície ventral; prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral evidente, estendendo-se da margem posterior dos olhos até a região inguinal, geralmente granular na metade posterior do corpo, formada por tubérculos pequenos, às vezes com mais de uma fileira de tubérculos; tubérculos externos à prega ausentes a pouco abundantes; sacos vocais pares, laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, arredondada a ovóide; três odontóides pré-vomerianos em cada uma das duas séries grandes, posicionadas entre e posteriores às coanas, elípticas, alongadas, com uma extremidade direcionada anterolateralmente e outra direcionada posteromedialmente; coanas de tamanho moderado, arredondadas exceto a margem anterior quase reta; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior com uma fileira de pequenos tubérculos em toda sua extensão. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos; tubérculo metacarpal externo grande, arredondado; tubérculo metacarpal interno, podendo estar alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos ou, raramente presentes, alinhados nos metacarpais (principalmente metacarpais III e IV); primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos dilatadas em discos; discos arredondados, elípticos, triangulares ou trapezoidais em vista ventral, menores nos dedos I e II; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco

158 145 medial evidente, profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; comprimento relativo dos dedos II<IV=I<III; dedos com fímbrias muito desenvolvidas, geralmente se estendendo do disco à base, ultrapassando o tubérculo subarticular no lado interno do dedo II, raramente ausente na metade proximal do lado externo do dedo III. Perna moderadamente robusta; tíbia pouco maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno muito alongado, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente; tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos, protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos extensivamente fimbriados lateralmente; fímbria do lado externo do artelho V atinge a borda proximal ou ultrapassa o tubérculo subarticular proximal até a distância de aproximadamente o comprimento deste tubérculo; prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos arredondados, elípticos ou trapezoidais em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente, profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; discos dos artelhos similares ou pouco maiores em tamanho que os dos dedos. Pele do dorso lisa medialmente, pouco rugosa nas laterais e extremidade posterior; face dorsal dos apêndices quase lisa, com estrias longitudinais mais numerosas na região da tíbia e pé; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Padrão de coloração Padrão de coloração geral do dorso (aspecto do fundo) variegado geralmente com grandes manchas escuras bastante distribuídas ou concentradas na linha média do dorso; manchas entre os olhos ausente ou em forma de V, completo ou interrompido; face dorsal do antebraço com uma a duas barras escuras; face anterior do

159 146 braço com faixa escura pouco a bem evidente; metade anterodorsal da coxa com duas a cinco barras escuras finas; metade posterodorsal da coxa variegada com grande proporção de áreas escuras a predominantemente escura com manchas claras variáveis em tamanho e conectividade; região da tíbia com padrão semelhante ao da metade anterodorsal da coxa, com três a quatro barras (geralmente mais grossas que as da coxa), face posterodorsal do pé com padrão semelhante, com três barras escuras; face anterior da coxa com linha escura muito irregular ou ausente (área escura muito manchada de pontos marcadamente claros, variáveis em número e tamanho). Ventre predominantemente claro com muitas manchas escuras, variáveis em tamanho e grau de conectividade (MNRJ com igual proporção de áreas claras e escuras); padrão de coloração na gula semelhante ao do ventre porém com manchas menos definidas (menor contraste entre as tonalidades clara e escura); gula com linha média escura bem definida, restrita à sua metade posterior (espécimes de Morretes) ou difusa, formada por maior concentração de manchas escuras anastomosadas (espécimes da localidade-tipo); padrão igual ao do ventre na metade anteroventral das coxas e face ventral da região da tíbia; metade posteroventral da coxa (área glandular) predominantemente escura, com muitos pontos claros; palma da mão e sola do pé escuras. Lateral do corpo com tonalidade geral igual à do dorso, podendo apresentar pequenas manchas claras na região inguinal; linha clara dorsolateral contínua, da direção do braço à região inguinal; lateral da cabeça com a metade ventral com linha mais clara (menos evidente junto ao focinho), alargada entre a narina e o olho e estendendo-se até o início do braço, passando pela linha de tubérculos entre tímpano e ombro; margem do lábio superior geralmente escura, especialmente após a órbita. Girino Desconhecido. Vocalização (Fig. 17; Tab. 1) O canto de anúncio de H. heyeri foi apresentado no trabalho de descrição original (Haddad et al., 1996). No presente estudo, além de

160 147 verificar cantos de anúncio provenientes da localidade-tipo (433 notas, 416 intervalos e 17 cantos de dois indivíduos) também analisamos vocalizações obtidas de Morretes, Estado do Paraná (482 notas, 468 intervalos e 14 cantos de três indivíduos). Haddad et al. (1996) citam duração das notas ente 0,03 0,04 s enquanto neste estudo foi encontrada duração da nota de 0,01 0,03 s (0,01 ± 0,004 s) para a localidadetipo e valores similares nas gravações provenientes de Morretes (0,01 0,03 s; 0,02 ± 0,01). Os outros resultados encontrados em ambas as localidades foram bastante similares entre si e aos descritos por Haddad et al. (1996): canto de anúncio com duração de 0,72 1,53 s (x = 1,05 ± 0,24, N = 32), composto de notas (x = 27,63 ± 4,76, N = 32) emitidas a uma taxa de 23,4 29,9 notas/s (x = 26,72 ± 2,23, N = 32), com intervalos regulares; notas com freqüência dominante no terceiro harmônico de 3,7 4,3 khz, notas com modulação ascendente. Distribuição geográfica Foi registrada na localidade-tipo e proximidades, na região do Parque Estadual do Alto Ribeira, nos Municípios de Eldorado e Apiaí, sul do Estado de São Paulo, e em várias localidades do Município de Morretes, na Serra do Mar no Estado do Paraná (Fig. A3.5; Apêndice III). Dados relevantes Em Morretes, Estado do Paraná, apenas duas espécies do gênero foram registradas: H. heyeri e H. cardosoi. Dois diferentes padrões de coloração foram observados em girinos com depressão ventral anterior ao intestino coletados em riachos desta região: um grupo de girinos apresentava faixa clara da face dorsal da base da cauda muito evidente, contornada por linhas marcadamente mais escuras que a cor geral e o outro não apresentava áreas claras na face dorsal da cauda. A identificação correta destes girinos, no entanto, foi impossibilitada por não terem sido observados espécimes de nenhuma das duas formas em estágios adiantados de metamorfose.

161 148 Hylodes dactylocinus Pavan, Narvaes & Rodrigues, 2001 (Fig. 35) Localidade-tipo Guaraú (alt. 50 m; S W), Estação Ecológica Juréia-Itatins (Núcleo Arpoador), Município de Peruíbe, Estado de São Paulo (Pavan et al., 2001). Material-tipo Neste estudo foram examinados o holótipo (MZUSP 89904) e os parátipos (MZUSP 89901, 89903, 89906, ; MNRJ ), todos em bom estado de conservação. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral ausente; tubérculos grandes espalhados na superfície dorsolateral; (3) linha clara dorsolateral ausente, tubérculos da superfície dorsolateral marcadamente claros; (4) coloração ventral clara ou predominantemente clara com poucas manchas escuras pequenas; (5) tamanho pequeno em relação às demais espécies com superfície dorsolateral sem linha clara (CRC dos machos adultos 23,2 26,6 mm; x = 24,9 ± 1,2 mm; N = 6; na Tabela A4.18); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) vocalização de anúncio com duração de 1,9 4,9 s (3,1±6,7 s), formada por notas (71±16); (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) dorso marcadamente variegado, geralmente com grandes manchas escuras, anastomosadas e de contorno bastante irregular; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade inferior da lateral da cabeça variegada.

162 149 Comparação com outras espécies Hylodes dactylocinus difere da maioria das espécies do gênero, exceto H. asper e H. cardosoi, por não apresentar prega dorsolateral (prega dorsolateral parcial ou inteiramente pontilhada a contínua nas demais espécies do gênero) e por ter uma pele dorsal muito granular (lisa a pouco granular nas demais espécies do gênero). Considerando-se as demais espécies sem prega dorsolateral e com dorso marcadamente granular, H. dactylocinus difere prontamente de H. asper e H. cardosoi por seu menor tamanho (CRC dos machos adultos de H. dactylocinus 23,2 26,6 mm; CRC combinado dos machos adultos de H. asper e H. cardosoi 33,9 44,1 mm). Hylodes dactylocinus também difere de H. cardosoi por apresentar notas e intervalos entre notas mais curtos no canto de anúncio (ver Fig. 5 em Pavan et al., 2001). Hylodes dactylocinus também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas outras espécies). Hylodes dactylocinus difere de H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. otavioi, H. babax, H. vanzolinii, H. uai, Hylodes sp. n. Bocaina, Hylodes sp. n. Maromba e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre predominantemente claro nos machos adultos (machos adultos destas espécies possuem ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claras ou manchado em iguais proporções de claro e escuro). Hylodes dactylocinus difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes ou pouco expandidos nestas outras espécies). Hylodes dactylocinus difere de H. nasus, H. lateristrigatus, H. glaber, H. perplicatus, H. meridionalis, H. magalhaesi, H. regius, H. otavioi, H. babax, H. vanzolinii, H. charadranaetes, H. heyeri, H. uai, H. fredi, H. cardosoi, Hylodes sp. n. Bocaina, Hylodes sp. n. Maromba e Hylodes sp. n.

163 150 B. Lutz por seu menor tamanho (CRC dos machos adultos de H. dactylocinus 23,2 26,6 mm; CRC combinado dos machos adultos de 27,2 44,1 mm), além de H. mertensi (CRC das fêmeas de H. dactylocinus 26,2 29,9 mm); CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm). Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Pavan et al., 2001). Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.18. Fêmeas são maiores que machos e apresentam fímbrias menos desenvolvidas, além não possuírem sacos vocais ou tubérculos nas margens do lábio superior. Girino Descrito por Pavan et al. (2001) que destacam a presença de uma área clara médio-dorsal estendendo-se da base até metade da cauda, mas não mencionam a depressão ventral do corpo. No presente estudo não analisamos larvas desta espécie. Vocalização O canto de anúncio e o canto de encontro foram apresentados no trabalho de descrição original (Pavan et al., 2001). Na descrição da vocalização encontram-se valores de duração do canto (1,9 4,9 s; 3,1±6,7 s) e número de notas por canto (notas chamadas de pulsos, ; 71±16). Os dados de freqüência indicados representam toda a extensão da freqüência (2,0 10,0 khz), sem individualizar o valor do terceiro harmônico. No presente estudo não analisamos cantos desta espécie. Distribuição geográfica Hylodes dactylocinus é conhecida somente da localidade-tipo, na Estação Ecológica Juréia-Itatins, Município de Peruíbe (Fig. A3.3; Apêndice III).

164 151 Figura 33: Parátipo de Hylodes sazimai (MNRJ 15869; CRC 28,5 mm). Figura 34: Parátipo de Hylodes heyeri (MNRJ 17091; CRC 36,4 mm). Figura 35: Parátipo de Hylodes dactylocinus (MNRJ 31199; CRC 27,1 mm).

165 152 Hylodes uai Nascimento, Pombal & Haddad, 2001 (Fig. 36) Localidade-tipo Riacho da Serra (alt. 850 m; S W), Parque das Mangabeiras, Município de Belo Horizonte, Estado de Minas Gerais (Nascimento et al., 2001). Material-tipo No trabalho de descrição desta espécie são listados holótipo e nove parátipos. Neste estudo foram examinamos o holótipo (MNRJ 23771; Fig. 36) e os parátipos (MNRJ , 23777), todos em bom estado de preservação. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral contínua, estendendo-se da margem posterior do olho à região inguinal; tubérculos externos à prega ausentes; (3) linha clara dorsolateral presente (não identificada em alguns dos espécimes examinados, talvez por estarem desbotados devido ao estado de preservação); (4) coloração ventral igualmente manchada de claro e escuro, em manchas grandes; gula predominantemente escura; (5) tamanho mediano em relação às demais espécies com linha dorsolateral clara (CRC dos machos adultos 30,9 33,6 mm; x = 32,5 ± 1,0 mm; N = 8; ver Tabela A4.19); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio composto por notas com modulação de freqüência ascendente e duração de cerca de 0,04 s, emitidas em intervalos regulares de cerca de 0,05 s; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) dorso variegado, padrão de manchas escuras ausente; manchas escuras entre os olhos ausente; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais

166 153 presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com área mais clara evidente, alargada entre narina e olho. Comparação com outras espécies Hylodes uai difere de todas as espécies do gênero, exceto H. otavioi, por possuir gula predominantemente escura nos machos adultos, em contraste com a coloração do restante do ventre, igualmente manchada de claro e escuro (coloração da gula semelhante à do restante do ventre nas demais espécies do gênero). Hylodes uai também difere da maioria das espécies do gênero, exceto H. otavioi e Hylodes sp. n. Maromba, pelo ventre igualmente manchado de claro e escuro nos machos adultos (machos adultos das demais espécies possuem ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claras ou predominantemente claro em variadas proporções de coloração escura). Considerando-se as espécies cujo ventre é manchado em iguais proporções de claro e escuro, H. uai difere de Hylodes sp. n. Maromba por apresentar gula escura, em contraste com o padrão manchado do restante do ventre (Hylodes sp. n. Maromba tem gula com padrão de coloração semelhante ao do restante do ventre) e difere de H. otavioi pelo porte mais robusto (H. otavioi mais esguio, especialmente as coxas) e pelos artelhos mais extensamente fimbriados (H. otavioi possui fímbrias mais estreitas). Hylodes uai também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas outras espécies); difere de H. asper, H. cardosoi, H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies); também difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente no macho adulto (ausentes ou pouco expandidos nestas outras espécies); também difere de H. ornatus, H. vanzolinii, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. n. Faz. do Bonito por seu maior tamanho (CRC dos machos

167 154 adultos de H. uai 30,9 33,6 mm; CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 21,7 29,4 mm) e difere de H. asper, H. perplicatus e H. cardosoi por seu menor tamanho (CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 33,9 44,1 mm). Redescrição Descrição original suficientemente apropriada (Nascimento et al., 2001). Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.19. Cinco espécimes foram utilizados na descrição a seguir, destacando a variação intraespecífica observada. Corpo moderadamente esguio; cabeça mais longa que larga; focinho arredondado em vista dorsal e protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral quase reto, distinto e moderadamente anguloso; região loreal côncava; tímpano arredondado, seu diâmetro pouco maior que a metade do diâmetro do olho (pouco menor no MNRJ 23777; maior na fêmea MNRJ 23775); um grande tubérculo entre tímpano e ombro, mais próximo do ombro; glândula mentoniana foi observada somente no holótipo e no parátipo MNRJ 23773; ácinos glandulares semelhantes aos mentonianos também foram observados em toda a superfície ventral do corpo e braço destes dois espécimes (menos evidente no MNRJ 23773); prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral completa, estendendose da margem posterior dos olhos à região inguinal (fragmentada na região inguinal no holótipo, na fêmea e no espécime MNRJ 23777, espécimes que mantiveram padrões de coloração e textura melhor preservados), progressivamente menos marcada anteriormente (exceto na fêmea); tubérculos externos à prega ausentes; sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente (exceto na fêmea); língua grande, arredondada a ovóide; três a quatro odontóides pré-vomerianos em duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, posicionadas diagonalmente com uma extremidade anterolateral e

168 155 outra posteromedial; coanas grandes, arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior com vários pequenos tubérculos uniformemente distribuídos, não corneificados (na fêmea há tubérculos muito pequenos, mais concentrados na região do pré-maxilar e ausente nas margens posteriores do lábio, tornando-se progressivamente mais espaçados posteriormente). Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos (distal do quarto dedo muito pouco proeminente no holótipo, na fêmea e no parátipo MNRJ 23777); tubérculo metacarpal externo grande, arredondado; tubérculo metacarpal interno alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários alinhados no metacarpo entre o tubérculo metacarpal externo e os subarticulares proximais (menos evidentes na fêmea); primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos dilatadas em discos; dedos com fímbrias relativamente extensas do disco à base, primeiro dedo menos fimbriado especialmente na face interna, fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular no lado interno do dedo II (fêmea com fímbrias bem menos extensas); discos arredondados em vista ventral, menores nos dedos I e II; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial evidente, profundo e moderadamente amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; comprimento relativo dos dedos II< I=IV<III. Perna moderadamente esguia; tíbia maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno alongado, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente; tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos, protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos extensamente fimbriados lateralmente; no lado externo do artelho V a fímbria ultrapassa o tubérculo subarticular proximal até uma distância menor a igual o comprimento deste tubérculo; prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o

169 156 calcanhar (fímbrias menos extensas na fêmea); pontas dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos arredondados a trapezoidais em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente, profundo e amplo, separando escudos arredondados, bem desenvolvidos; discos dos dedos e artelhos similares em tamanho. Pele do dorso lisa medialmente (menos lisa na fêmea), pouco rugosa nas laterais e extremidade posterior (padrão menos evidente no MNRJ 23774, provavelmente devido ao estado de fixação); face dorsal dos membros quase lisa, com estrias conspícuas longitudinais mais numerosas na região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Padrão de coloração Padrão de coloração geral do dorso (aspecto do fundo) variegado, sem padrão de manchas escuras (exceto por uma linha média fina e incompleta no espécime MNRJ 23773), sem manchas entre os olhos; face dorsal do braço e do antebraço com tom geral semelhante ao do dorso, sem manchas ou barras escuras; face anterior do braço com faixa escura ventral ausente a pouco conspícua (pouco evidente no holótipo, fêmea e MNRJ 23773); metade anterodorsal da coxa com tom semelhante à cor geral do dorso, padrão de barras escuras ausentes (holótipo, MNRJ 23772, 23774) a pouco perceptíveis (fêmea, MNRJ 23773, 23777); metade posterodorsal da coxa variegado, sem padrão de manchas conspícuas; face dorsal da região da tíbia e face posterodorsal do pé com padrão geral semelhante ao do dorso, com poucas manchas escuras sem formar padrão de desenho ou formando barras escuras pouco discerníveis; face anterior da coxa uniforme a variegada, sem linha escura (linha pouco evidente e irregular no MNRJ e na fêmea). Ventre igualmente manchado de claro e escuro em manchas grandes (pouco mais áreas claras em MNRJ 23773); gula predominantemente escura com nenhuma a poucas manchas claras; face ventral do braço clara com manchas escuras (holótipo, fêmea e parátipo MNRJ 23773) ou predominantemente escura (outros três espécimes); face ventral

170 157 da região da tíbia e face oculta do pé variegados, manchado de claro e escuro sem padrão definido, raramente apresenta algumas áreas completamente claras (tais áreas são claras com manchas escuras na fêmea); gula com linha média escura pouco evidente devido ao padrão geral predominantemente escuro; metade anteroventral das coxas variegada de claro e escuro, sem padrão de manchas conspícuo (espécime MNRJ com metade anteroventral da coxa clara com manchas escuras; holótipo e fêmea têm coxa com linha média completamente clara); metade posteroventral da coxa (área glandular) escura, com muitos pontos claros (coincidentes com as glândulas); palma da mão e sola do pé escuras com padrão variegado; lábio inferior mais escuro que a cor geral da gula. Lateral do corpo bastante uniforme, aproximadamente mesma tonalidade do dorso; linha clara dorsolateral indistinguível, aparentemente escurecida em decorrência da preservação (ver descrição original da espécie); apenas no holótipo e na fêmea a metade dorsal da lateral da cabeça é pouco mais escura que a cor geral do corpo, exceto pelo tímpano mais claro; áreas claras da lateral da cabeça aparentemente sofreram a mesma alteração da coloração que a linha clara dorsolateral, incluindo o tubérculo entre o tímpano e o ombro, prejudicando sua descrição. Girino Descrito por Nascimento et al. (2001), onde foi destacado que o corpo apresenta uma depressão ventral anterior à região do intestino. Os autores não relataram linha clara na região dorsal da musculatura da cauda mas, no presente trabalho, examinamos larvas desta espécie provenientes do município de Morro do Pilar, Minas Gerais (MNRJ e 41589, lotes de girinos com respectivamente 12 e dois espécimes). Encontramos linha clara dorsal na base da cauda ausente (50% dos espécimes) a pouco evidente (50%), independentemente do tamanho ou estágio do girino. Também verificamos a presença de depressão ventral em todos os girinos observados.

171 158 Vocalização (Fig. 17; Tab. 1) No trabalho de descrição original da espécie foram descritos canto de anúncio e canto territorial (Nascimento et al., 2001). No presente trabalho analisamos os mesmos cantos, da mesma localidade (51 notas, 47 intervalos e quatro cantos de um indivíduo) e foram encontrados dados bastante similares. Verificamos que o canto possui estrutura harmônica, dado não explicitado por aqueles autores. Distribuição geográfica Esta espécie foi registrada para algumas localidades no sul da Serra do Espinhaço, no Estado de Minas Gerais (Municípios de Belo Horizonte, Catas Altas e Morro do Pilar; Fig. A3.8, Apêndice III). A realização de coletas em outras áreas desta serra têm grandes chances de fornecer novas localidades de ocorrência para a espécie. Dados relevantes A ocorrência de H. uai na localidade da Serra do Cipó era desconhecida até o momento. Estes espécimes foram coletados em vários pequenos riachos tributários do Rio Mata-Cavalo, em remanescentes de matas na vertente atlântica do Espinhaço. Em linha reta, este local é muito próximo da localidade de ocorrência de Hylodes otavioi que, no entanto, encontra-se na outra vertente (Fig. A3.8, Apêndice III). As diferenças entre estas duas espécies são pequenas, tanto morfológicas quanto acústicas. Considerando-se apenas o holótipo de H. otavioi as únicas diferenças entre as duas espécies são aquelas listadas por Nascimento et al. (2001) na descrição de H. uai: fímbrias menos extensas em H. otavioi e porte mais robusto em H. uai. Tais características, no entanto, costumam variar em outras espécies de Hylodes de acordo com a fixação dos espécimes o que pode indicar que talvez estes táxons sejam sinônimos. No entanto, como não pudemos avaliar outros espécimes de H. otavioi além do holótipo e também não analisamos cantos desta espécie, não pudemos chegar à conclusão definitiva quanto ao status de H. uai. Coloração clara da prega dorsolateral não foi identificada nos espécimes observados (possível alteração da cor original; ver Nascimento et al., 2001).

172 159 Hylodes amnicola Pombal, Feio & Haddad, 2002 (Fig. 37) Localidade-tipo Parque Estadual do Ibitipoca (alt m; S W), Conceição do Ibitipoca, Município de Lima Duarte, Estado de Minas Gerais (Pombal et al., 2002). Material-tipo No trabalho de descrição desta espécie são listados holótipo e 18 parátipos dos quais examinamos o holótipo (MNRJ 24859; Fig. 37) e os parátipos MNRJ , , , e 26858, todos em bom estado de preservação. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral contínua, estendendo-se da margem posterior do olho à região inguinal; tubérculos externos à prega dorsolateral ausentes; (3) linha clara dorsolateral geralmente pouco evidente, restrita à região inguinal, progressivamente mais evidente posteriormente; (4) coloração ventral predominantemente clara com pontos escuros uniformemente espalhados em toda sua extensão ou concentrados em manchas de contorno pouco definido; (5) tamanho pequeno em relação às demais espécies com linha dorsolateral clara (CRC 24,5 27,8 mm; x = 26,0 ± 1,1 mm; N = 9; ver Tabela A4.20); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio composto por notas com modulação de freqüência ascendente e duração de cerca de 0,02 s, emitidas em intervalo regulares (exceto o último intervalo) de cerca de 0,04 s e com freqüência no terceiro harmônico entre 5,1 6,2 khz; (8) sulco medial da face dorsal dos discos dos dedos indistinto a pouco evidente; (9) coloração dorsal com barra interocular escura evidente, geralmente prolongada posteriormente na linha média do dorso do corpo, formada por grandes manchas escuras variáveis em extensão e conectividade; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos

173 160 dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com área clara evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes amnicola difere de H. nasus, H. lateristrigatus, H. asper, H. glaber, H. perplicatus, H.meridionalis, H. regius, H. otavioi, H. babax, H. vanzolinii, H. charadranaetes, H. heyeri, H. uai, H. fredi, H. cardosoi, Hylodes sp. n. Bocaina, Hylodes sp. n. Maromba e Hylodes sp. n. B. Lutz por seu menor tamanho (CRC dos machos adultos de H. amnicola 24,5 27,8 mm; CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 28,6 44,1 mm). Considerando-se apenas as espécies menores do gênero, H. amnicola difere prontamente de H. magalhaesi e H. ornatus pela coloração ventral predominantemente clara nos machos adultos (ventre predominantemente escuro com manchas ou pontos claros nos machos adultos destas espécies). Difere prontamente de H. phyllodes e H. pipilans pela ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas outras espécies); e de H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas em H. dactylocinus). Hylodes amnicola difere de Hylodes sp. n. Faz. do Bonito pelo padrão de coloração dorsal com concentração de manchas escuras na linha média da região anterior do corpo, além da barra escura entre os olhos (padrão uniforme em Hylodes sp. n. Faz. do Bonito ). Hylodes amnicola é morfologicamente bastante similar a H. sazimai, diferenciando-se deste, principalmente, pelo canto de anúncio (ver comparação entre os cantos na Comparação com outras espécies de H. sazimai), e pelo padrão de coloração do dorso, com barra interocular mais evidente e mais manchas escuras concentradas na linha média (barra interocular pouco evidente em H. sazimai e restante do dorso uniforme). Além do menor tamanho, H. amnicola também difere de H. fredi devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presente em H. fredi).

174 161 Difere de H. glaber, H. regius, H. otavioi, H. babax, H. vanzolinii, H. uai, Hylodes sp. n. Bocaina, Hylodes sp. n. Maromba e Hylodes sp. n. B. Lutz, pela coloração ventral predominantemente clara com manchas escuras nos machos adultos (machos adultos destas espécies possuem ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claros ou manchado em iguais proporções de claro e escuro). Hylodes amnicola também difere de H. asper e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies); também difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes a pouco expandidos em H. glaber e H. vanzolinii). Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Pombal et al., 2002). Variação Dados de morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.20. Treze espécimes (MNRJ 24859, holótipo, MNRJ , 24861, , 26309, 26858, parátipos, machos, e MNRJ 24860, , fêmeas, parátipos, e MNRJ 25653, parátipo não sexado) foram utilizados na descrição a seguir, destacando a variação intraespecífica observada. Corpo moderadamente esguio; cabeça mais longa que larga; focinho arredondado em vista dorsal e protruso em vista lateral; narinas pouco a nada protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral reto a pouco côncavo, distinto e moderadamente anguloso; região loreal côncava, bastante direcionada lateralmente e pouco direcionada dorsalmente (bastante inclinada); tímpano arredondado, seu diâmetro cerca da metade do diâmetro do olho; um tubérculo grande próximo do ombro, entre o tímpano e ombro, não formando linha; glândula mentoniana foi observada em todos os machos embora com ácinos muito dispersos e bastante sutis (ausente nas fêmeas); ácinos semelhantes aos mentonianos não foram observados em outras partes da superfície ventral; prega supratimpânica desenvolvida (pouco evidente em alguns espécimes, possivelmente

175 162 devido ao estado de conservação), estendendo-se do olho ao ombro, encobrindo parcialmente a borda superior do anel timpânico; prega dorsolateral presente, estendendose da margem posterior dos olhos até a região inguinal (raramente granular na região inguinal mas não interrompida); tubérculos externos à prega ausentes; sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, arredondada a ovóide; até três odontóides pré-vomerianos em duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, posicionadas diagonalmente com uma extremidade anterolateral e outra posteromedial; coanas de tamanho moderado, arredondadas; dentes maxilares e prémaxilares presentes, encobertos pelo lábio; margem do lábio superior dos machos com pequenos tubérculos evidentes, uniformemente distribuídos (fêmeas com margem do lábio superior irregular somente na extremidade anterior, sem tubérculos). Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, redondos, tubérculo subarticular distal geralmente pouco evidente no terceiro e principalmente no quarto dedos; tubérculo metacarpal externo grande, arredondado; tubérculo metacarpal interno pouco alongado em direção ao primeiro dedo; tubérculos supranumerários geralmente ausentes nas mãos (podem apresentar um tubérculo supranumerário proximal ao tubérculo subarticular do primeiro dedo e mais raramente também no segundo); primeiro dedo desprovido de espinhos, tubérculos e asperezas nupciais; extremidades dos dedos pouco dilatadas em discos (quase não dilatada no primeiro e segundo dedos); discos arredondados a trapezoidais em vista ventral; superfície dorsal dos discos dos dedos com sulco medial pouco evidente e pouco profundo a imperceptível nos dedos III e IV, geralmente imperceptível nos dedos I e II, escudos muito pouco desenvolvidos (principalmente no primeiro e segundo dedos); comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III; dedos com fímbrias estreitas do disco à base, geralmente mais estreitas no primeiro dedo, ultrapassando o tubérculo subarticular no lado interno do segundo dedo (fímbrias muito

176 163 finas, quase imperceptíveis nas fêmeas). Pernas pouco robustas; tíbia pouco maior que o fêmur; tubérculo metatarsal interno alongado, tubérculo metatarsal externo redondo e proeminente; tubérculos subarticulares simples, redondos a elípticos, protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; pés com membranas vestigiais contínuas às fímbrias dos artelhos; artelhos extensivamente fimbriados lateralmente; no lado externo do artelho V a fímbria geralmente ultrapassa o tubérculo subarticular proximal até aproximadamente 1/3 da distância entre este tubérculo e o tubérculo metatarsal externo (mais raramente alcança a direção da margem distal do tubérculo subarticular ou o ultrapassa em uma distância de cerca do comprimento deste tubérculo); prega no lado interno do tarso, contínua com a fímbria do lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar (fêmeas com todas as fímbrias mais estreitas que as dos machos); pontas dos artelhos dilatadas; disco dos artelhos arredondados a trapezoidais em vista ventral; faces dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente, profundo e amplo, separando dois escudos; escudos bem desenvolvidos, arredondados; discos dos artelhos maiores que dos dedos. Pele do dorso lisa medialmente, rugosa nas laterais e extremidade posterior (poucos espécimes apresentam alguns tubérculos maiores na região rugosa); face dorsal dos membros quase lisa, com estrias longitudinais mais numerosas na região da tíbia; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo à cloaca nas faces posteroventral e posterior das coxas. Padrão de coloração Padrão de coloração geral do dorso geralmente com barra interocular escura evidente, podendo prolongar-se posteriormente na forma de manchas escuras irregulares na linha média do dorso, variáveis em extensão e conectividade (atingindo a direção da cintura escapular no holótipo e nos parátipos MNRJ ); face dorsal do braço e do antebraço com cor geral pouco mais clara que a do dorso, antebraço com barra escura próxima do cotovelo em metade dos espécimes analisados;

177 164 face anterior do braço com faixa escura (não visualizado em MNRJ cuja coloração está bastante desbotada); metade anterodorsal da coxa com cor geral pouco mais clara que a do dorso com uma a três barras escuras restritas à região proximal, podendo alcançar ou não a linha escura na face anterior da coxa; metade posterodorsal da coxa variegada, geralmente com manchas claras evidentes, anastomosadas, que não formam linha; região da tíbia e face posterodorsal do pé com cor geral pouco mais clara que a do dorso, com barras evidentes (geralmente três barras); face anterior da coxa com linha escura discernível, com contorno e preenchimento irregulares, às vezes pouco evidente (muitos espécimes têm pontos claros na extremidade proximal, geralmente pouco conspícuos). Ventre completamente claro a sutilmente manchado de escuro na altura do peito e gula, progressivamente menos manchado posteriormente (fêmeas com manchas mais evidentes); gula com linha média ausente a sutilmente escura na extremidade posterior; metade anteroventral das coxas, face ventral da região da tíbia e do braço e face oculta do pé completamente claras, sem manchas ou pontuações escuras; metade posteroventral da coxa variegada a predominantemente escura com muitas manchas claras, geralmente anastomosadas e maiores na extremidade distal (em apenas três espécimes formam linha irregular); palma da mão e sola do pé escuras com padrão variegado; lábio inferior mais escuro que a cor geral da gula (não visualizado nos espécimes com coloração esmaecida). Lateral do corpo de cor geral no mesmo tom da cor do dorso, uniforme, sem padrão de manchas; linha clara dorsolateral presente, estendendo-se da direção do ombro ou do meio do corpo à região inguinal, progressivamente mais destacada posteriormente; lateral da cabeça com metade dorsal marcadamente escura, da ponta do focinho ao tímpano; linha clara geralmente evidente, alargada na frente do olho, geralmente com borda reta entre o focinho e o olho, estendendo-se até o início do braço, passando pela linha de tubérculos

178 165 entre tímpano e ombro; margem do lábio superior sem linha escura a sutilmente escura, da direção da narina à margem posterior do lábio. Girino Descrito por Pombal et al. (2002) que destacaram a presença da depressão ventral anterior ao intestino e, embora não mencionem linha clara na região anterior da face dorsal da musculatura da cauda, a ilustração do girino em vista dorsal evidencia este padrão de colorido. Vocalização Pombal et al. (2002) descreveram o canto de anúncio: duração de 2,82 3,75 s (x = 3,17 ± 0,25 s, N = 12 cantos, três machos), composto por notas (x = 57,33 ± 4,52 notas, N = 12 cantos, três machos); notas emitidas a uma taxa de 16,96 18,63 notas/s (x = 18,09 ± 0,5, N = 12 cantos de três machos), com intervalo de 0,026 0,040 s (x = 0,035 ± 0,003 s, N = 44 intervalos, cinco cantos, dois machos) exceto o último cuja duração é cerca de 0,05 s em alguns cantos; duração da nota de 0,015 0,034 s (x = 0,023 ± 0,004 s, N = 45 notas, cinco cantos, dois machos); notas com modulação de freqüência ascendente e estrutura harmônica, freqüência dominante de 5,1 6,2 khz (terceiro harmônico). No presente estudo não analisamos cantos desta espécie. Distribuição geográfica A espécie é conhecida para a localidade-tipo, no Parque Estadual do Ibitipoca, Estado de Minas Gerais (Fig. A3.10; Apêndice III). Na descrição da espécie um espécime de Aiuruoca, Estado de Minas Gerais, também foi associado a este táxon. Até então, H. sazimai era conhecido apenas das proximidades de sua localidade-tipo, em Campinas, Estado de São Paulo. Posteriormente, outras localidades onde ocorrem populações semelhantes a estas duas espécies foram registradas, tornando a distribuição de ambas as espécies quase contínua, especialmente após os resultados do presente estudo (Fig. A3.10; Apêndice III). Como a distinção entre ambas é acústica e as vocalizações não estão disponíveis para todas as populações, o posicionamento taxonômico destas populações não pode ser definido precisamente neste momento. Adiante uma discussão mais detalhada sobre este problema é apresentada.

179 166 Hylodes fredi Canedo & Pombal, 2007 (Fig. 38) Localidade-tipo Ilha Grande (23 09 S W), Município de Angra dos Reis, Estado do Rio de Janeiro (Canedo & Pombal, 2007). Material-tipo Na descrição original são listados holótipo (MNRJ 36077, macho adulto; Fig. 38) e uma série de parátipos (MNRJ 10895, 18809, , , , 35214, , , , 38936, machos adultos; MNRJ 35216, , 35244, machos jovens; MNRJ 35191, 35220, 35222, machos adultos diafanizados e corados; MNRJ 35209, 35217, 35221, 35246, fêmeas adultas; MNRJ 35205, 35215, 35245, 35255, fêmeas jovens; MNRJ , fêmeas adultas diafanizadas e coradas; e MNRJ 35249, jovem não-sexado). Diagnose (1) pequenos tubérculos nupciais espalhados por toda superfície dorsal do primeiro dedo dos machos adultos; (2) prega dorsolateral contínua, da margem posterior do olho até a região inguinal; (3) linha clara dorsolateral progressivamente mais evidente posteriormente; (4) coloração ventral predominantemente clara com manchas irregulares escuras, não anastomosadas; (5) tamanho grande se comparado às outras espécies do gênero com tubérculos no primeiro dedo (CRC dos machos adultos 32,2 36,7 mm; x = 34,3 ± 0,9 mm; N = 26; ver Tabela A4.21); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio composto de duas partes distintas, a primeira com intervalo entre notas regular e a segunda com intervalo de notas irregular, sem padrão de notas pares; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; escudos bem definidos; (9) padrão de coloração do dorso uniforme a bastante variegado, raramente apresenta várias manchas escuras de contorno irregular, em geral uniformemente espalhadas em todo o dorso; (10)

180 167 machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com área clara evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes fredi difere das demais espécies conhecidas do gênero, exceto H. phyllodes e H. pipilans pela presença de tubérculos no primeiro dedo dos machos. Considerando-se as espécies cujos machos apresentam tubérculos nupciais, H. fredi difere prontamente de H. phyllodes e H. pipilans pela distribuição dos tubérculos nupciais, espalhados por toda a superfície dorsal do primeiro dedo no macho (tubérculos distribuídos em uma área elíptica na face dorsal da base do primeiro dedo em H. phyllodes e H. pipilans). Hylodes fredi difere de H. phyllodes e H. pipilans por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de H. fredi 32,2 36,7 mm, CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 23,0 32,2 mm). Além das diferenças morfológicas, H. fredi difere de H. phyllodes pelo canto de anúncio que não apresenta padrão fixo de notas pares em sua segunda parte (notas pareadas são o padrão na segunda parte do canto de anúncio de H. phyllodes) e difere de H. pipilans pelo canto de anúncio mais longo e composto de maior número de notas (canto de H. fredi é mais curto, composto por apenas duas notas). Hylodes fredi também difere de H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. otavioi, H. babax, H. vanzolinii, H. uai, Hylodes sp. n. Bocaina, Hylodes sp. n. Maromba e Hylodes sp. n. B. Lutz pela coloração ventral predominantemente clara com manchas irregulares escuras nos machos adultos (machos adultos destas outras espécies possuem ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claros ou manchado em iguais proporções de claro e escuro). Hylodes fredi também difere de H. asper, H. cardosoi, H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies); difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença

181 168 de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente no macho adulto, (ausentes a pouco expandidos nestas espécies). Hylodes fredi também difere de H. magalhaesi, H. ornatus, H. babax, H. vanzolinii, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, e Hylodes sp. n. Faz. do Bonito por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de H. fredi 32,2 36,7 mm, CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 21,7 31,2 mm). Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Canedo & Pombal, 2007). Variação Dados de morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.21. Fêmeas são maiores que machos e não apresentam sacos vocais, tubérculos nupciais no primeiro dedo, ou tubérculos na margem do lábio superior. Nas fêmeas, dedos e artelhos são menos fimbriados e a prega tarsal é mais estreita. Fímbria no lado externo do dedo V ultrapassa pouco o tubérculo subarticular proximal deste dedo, geralmente não atingindo distância correspondente ao comprimento deste tubérculo. Glândula mentoniana bastante evidente nos machos. A maioria dos machos apresenta pequenos tubérculos também no segundo dedo: 50% (n = 19) têm um a 12 pequenos tubérculos próximos ao disco do segundo dedo, pelo menos em uma das mãos; 10,5% (n = 4) apresentam pequenos tubérculos na área dorsomedial da metade distal do segundo dedo, pelo menos em uma das mãos; 2,5% (n = 1) têm pequenos tubérculos em toda a área dorsomedial do segundo dedo. Padrão de coloração Padrão de coloração do dorso uniforme a bastante variegado, raramente apresenta várias manchas escuras de contorno irregular, em geral uniformemente espalhadas em todo o dorso; barras escuras na metade anterodorsal das coxas geralmente finas, geralmente presentes em toda a extensão da coxa mas podem se concentrar apenas na extremidade proximal, padrão semelhante no dorso da região da tíbia; dorso do braço sem barras escuras, antebraço geralmente sem barra próxima ao cotovelo.

182 169 Barriga e faces ventrais do braço, metade anteroventral da coxa, região da tíbia predominantemente claros com muitas manchas escuras; gula pode apresentar padrão semelhante porém com manchas escuras maiores ou pode ser predominantemente escura; linha escura medial em toda extensão da gula ou restrita à porção posterior. Face anterior do braço com linha escura bem destacada, ventral a uma linha clara variavelmente evidente; face anterior da coxa com linha escura, geralmente apresentando contorno irregular. Lateral do corpo bastante uniforme, em tom bem escuro; linha clara dorsolateral estendendo-se do ombro à região inguinal ou restrita à extremidade posterior; metade inferior da lateral da cabeça alargada entre narina e olho, mais clara que a cor da metade dorsal, mas geralmente não muito destaca na porção anterior à órbita; após a órbita e contínua à face anterior do braço geralmente a linha clara é bastante evidente. Girino Desconhecido. Vocalização (Fig. 17; Tab. 1) Foi apresentada no trabalho de descrição da espécie (Canedo & Pombal, 2007). Canto de anúncio com duração de 0,59 3,36 s (x = 1,35 ± 0,16 s), composto de 5 23 notas (x = 10,49 ± 1,1 notas) emitidas a uma taxa de repetição de 6,06 9,50 notas/s (x = 7,85 ± 0,6 notas/s); canto levemente modulado em freqüência, ascendente da primeira à segunda ou terceira nota e descendente até o fim, intensidade do canto com modulação descendente; notas com duração de 0,02 0,04 s (x = 0,03 ± 0,01 s), estrutura harmônica, freqüência ascendente, dominante no terceiro harmônico entre 3,8 4,5 khz. O canto de anúncio é composto de duas partes, a primeira com intervalo entre notas regulares e a segunda com intervalo entre notas irregulares, características presentes em apenas uma outra espécie do gênero, H. phyllodes. No entanto, enquanto H. phyllodes apresenta a segunda parte do canto com intervalos longos e curtos regularmente alternados, formando notas pares, a segunda parte do canto de H. fredi apresenta intervalo entre notas irregulares, sem padrão de notas pares (Canedo & Pombal, 2007). Complementando os dados

183 170 Figura 36: Holótipo de Hylodes uai (MNRJ 23771; CRC 32,8 mm). Figura 37: Holótipo de Hylodes amnicola (MNRJ 24859; CRC 26,6 mm). Figura 38: Holótipo de Hylodes fredi (MNRJ 36077; CRC 34,8 mm).

184 171 apresentados na descrição, foram reanalisados separadamente 212 intervalos da primeira parte do canto (intervalos regulares) e 55 da segunda parte (irregulares), provenientes de 29 cantos de três indivíduos e verificamos que os intervalos regulares na primeira parte variam de 0,07 0,11 s (x = 0,09 ± 0,01 s) e na segunda parte são irregularmente alternados entre longos e curtos, variando de 0,10 0,16 s (x = 0,12 ± 0,01 s). Distribuição geográfica Hylodes fredi é conhecida somente da localidade-tipo, Ilha Grande, no Município de Angra dos Reis, Estado do Rio de Janeiro (Fig. A3.9; Apêndice III). Hylodes pipilans Canedo & Pombal, 2007 (Fig. 39) Localidade-tipo Próximo ao Rio Soberbo, Serra dos Órgãos (22 22 S W), Município de Guapimirim, Estado do Rio de Janeiro (Canedo & Pombal, 2007). Material-tipo Na descrição original são listados holótipo (MNRJ 33765, macho adulto, Fig. 39) e uma série de parátipos (MNRJ , 33764, 35989, 37306, 39371, 39374, machos adultos; MNRJ 33742, 33766, 37307, machos adultos diafanizados e corados; MNRJ 35990, fêmea adulta; e MNRJ 37308, jovem não-sexado). Diagnose (1) tubérculos nupciais pontiagudos distribuídos em uma área elíptica na base da superfície dorsal do primeiro dedo dos machos adultos; (2) prega dorsolateral proeminente da margem posterior do olho à região inguinal; (3) linha clara dorsolateral estendendo-se do ombro à região inguinal, mais destacada na extremidade posterior; (4) coloração ventral predominantemente clara com manchas irregulares escuras, não anastomosadas; (5) pequeno tamanho comparado às demais espécies do gênero com

185 172 tubérculos no primeiro dedo (CRC dos machos adultos 23,0 25,1 mm; x = 24,1 ± 0,8 mm; N = 9; ver Tabela A4.22); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio composto por apenas duas notas; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; escudos bem definidos (9) padrão de coloração do dorso levemente variegado, podendo apresentar várias pequenas manchas escuras de contorno irregular, espalhadas em todo o dorso; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com área clara evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes pipilans difere de todas as demais espécies de Hylodes pela vocalização composta de apenas duas notas. Hylodes pipilans difere de todas as demais espécies do gênero exceto H. fredi e H. phyllodes pela presença de tubérculos no primeiro dedo dos machos. Considerando-se as espécies cujos machos apresentam tubérculos nupciais, H. pipilans difere de H. fredi e H. phyllodes por seu menor tamanho (CRC dos machos adultos de H. pipilans 23,0 25,1 mm; CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 24,5 36,7 mm) e o canto de anúncio com somente duas notas. Além disso, H. pipilans difere de H. fredi pela distribuição dos tubérculos nupciais, concentrados em uma área elíptica na base do primeiro dedo (distribuídos em toda a face dorsal do primeiro dedo em H. fredi). Hylodes pipilans também difere da maioria das demais espécies do gênero, exceto H. ornatus, H. dactylocinus e H. amnicola, por seu menor tamanho (CRC dos machos adultos de H. pipilans 23,0 25,1 mm; CRC combinado dos machos adultos destas outras espécies 25,3 44,1 mm); também difere de H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. otavioi, H. babax, H. uai, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina, Hylodes sp. n.

186 173 Maromba e Hylodes sp. n. B. Lutz pela coloração ventral predominantemente clara com manchas irregulares escuras nos machos adultos (machos adultos destas outras espécies possuem ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claros ou manchado em iguais proporções de claro e escuro). Hylodes pipilans também difere de H. asper, H. cardosoi, H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies), e de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente no macho adulto (ausentes a pouco expandidos nestas duas espécies). Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Canedo & Pombal, 2007). Variação Dados de morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.22. A fêmea é maior que os machos e não possui sacos vocais nem tubérculos no primeiro dedo ou ao longo da margem do lábio superior. Na fêmea, dedos e artelhos são menos fimbriados e a fímbria tarsal é mais estreita. Glândula mentoniana observada em todos os machos, freqüentemente apresentou grande concentração de ácinos. Machos (50%; N = 5) não apresentam cobertura córnea nos tubérculos, possivelmente por perda posterior à coleta, visto que quatro deles foram preservados há mais de 18 anos. Fímbria do lado externo do dedo V não alcança a direção do tubérculo subarticular proximal deste dedo ou o atinge e ultrapassa até uma distância equivalente ao comprimento deste tubérculo. Padrão de coloração Padrão de coloração do dorso levemente variegado, podendo apresentar várias pequenas manchas escuras de contorno irregular, espalhadas em todo o dorso; barras escuras na metade anterodorsal das coxas muito finas, geralmente espalhadas em toda a extensão da coxa e em geral incompletas anteriormente; padrão

187 174 semelhante no dorso da região da tíbia; dorso do antebraço geralmente com barra escura próxima ao cotovelo. Barriga, gula, faces ventrais do braço, todo a face ventral da coxa, região da tíbia predominantemente claros geralmente com muitas manchas escuras; linha escura medial geralmente em quase toda a extensão da gula, exceto parte mais anterior. Face anterior do braço com linha escura bem destacada, ventral a uma linha clara variavelmente evidente; face anterior da coxa com linha escura, podendo apresentar-se bastante interrompida formada por manchas escuras de contorno irregular alinhadas. Lateral do corpo bastante uniforme; linha clara dorsolateral estendendo-se do ombro à região inguinal, mais evidente na extremidade posterior; metade inferior da lateral da cabeça alargada entre narina e olho, destacadamente mais clara que a cor da metade dorsal, formando linha clara que se prolonga até o ombro. Girino Desconhecido. Vocalização (Fig. 17; Tab. 1) Foi apresentada no trabalho de descrição original da espécie (Canedo & Pombal, 2007). A vocalização é bastante característica por apresentar apenas duas notas. As notas são curtas (0,02 0,03 s; 0,02±0,01 s) e separadas por um intervalo de 0,02 0,04 s (0,03±0,005 s). A freqüência dominante geralmente é no terceiro harmônico (4,6 5,4 khz), mas foram observados cantos em que o segundo e o terceiro harmônicos apresentaram energia similar, alternando a dominância no decorrer da duração da nota. Distribuição geográfica Hylodes pipilans é conhecido da região da Serra dos Órgãos, nos municípios de Guapimirim (localidade-tipo), Teresópolis e Cachoeiras de Macacu, no estado do Rio de Janeiro (Fig. A3.9; Apêndice III).

188 175 Hylodes cardosoi Lingnau, Canedo & Pombal, no prelo (Fig. 40) Localidade-tipo Porto de Cima (25 o 23 S 48 o 52 W), Município de Morretes, Estado do Paraná (Lingnau et al., no prelo; Anexo I) Material-tipo Na descrição original (ver manuscrito no Anexo I) são listados o holótipo (MNRJ 29751, macho adulto; Fig. 40) e uma grande série de parátipos (MNRJ 28533, 29752, 29755, , MZUSP , , , , , DZSJRP 5211, 5214, 5217, , 5292, , , , machos adultos, MNRJ 28534, 29754, , 38065, , , MZUSP 60685, 60688, 60692, , , DZSJRP , , , 5288, 5291, , , , 5316, fêmeas adultas; MNRJ 29753, MZUSP , DZSJRP , , , , 5223, , 5235, jovens nãosexados). Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral ausente, muitos tubérculos grandes espalhados na superfície dorsolateral, não alinhados; (3) linha clara dorsolateral ausente, coloração clara coincidentes com os tubérculos grandes desta região; (4) coloração do ventre clara a predominantemente clara com poucas manchas escuras pequenas; linha medial escura na parte posterior da gula; (5) tamanho grande em relação às demais espécies com superfície dorsolateral sem linha clara (CRC dos machos adultos 35,6 44,1; x = 40,4 ± 2,0 mm; N = 32; ver Tabela A4.23); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio com modulação de freqüência em vários ciclos ascendente-descendente em cada nota; notas com longa duração (0,101 0,183 s;

189 ,17 ms ± 7,81; N = 63 notas, 13 cantos, quatro machos); (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; escudos bem desenvolvidos; (9) padrão geral de coloração do dorso variegado; grandes manchas mais escuras espalhadas em todo o dorso; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade inferior da lateral da cabeça variegada. Comparação com outras espécies Hylodes cardosoi difere de todas as demais espécies do gênero cujo canto de anúncio é conhecido pela duração mais longa das notas e pelo distinto padrão de modulação de freqüência das notas, com sucessivos ciclos de modulação ascendente-descendente (Fig. 17). Hylodes cardosoi também difere da maioria das demais espécies do gênero, exceto H. asper e H. dactylocinus, por não apresentar prega dorsolateral (prega dorsolateral presente, parcial ou completamente pontilhada a contínua nas demais espécies do gênero) e por ter uma pele dorsal muito granular (lisa a pouco granular nas demais espécies do gênero). Considerando as demais espécies sem prega dorsolateral e com dorso marcadamente granular, H. cardosoi difere prontamente de H. dactylocinus por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de H. cardosoi 35,6 44,1 mm; CRC dos machos adultos de H. dactylocinus 23,2 26,6 mm). Hylodes cardosoi é morfologicamente muito similar a H. asper mas alguns caracteres polimórficos apresentam grande diferença de freqüência entre estas duas espécies. Ambas apresentam fímbrias no lado externo do dedo III e interno do dedo IV menos conspícuas na metade proximal destes dedos, particularmente nos machos. No entanto, esta parte da fímbria é freqüentemente completa ou quase completa nos machos de H. asper (74,5% completa ou quase completa no lado externo do dedo III e 90,2% completa ou quase completa no lado interno do dedo IV; N=51) e geralmente vestigial ou

190 177 ausente nos machos de H. cardosoi (95,8% vestigial ou ausente no lado externo do dedo III e 83,3% vestigial ou ausente no lado interno do dedo IV; N=24). Ambas espécies podem apresentar um par de tubérculos cloacais, localizados dorsalmente em cada lado da cloaca, mas estes tubérculos estão geralmente presentes e mais evidentes em H. cardosoi (89,2% com tubérculos muito evidentes, 8,1% com tubérculos pouco evidentes, e 2,7% sem tubérculos; N = 37) que em H. asper (7,9% com tubérculos muito evidentes, 67,3% com tubérculos pouco evidentes, e 24,8% sem tubérculos, N = 101). Geralmente, ambas as espécies apresentam a face posterior da coxa manchada de claro e escuro mas H. asper freqüentemente apresenta padrão predominantemente escuro com manchas claras isoladas (98,0%) enquanto manchas claras anastomosadas são incomuns (2,0%, amostra total = 99) e H. cardosoi geralmente apresenta padrão predominantemente escuro com manchas claras anastomosadas (56,0%), menos freqüentemente também apresentam manchas claras isoladas (22,0%) ou igual proporção de áreas claras e escuras, sem predominância (18,0%), e coxas com padrão predominantemente claro com manchas escuras (4,0%, amostra total = 50). Hylodes cardosoi tem a fímbria do lado externo de artelho V significativamente menor que H. asper (machos U=424,50; p<0,01; N = 56; 30 fêmeas U=237,50; p<0,01; N = 54; 31; veja Tabelas A4.3 e A4.23). Hylodes cardosoi também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas outras espécies); difere de H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. otavioi, H. vanzolinii, H. uai, Hylodes sp. n. Bocaina, Hylodes sp. n. Maromba e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre predominantemente claro nos machos adultos (machos adultos destas espécies possuem ventre predominantemente escuro, com pontos ou manchas claros ou manchado em iguais proporções de claro e escuro); difere de H. glaber e H. vanzolinii pela

191 178 presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes ou pouco expandidos nestas outras espécies). Hylodes cardosoi também difere de H. mertensi por seu menor tamanho (CRC das fêmeas adultas de H. cardosoi 36,7 46,5 mm; CRC das duas fêmeas conhecidas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm) e da maioria das demais espécies do gênero, exceto H. nasus, H. lateristrigatus, H. glaber, H. perplicatus, H. meridionalis, H. heyeri e H. fredi por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de H. cardosoi 35,6 44,1 mm; CRC combinado dos machos adultos destas espécies 21,7 35,0 mm). Redescrição Descrição original é suficientemente apropriada (Lingnau et al., no prelo). Variação Fêmeas apresentam fímbrias mais finas nos artelhos, dedos, e pé; não possuem tubérculos no lábio superior; e são maiores que os machos (Tabela A4.23). A fímbria no lado interno do dedo III (N=42) pode apresentar as seguintes condições: completa ou quase completa (73,8%), vestigial (23,8%), ou ausente (2,4%). A fímbria no lado externo do dedo III pode apresentar as seguintes condições: completa ou quase completa (4,8%), vestigial (66,7%), ou ausente (28,6%). A fímbria no lado interno do dedo IV pode apresentar as seguintes condições: completa (19,1%), vestigial (76,2%), ou ausente (4,8%). Espécimes (N=50) também variam no padrão de coloração da face dorsoposterior das coxas: 22,0% apresentam manchas claras isoladas, 56,0% apresentam área padrão predominantemente escura com manchas claras anastomosadas, 18,0% apresentam iguais proporções de áreas escuras e claras, e 4,0% apresentam área padrão predominantemente clara com manchas escuras. Girino Desconhecido.

192 179 Vocalização (Fig. 17; Tab. 1) Descrita por Lingnau et al. (no prelo). Cantos de anúncio com duração entre 0,798 1,686 s (x = 1,378 ± 0,21, N=13 cantos de quatro machos) e 4 8 notas (x = 6 ± 0,97, N=13 cantos de quatro machos); duração da nota 0,10 0,18 s (x = 0,14 ± 0,01, N=63 notas de 13 cantos); notas com modulação de freqüência em vários ciclos ascendente-descendente, freqüência dominante geralmente no terceiro harmônico, entre 3,9 5,8 khz (x = 5,19±0,33 N=57 notas de 13 cantos), alguns cantos têm aproximadamente a mesma quantidade de energia no segundo e terceiro harmônicos, dificultando definir a freqüência dominante (Lingnau et al., no prelo). No presente estudo, foram reanalisados 10 notas, oito intervalos e dois cantos de um indivíduo cantando sozinho, proveniente de Morretes, Estado do Paraná, e 25 notas, 23 intervalos e dois cantos de um indivíduo cantando em antifonia com um indivíduo de H. heyeri, provenientes da Serra da Graciosa, São João da Graciosa, Estado do Paraná. Os dados dos cantos provenientes de Morretes são bastante similares aos previamente descritos, em complementação a estes dados, encontramos intervalo entre notas variando de 0,07 0,13 s (x = 0,09 ± 0,02 s). Os cantos da Serra da Graciosa apresentaram maior número de notas (11 e 14 notas) e conseqüentemente maior duração, além de notas mais longas, variando de 0,17 0,24 s (x = 0,20 ± 0,02 s). Esta diferença pode ser decorrente do contexto social, uma vez que o espécime analisado desta população vocalizava em antifonia com um espécime de H. heyeri. Distribuição geográfica Hylodes cardosoi é conhecido da localidade-tipo e proximidades, nas regiões do Marumbi e de São João da Graciosa, ambas em Morretes, no Estado do Paraná; e de localidades na região do Alto Ribeira, nos Municípios de Apiaí, Capão Bonito e Iporanga, no Estado de São Paulo (Fig. A3.3; Apêndice III).

193 180 Dados relevantes Em Morretes, Estado do Paraná, apenas duas espécies do gênero foram registradas: H. heyeri e H. cardosoi. Dois diferentes padrões de coloração foram observados em girinos com depressão ventral anterior ao intestino coletados em riachos desta região (ver subitem Dados relevantes em H. heyeri). Hylodes sp. n. Bocaina (Fig. 41) Material examinado MNRJ , 41869, MZUSP 77786, 77796, 77805, 77815, 77817, 77822, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , machos adultos; MZUSP 77842, 77850, machos sub-adultos; MZUSP 23847, , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , fêmeas adultas; MZUSP , fêmea jovem. Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral estendendo-se da margem posterior do olho até a região inguinal, fragmentada na região inguinal, contínua no restante de sua extensão, mais proeminente do ombro à região inguinal, pouco marcada anteriormente; (3) linha clara evidente na região inguinal, ausente a pouco conspícua no resto da prega dorsolateral; (4)

194 181 macho com ventre predominantemente escuro com manchas claras; (5) tamanho mediano em relação às demais espécies com ventre predominantemente escuro (CRC dos machos adultos 29,2 35,0 mm; x = 32,3 ± 1,5 mm; N = 64; ver Tabela A4.24); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio desconhecido; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de coloração do dorso variegado; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com área clara pouco destacada, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes sp. n. Bocaina difere da maioria das demais espécies do gênero, exceto H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii e Hylodes sp. n. B. Lutz, pelo ventre predominantemente escuro nos machos adultos (machos adultos das demais espécies do gênero possuem ventre predominantemente claro a igualmente manchado de claro e escuro). Dentre as demais espécies com ventre predominantemente escuro, Hylodes sp. n. Bocaina difere prontamente de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente no macho adulto (ausentes a pouco expandidos em H. glaber e H. vanzolinii); difere de H. ornatus pelo maior tamanho (CRC dos machos adultos de Hylodes sp. n. Bocaina 29,2 35,0 mm; CRC dos machos adultos de H. ornatus 21,7 25,7 mm) e por seu padrão de coloração dorsal variegado (dorso de H. ornatus com faixa escura medial bastante conspícua). Hylodes sp. n. Bocaina difere de difere de H. regius pelo padrão de coloração da metade anterodorsal da coxa com barras escuras evidentes (dorso da coxa bastante uniforme em H. regius) e pelo padrão de

195 182 coloração da face ventral da coxa predominantemente escura (face ventral da coxa de H. regius predominantemente clara, com poucas manchas pequenas escuras, contrastante com o ventre bastante escuro). Hylodes sp. n. Bocaina é bastante semelhante às espécies H. babax; H. magalhaesi e Hylodes sp. n. B. Lutz. Difere de H. babax por apresentar pontos claros no ventre predominantemente escuro (H babax apresenta manchas claras de contorno irregular, pouco anastomosadas no ventre predominantemente escuro), pelo padrão de coloração do dorso acentuadamente variegado, sem manchas escuras conspícuas na linha média do dorso e sem barra escura interorbital (H. babax apresenta dorso menos variegado e barra escura intraocular irregular e evidente, seguida de grandes manchas escuras irregulares e variavelmente anastomosadas, alinhadas na linha medial do dorso). Difere de H. magalhaesi pelo porte maior embora com alguma sobreposição (CRC dos machos adultos de H. magalhaesi 27,2 31,2 mm); pelo padrão de coloração do dorso acentuadamente variegado, sem manchas escuras conspícuas na linha média do dorso e sem barra escura interorbital (H. magalhaesi apresenta dorso menos variegado e barra escura intraocular evidente, podendo prolongar-se posteriormente na forma de manchas escuras irregulares e variavelmente anastomosadas, alinhadas na linha medial do dorso); e pelo padrão de barras escuras bastante evidentes no dorso das coxas (barras escuras menos evidentes no dorso da coxa de H. magalhaesi. Difere de Hylodes sp. n. B. Lutz por não apresentar linha ventrolateral clara (linha ventrolateral clara, pontuada a contínua, freqüentemente muito evidente em Hylodes sp. n. B. Lutz ), por apresentar metade posterodorsal da coxa variegada, sem padrão de coloração definido (metade posterodorsal da coxa predominantemente escuro com pontos claros em Hylodes sp. n. B. Lutz ).

196 183 Figura 39: Holótipo de Hylodes pipilans (MNRJ 33765; CRC 25,1 mm). Figura 40: Holótipo de Hylodes cardosoi (MNRJ 29751; CRC 41,5 mm). Figura 41: Hylodes sp. n. Bocaina (MNRJ 31770; CRC 35,0 mm).

197 184 Hylodes sp. n. Bocaina difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans pela ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas espécies); difere de H. asper, H. cardosoi, H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas espécies); também difere de H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. n. Faz. do Bonito por seu maior tamanho (CRC combinado destes espécies 23,0 29,4 mm). Descrição (MNRJ 31770) Corpo moderadamente esguio; cabeça mais longa que larga; focinho arredondado em vista dorsal e protruso em vista lateral; narinas protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral ligeiramente curvado, distinto, anguloso; região loreal côncava; tímpano arredondado, seu diâmetro aproximadamente a metade do diâmetro do olho; prega supratimpânica desenvolvida, estendendo-se do olho ao ombro encobrindo a borda superior do anel timpânico; fraca prega lateral se estendendo do olho, sobre a prega supratimpânica, até a região inguinal, fragmentada nesta região, mais destacada do ombro à região inguinal; sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, arredondada; dois grandes odontóides prévomerianos em duas séries elípticas entre e pouco posteriores às coanas, posicionadas diagonalmente com uma extremidade anterolateral e outra posteromedial; coanas pequenas arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; pequenos tubérculos não corneificados uniformemente distribuídos ao longo da margem do lábio superior. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, arredondados, tubérculos subarticulares distais (dedos III e IV) muito pouco protuberantes; tubérculo metacarpal externo grande, aproximadamente redondo; tubérculo metacarpal interno menor, contorno pouco definido aproximadamente elíptico; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; espinhos, tubérculos e demais asperezas nupciais ausentes; extremidades dos dedos dilatadas em discos; discos aproximadamente elípticos em vista

198 185 ventral; disco do primeiro dedo menor que os demais; superfícies dorsais do disco dos dedos com sulco medial profundo e amplo, separando escudos bem desenvolvidos; comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III; margens interna e externa do primeiro dedo pouco fimbriadas, demais dedos fimbriados lateralmente do limite distal do tubérculo subarticular proximal ao disco. Perna moderadamente robusta; tíbia pouco maior que o fêmur; pé com tubérculo metatarsal interno alongado e tubérculo metatarsal externo pequeno, protruso e redondo; tubérculos subarticulares protrusos e elípticos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; pontas dos artelhos dilatadas; discos elípticos em vista ventral; discos dos artelhos I e V menores; superfícies dorsais dos discos dos artelhos com sulcos profundos e amplos, definindo escudos bem desenvolvidos; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; artelhos extensivamente fimbriados lateralmente; na margem externa do artelho V, a fímbria ultrapassa pouco o limite proximal do tubérculo subarticular proximal; prega extensiva na margem tarsal interna, contínua distalmente com a fímbria no lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar. Textura da pele do dorso quase lisa com poucos tubérculos na região posterior e nos flancos, textura lisa nas superfícies dorsais das pernas e braços; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo da cloaca, nas superfícies posteroventral da coxa e junto à cloaca. Medidas do espécime MNRJ CRC 35,0; CC 12,7; LC 10,7; DT 2,5; DO 4,9; DIO 3,7; DON 2,5; DIN 4,6; DNF 1,4; CF 17,1; CT 19,2; CP 17,0; FEAV 0,7; DIII 1,1; AIV 1,2. Padrão de coloração (MNRJ 31770) Dorso com padrão variegado; superfícies dorsais das pernas e braços pouco mais claras que a cor geral; pernas com barras escuras bem evidentes mas de contorno irregular (três ou quatro na coxa, anteriormente completas, e três na região da tíbia e no pé); barra próxima ao cotovelo no antebraço inexistente ou incompleta (diferente entre os lados); superfície posterodorsal da coxa variegada. Lateral

199 186 da cabeça mais escura que a cor geral do corpo na pequena barra entre a narina e o olho, na área entre as pregas supratimpânica e dorsolateral e no triângulo entre o olho e o tímpano; linha clara da lateral da cabeça pouco evidente, mais destacada da órbita ao tímpano, onde o contorno é irregular (áreas mais claras são manchas pouco alinhadas e anastomosadas); lábio superior escuro. Lateral do corpo escura com muitas manchas pouco mais claras com contorno irregular (aparência descorada); não há área clara na inserção de braço ou perna; linha clara dorsolateral pouco mais clara que a cor de fundo, mais clara na região inguinal onde é fragmentada. Superfícies ventrais predominantemente escuras com muitos pontos claros; linha escura medial perceptível em toda a região gular; face anterior do braço com uma linha longitudinal clara muito pouco conspícua, ventralmente definida por linha escura; face anterior da coxa sem padrão diferenciado de linhas claras e escuras, apresentando apenas encontro do padrão barrado do dorso com predominantemente escuro com pontos claros do ventre. Variação Estatística descritiva dos dados morfométricos dos espécimes pertencentes a esta espécie é apresentada na Tabela A4.24. Fêmeas são maiores que machos e não possui sacos vocais ou tubérculos ao longo da margem do lábio superior; possuem fímbrias nos dedos, artelhos e tarso menos estreitas. Focinho arredondado a subelíptico em vista dorsal e protruso a muito protruso em vista lateral; canto rostral reto a pouco côncavo, distinto e anguloso; geralmente um tubérculo entre o tímpano e o ombro; glândula mentoniana pouco evidente mas aparentemente presente; prega dorsolateral se estendendo do olho, sobre a prega supratimpânica, até a região inguinal, fragmentada na extremidade posterior. Fímbrias dos dedos podem estar reduzidas ou ausentes nas metades proximais do lado externo do dedo III e interno do dedo IV. Dorso com padrão variegado conspícuo; metade anterodorsal das coxas com uma a três barras escuras geralmente concentradas na extremidade proximal da coxa; superfície posterodorsal da coxa

200 187 variegada. Lateral da cabeça com área clara ventral pouco destacada, alargada entre a narina e o olho. Lateral do corpo escura com aparência descorada; linha clara dorsolateral pouco mais clara que a cor de fundo, mais clara na região inguinal onde é fragmentada. Girino Desconhecido. Vocalização Desconhecida. Distribuição geográfica Hylodes sp. n. Bocaina é conhecido somente das localidades Campo de Fruticultura e Fazenda do Bonito, na Serra da Bocaina, Estado de São Paulo (Fig. A3.9; Apêndice III). Os dados de tombo que incluem altitude citam m. Hylodes sp. n. Faz. do Bonito (Fig. 42) Material examinado MNRJ 31765, , Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral contínua, estendendo-se da margem posterior dos olhos à região inguinal; tubérculos externos à prega ausentes; (3) linha clara dorsolateral coincidente com a prega dorsolateral, progressivamente mais evidente posteriormente, marcadamente destacada próximo à região inguinal; (4) coloração ventral predominantemente clara com muitas manchas escuras pequenas e bem definidas, pouco anastomosadas, de contorno irregular; (5) tamanho pequeno em relação às demais espécies com linha dorsolateral clara (CRC dos machos adultos 25,9 29,4 mm; x = 27,3 ± 0,9 mm; N = 19; ver Tabela A4.25); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio desconhecido; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de

201 188 coloração do dorso uniforme, sem padrão de manchas escuras; (10) machos com fímbrias largas nos dedos, artelhos e tarso (fêmeas desconhecidas); (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com linha clara evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes sp. n. Faz. do Bonito difere da maioria das demais espécies do gênero, exceto H. magalhaesi, H. ornatus, H. charadranaetes, H. phyllodes, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. n. B. Lutz por seu menor tamanho (CRC dos machos adultos de Hylodes sp. n. Faz. do Bonito 25,9 29,4 mm; CRC combinado dos machos adultos das outras espécies do gênero 29,2 44,1 mm). Considerando-se apenas as espécies menores do gênero, Hylodes sp. n. Faz. do Bonito difere prontamente de H. magalhaesi, H. ornatus e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre predominantemente claro com pequenas manchas escuras nos machos adultos (machos adultos destas espécies possuem ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claros). Hylodes sp. n. Faz. do Bonito se diferencia prontamente de H. phyllodes e H. pipilans pela ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas outras espécies) e de H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nesta outra espécie). Hylodes sp. n. Faz. do Bonito difere de H. charadranaetes, principalmente pelos escudos pouco desenvolvidos na face dorsal dos dedos (escudo bem desenvolvidos H. charadranaetes) e pelo porte esguio (moderadamente robusto em H. charadranaetes). Hylodes sp. n. Faz. do Bonito é morfologicamente bastante similar a H. sazimai e H. amnicola, diferenciando-se destas espécies pela coloração dorsal sem padrão de manchas escuras no dorso ou barra escuras intraorbital (em H. sazimai e H. amnicola).

202 189 Além do menor tamanho, Hylodes sp. n. Faz. do Bonito também difere de H. fredi devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presente em H. fredi); de H. glaber, H. regius, H. otavioi, H. babax, H. vanzolinii, H. uai, Hylodes sp. n. Bocaina, Hylodes sp. n. Maromba e Hylodes sp. n. B. Lutz pelo ventre predominantemente claro com pequenas manchas escuras nos machos adultos (machos adultos destas espécies possuem ventre predominantemente escuro com pontos ou manchas claros ou manchado em iguais proporções de claro e escuro); de H. asper e H. cardosoi pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies); de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente nos machos adultos (ausentes a pouco expandidos nestas espécies). Descrição (MNRJ 31774) Corpo esguio; cabeça mais longa que larga; focinho sub-ovóide em vista dorsal e protruso em vista lateral (parcialmente deformado); narinas não protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral reto, distinto e anguloso; região loreal pouco côncava, bastante vertical; tímpano arredondado (tímpano direito com tubérculo claro, provavelmente um ácaro, encobrindo sua margem posterodorsal), diâmetro pouco maior que metade do diâmetro do olho; prega supratimpânica pouco marcada, se estendendo do canto posterior do olho ao ombro, encobrindo a parte dorsal do anel timpânico; prega dorsolateral evidente e inteiramente contínua, se estendendo da margem posterior do olho, sobre a prega supratimpânica, até a região inguinal; sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; língua grande, elíptica, mais comprida que larga; glândula mentoniana não observável por transparência; um odontóide pré-vomeriano em cada lado, sobre duas pequenas protuberâncias entre as coanas; coanas elípticas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; pequenos tubérculos não corneificados, uniformemente distribuídos ao longo da margem do lábio superior. Braço e

203 190 antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, arredondados a elípticos; tubérculo metacarpal externo grande, redondo e bem evidente; tubérculo metacarpal interno menor, elíptico e bem evidente; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; sem espinhos, tubérculos ou asperezas nupciais; extremidades dos dedos dilatadas em discos; disco do primeiro dedo menor que os demais; discos arredondados a aproximadamente triangulares em vista ventral; superfícies dorsais do disco dos dedos com sulcos mediais pouco profundos a imperceptíveis, resultando em escudos pouco evidentes; comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III; fímbria vestigial na margem interna do primeiro dedo, pouco pronunciada na margem externa; outros dedos fimbriados lateralmente do tubérculo subarticular proximal ao disco. Perna esguia, tíbia pouco maior que o fêmur; pé com tubérculo metatarsal interno alongado e tubérculo metatarsal externo, protruso e redondo; tubérculos subarticulares protrusos, elípticos a arredondados; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; artelhos extensivamente fimbriados lateralmente; fímbria da margem externa do artelho V prolonga-se até pouco após a direção do tubérculo subarticular proximal deste dedo; prega extensiva na margem tarsal interna, contínua distalmente com a fímbria no lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas, discos arredondados a aproximadamente triangulares em vista ventral; discos dos artelhos I e V menores; superfícies dorsais dos discos dos artelhos com sulcos mediais profundos mas não amplos, destacando escudos bem desenvolvidos. Textura da pele do dorso quase lisa com poucos pequenos tubérculos na região posterior do corpo e flancos, superfícies dorsais das coxas e principalmente da região da tíbia com fracas pregas longitudinais; superfícies ventrais lisas; textura granular na coxa, próximo à cloaca.

204 191 Medidas do espécime MNRJ CRA 27,4; CC 9,3; LC 7,9; DT 1,8; DO 3,4; DIO 3,0; DON 1,9; DIN 3,4; DNF 0,7; CF 12,2; CT 15,6; CP 14,0; FEAV 0,7; DIII 0,9; AIV 1,0. Padrão de coloração (MNRJ 31774) Dorso uniforme; superfícies dorsais das pernas pouco mais clara que a cor do dorso, padrão de barramento pouco evidente (uma barra fina na região proximal da coxa, três barras pouco definidas na tíbia e no pé); superfícies ocultas das coxas com padrão variegado, com manchas claras e escuras pouco definidas. Linha escura medial em toda extensão da gula e do peito; ventre e gula predominantemente claros, esbranquiçados, com muitas pequenas manchas escuras anastomosadas, de contorno irregular; superfícies ventrais das pernas e braços uniformemente mais claras que o dorso, sem a cor esbranquiçada do restante do ventre. Padrão de coloração pouco evidente nas superfícies anteriores dos braços e coxas, em ambos a linha longitudinal escura é perceptível e completa embora pouco evidente. Linha clara na lateral da cabeça pouco conspícua na metade anterior, com contorno indefinido no focinho, mais evidente e destacadamente mais clara do olho ao ombro; margem do lábio superior escura; prega dorsolateral evidentemente mais clara em toda a sua extensão, especialmente posterior à direção do ombro; abaixo da linha dorsolateral, lateral do corpo sem padrão definido, sutilmente variegado; metade ventral da lateral da cabeça marcadamente mais claro, área clara alargada entre a narina e o olho. Variação Estatística descritiva dos dados morfométricos dos espécimes pertencentes a esta espécie é apresentada na Tabela A4.25. Fêmeas desta espécie não foram encontradas, por isso não temos informações sobre caracteres de dimorfismo sexual. Focinho varia de sub-ovóide a subelíptico em vista dorsal; glândula mentoniana formada por ácinos espalhados em toda a gula, observada em vários machos por transparência da pele; um a três odontóide pré-vomeriano por lado. Padrão de coloração do dorsal uniforme

205 192 em todos os espécimes analisados; definição das barras das pernas variável, em geral coxa com apenas uma barra estreita, raramente duas, na extremidade proximal da coxa e duas a três barras na região da tíbia, de espessura e extensão variáveis. Padrão de coloração do ventre pouco variável, exceto pela linha medial da gula que pode ou não estender-se anteriormente até o lábio anterior. Girino Desconhecido. Vocalização Desconhecida. Distribuição geográfica Hylodes sp. n. Faz. do Bonito é conhecido somente da Fazenda do Bonito, na Serra da Bocaina, Estado de São Paulo (Fig. A3.7; Apêndice III). Hylodes sp. n. Maromba (Fig. 43) Material examinado MNRJ , 41911, e EI , machos adultos; MNRJ 14302, macho adulto, parátipo de Elosia pulchra Lutz, 1951; MNRJ 32066, fêmea adulta (outros dados no Apêndice IV). Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral completa estendendo-se da margem posterior do olho à região inguinal, pontuada (ou com contorno irregular) apenas na região inguinal; tubérculos externos à prega ausentes; (3) linha clara dorsolateral pouco evidente, mais destacada próximo da região inguinal; (4) coloração ventral igualmente manchada de claro e escuro, em toda a região ventral; (5) tamanho mediano em relação às demais espécies com linha dorsolateral clara (CRC dos machos adultos 33,1 34,9 mm; x = 33,7 ± 0,6 mm; N = 8; ver Tabela A4.26); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio desconhecido; (8) sulco

206 193 medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) dorso geralmente com pontos grandes escuros, uniformemente distribuídos; (10) machos com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com área clara evidente, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes sp. n. Maromba difere prontamente da maioria das demais espécies do gênero, exceto H. otavioi e H. uai, por apresentar ventre manchado em iguais proporções de claro e escuro (H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii, Hylodes sp. n. Bocaina e Hylodes sp. n. B. Lutz possuem machos adultos com ventre predominantemente escuro, com pontos ou manchas claros; demais espécies do gênero possuem ventre predominantemente claro em variadas proporções de coloração escura). Considerando-se as espécies cuja coloração ventral é manchada em iguais proporções de claro e escuro, Hylodes sp. n. Maromba difere de H. otavioi e H. uai por apresentar gula com padrão de coloração semelhante ao do restante do ventre (estas duas espécies apresentam gula escura). Hylodes sp. n. Maromba difere de H. magalhaesi, H. ornatus, H. otavioi, H. babax,h. vanzolinii, H. sazimai, H. dactylocinus, H. amnicola, H. pipilans e Hylodes sp. n. Fazenda do Bonito por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de Hylodes sp. n. Maromba 33,1 34,9 mm; CRC combinado destas espécies 21,7 32,9 mm) e difere de H. mertensi e H. cardosoi por seu menor tamanho (CRC dos machos adultos de H. cardosoi 35,6 44,1 mm; CRC da fêmea de Hylodes sp. n. Maromba 39,3 mm; CRC das duas fêmeas de H. mertensi 51,5 e 54,5 mm). Hylodes sp. n. Maromba também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo dos machos (presentes nestas

207 194 outras espécies); também difere de H. asper, H. cardosoi, H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosas nestas outras espécies); também difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente no macho adulto (ausentes ou pouco expandidos nestas outras espécies). Descrição (MNRJ 31811, Fig. 43) Corpo moderadamente robusto; cabeça mais longa que larga; focinho sub-ovóide em vista dorsal e protruso em vista lateral; narinas pouco protuberantes, lateralmente direcionadas; canto rostral reto, distinto e anguloso; região loreal côncava; tímpano arredondado, seu diâmetro pouco maior que metade do diâmetro olho; prega supratimpânica desenvolvida, se estendendo do canto posterior do olho ao ombro, encobrindo pouco a borda superior do anel timpânico; fraca prega lateral, contínua da margem posterior do olho, sobre a prega supratimpânica, até pouco posterior à metade do abdômen, pontuada na região inguinal; sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente (saco vocal esquerdo rasgado); língua grande, arredondada; três a quatro odontóides pré-vomerianos em duas pequenas séries entre as coanas; coanas arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; tubérculos não corneificados na margem do lábio superior pouco destacados (com falha devida a ferimento no lado direito); glândula mentoniana composta por ácinos dispersos em toda a extensão da gula, visíveis por transparência. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, arredondados; tubérculo metacarpal externo grande, arredondado; tubérculo metacarpal interno pequeno, elíptico; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; tubérculos ou asperezas nupciais ausentes; extremidades dos dedos dilatadas em discos; discos arredondados a elípticos em vista ventral; disco do primeiro dedo menor que os demais, aproximadamente arredondado; superfícies dorsais do disco dos dedos deformados devido à fixação, dificultando a

208 195 avaliação da profundidade do sulco medial e do desenvolvimento dos escudos; comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III; margem interna do primeiro dedo vestigialmente fimbriada, margem externa fimbriada do meio do tubérculo subarticular ao disco; outros dedos fimbriados lateralmente, aproximadamente do limite distal do tubérculo subarticular proximal ao disco, exceto o lado interno do dedo II cuja fímbria inicia-se antes do limite proximal deste tubérculo subarticular. Perna moderadamente robusta, tíbia pouco maior que o fêmur; pé com tubérculo metatarsal interno alongado e tubérculo metatarsal externo pequeno e redondo; tubérculos subarticulares protrusos, maiores e elípticos nos artelhos I, II e III, menores e redondos nos artelhos IV e V; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; artelhos bastante fimbriados lateralmente; na margem externa do artelho V, a fímbria se estende até cerca de 1/3 da distância entre o tubérculo subarticular proximal e o tubérculo metatarsal externo; prega extensiva na margem tarsal interna, contínua distalmente com a fímbria no lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas em discos; discos elípticos em vista ventral; discos dos artelhos I e V menores; superfícies dorsais dos discos dos artelhos com sulcos mediais evidentes e amplos, demarcando escudos bem desenvolvidos. Textura da pele do dorso quase lisa com poucos pequenos tubérculos, concentrados nos flancos e região posterior do corpo; superfície dorsal das tíbias com pequenas pregas longitudinais; superfícies ventrais lisas; textura granular próximo da cloaca e nas superfícies ventrais das coxas muito pouco evidentes. Medidas do espécime MNRJ CRC 33,2; CC 13,2; LC 11,2; DT 2,6; DO 4,9; DIO 4,1; DON 2,6; DIN 4,2; DNF 1,8; CF 18,5; CT 19,6; CP 17,9; FEAV 2,2; DIII 1,3; AIV 1,4.

209 196 Padrão de coloração (MNRJ 31811) Padrão de coloração geral do dorso variegado, com pontos escuros nos dois terços posteriores; face dorsal do braço com cor geral pouco mais clara que o dorso do corpo, antebraço com barra escura próxima ao cotovelo; metade anterodorsal da coxa com cor geral pouco mais clara que o dorso do corpo, com apenas uma barra grossa na parte proximal; face oculta predominantemente escura com poucas manchas claras pequenas, de contorno irregular; face dorsal da região da tíbia semelhante ao da coxa, com três barras escuras; face posterodorsal do pé semelhante ao da tíbia, também com três barras escuras. Gula manchada em iguais proporções de claro e escuro, com linha escura medial em toda sua extensão; margem do lábio inferior escura, saco vocal claro; abdômen manchado em iguais proporções de claro e escuro, assim como as faces ventrais do braço, antebraço, coxa e tíbia e a face oculta do pé. Face anterior do braço com linha fina, pouco mais clara que o dorso, destacada ventralmente por linha escura mais espessa; face anterior da coxa com linhas clara e escura com contornos irregulares; linha clara interrompida pela barra escura da metade anterodorsal da coxa. Linha clara da lateral da cabeça pouco mais clara que a cor geral com manchas escuras, de contorno pouco definido na parte anterior; margem do lábio superior mais escura que a linha clara da lateral da cabeça, pouco mais escura que a cor geral do corpo; demais áreas da lateral da cabeça mais escuras que a cor geral do corpo, destacandose uma faixa entre o olho e o focinho sob o canto rostral, uma área aproximadamente triangular entre o olho e o tímpano, e uma área entre a prega dorsolateral e a prega supratimpânica; linha clara dorsolateral presente em toda sua extensão da prega, contínua da borda posterior do olho ao meio do abdômen, interrompida na região inguinal; lateral do corpo com manchas claras em geral de contorno pouco definido; manchas claras definidas próximas do ventre formando linha ventrolateral clara pontuada, próximas do contato com

210 197 a coloração ventral; área sem pigmento no contato com o braço pouco evidente, inexistente no contato com a perna. Variação Estatística descritiva dos dados morfométricos de machos e uma fêmea adultos pertencentes a esta espécie é apresentada na Tabela A4.26. Presença de dimorfismo sexual no tamanho corporal, na presença de glândula mentoniana e na extensão das fímbrias; fêmea com margem do lábio superior ondulada porém sem tubérculos. A única fêmea analisada apresenta menos pontos escuros no dorso, barra posterior ao cotovelo em apenas um braço, barras da metade anterodorsal das pernas estreitas, duas proximais na coxa e cinco na tíbia e no pé. Nos demais espécimes, canto rostral reto a quase reto; dois a quatro odontóides pré-vomerianos; prega dorsolateral na região inguinal, variando de contínua a interrompida, podendo apresentar apenas contorno irregular; sulco medial evidente e amplo, pouco profundo (alguns espécimes apresentam discos intumescidos, dificultando a observação de sua profundidade). Pontos escuros do dorso variam em presença, quantidade e tamanho, geralmente presentes pelo menos na lateral do dorso, acompanhando linhas de tubérculos (somente um espécime não tem nenhum ponto escuro, três têm apenas pontos na lateral, três têm pontos escuros também na parte mais medial do dorso, incluindo o que foi descrito acima). Um espécime possui, além de muitos pontos, mancha escura como início de faixa medial entre os olhos e pouco projetada posteriormente até a região supraescapular; três espécimes apresentam este padrão pouco evidente. Barra distal ao cotovelo no face dorsal do braço pouco evidente a ausente. Barras das coxas e pernas sempre presentes, geralmente grossas, uma a três na coxa (ausentes sempre são as distais) e três na tíbia e no pé. Apenas um espécime (EI 364) não apresenta ventre igualmente manchado de claro e escuro, mas área clara pouco menor que a escura. Face anterior da coxa com linha escura variavelmente evidente, sempre com limites irregulares; linha clara nem sempre perceptível; quando presente, geralmente

211 198 bastante pontuada devido às interrupções das barras da metade anterodorsal da coxa que alcançam a linha escura. Linha de tubérculos no contato entre a face lateral e a ventral variavelmente definida mas geralmente presente, distinguível em pelo menos um dos lados do corpo. Girino Desconhecido. Vocalização Desconhecida. Distribuição geográfica Hylodes sp. n. Maromba é conhecido somente de Itatiaia, Estado do Rio de Janeiro (Fig. A3.7; Apêndice III). As ocorrências que fornecem maiores detalhes sobre a procedência referem-se a Maromba, Cachoeira do Maromba ou Córrego Maromba, no Parque Nacional do Itatiaia, e altitudes entre 900 e 1150 m, exceto o espécime que é parátipo de Elosia pulchra, cujo rótulo indica 1600m. Dados relevantes O espécime MNRJ 41911, macho adulto, parátipo de Elosia pulchra coletado por G. Rita Kloss, associado no presente estudo a este novo táxon contém a seguinte observação de coleta no rótulo da coleção: côr, marron arroxeado, face interna das coxas levemente verde. Hylodes sp. n. "B. Lutz (Fig. 44) Material examinado MNRJ 31764, , , , , 49603, , 49610, 49615, machos adultos; MNRJ 49605, e 49613, fêmeas adultas; MNRJ 49612, , machos sub-adultos, MNRJ 49602, 49611, 49614, MNRJ , jovens não sexados (outros dados no Apêndice I). Diagnose (1) espinhos, tubérculos e asperezas nupciais do primeiro dedo ausentes; (2) prega dorsolateral contínua da margem posterior do olho até a região

212 199 inguinal; (3) linha clara muito evidente na região inguinal, ausente a pouco evidente no resto da prega dorsolateral; (4) coloração ventral nos machos adultos predominantemente escura com manchas claras; (5) tamanho mediano em relação às demais espécies com ventre predominantemente escuro (CRC dos machos adultos 28,9 33,6 mm; x = 31,1 ± 1,1 mm; N = 29; ver Tabela A4.27); (6) nos machos adultos, sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente; (7) canto de anúncio desconhecido; (8) sulco medial na face dorsal dos discos dos dedos bastante evidente e profundo; (9) padrão de coloração do dorso variegado, freqüentemente apresenta manchas escuras na linha média do corpo e/ou pontos mais escuros em toda a extensão do dorso ou concentrados lateralmente; (10) macho com fímbrias largas, fêmeas com fímbrias vestigiais nos dedos, artelhos e tarso; (11) tubérculos labiais presentes nos machos; (12) metade ventral da lateral da cabeça com área clara pouco destacada, alargada entre a narina e o olho. Comparação com outras espécies Hylodes sp. n. B. Lutz difere da maioria das demais espécies do gênero, exceto H. glaber, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. babax, H. vanzolinii e Hylodes sp. n. Bocaina, pelo ventre predominantemente escuro no macho adulto (machos adultos das demais espécies do gênero possuem ventre predominantemente claro a igualmente manchado de claro e escuro). Dentre as demais espécies com ventre predominantemente escuro, Hylodes sp. n. "B. Lutz difere de H. ornatus pelo padrão de coloração do dorso com manchas escuras irregulares na linha média (H. ornatus apresenta faixa escura completa e conspícua na linha média do dorso) e por seu maior tamanho (CRC dos machos adultos de Hylodes sp. n. "B. Lutz 28,9 33,6 mm; CRC dos machos de H. ornatus 21,7 25,7 mm); difere de H. glaber e H. vanzolinii pela presença de sacos vocais duplos laterais, amplamente expandidos externamente no macho adulto (ausentes ou pouco expandidos nestas espécies) e pelo padrão de coloração bastante evidente em toda a superfície dorsal, incluindo padrão de barramento na metade anterodorsal da coxa (padrão de colorido geral de H. glaber e H.

213 200 vanzolinii bastante uniforme, inclusive na metade anterodorsal da coxa). Hylodes sp. n. "B. Lutz difere de H. regius pelo padrão de coloração da metade anterodorsal das coxas marcadamente barradas, pelo padrão de coloração da metade anteroventral da coxa semelhante ao do ventre e pela linha clara dorsolateral restrita à região inguinal (H. regius apresenta metade anterodorsal da coxa uniforme, metade anteroventral da coxa predominantemente clara com pequenas manchas escuras em contraste com o ventre predominantemente escuro e linha clara evidente em toda a extensão da prega dorsolateral). Hylodes sp. n. "B. Lutz é bastante semelhante às espécies H. babax; H. magalhaesi e Hylodes sp. n. Bocaina, diferindo delas principalmente por apresentar linha ventrolateral clara evidente, pontuada a contínua (ausente nestas espécies). Também difere de H. babax por apresentar pontos claros no ventre predominantemente escuro (H babax apresenta ventre predominantemente escuro com manchas claras de contorno irregular, pouco anastomosadas); difere de H. magalhaesi pelo padrão de coloração do dorso acentuadamente variegado e ausência de barra interorbital bem definida (H. magalhaesi apresenta dorso menos variegado e barra escura intraocular evidente podendo prolongar-se posteriormente na linha média do dorso) e pelo padrão de barras escuras bastante evidentes no dorso das coxas (barras escuras pouco evidentes e geralmente incompletas anteriormente no dorso da coxa de H. magalhaesi); difere de Hylodes sp. n. Bocaina por apresentar padrão de coloração na metade posterodorsal da coxa predominantemente escuro com pontos claros (metade posterodorsal da coxa variegada, sem padrão definido em Hylodes sp. n. Bocaina ). Hylodes sp. n. "B. Lutz também difere de H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans devido à ausência de tubérculos nupciais no primeiro dedo do macho (tubérculos presentes nos machos destas quatro espécies); difere de H. asper, H. cardosoi, H. dactylocinus pela textura pouco rugosa das superfícies dorsais (bastante rugosa nestas outras espécies).

214 201 Figura 42: Hylodes sp. n. Faz. do Bonito (MNRJ 31773; CRC 26,5 mm). Figura 43: Hylodes sp. n. Maromba (MNRJ 31811; CRC 33,2 mm). Figura 44: Hylodes sp. n. B. Lutz (MNRJ 49608; CRC 31,1 mm).

215 202 Descrição (com base no espécime MNRJ 49542, macho adulto) Corpo moderadamente esguio; cabeça mais longa que larga; focinho sub-elíptico em vista dorsal e muito protruso em vista lateral, narina pouco protuberante, lateralmente direcionada; canto rostral quase reto, distinto, moderadamente anguloso; região loreal côncava; tímpano arredondado, seu diâmetro cerca da metade do diâmetro do olho; prega supratimpânica pouco desenvolvida; prega dorsolateral completa, contínua em toda a sua extensão; um tubérculo evidente a meia distância entre o tímpano e o ombro; glândula mentoniana não visualizada; sacos vocais laterais pareados, amplamente expandidos externamente; língua grande, arredondada; um a dois odontóides pré-vomerianos em cada uma das duas séries pequenas localizadas entre e pouco após as coanas; coanas arredondadas; dentes maxilares e pré-maxilares presentes, encobertos pelo lábio; pequenos tubérculos não corneificados uniformemente distribuídos na margem do lábio superior. Braço e antebraço esguios; tubérculos subarticulares simples, arredondados, tubérculos subarticulares distais dos dedos III e IV pouco pronunciados; tubérculo metacarpal externo grande, arredondado; tubérculo metacarpal interno pequeno, elíptico; tubérculos supranumerários ausentes nas mãos; extremidades dos dedos dilatadas em discos; discos elípticos em vista ventral; disco do primeiro dedo menor que os demais, aproximadamente arredondado; superfícies dorsais do disco dos dedos com sulco medial evidente, separando amplamente escudos bem desenvolvidos, arredondados; comprimento relativo dos dedos II<I=IV<III; margem de todos os dedos fimbriada desde o tubérculo subarticular proximal ou único, exceto na margem interna do dedo II, onde a fímbria inicia-se a meia distância entre tubérculo e a base do dedo, fímbria mais estreita e incompleta na metade proximal da margem externa do terceiro dedo e muito estreita na margem interna do primeiro dedo. Perna moderadamente esguia, tíbia maior que fêmur; pé com tubérculo metatarsal interno alongado e tubérculo metatarsal externo pequeno, protruso e redondo; tubérculos

216 203 subarticulares redondos a elípticos, nos artelhos I e II são maiores e mais protrusos; tubérculos supranumerários ausentes nos pés; comprimento relativo dos artelhos I<II<V<III<IV; artelhos extensivamente fimbriados lateralmente; a fímbria da margem externa do artelho V ultrapassa a direção do tubérculo subarticular proximal a uma distância de aproximadamente o comprimento deste tubérculo; prega extensiva na margem tarsal interna, contínua distalmente com a fímbria no lado interno do artelho I, quase alcançando o calcanhar; pontas dos artelhos dilatadas; discos elípticos em vista ventral; discos dos artelhos I e V menores que os demais; superfícies dorsais dos discos dos artelhos com sulco medial evidente e largo, separando amplamente escudos bem definidos e arredondados; discos dos dedos e artelhos similares em tamanho. Textura da pele do dorso quase lisa com tubérculos alinhados em duas séries laterais da direção do ombro à extremidade posterior; superfícies dorsais de toda a perna com pequenas pregas longitudinais, sem tubérculos evidentes; superfícies ventrais lisas (prega medial na metade posterior do ventre decorrente da fixação); textura granular próximo da cloaca e nas superfícies posteroventrais das coxas. Padrão de coloração (com base no espécime, MNRJ 49542) Dorso do corpo variegado, com faixa escura pouco conspícua e irregular na linha média do dorso; braço uniforme, de cor pouco mais clara que a cor geral do dorso, sem barra escura; metade anterodorsal da coxa, face dorsal da região da tíbia e face posterodorsal do pé de cor pouco mais clara que a geral do dorso com barras escuras completas e evidentes; face oculta da coxa escura com manchas claras sutis. Ventre predominantemente escuro com pontos claros não anastomosados; gula com padrão semelhante ao ventre com tom escuro esmaecido; linha medial escura na metade posterior da gula pouco evidente devido ao padrão geral escuro; face ventral do braço pouco mais clara que o ventre, poucas manchas claras; metade anteroventral da coxa com padrão semelhante ao do ventre geral com

217 204 pontos claros pouco evidentes, manchas muito claras coincidentes com granulações na metade posterior; face ventral da região da tíbia e face oculta do pé com padrão semelhante à metade anteroventral da coxa. Face anterior do braço com linha escura ventral pouco evidente, sem linha clara dorsal; face anterior da coxa com linha escura pouco conspícua, com pontos claros próximos do limite ventral, e linha clara representada apenas por alguns pontos na extremidade proximal da coxa. Linha clara na prega dorsolateral destacada apenas na região inguinal; lateral da cabeça com metade dorsal mais escura que a cor geral do dorso e metade ventral clara pouco destacada, área clara alargada entre a narina e o olho; margem do lábio superior sem contorno escuro evidente; lateral do corpo mais escura que a cor geral do corpo; sem áreas despigmentadas no contato com o braço e a perna. Variação Dados sobre a morfometria desta espécie são apresentados na Tabela A4.27 do Apêndice IV. Somente três fêmeas foram examinadas e estas não são maiores que os machos em tamanho, pelo menos uma delas adulta (MNRJ 49613; ovócitos grandes visíveis devido à transparência do abdômen). As fêmeas têm fímbrias mais estreitas que os machos, além de não apresentarem sacos vocais, tubérculos na margem do lábio superior e glândula mentoniana. Vinte e nove machos adultos foram utilizados na descrição da variação intraespecífica a seguir (incluímos algumas observações isoladas referentes a espécimes jovens e fêmeas também). Focinho arredondado a sub-elíptico em vista dorsal e protruso a muito protruso em vista lateral; canto rostral reto a pouco côncavo, distinto mas geralmente pouco a moderadamente anguloso; região loreal geralmente pouco inclinada; prega supratimpânica em geral desenvolvida; prega dorsolateral evidente, contínua da margem posterior dos olhos até a metade do corpo ou à região inguinal, pontuada e/ou irregular na extremidade posterior; tubérculos entre tímpano e ombro presentes, em geral pouco evidentes; glândula mentoniana presente nos machos adultos, formada por ácinos esparsos, geralmente

218 205 bastante visíveis por transparência (presente também em alguns jovens e sub-adultos); alguns machos adultos apresentaram ácinos semelhantes aos mentonianos abundantes em toda a superfície ventral do corpo, braço e especialmente abundantes na face ventral da coxa, mais raramente também presentes no face ventral da região da tíbia, face interna do antebraço e no primeiro dedo (ácinos também observados em variável intensidade em alguns jovens e sub-adultos nas superfícies ventrais do corpo, braço e/ou coxa); dois a três odontóides pré-vomerianos em cada uma das duas séries que geralmente são pequenas. Tubérculos subarticulares distais dos dedos III e IV podem estar pouco evidentes; discos dos dedos elípticos a trapezoidais em vista ventral, geralmente arredondados no primeiro dedo; dedos com fímbrias variáveis em espessura, geralmente completas em todos os dedos (pouco evidente na margem interna do dedo I). Fímbria do lado externo do artelho V alcança a linha média do tubérculo subarticular proximal ou o ultrapassa até a distância de aproximadamente o comprimento deste tubérculo; disco dos artelhos elípticos a trapezoidais em vista ventral. Ventre predominantemente escuro com pontos claros (raramente há manchas claras abundantes e parcialmente anastomosadas) e semelhante padrão de coloração na gula (jovens possuem ventre completamente claro; fêmeas não possuem ventre tão escuro quanto o dos machos, com pontos claros menos evidentes embora mais numerosos, em um padrão manchado menos evidente, variegado); linha média escura na gula ausente a pouco evidente devido ao padrão geral predominantemente escuro; metade anteroventral das coxas, face ventral da região da tíbia e face oculta do pé com padrão de coloração semelhante ao do ventre, podendo apresentar linha média da coxa com tonalidade escura esmaecida. Padrão de coloração geral do dorso uniforme a marcadamente variegado, mais freqüentemente variegado (N = 18), alguns espécimes apresentam pontos escuros, principalmente concentrados nas laterais e extremidade posterior coincidentes com tubérculos (N = 9), alguns espécimes

219 206 apresentam grandes manchas irregulares anastomosadas na linha média do corpo, formando faixa mediana grossa, com forma irregular e variavelmente evidente (N = 10); mancha entre os olhos geralmente ausente (dentre os espécimes com faixa mediana no dorso, dois apresentavam barra em V entre os olhos, três apresentavam manchas irregulares interrompidas medialmente e um apresentava barra aproximadamente reta); face dorsal do antebraço geralmente com barra escura logo distal ao cotovelo; face anterior do braço com faixa escura, às vezes pouco evidente; metade anterodorsal da coxa pouco mais clara que a cor geral do dorso com uma a três barras escuras bem evidentes, alcançando a face anterior; metade posterodorsal da coxa predominantemente escura geralmente com pontos claros, raramente com manchas claras anastomosadas; região da tíbia e face posterodorsal do pé com padrão semelhante ao da metade anterodorsal da coxa, com três barras escuras bem evidentes; face anterior da coxa com linha escura geralmente bem evidente, com contorno dorsal irregular, freqüentemente com pontos claros próximo do contorno ventral. Lateral do corpo de cor geral mais escura que a cor do dorso, destacadamente mais escura junto à região inguinal, com poucos pontos claros geralmente concentrados na extremidade posterior, aparentemente não associados a grânulos ou tubérculos; linha ventrolateral geralmente presente, formada por manchas claras alinhadas a parcialmente alinhadas, restritas à metade posterior do abdômen; linha clara dorsolateral bastante destacada mas restrita à região inguinal; lateral da cabeça com metade ventral mais clara que a cor geral do corpo, formando uma linha clara alargada na frente do olho, estendendo-se até o início do braço, passando pela linha de tubérculos entre tímpano e ombro; margem do lábio superior não destacada por coloração escura. Girino Dois lotes de girinos não tombado previamente foram localizados na coleção do Museu Nacional (MNRJ ) com os seguintes rótulos:

220 207 Sp. Elosia? nigriventris Loc. Serra dos Órgãos acima de 1600 e ate 2000 ms no Campo das Antas Leg. B. Lutz Abril 1947? Elosia Corrego do Frade onde ha Elosia nigriventris P. N. Serra dos Órgãos E. Rio leg. B. Lutz 22. Jan Como explicado a seguir, este nome não publicado foi utilizado por Bertha Lutz para designar esta espécie. No entanto, não se pode confirmar a identificação destes girinos, que se encontram bastante despigmentados e em estado precário de conservação. Ainda assim, pudemos observar a presença da depressão ventral anterior ao intestino em todos eles. Mesmo aqueles que ainda retêm indícios da coloração não apresentam indicativos da existência de uma área clara na face dorsal da cauda. Algumas manchas mais claras na parte ventral da musculatura da cauda foram observadas em alguns espécimes menos descoloridos. Vocalização Desconhecida. Distribuição geográfica Hylodes sp. n. "B. Lutz é conhecida apenas do Parque Nacional da Serra dos Órgãos, Teresópolis, Rio de Janeiro (Fig A3.6; Apêndice III). Indicações de localidades mais específicas dentro deste parque incluem: Campo das Antas (especificamente cabeceira do Rio Soberbo), subida ao Campo das Antas (mais

221 208 especificamente acima do Km 5,5 ou entre Abrigo 2 e Km 9 da subida), córrego dos Frades e córregos nas vizinhanças do Abrigo 2 (base da Montanha dos Frades). Dados de altitude incluem acima de 1200 m e até 2000 m. Todos estes dados sugerem que esta espécie ocorre nas partes altas deste parque. Dados relevantes Na descrição de Elosia pulchra, ao comparar esta espécie às demais do gênero, B. Lutz (1951) refere-se à forma nigriventris de E. lateristrigata, relatando que esta forma apresentaria face ventral escura com pintas brancas, sem citar material utilizado para tal observação. Segundo o código de nomenclatura zoológica (ICNZ, 1999), neste período, nos casos em que o termo forma foi utilizado com intenção de descrição de uma subespécie, o ato é válido. Este nome não foi utilizado em publicações posteriores, tendo ficado esquecido pelos autores subseqüentes. A intenção de descrição de uma subespécie não está clara. Localizamos na coleção do Museu Nacional um frasco com dois espécimes (MNRJ ) que possuía dois rótulos. Um dos rótulos continha as seguintes informações, datilografadas a máquina: Elosia nigriventris sp. n.? Campo das Antas, Serra dos Órgãos, cabeceira do rio Soberbo, Parque Nacional 4 de abril 1947 leg. Bertha Lutz.

222 209 O outro rótulo, em padrão antigo da coleção do Museu Nacional, continha os seguintes dados manuscritos a nanquim, além do número dos espécimes e a indicação do número de exemplares: TIPOS Elosia nigriventris Teresópolis, P.N.S.Órgãos leg et det o : B. Lutz 4 IV Embora a existência de material identificado como tipo na coleção possa ser interpretado como indicativo da intenção da autora em descrever este táxon, tal rótulo não indica uma subespécie de H. lateristrigatus mas uma espécie plena. Além disso, no mesmo trabalho em que cita a forma nigriventris atribuída a Hylodes lateristrigatus, B. Lutz (1951) descreve Crossodactylus dispar grandis, formalmente indicando-a como nova subespécie, em um novo subtítulo do texto. Portanto, conclui-se que B. Lutz (1951) não teve intenção de descrever nigriventris como uma subespécie de H. lateristrigatus, caso contrário a teria descrito em um subitem a parte, indicando formalmente sua intenção, como fez com C. dispar grandis. Outros cinco lotes de espécimes pertencentes a esta espécie, coletados por B. Lutz de 1947 a 1953 (exceto um, coletado por E. Gouvêa), foram localizados no Museu Nacional. Todos estes lotes apresentaram a identificação Elosia nigriventris. Nos rótulos de alguns lotes estão presentes observações sobre a existência de espécimes chamados menos típicos ou transicionais junto aos demais. Nestes lotes verificamos a presença de fêmeas, sub-adultos e jovens, cujos ventres não são escuros. A mesma variação

223 210 ontogenética e sexual foi comum nas demais espécies do gênero cujos machos possuem ventre predominantemente escuro. É possível que interpretar estes indivíduos como formas transicionais tenha levado B. Lutz a concluir que esta espécie era apenas uma variação de H. lateristrigatus. Um sexto lote (com a observação de altitude acima de 1200 m até 2000 m ) é composto na sua maioria de machos com coloração do ventre característica desta espécie (predominantemente escuro com pontos claros). Dois machos deste lote são H. charadranaetes, com ventre predominantemente claro, e outros seis machos apresentam ventre bastante manchado de claro, embora predominantemente escuro (em alguns deles, quase igualmente claro e escuro). Entretanto, estes últimos apresentam a metade posterodorsal da coxa predominantemente escura com alguns poucos pontos claros, além de apresentarem linha clara ventrolateral evidente apenas na extremidade posterior do abdômen, características desta nova espécie. Como o ventre é claro nos jovens de Hylodes cujos machos têm ventre escuro, é possível que estes indivíduos, apesar de adultos, ainda não possuam o ventre completamente pigmentado. No entanto, não podemos desconsiderar a possibilidade das áreas de menor altitude serem uma área de contanto entre esta espécie e H. charadranaetes, espécie que ocorre na parte mais baixa do PARNA Serra dos Órgãos. O limite de distribuição ocorre provavelmente na altitude de 1200 m, como B. Lutz já havia registrado no rótulo de um lote de H. charadranaetes (que esta autora identificou como H. meridionalis) coletado por Joaquim Venâncio: Elosia meridionalis a 1200 metros limite de altitude com Elosia nigriventris. Bertha Lutz também utilizou o nome Elosia nigriventris em etiquetas de outros três lotes: um proveniente da Serra da Bocaina (um espécime, provavelmente Hylodes sp. n. Bocaina ) e dois do PARNA do Itatiaia (dois espécimes de H. regius e dois de Hylodes sp. n. Maromba ).

224 211 Populações com posição taxonômica incerta Populações semelhantes a H. phyllodes Até o início deste estudo, Hylodes phyllodes era a única espécie do gênero com tubérculos no primeiro dedo. Porém, resultados deste estudo previamente publicados demonstraram que as populações com este caráter formavam um complexo de espécies com duas novas espécies (Canedo & Pombal, 2007). No entanto, populações no extremo sul da distribuição de Hylodes phyllodes apresentam maior tamanho e, aparentemente, tubérculos menos proeminentes no primeiro dedo, embora sejam poucos os espécimes disponíveis para uma análise comparativa mais segura, situação agravada pela falta de cantos disponíveis para análise. Além disso, foram registradas em localidades associadas à Serra da Mantiqueira duas populações morfologicamente bastante semelhantes a H. phyllodes, mas para as quais cantos também não são conhecidos (Fig. A3.9, Apêndice III). A Análise de Componentes Principais para os dados morfométricos destas populações demonstra que alguns espécimes provenientes da região de Cubatão e todos os das localidades ao sul desta destacam-se dos demais H. phyllodes pelo Primeiro Componente Principal (relacionado ao tamanho), agrupando-se em grande parte a H. fredi (Fig. 45), espécie da qual se separam por apresentarem tubérculos em uma área ovalada na base do primeiro dedo (tubérculos distribuídos em toda a extensão do primeiro dedo em H. fredi). A diferença morfométrica associada ao tamanho não foi considerada evidência definitiva de que esta seria uma espécie diferente de H. phyllodes pois é possível que as diferenças encontradas sejam reflexo de uma variação clinal uma vez que representam um dos extremos da distribuição desta espécie. Esta hipótese não pode ser testada devido ao pequeno número de espécimes disponíveis para as populações mais meridionais.

225 212 FIGURA 45. Análise de Componentes Principais para dados morfométricos de H. phyllodes, H. fredi, H. pipilans e populações assemelhadas a elas. Populações semelhantes a H. sazimai Hylodes sazimai é morfologicamente bastante semelhante a H. amnicola, diferenciando-se principalmente pela vocalização de anúncio. No presente estudo, verificamos diversas outras populações morfologicamente semelhantes a elas, ampliando a distribuição deste complexo (Fig. A3.10, Apêndice III) e dificultando a associação segura das diversas populações a uma ou outra espécie. As populações referidas são caracterizadas pelo pequeno tamanho, ventre com predominância de áreas despigmentadas nos machos adultos e padrão de coloração dorsal composto de barra escura intraorbital variável em intensidade (Fig. 46). Os espécimes provenientes da localidade-tipo de H. sazimai e adjacências, bem como do Itatiaia e Camanducaia, partes altas da Serra da Mantiqueira, possuem faixa intraorbital pouco evidente na margem posterior e dorso uniforme; nas demais localidades, incluindo a

226 213 localidade-tipo de H. amnicola, os espécimes apresentam barra interocular bem evidente e, em geral, manchas variáveis em tamanho e conectividade concentradas na linha medial do dorso. FIGURA 46: Variação da barra escura interorbital nas espécies H. phyllodes (A; MNRJ 34697; Campinas, SP); H. amnicola (B; MNRJ 24859, holótipo) e Hylodes cf. amnicola (C; MNRJ 42275; Poços de Caldas, MG). A Análise de Componentes Principais para os dados morfométricos destes espécimes demonstra alguma separação apenas para a população da Serra do Japi pelo Primeiro Componente Principal que está relacionado ao tamanho (Fig. 47; Hylodes sp. n. Faz. do Bonito foi incluída na análise mas não apresenta o padrão de coloração do dorso característico deste complexo). A vocalização de um único macho da população da Serra do Japi foi analisada. O canto de anúncio apresentou notas por canto (34,7 ± 2,9); freqüência dominante entre 4,8 6,3 khz, decaindo nas últimas notas para 4,3 5,9 khz; duração das notas de 0,01 0,02 s (0,02 ± 0,005 s); intervalo entre notas 0,03 0,04 s (0,04 ± 0,005 s), os intervalos entre as últimas notas podem ser um pouco mais longos (ca. 0,05 s). Estes valores diferem dos conhecidos para H. sazimai (Tab. 1), cujas notas têm duração maior e

227 214 freqüência dominante mais grave, assemelhando-se mais ao canto de H. amnicola (Pombal et al., 2002), cuja principal diferença se restringe ao número de notas (Tab. 1). Tais resultados sobre a vocalização de anúncio são preliminares uma vez que se baseiam na gravação de apenas um macho da população da Serra do Japi. FIGURA 47: Análise de Componentes Principais para dados morfométricos de H. sazimai, H. amnicola e populações assemelhadas a elas. Hylodes sazimai ocorre em sua localidade-tipo e proximidades (Joaquim Egídio e Sousas, Município de Campinas, e no Município de Monte Alegre do Sul, Estado de São Paulo), bem como no Itatiaia e em Camanducaia, na região de fronteira entre os Estados de São Paulo e Minas Gerais. H. amnicola ocorre em sua localidade-tipo e possivelmente em Aiuruoca e Santa Rita do Jacutinga, Estado de Minas Gerais. Espécimes de Poços de Caldas e um jovem de Carrancas, Estado de Minas Gerais, foram tentativamente

228 215 associados a esta espécie, porém a ausência de vocalização registrada para estas populações impossibilita seu posicionamento definitivo. A população da Serra do Japi (anteriormente referida em literatura como H. cf. ornatus, Haddad & Sazima, 1992) e a população da Boracéia (parátipos de Hylodes phyllodes) permanecem sem posição taxonômica definida. DISCUSSÃO 1. Taxonomia e Morfologia Foram incluídos na diagnose do gênero apenas caracteres exclusivos ou que diferenciam Hylodes dos dois outros gêneros da família Hylodidae, Crossodactylus e Megaelosia. Foi acrescentada à diagnose do gênero a depressão ventral anterior ao intestino nas larvas, caráter previamente sugerido como diagnóstico para Hylodes (Haddad & Pombal, 1995), e a fusão dos processos posteromediais do hióide dos machos, caráter previamente descrito apenas para H. meridionalis (H. nasus em Van Eeden, 1943) e que se mostrou amplamente difundido no gênero. Embora neste estudo não tenha sido efetuado uma análise filogenética, é bastante provável que a depressão ventral anterior ao intestino nas larvas e a fusão dos processos posteromediais do hióide nos machos sejam sinapomorfias para Hylodes, uma vez que são exclusivos deste gênero entre todos os anuros conhecidos. Além destes dois caracteres exclusivos, incluímos na diagnose a forma e o tamanho dos testículos, superficialmente discutidos anteriormente em uma comparação entre os três gêneros de Hylodidae por Lutz (1930), e a presença de saco vocal duplo que, embora não exclusivo, é facilmente distinguível externamente e tradicionalmente utilizado para o reconhecimento das espécies de Hylodes.

229 216 Outros caracteres analisados, embora não incluídos na diagnose do gênero, foram importantes na comparação de Hylodes com os outros dois gêneros da família. Entre eles, a grande maioria dos caracteres listados por Lynch (1971) como diagnósticos para Hylodes que foram importantes especialmente na diferenciação entre Hylodes e Megaelosia. No entanto, quanto aos caracteres de anatomia externa, não foram observadas asperezas nupciais no primeiro dedo dos machos, caráter apontado por Lynch (1971) como diagnóstico de Hylodes, exceto para H. phyllodes, H. fredi e H. pipilans (espécies não descritas à época do trabalho de Lynch, 1971), cujos machos possuem pequenos tubérculos no primeiro dedo. Quanto à osteologia, no presente estudo, a porção posterior dos frontoparietais sem crista medial foi utilizada na comparação de Hylodes com Megaelosia, gênero que apresenta acentuada crista medial na porção fusionada dos frontoparietais. Por outro lado, Lynch (1971) afirma que os três gêneros apresentam frontoparietal sem ornamentação e, embora aparentemente esta crista esteja representada na sua Fig. 110, apenas pela observação do desenho não é possível diferenciá-la de uma continuação da separação medial entre os frontoparietais. Além disso, não foi possível observar pouca ossificação no quadrado-jugal, característica destacada como diagnóstica de Hylodes por Lynch (1971). Ainda, encontramos variáveis graus de fusão entre o frontoparietal e o proótico em Hylodes, impossibilitando a utilização deste caráter na comparação entre os gêneros de Hylodidae, ao contrário do destacado por Lynch (1971). Não foi verificada a validade dos caracteres musculares listados por este autor. Complementarmente, adicionamos outros caracteres na comparação entre os gêneros, não listados anteriormente por Lynch (1971) ou por outros autores: curvatura do ramo anterior do pterigóide; presença de processo zigomático no pars facialis da maxila; presença de processo pterigóide no pars palatina da maxila; direção do ramo medial do pterigóide; variação da largura dos frontoparietais; presença de processo ventral e

230 217 odontóides no ângulo anteroventral do pterigóide; e posição relativa do quadrado-jugal e tímpano em relação aos demais elementos craniais. Além disso, incluímos na comparação a presença de pequenos tubérculos na margem do lábio superior. Este caráter é amplamente conhecido para Crossodactylus mas foi descrito pela primeira vez em Hylodes, independentemente, por Pavan et al. (2001; descrito como margem ventral da maxila superior com asperezas córneas) e por Pombal et al. (2002; descrito como fileira de pequenos tubérculos na margem do lábio superior). Desde então tais tubérculos têm sido mencionados para as espécies descritas de Hylodes, embora sua presença ainda não houvesse sido amplamente verificada. Além dos caracteres importantes na diagnose e comparação com os outros gêneros, destacamos a ocorrência de glândulas mentonianas nos machos das espécies de Hylodes e aparentemente dos demais gêneros da família Hylodidae. No presente estudo, foram encontrados ácinos glandulares na região mentoniana de machos de todas as espécies analisadas de Hylodes e em machos de Megaelosia goeldii e Crossodactylus gaudichaudii, indicando que possivelmente este caráter está amplamente distribuído na família. Não foram encontrados registros anteriores da presença de glândulas mentonianas em espécies desta família. Como destacado por Duellman (1972) a presença e o grau de desenvolvimento da glândula mentoniana podem variar com a maturidade e a atividade reprodutiva do espécime; além disso, sua observação depende do grau de transparência da pele, variável com seu estado de conservação. São aqui recomendados estudos futuros para verificar a ocorrência e distribuição da glândula mentoniana nos diversos gêneros e famílias de anuros, bem como estudos histológicos desta estrutura. Dentre os caracteres analisados um grande número apresenta dimorfismo sexual e variação ontogenética, sendo vários deles importantes na diagnose das espécies de Hylodes. Caracteres do canto ou aqueles relacionados à presença e forma de tubérculos

231 218 nupciais e sacos vocais são tradicionalmente utilizados na taxonomia de anuros e, obviamente, aplicáveis apenas aos machos adultos, assim como os caracteres relacionados aos testículos. No caso das espécies de Hylodes, no entanto, muitos outros caracteres apresentam variação ontogenética e sexual: padrão de coloração do ventre; extensão das fímbrias dos dedos, artelhos e tarso; tubérculos na margem do lábio superior; presença de glândula mentoniana; e fusão dos processos posteromediais do hióide. Alguns destes caracteres são importantes nas diagnoses específicas e sua inaplicabilidade a fêmeas e jovens dificulta a identificação destes indivíduos, principalmente se provenientes de localidades com elevado número de espécies de Hylodes. As espécies de anuros são tradicionalmente organizadas em grupos de espécies dentro dos gêneros, geralmente baseados em semelhanças morfológicas. O objetivo principal da criação destes grupos é facilitar a comparação entre as espécies, principalmente em gêneros grandes, e apenas recentemente verifica-se a preocupação dos autores para que tais grupos representem clados monofiléticos. Os grupos de espécies atualmente existentes para o gênero Hylodes (Heyer, 1982; Nascimento et al., 2001; Pombal et al., 2002) tornaram-se pouco funcionais devido ao grande aumento no número de espécies pertencentes ao grupo de H. lateristrigatus. Este grupo está agora ainda maior, uma vez que nele podem ser incluídas todas as espécies descritas neste trabalho e duas das três descritas recentemente como resultados preliminares deste estudo. Além de não mais atingir com sucesso o objetivo inicial de facilitar a comparação entre as numerosas espécies, não há hipóteses filogenéticas que sustentem os grupos de espécies do gênero Hylodes. A representatividade do gênero em análises filogenéticas mais abrangentes geralmente é de uma única espécie (e. g. Frost et al., 2006; Grant et al., 2006). No estudo de Nuin & do Val (2005), cujo objetivo era propor hipótese de relacionamento para a família Hylodidae (na época, subfamília Hylodinae), foram incluídas nove espécies

232 219 de Hylodes. Este número possui representatividade ainda pequena em relação ao tamanho atual do gênero, além destes autores não terem incluído H. mertensi e H. glaber no estudo (únicas espécies de seus respectivos grupos). Os resultados do estudo de Nuin & do Val (2005) demonstram que Hylodes é monofilético e formado por dois clados com pequena sustentação e nenhuma resolução no seu relacionamento interno: um clado reúne em uma politomia H. asper, H. lateristrigatus, H. sazimai, H. ornatus e H. phyllodes e outro clado tem H. dactylocinus na base como grupo irmão de uma politomia que inclui H. meridionalis, H. perplicatus e H. nasus. Estes dois clados não correspondem exatamente aos grupos de espécies do gênero. Além de H. asper encontrar-se agrupado a várias espécies do grupo de H. lateristrigatus, as duas outras espécies do grupo de H. nasus encontram-se reunidas a H. meridionalis e H. perplicatus que, embora inicialmente incluídas no grupo de H. nasus, foram transferidas para o grupo de H. lateristrigatus (Nascimento et al., 2001; Pombal et al., 2002), onde atualmente se encontram. Embora usualmente os grupos de espécies sejam criados a partir de propostas fenéticas com o objetivo de facilitar a prática taxonômica, no presente estudo não foram estabelecidos grupos devido à ausência de uma proposta filogenética. 2. Vocalização Embora poucas vocalizações adicionais ao canto de anúncio tenham sido analisadas no presente estudo, verificamos a existência, aparentemente, de dois tipos de canto possivelmente territoriais, apresentados anteriormente por Haddad & Giaretta (1999). Cada um destes dois tipos apresenta-se bastante similares em diferentes espécies, inclusive entre aquelas cujos cantos de anúncio são particularmente diferentes. Isto sugere que as pressões seletivas são diferentes entre estes tipos de canto visto que o canto de

233 220 anúncio é o canto de reconhecimento específico, ao passo que o territorial seria usado em disputas territoriais entre machos (Wells, 1977). Estudos futuros direcionados à obtenção de vocalizações de diversos tipos, especialmente os cantos territoriais, são de extrema importância. Seqüências de vocalizações possivelmente territoriais encontram-se disponíveis para poucas espécies e geralmente em número reduzido, dificultando a determinação do contexto em que foram emitidos e a comparação entre elas. Tais estudos, além de trazer maior compreensão sobre sua função na interação social, permitirão análises mais conclusivas sobre sua ocorrência, similaridade e diferenças entre as diversas espécies de Hylodes. Além disso, como a vocalizações territoriais mostram maior similaridade entre espécies diferentes, são potencialmente informativas para reconstruções filogenéticas. 3. Distribuição No presente estudo, procuramos analisar todos os espécimes pertencentes ao gênero Hylodes presentes nas principais coleções de anuros do Brasil representativas para o Bioma da Mata Atlântica. Este esforço resultou em um grande volume de informação sobre distribuição para o gênero como um todo, e em especial para determinadas espécies. Embora não estejam disponíveis dados suficientes sobre este gênero para discussões biogeográficas, alguns dados sobre padrões de distribuição podem ser destacados. As espécies de Hylodes estão sempre associadas a áreas montanhosas, embora nem todas sejam restritas a grandes altitudes (algumas espécies podem ser encontradas quase ao nível do mar; H. fredi). Isto provavelmente se deve ao habitat que ocupam: corpos d água pequenos a médios com alguma correnteza e quedas. Para que tais corpos d água sejam formados é necessário que haja declive relativamente acentuado no relevo. Com poucas exceções, as espécies mais amplamente distribuídas apresentam uma grande

234 221 correspondência aos principais complexos montanhosos na área de distribuição do gênero: Serra do Mar (e.g. Hylodes asper), Serra da Mantiqueira (e.g. Hylodes. sazimai) e Serra do Espinhaço (e.g. Hylodes uai). Este padrão de distribuição é esperado em se tratando de anuros relacionados a complexos montanhosos nesta região do Brasil, embora não tenha sido amplamente discutido em literatura. Em geral, dentre as exceções a este padrão de distribuição associado aos complexos montanhosos, a identidade das populações distantes não puderam ser completamente confirmadas. Hylodes phyllodes, por exemplo, é amplamente distribuído na Serra do Mar mas também ocorrem populações associadas a esta espécie em localidades do outro lado do vale do Rio Paraíba do Sul (Valença, RJ, e Campos do Jordão, SP). Como discutido anteriormente, o registro da população de Campos do Jordão não é plenamente confiável, ao contrário da localidade de Valença cuja ocorrência da população é inequívoca. No entanto, para testar se realmente este seria um caso de exceção aos padrões de distribuição, é necessário analisar vocalizações da população de Valença para confirmar sua identidade, uma vez que a ocorrência de espécies crípticas é comum neste gênero. Outro detalhe interessante do padrão de distribuição geral das espécies de Hylodes é que, aparentemente, as baixas altitudes do Vale do Ribeira no sul do estado de São Paulo dividem o complexo da Serra do Mar em duas porções. Entre as espécies associadas a este complexo nenhuma ocorre em ambas as porções, ao sul e ao norte desta região. Hylodes asper e H. phyllodes, por exemplo, são restritos ao norte desta região, amplamente distribuídos, enquanto H. cardosoi e H. heyeri ocorrem apenas na região do Alto Ribeira e na Serra do Mar paranaense, ao sul do Vale do Ribeira. O gênero Hylodes apresenta várias espécies endêmicas de regiões bastante restritas, geralmente aquelas associadas às áreas de maior altitude como: H. vanzolinii no Caparaó, Hylodes sp. n. B. Lutz na Serra dos Órgãos, Hylodes sp. n. Bocaina na Serra

235 222 da Bocaina e H. ornatus, H. regius, H. magalhaesi, H. glaber e Hylodes sp. n. Maromba nas partes mais altas da Serra da Mantiqueira, nos limites dos estados de São Paulo e Minas Gerais, incluindo a região do Itatiaia e de Campos do Jordão. Estas espécies endêmicas de altitude correspondem àquelas que não apresentam sacos vocais expandidos externamente ou cujas superfícies ventrais nos machos são predominantemente escuras (com exceção de H. babax, espécie com ventre escuro que não é endêmica de uma localidade restrita mas para a qual poucos dados de distribuição e altitude são conhecidos). Estudos biogeográficos futuros, especialmente com este conjunto de espécies, são de grande interesse. Outros exemplos de endemismo pontuais também são encontrados em espécies não relacionadas a grandes altitudes, neste caso restritas a subdivisões menores dos grandes complexos montanhosos como H. charadranaetes e H. pipilans, espécies associadas à Serra dos Órgãos, e H. dactylocinus, associada ao Maciço da Juréia, ambas integrantes porém parcialmente isoladas do complexo da Serra do Mar. O gênero Hylodes é constantemente associado ao bioma da Mata Atlântica e os resultados aqui apresentados confirmam esta observação. No entanto, com os dados encontrados no presente estudo, os pontos de ocorrência de Hylodes junto a áreas de Cerrado com influência do Domínio Atlântico aumentaram e, provavelmente, esforços de coletas em regiões pouco amostradas como a encosta leste da Serra do Espinhaço e os contrafortes da Mantiqueira no Sul de Minas Gerais e Norte de São Paulo podem resultar em um aumento ainda maior da ocorrência de populações associadas a matas ciliares em formações típicas de cerrado. Foram identificados pontos em que ocorrem falhas amostrais para o gênero Hylodes. Estes pontos são coincidentes para as áreas reconhecidamente pouco amostradas para anuros em geral e deveriam ser prioritárias nos próximos levantamentos. Entre estas áreas, destacamos as montanhas do Estado do Rio de Janeiro ao norte da Serra dos Órgãos,

236 223 a Serra do Mar no Estado de São Paulo ao sul da região de Cubatão e toda a região da Serra do Mar nos estados de Paraná, Santa Catarina e Rio Grande do Sul. 4. Diversidade Estudos como este revelam o pouco conhecimento que temos da megadiversa anurofauna neotropical. O gênero Hylodes ocorre principalmente na Mata Atlântica, leste do Brasil, área de maior densidade populacional do país, local de coleta da grande maioria dos viajantes coletores do passado e onde se concentram os principais centros de pesquisa atuais. Até o início deste estudo, por exemplo, Hylodes phyllodes era a única espécie com tubérculos nupciais conhecida, e demonstrou ser um complexo de espécies, acrescido de Hylodes fredi e Hylodes pipilans, além de uma possível quarta espécie a ser mais bem investigada. A similaridade morfológica entre as espécies que torna mais complexa a taxonomia de Hylodes é em parte responsável por este déficit de conhecimento, mas este fenômeno não é restrito a este gênero. Possivelmente os principais fatores são a falta de investimento na formação e manutenção de coleções científicas e as dificuldades para coletas de material zoológico e obtenção de dados naturalísticos e acústicos. O avanço e a popularização da tecnologia observados nas últimas décadas contribuíram com o aprofundamento dos estudos bioacústicos e o uso desta ferramenta na taxonomia de anuros tem se mostrado cada vez mais importante. Nos Leptodactylidae (sensu Lynch, 1971), e especialmente no gênero Hylodes, o canto de anúncio tem se mostrado um importante caráter taxonômico sendo cada vez mais comum o encontro de espécies crípticas (e.g. Cardoso, 1985; Heyer et al., 1996; Haddad & Pombal, 1998). Este caráter deve ser analisado com cuidado pois ainda são raros os estudos sobre variação intraespecífica da vocalização, mas muitas vezes as espécies crípticas apresentam grandes diferenças em sua vocalização como é o caso de H. asper e H. cardosoi ou H. phyllodes e H. pipilans.

237 224 No presente estudo identificamos duas áreas de grande riqueza de espécies do gênero Hylodes, Itatiaia e Serra dos Órgãos. Vários motivos podem ser listados para o elevado número de espécies em ambas as regiões, dentre eles o fato de serem duas das regiões mais amostradas na região de distribuição do gênero. Creditamos, no entanto, o alto número de espécies de um mesmo gênero nestes dois locais ao seu variado gradiente altitudinal. Nestas duas áreas são alcançadas, respectivamente, as maiores altitudes do complexo da Serra da Mantiqueira e da Serra do Mar e em ambas verificamos estratificação altitudinal das espécies, pelo menos parcialmente. CONCLUSÕES Hylodes é um gênero válido cujos caracteres exclusivos, possíveis sinapomorfias, são a depressão ventral anterior ao intestino nos girinos e a fusão dos processos posteromediais do hióide nos machos adultos. São reconhecidas 27 espécies para o gênero Hylodes, quatro delas descritas neste estudo: Hylodes nasus, H. lateristrigatus, H. asper, H. glaber, H. perplicatus, H. meridionalis, H. mertensi, H. magalhaesi, H. ornatus, H. regius, H. otavioi, H. babax, H. vanzolinii, H. charadranaetes, H. phyllodes, H. sazimai, H. heyeri, H. dactylocinus, H. uai, H. amnicola, H. fredi, H. pipilans, H.cardosoi, Hylodes sp. n. Bocaina, Hylodes sp. n. Fazenda do Bonito, Hylodes sp. n. Maromba e Hylodes sp. n. B. Lutz. Algumas populações de Hylodes registradas neste estudo permanecem com posicionamento taxonômico incerto e estudos futuros devem procurar analisar cantos de vários machos pertencentes a diferentes populações para melhor entendimento da amplitude da variação das vocalizações dos táxons envolvidos.

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245 232 APÊNDICE I MATERIAL EXAMINADO Hylodes nasus: RIO DE JANEIRO: Tijuca, Município do Rio de Janeiro MNRJ , 10213, , , 13706, , 31854, 31875, 31877, , , 33744, 35113, 35434, 35488, machos adultos, MNRJ 10214, macho sub-adulto, MNRJ 88, 1445, 1856, 1864, 1866, 1869, 2671, 3089, 10195, 10207, 12492, 13705, 13707, 18478, 29210, 31853, 31880, 31884, , , 33743, 34198, , 35298, 35485, , fêmeas adultas, MNRJ 10200, 10204, 10212, 18479, , 26894, 26896, 29212, , 31876, , 31881, , 31940, 33398, 34202, 34205, juvenis; MNRJ 1860, fêmea sub-adulta; Rio d Ouro, município desconhecido MNRJ 87, juvenil; Mata da Cicuta, Município de Volta Redonda MNRJ , machos adultos, MNRJ , não sexados. ESPÍRITO SANTO, Cachoeiro do Itapemirim MNRJ 18370, provavelmente fêmea adulta. Hylodes lateristrigatus: RIO DE JANEIRO: Município de Nova Friburgo MNRJ , 33739, machos adultos; Município de Nova Iguaçu, Tinguá, MNRJ 31789; Teresópolis EI 8757, MNRJ 2007, 5055, 31835, 31839, 33741, , MZUSP , machos adultos, MNRJ 10497, 23628, fêmeas adultas. ESPÍRITO SANTO: Duas Bocas, Município de Cariacica MNRJ 30333, 31269, machos adultos; Município de Santa Tereza MNRJ , 28417, , 30916, MZUSP 76369, machos adultos. Hylodes cf. lateristrigatus: RIO DE JANEIRO: Parque Nacional do Itatiaia MNRJ 41866, MZUSP , machos adultos. SÃO PAULO: Fazenda do Bonito, Serra da Bocaina MZUSP 23848, macho adulto. Hylodes asper: RIO DE JANEIRO: Barro Branco, Município de Duque de Caxias MNRJ 8187, 10473, machos adultos, MNRJ 666, 1276, 1517, 1554, 1980, 8116, 8189, fêmeas adultas; Município de Duque de Caxias MNRJ 2316, macho adulto; Praia Grande,

246 233 Município de Mangaratiba MNRJ 33090, fêmea adulta; RESECO Rio das Pedras, Município de Mangaratiba MNRJ , machos adultos; Tarituba, Município de Parati MNRJ 32859, fêmea adulta; Município de Parati MNRJ 1375, 1631, , fêmeas adultas; Município de Teresópolis MNRJ 2008, 31107, MZUSP 2038, 53426, machos adultos, EI 8787, MNRJ 31106, 31108, 33476, fêmeas adultas; Matas de Salú, Município desconhecido MNRJ 2071, macho adulto. SÃO PAULO: Serra da Bocaina MZUSP 23410, , 23435, , 23446, 23471, , , 23486, machos adultos, MZUSP 23409, 23411, 23450, 23472, 23480, 23482, fêmeas adultas; Campo de Fruticultura, Serra da Bocaina, Município de São José do Barreiro MZUSP 76975, macho adulto, MZUSP , 76970, fêmeas adultas; Posto de Biologia e Criação de Truta, Serra da Bocaina, Município de Bananal EI 2569, macho adulto, EI 1310, fêmea adulta, EI 1309, , jovens; Município de Caraguatatuba MZUSP 9988, fêmea adulta; Município de Ilha Bela MZUSP 9979, macho adulto, MZUSP 1484, fêmea adulta; Boracéia, Município de Salesópolis MZUSP 1753, 1761, 1766, , 1788, , 1797, 1802, 1806, 1809, 1814, 4033, 4039, 23564, 23755, , , , machos adultos, MZUSP 1768, 1787, 1803, 1807, 1812, 4035, 4037, 23563, 23759, 23761, 23764, 27983, 37711, 37764, fêmeas adultas; Paranapiacaba, Município de Santo André MZUSP 8852, 23501, machos adultos, MZUSP , 23497, 23499, 23506, fêmeas adultas; Picinguaba, Município de Ubatuba MZUSP , machos adultos; Caminho do Mar MZUSP 10238, , 21903, 23551, 64748, machos adultos, MZUSP 10012, 10236, 21905, , , 97601, fêmeas adultas, EI 678, jovem. Hylodes glaber: MINAS GERAIS: Brejo da Lapa, PARNA Itatiaia, Município de Itamonte MNRJ 3284, fêmea adulta (holótipo de E. pulchra). ESTADO NÃO INDICADO: PARNA Itatiaia MNRJ 14306, não sexado (parátipo de E. pulchra); Alto Itatiaia MNRJ ,

247 234 não sexados; Brejo da Lapa, Km 10, Planalto de Itatiaia MNRJ 41891, 41893, machos adultos, , fêmeas adultas, 41892, jovem. RIO DE JANEIRO: Estrada das Agulhas Negras, PARNA Itatiaia, Município de Resende EI , 7052, machos, EI 7051, não sexado; Rodovia das Agulhas Negras, Km 10, PARNA Itatiaia, Município de Resende EI 8581, 9851, fêmeas, , 9852, não sexados; PARNA Itatiaia MNRJ 3564, 3900, 15239, 31120, , MZUSP 12732, machos adultos, MNRJ 15240, , 31181, MZUSP, , 58994, fêmeas adultas, MNRJ 3486, 14517, 15238, 31105, , 31122, , 31184, , , , MZUSP 12733, , , 60841, não sexados e jovens; Planalto do Itatiaia MNRJ 31188, não sexado. Hylodes perplicatus: SANTA CATARINA: Município de Corupá MNRJ 89 (lectótipo), fêmea adulta, MNRJ 545, 5589, 5594, , 5606, 5608, 5615, 5617, 5621, machos adultos, MNRJ 5623, 5626, , machos jovens, MNRJ 5595, 5610, 5613, fêmeas adultas, MNRJ 5624, fêmea jovem, MNRJ 5588, , , , 5607, 5609, , 5614, 5616, , 5622, 5625, , , , 5638, , , , , jovens (paralectótipos); Estrada do Saraiva, Município de São Bento do Sul MNRJ , 41882, machos adultos, MNRJ 41880, fêmea adulta, MNRJ 41940, 41947, jovens; Município de São Bento do Sul CFBH 3570, 3572, 3574, MNRJ 30587, machos adultos, CFBH 3573, fêmea adulta, MNRJ 41883, jovem; Jardim, Município desconhecido MZUSP 60697; Rio Vermelho, Município de Serra Alta MNRJ , MZUSP , , jovens; Alto Palmeiras, Município de Rio dos Cedros EI 2570, jovem; Parque Municipal de Botuverá, Município de Botuverá MZUSP , macho adulto; Município de Timbé do Sul MCT-PUCRS 3314, macho adulto, MZUSP 60698, 60700, fêmeas adultas; Mata do Hoffman, Município de Brusque

248 235 MNRJ 41946, jovem; Caminho Blumenau - Lages, Serra da Subida MNRJ41948, fêmea adulta. Hylodes meridionalis: RIO GRANDE DO SUL: Município de São Francisco de Paula EI 9608, MCT-PUCRS , MNRJ 41950, 41983, , 41990, , , MZUSP , , , machos adultos, MCT-PUCRS 8317, MNRJ 41981, , 41989, , MZUSP , fêmeas adultas, MNRJ , MNRJ 42000, jovens; Parque Estadual Itapoã, Município de Viamão MZUSP 89939, macho adulto, MZUSP 89938, fêmea adulta; Serra do Pinto, Município de Terra de Areia MCT-PUCRS , machos adultos. Hylodes mertensi: SÃO PAULO: Caminho do Mar, Km 47 MZUSP (holótipo), MZUSP 10017, fêmeas adultas. Hylodes magalhaesi: MINAS GERAIS: Monte Verde, Município de Camanducaia CFBH 3714, , MNRJ , machos adultos, CFBH 7491, fêmea adulta, CFBH 8332, jovem. SÃO PAULO: Município de Campos do Jordão MZUSP (holótipo), EI 2577, MNRJ 3973, 14219, MZUSP , 73705, machos adultos, MZUSP , 73677, 74439, fêmeas adultas (parátipos), EI 362, macho adulto; Fazenda Lagoinha, Município de Campos do Jordão MZUSP , , machos adultos, , , , fêmeas adultas; Horto Florestal, Município de Campos do Jordão CFBH 9922, 9924, machos adultos, CFBH 9921, 9923, , fêmeas adultas, CFBH 9920, jovens. Hylodes ornatus: MINAS GERAIS: Estrada Brejo da Lapa Vargem Grande MNRJ 33405, macho adulto; Km 7, próximo ao Brejo da Lapa, PARNA Itatiaia, Município de Itamonte CFBH 3569, macho adulto. RIO DE JANEIRO: Estrada das Agulhas Negras, PARNA Itatiaia, Município de Resende EI 7043, fêmea adulta; Estrada das Agulhas Negras, Km 10, PARNA Itatiaia, Município de Resende EI , machos adultos, EI

249 , , 9840, fêmeas adultas; Estrada do Planalto de Itatiaia, Km 9, PARNA Itatiaia, Município de Resende MNRJ 32070, fêmea adulta; Estrada do Registro, Km 11, Planalto de Itatiaia, PARNA Itatiaia, Município de Resende MNRJ 14522, macho adulto, MNRJ 14521, fêmea adulta; Subida para o Alto/Planalto Itatiaia MNRJ 3550, , 41933, 41935, machos adultos, MNRJ , jovens; Alto Itatiaia MNRJ , machos adultos, MNRJ 31115, 32069, fêmeas adultas, , jovens; Planalto de Itatiaia, PARNA Itatiaia MZUSP (holótipo), macho adulto, MZUSP , , , machos adultos, MZUSP , 73875, 73877, , fêmeas adultas, MZUSP 73876, 74433, não sexados (parátipos); Brejo da Lapa, Itatiaia, MNRJ 41877, MZUSP 60845, machos adultos, MZUSP , fêmeas adultas, MZUSP 60683, jovem; Caminho das Macieiras, Itatiaia MNRJ , jovens; Macieira, Itatiaia MNRJ fêmea adulta; PARNA Itatiaia MZUSP 96195, , machos adultos, MNRJ 41916, fêmea adulta, MNRJ jovem; Itatiaia MNRJ 41926, macho adulto, MNRJ , fêmeas adultas, MNRJ 41937, jovem. Hylodes regius: MINAS GERAIS: Vargem Grande, Município de Itamonte MNRJ 4110 (holótipo); MNRJ 4109, 4111, machos adultos, MNRJ 4112 macho jovem (parátipos), Brejo da Lapa MNRJ , fêmeas adultas, MNRJ , jovens. ESTADO NÃO INDICADO: Alto Itatiaia MNRJ 41886, macho adulto. Hylodes otavioi: MINAS GERAIS: Serra do Cipó, Município de Jaboticatubas MNRJ 4163 (holótipo), MZUSP , machos adultos, MZUSP 73575, fêmea adulta. Hylodes babax: MINAS GERAIS: Parque Nacional do Caparaó, Município de Alto Caparaó MZUSP (holótipo), macho adulto. ESPÍRITO SANTO: Município de Santa Tereza MZUSP , machos adultos. Hylodes vanzolinii: MINAS GERAIS: Parque Nacional do Caparaó, Município de Alto Caparaó, MZUSP (holótipo), fêmea jovem; MZUSP (parátipo), macho.

250 237 Hylodes charadranaetes: RIO DE JANEIRO: Faz. Guinle, Município de Teresópolis, MNRJ 2301, não sexado; Abaixo do Km 4 da subida, PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, MNRJ , machos adultos, MNRJ 31841, jovem; Córrego Frio, PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, MNRJ , machos adultos; Entre Fagundes e Barreira, PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, MNRJ 41949, macho adulto; Garrafão, PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, MNRJ 45750, macho adulto; PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, EI , 8753, , MNRJ , , 45672, , 45771, , machos adultos, EI 2572, MNRJ 31175, 45768, 45770, 45772, fêmeas adultas, EI , MNRJ 31832, , jovens; PARNA Serra dos Órgãos, MNRJ 31831, 33740, 35114, 41962, 41964, machos adultos; Ponto de abastecimento de água, PARNA Serra dos Órgãos, MNRJ , machos adultos; Soberbo, Teresópolis MNRJ 31830, macho adulto; Teresópolis, MNRJ 548, 31760, 31763, 31833, 45769, machos adultos, MNRJ , machos sub-adultos, MNRJ 3308, 31758, fêmeas adultas, MNRJ 31834, não sexado; Serra dos Órgãos MNRJ 31176, MZUSP 475, machos adultos; Alto do Soberbo, próximo a Teresópolis (22 26 S W) MZUSP , machos adultos, MZUSP 60666, fêmea adulta (parátipos); Município de Nova Friburgo MNRJ 27074, macho adulto; Morro de São João, Município de Casemiro de Abreu MNRJ , machos adultos, MNRJ 40628, fêmea adulta. Hylodes phyllodes: RIO DE JANEIRO: Município de Parati MNRJ , machos adultos, MNRJ 1256, 31849, fêmeas adultas; Tarituba, Município de Parati, MNRJ 33393, macho adulto; Estrada entre Angra dos Reis e Lídice, Município de Angra dos Reis MNRJ 30933, macho adulto; RESECO Rio das Pedras, Município de Mangaratiba MNRJ , 41680, machos adultos; MNRJ 41681, fêmea adulta; Matas de Salú, Município desconhecido, MNRJ 2074, 10623, machos adultos. SÃO PAULO: Boracéia, Município de

251 238 Salesópolis, MZUSP (holótipo); MZUSP , , , 1714, , 3308, 3527, , , 23053, , 23686, 23688, , , 23696, 36874, 37573, , , 37585, 37678, 37680, , , 38854, machos adultos, MZUSP 23052, 23687, 23695, 23697, fêmeas adultas, MZUSP 37679, 37681, indivíduos não sexados, (parátipos); Pedra Lisa, Paranapiacaba, Município de Santo André, CFBH 868, macho adulto, CFBH 856, fêmea adulta; COPEBRÁS, Município de Cubatão, CFBH 9226, 11345, , 11359, 11549, 11551, machos adultos, MZUSP 11365, 11381, fêmeas adultas, Município de Cubatão, MZUSP 64747, macho adulto; Caminho do Mar, Km 47, Município de Cubatão MZUSP 10216, macho adulto; Município de São Sebastião MZUSP 58717, fêmea adulta; Ilha dos Búzios, Município de Ilha Bela MZUSP 23952, macho adulto, MZUSP 23954, fêmea adulta; Município de Ilha Bela MNRJ , MZUSP 51669, machos adultos; Praia Vermelha do Sul, Município de Ubatuba MZUSP 84582, fêmea adulta; Picinguaba, Município de Ubatuba CFBH , 1421, , 3948, 3962, 4258, , macho adulto, CFBH 1420, macho sub-adulto; Cascata da estrada para Cambury, Picinguaba, Município de Ubatuba CFBH , machos adultos; Poço do Amor, Picinguaba, Município de Ubatuba CFBH 12809, 12816, machos adultos CFBH 12814, fêmea adulta; Riacho próximo a cachoeira da escada, Picinguaba (23 o S 44 o W), Município de Ubatuba MNRJ , machos adultos; Trilha a direita da praia, Cassandoquinha, Município de Ubatuba MNRJ , machos adultos; Trilha após a praia Caçandoquinha, Maranduba, Município de Ubatuba MNRJ 34481, macho adulto; Município de Cunha CFBH 10874, macho adulto; Trilha Rio Bonito, Núcleo Cunha- Indaiá, Parque Estadual da Serra do Mar, CFBH 12192, macho adulto; Campo de Fruticultura, Serra da Bocaina, Município de São José do Barreiro MZUSP

252 239 Hylodes cf. phyllodes: RIO DE JANEIRO: Serra da Concórdia, Município de Valença, MNRJ , 41679, machos adultos, MNRJ 41675, macho sub-adulto, MNRJ 41678, fêmea adulta. SÃO PAULO: Município de Campos do Jordão, MNRJ 10471, macho adulto. Hylodes cf. phyllodes: SÃO PAULO: Município de Pilar do Sul, CFBH 8608, 9913, machos adultos, CFBH 8607, 8610, fêmeas adultas, CFBH 8609, 8611, jovens; Paranapiacaba, Município de Santo André, CFBH , machos adultos; Trilha Camburi, Núcleo Curucutu, Parque Estadual da Serra do Mar, Município de Itanhaém, CFBH 12220, macho adulto. Hylodes sazimai: MINAS GERAIS: Levantina, Município de Camanducaia, MNRJ 41887, 41889, machos adultos. RIO DE JANEIRO: PARNA Itatiaia MNRJ 41890, MZUSP , machos adultos; Córrego próximo à Pousada do Elefante, PARNA Itatiaia, CFBH 3710, macho adulto; Maringá, Itatiaia, CFBH , machos adultos. SÃO PAULO: Observatório de Capricórnio, Joaquim Egídio, Município de Campinas MNRJ (parátipo), CFBH , machos adultos; Sousas, Município de Campinas, MNRJ 34697, macho adulto; Município de Monte Alegre do Sul, MZUSP 2332, 2340, machos adultos. Hylodes heyeri: PARANÁ: Instituto Agronômico do Paraná (IAPAR), Município de Morretes MNRJ , , machos adultos, MNRJ 39248, fêmea adulta; Rio Taquaral, Município de Morretes MNRJ 39249, macho adulto; Marumbi, Município de Morretes MNRJ , 41968, MZUSP , , machos adultos, MZUSP , fêmea adulta, MNRJ 40266, 41826, MZUSP , , jovens; Banhado (provavelmente Estação Banhado), município desconhecido MZUSP , fêmea adulta; entre Curitiba e Paranaguá, Município desconhecido MNRJ 41957, jovem. SÃO PAULO: próximo à Caverna do Diabo, Município de Eldorado MNRJ (holótipo),

253 240 MNRJ (parátipo), machos adultos; Parque Estadual do Alto Ribeira, município não indicado MZUSP 93228, fêmea adulta; Bairro dos Caboclos, Município de Apiaí MZUSP 13472, macho adulto. Hylodes dactylocinus: SÃO PAULO: Estação Ecológica Juréia-Itatins, Município de Peruíbe, MZUSP (holótipo), 89901, , 89912, 89914, machos adultos, MNRJ 31199, MZUSP 89903, 89906, 89911, 89913, fêmeas adultas, MNRJ 31200, jovem (parátipos). Hylodes uai: MINAS GERAIS: Mangabeiras (19 o 55 S 43 o 56 W), Município de Belo Horizonte MNRJ (holótipo), MNRJ , 23777, machos adultos, MNRJ 23775, fêmea adulta (parátipos); Rio Mata-Cavalo (19 o S 43 o 23 57,6 W), Município de Morro do Pilar MNRJ , machos adultos; Serra do Caraça, Município de Catas Altas MZUSP , machos adultos, MZUSP 23861, fêmea adulta. Hylodes amnicola: MINAS GERAIS: Parque Estadual do Ibitipoca (21 o 42' 44'' S 43 o 53' 48'' W), Município de Lima Duarte, MNRJ (holótipo), macho adulto, MNRJ , 24861, , 26309, 26858, machos adultos, MNRJ 24860, , fêmeas adultas, MNRJ 25653, jovem (parátipos). Hylodes cf. amnicola: MINAS GERAIS, Aiuruoca, MZUFV 3953, macho adulto; Santa Rita de Jacutinga, MNRJ 44848, macho adulto; Município de Poços de Caldas, MNRJ , machos adultos; Serra do Broas, Carrancas, MNRJ 50610, jovem. Hylodes fredi: RIO DE JANEIRO: Ilha Grande, Município de Angra dos Reis, MNRJ (holótipo), macho adulto, MNRJ 10895, 18809, , , , 35214, 35220, 35222, , , , 38936, machos adultos, MNRJ 35216, , 35244, machos jovens, MNRJ 35209, 35217, 35221, 35246, , fêmeas adultas, MNRJ 35205, 35215, 35245, 35255, fêmeas jovens, MNRJ 35249, jovem não-sexado (parátipos).

254 241 Hylodes pipilans: RIO DE JANEIRO: Próximo ao Rio Soberbo, PARNA Serra dos Órgãos (22 22' S 42 45' W), Município de Guapimirim, MNRJ (holótipo), MNRJ , 33742, 33764, 33766, 35989, , 39371, 39374, machos adultos, MNRJ 35990, fêmea adulta, MNRJ 37308, jovem não-sexado (parátipos). Hylodes cardosoi: PARANÁ: Porto de Cima (25 o 23 S 48 o 52 W), Município de Morretes MNRJ (holótipo), 28533, 29752, 29755, machos adultos, MNRJ 28534, fêmeas adultas, MNRJ jovem; Rio Taquaral, Marumbi (25 26'S 48 55'W), Município de Morretes, MNRJ , machos adultos, MNRJ , 38065, 39250, fêmeas adultas, MNRJ 39251, jovem; Marumbi, Município de Morretes DZSJRP 5211, 5214, 5217, machos adultos, DZSJRP , , , fêmeas adultas, DZSJRP , , , , 5223, , 5235, jovens; São João da Graciosa (25 18'S 48 51'W), Município de Morretes MZUSP , , e , machos adultos, MZUSP 60685, 60688, 60692, fêmeas adultas, MZUSP 60689, , jovens; Município de Morretes DZSJRP , 5292, , , , MZUSP , , machos adultos, DZSJRP 5288, 5291, , , , 5316, MZUSP , , fêmeas adultas (parátipos). SÃO PAULO: Gruta dos Caboclos, Município de Apiaí MZUSP 21882, macho adulto, MZUSP 21886, 21888, fêmeas adultas; Município de Apiaí MZUFV 4740, 4753, machos adultos, MZUFV 4741, fêmea adulta; Município de Capão Bonito MZUFV , machos adultos, MZUFV 5119, , jovens; Município de Iporanga CFBH 8275, macho adulto, CFBH 8276, fêmea adulta, CFBH 8277, jovem. Hylodes sp. n. Bocaina : SÃO PAULO: Serra da Bocaina MNRJ , machos adultos; Bonito, Serra da Bocaina MNRJ 41869, macho adulto, MZUSP 23847, fêmea adulta; Campo de Fruticultura, Bocaina, Município de São José do Barreiro MZUSP 77786, 77796, 77805, 77815, 77817, 77822, , , , ,

255 , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , machos adultos, MZUSP 77842, 77850, machos sub-adultos, MZUSP , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , , fêmeas adultas, MZUSP , fêmea jovem. Hylodes sp. n. Fazenda do Bonito : SÃO PAULO: Córrego Mãe d Água, Fazenda do Bonito, Serra da Bocaina, MNRJ , , machos adultos; Fazenda do Bonito, Serra da Bocaina, MZUSP 23849, macho adulto; Córrego Pinheiro, Descida da Ponte Alta, Serra da Bocaina, MNRJ 31765, macho adulto; Campo de Fruticultura, Serra da Bocaina, Município de São José do Barreiro MZUSP 77813, macho adulto; Acampamento INIC, Km 27, Lajeado, Serra da Bocaina, MNRJ 31351, jovem; Sede do Núcleo Senador Vergueiro, Serra da Bocaina, MNRJ 2418, jovem. Hylodes sp. n. Maromba : RIO DE JANEIRO: Cachoeira do Maromba, PARNA Itatiaia, MNRJ 41915, macho adulto; Maromba, PARNA Itatiaia, EI , machos adultos; Ao lado do córrego Maromba, Itatiaia, MNRJ 32066, fêmea adulta; PARNA Itatiaia MNRJ 14302, macho adulto (parátipo de E. pulchra); córregos na subida, Itatiaia MNRJ , machos adultos; Itatiaia MNRJ 41911, macho adulto. Hylodes sp. n. B. Lutz : RIO DE JANEIRO: PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, MNRJ 31764, , machos adultos; Subida ao Campo das Antas, PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, MNRJ 49615, macho adulto, MNRJ , machos sub-adultos, MNRJ 49614, jovem; Acima do Km 5,5 da subida,

256 243 PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, MNRJ , , , machos adultos, MNRJ 49605, 49609, fêmeas adultas, MNRJ 49602, jovem; Entre Km 7,5 e 9 da subida, PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, MNRJ , machos sub-adultos, MNRJ 49613, fêmea adulta; Córregos na vizinhança do Abrigo 2, Base da montanha do Frade, PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, MNRJ , machos adultos; Campos das Antas, cabeceira do Rio Soberbo, PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, MNRJ , machos sub-adultos; Barragem do rio Beija-Flor, PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis, MNRJ 33771, 49610, machos adultos. Hylodes sp.: SÃO PAULO: Açude da Ermida, Serra do Japi, Município de Jundiaí, CFBH 693, 723, , machos adultos, CFBH 3711 fêmea adulta, CFBH 717, 724, 3712, jovens. Hylodes sp.: SÃO PAULO: Boracéia, Município de Salesópolis, MZUSP , machos adultos, MZUSP 23682, 23685, fêmeas adultas (parátipos de H. phyllodes). Megaelosia goeldii:rio DE JANEIRO: PARNA Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis MNRJ 549, , 27318, Megaelosia apuana: ESPÍRITO SANTO: Parque Estadual da Pedra Azul, Município de Domingos Martins MNRJ (holótipo), (parátipo). Megaelosia bocainensis: SÃO PAULO: Campo de Fruticultura, Serra da Bocaina, Município de São José do Barreiro MNRJ (holótipo). Megaelosia lutzae: RIO DE JANEIRO: Rio Maromba, PARNA Itatiaia, Município de Itatiaia, MNRJ 4181 (parátipo). ESTADO NÃO INDICADO: Provavelmente Itatiaia MNRJ Megaelosia massarti: SÃO PAULO: Pedra Lisa, Paranapiacaba, Município de Santo André MNRJ

257 244 MATERIAL EXAMINADO LARVAS H. asper: RIO DE JANEIRO: Município de Teresópolis: MNRJ ; Município de Parati: MNRJ H. lateristrigatus: ESPÍRITO SANTO: Município de Santa Teresa: MNRJ H. meridionalis: RIO GRANDE DO SUL: Município de São Francisco de Paula: MNRJ H. perplicatus: SANTA CATARINA: Município de São Bento do Sul: MNRJ 30338; Município de Corupá: MNRJ 90, 546, paralectótipos. H. phyllodes: RIO DE JANEIRO: Município de Parati: MNRJ SÃO PAULO: Município de Ubatuba: MNRJ H. uai: MINAS GERAIS: Município de Morro do Pilar: MNRJ 40273, H. cf. charadranaetes: RIO DE JANEIRO: Município de Teresópolis: MNRJ Hylodes sp. (possivelmente Hylodes sp. B. Lutz ): RIO DE JANEIRO: Campos das Antas (acima de 1600 m até 2000 m), Serra dos Órgãos, Município de Teresópolis: MNRJ Hylodes spp. (dois lotes de girinos provenientes de uma localidade onde são registradas as H. heyeri e H. cardosoi): PARANÁ: Município de Morretes: MNRJ, material não tombado.

258 245 MATERIAL EXAMINADO OSTEOLOGIA Crossodactylus gaudichaudii: MNRJ 27727; Crossodactylus aeneus: MNRJ Hylodes glaber: MNRJ ; Hylodes nasus: MNRJ ; 29211; ; ; ; Hylodes asper: MNRJ 8187; 8189; Hylodes phyllodes: MNRJ 31848; Hylodes fredi: MNRJ 35191; 35220; Hylodes pipilans: MNRJ 33742; 33766; Hylodes uai: MNRJ Hylodes meridionalis: MNRJ 41990; Hylodes charadranaetes: MNRJ Hylodes ornatus: MNRJ Hylodes heyeri: MNRJ Hylodes cardosoi: MNRJ 45601, Hylodes sp. Faz. do Bonito : MNRJ Hylodes sp. B.Lutz : MNRJ Megaelosia goeldii: MNRJ

259 246 APÊNDICE II CHAVE DE IDENTIFICAÇÃO DAS ESPÉCIES DO GÊNERO HYLODES 1. a. Machos com pequenos tubérculos nupciais no primeiro dedo... 2 b. Machos sem tubérculos nupciais nos polegares a. Tubérculos do polegar dos machos distribuídos em toda a extensão do primeiro dedo; CRC dos machos entre 32,2 36,7 mm e CRC das fêmeas entre 34,5 37,5 mm...hylodes fredi b. Tubérculos distribuídos em uma área oval, próxima à base do primeiro dedo dos machos; CRC inferiores a 33,2 mm a. CRC de machos adultos entre 24,5 32,2 mm; CRC de fêmeas adultas entre 27,6 33,2 mm; canto de anúncio composto de muitas notas, geralmente emitidas regularmente na primeira parte do canto e em pares no final... Hylodes phyllodes b. CRC de machos adultos entre 23,0 25,1 mm; CRC da fêmea conhecida 27,7 mm; canto de anúncio composto por apenas duas notas (cantos territoriais alcançam até seis notas)... Hylodes pipilans 4. a. Região dorsolateral com grandes tubérculos, dispersos ou alinhados na direção da prega dorsolateral, destacados ou não por coloração marcadamente clara; prega dorsolateral ausente ou pouco proeminente, formada por tubérculos alinhados variavelmente conectados... 5 b. Dorso liso a pouco rugoso; quando há tubérculos eles são poucos e pequenos, externos à prega dorsolateral e não destacados por coloração clara conspícua a. Prega dorsolateral pouco a moderadamente evidente, formada por tubérculos alinhados; pele do dorso pouco rugosa...6 b. Região dorsolateral com poucos tubérculos claros externos à direção da prega; prega dorsolateral ausente; dorso acentuadamente variegado com grandes manchas

260 247 escuras e pontos muito enegrecidos em todo o dorso; uma mancha escura arredondada sobre cada pálpebra a. Região dorsolateral com tubérculos externos à direção da prega dorsolateral não destacados por coloração mais clara; muitas manchas escuras pequenas de contorno irregular espalhadas em todo o dorso...hylodes meridionalis b. Região dorsolateral sem tubérculos externos à direção da prega; prega dorsolateral formada por poucos tubérculos claros alinhados; dorso com poucas grandes manchas escuras arredondadas...hylodes nasus 7. a. CRC de machos adultos entre 23,2 26,6 mm; CRC de fêmeas adultas entre 26,2 29,9 mm... Hylodes dactylocinus b. CRC de machos adultos entre 33,9 44,1 mm; CRC de fêmeas adultas entre 35,6 48,2 mm a. Vocalização de anúncio composta por muitas notas curtas e pouco espaçadas entre si; cristas mediais nos processos alares do paraesfenóide...hylodes asper b. Vocalização de anúncio composta por notas longas e relativamente mais espaçadas entre si, com modulação de freqüência ascendente-descendente em vários ciclos; ausência de cristas nos processos alares do paraesfenóide... Hylodes cardosoi 9. a. CRC superior a 50 mm... Hylodes mertensi b. CRC inferior a 50 mm a. Textura geral do dorso bastante uniforme; ventre predominantemente escuro; saco vocal ausente a pouco expandido externamente b. Machos com saco vocal duplo e amplamente expandido externamente a. CRC de machos adultos entre 32,5 38,6 mm; CRC de fêmeas adultas entre 36,0 40,0 mm... Hylodes glaber b. CRC do macho conhecido 27,8 mm; CRC da fêmeas conhecida

261 248 31,3 mm... Hylodes vanzolinii 12. a. Ventre predominantemente escuro com manchas ou pontos mais claros, pelo menos nos machos b. Ventre predominantemente claro com machas escuras ou manchado em iguais proporções de áreas claras e escuras a. Faixa escura cospícua em toda a linha média do dorso; CRC de machos adultos entre 21,7 25,7 mm; CRC de fêmeas adultas entre 22,5 27,3 mm...hylodes ornatus b. Faixa escura ausente, incompleta ou muito interrompida, CRC de machos adultos entre 27,2 35,0 mm; CRC de fêmeas adultas entre 29,9 42,0 mm a. Metade anterodorsal da coxa sem padrão de barras escuras; metade anteroventral predominantemente clara com pequenas manchas escuras em contraste com o ventre predominantemente escuro...hylodes regius b. Metade anterodorsal da coxa com padrão de barras escuras; metade anteroventral predominantemente escura (padrão semelhante ao do ventre) a. Barras interorbitais escuras distintas, podendo se estender posteriormente na linha média do dorso...16 b. Barras interorbitais escuras ausentes (em poucos indivíduos muito pouco evidentes e irregulares) a. Barras escuras na metade anterodorsal da coxa incompletas, não atingindo a face anterior da coxa; pequenos pontos claros no ventre... Hylodes magalhaesi b. Barras escuras na metade anterodorsal da coxa completas; manchas claras no ventre de contorno irregular, pouco anastomosadas... Hylodes babax 17. a. Linha ventrolateral clara conspícua (pode ser pontuada e restrita à extremidade posterior); metade posterodorsal da coxa predominantemente escura com pontos ou manchas claras conspícuas... Hylodes sp. B. Lutz

262 249 b. Linha ventrolateral clara ausente; metade posterodorsal da coxa variegada, sem padrão de definido... Hylodes sp. Bocaina 18. a. Barriga e peito igualmente manchados de claro e escuro, gula com padrão semelhante ou bastante escura b. Ventre predominantemente claro com manchas escuras variáveis em número, tamanho e conectividade a. Gula com padrão de coloração semelhante ao do ventre ou com pouco mais áreas escuras... Hylodes sp. Maromba b. Gula com padrão de coloração completamente escuro ou com proporção muito maior de áreas escuras que o ventre a. Corpo moderadamente esguio; fímbrias das margens de dedos e artelhos muito extensas... Hylodes otavioi b. Corpo robusto (especialmente coxas) e fímbrias dos dedos e artelhos de tamanho moderado... Hylodes uai 21. a. Barras escuras da metade anterodorsal da coxa largas e muito conspícuas; vocalização de anúncio formada por notas com freqüência ascendente-descendente, emitidas com grande intervalo de tempo entre as notas... Hylodes charadranaetes b. Barras escuras da metade anterodorsal da coxa geralmente finas (podem ser incompletas ou ausentes); vocalização de anúncio geralmente com notas de freqüência ascendentes, separadas por curtos intervalos a. Tamanho grande (CRC de machos adultos entre 32,1 42,5 mm; CRC de fêmeas adultas entre 37,5 45,7, mm) b. Tamanho pequeno (CRC de machos adultos entre 24,5 29,4 mm; CRC das fêmeas adultas conhecidas 28,3 e 29,7 mm) a. Linha clara dorsolateral muito evidente; metade inferior da lateral da cabeça com

263 250 largura constante, ventre predominantemente claro com manchas escuras com contorno abrupto... Hylodes lateristrigatus b. Linha clara dorsolateral moderadamente evidente; metade inferior da lateral da cabeça alargada entre a narina e o olho; ventre predominantemente claro com machas escuras de bordas tênues a. Vocalização de anúncio com notas por canto, duração da nota e intervalo entre notas de cerca de 0,04 s, terceiro harmônico com 2,9 3,9 khz Hylodes perplicatus b. Vocalização de anúncio com notas por canto, duração da nota de cerca de 0,02 s e intervalo entre notas de cerca de 0,04 s, terceiro harmônico com 3,7 4,3 khz....hylodes heyeri 25. a. Padrão de coloração do dorso uniforme, linha clara dorsolateral bem evidente, marcadamente mais clara que a cor geral do corpo... Hylodes sp. Faz. do Bonito b. Padrão de coloração do dorso destacado pela linha escura interobital, geralmente prolongada posteriormente por manchas escuras concentradas na metade anterior do corpo, formando linha medial incompleta a. Vocalização de anúncio com notas por canto, duração da nota de cerca de 0,04 s e intervalo entre notas de cerca de 0,03 s, terceiro harmônico com 4,0 5,5 khz.... Hylodes sazimai b. Vocalização de anúncio com notas por canto, duração da nota de cerca de 0,02 s e intervalo entre notas de cerca de 0,04 s, terceiro harmônico com 5,1 6,2 khz.... Hylodes amnicola

264 251 APÊNDICE III MAPAS DE DISTRIBUIÇÃO # 19 # # # # # # # # # # 22 # # # # # # # 22 # # # # # # # # # # # # # # # # ## # ## 25 # 25 # # # # # # # # FIGURA A3.1: Mapa de distribuição do gênero Hylodes $ # # %U %U # $ # # 23 $ 23 # H. lateristrigatus #S H. mertensi #S 24 H. nasus 24 %U H. regius FIGURA A3.2: Mapa de distribuição de H. nasus, H. lateristrigatus, H. mertensi e H. regius. $

265 # # 23 ## # # # # ## 23 ## %U # %U %U $ %U %U%U%U%U%U%U # H. asper %U H. cardosoi $ H. dactylocinus FIGURA A3.3: Mapa de distribuição das espécies H. asper, H. cardosoi e H. dactylocinus #Y % % % % H. glaber #Y H. vanzolini FIGURA A3.4: Mapa de distribuição das espécies H. glaber e H. vanzolinii.

266 % % % $T$T $T $T $T $T $T # # 30 # % H. heyeri # H. meridionalis 30 $T H. perplicatus FIGURA A3.5: Mapa de distribuição das espécies H. heyeri, H. meridionalis e H. perplicatus. $T %U %U $ $ 45 #Y #S#S 43 %U H. babax $ H. magalhaesi #S Hylodes sp. n. (B. Lutz) Hylodes sp. n. (Bocaina) #Y 41 FIGURA A3.6: Mapa de distribuição das espécies H. babax, H. magalhaesi, Hylodes sp. n. B. Lutz e Hylodes sp. n. Bocaina.

267 # ## # $ # H. ornatus Hylodes sp. n. (Fazenda do Bonito) $ FIGURA A3.7: Mapa de distribuição das espécies H. ornatus e Hylodes sp. n. Fazenda do Bonito &V #Y #Y #Y $T # # # H. charadranaetes # &V H. otavioi #Y H. uai $T Hylodes sp. n. (Maromba) 44 FIGURA A3.8: Mapa de distribuição das espécies H. charadranaetes, H. otavioi, H. uai e Hylodes sp. n. (Maromba)

268 #S $ $ $ $$ $ $ $ $ $ $ # #S H. cf. phyllodes 1 %U %U %U H. cf. phyllodes H. fredi %U # $ #Y $ H. phylllodes #Y H. pipilans FIGURA A3.9: Mapa de distribuição das espécies H. phyllodes, H. fredi, H. pipilans e populações assemelhadas a elas %U #S %U 22 %U 22 %U # # # ## #S %U H. amnicola #S %U H. cf. amnicola #S H. cf. sazimai # H. sazimai FIGURA A3.10: Mapa de distribuição das espécies H. sazimai, H. amnicola e populações assemelhadas a elas.

269 256 APÊNDICE IV TABELAS DE MORFOMETRIA TABELA A4.1: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes nasus, em milímetros. Hylodes nasus Machos (N = 23; exceções indicadas) Hylodes nasus Fêmeas (N = 37; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 33,3±1,3 (30,6 36,8) 35,7±1,6 (32,1 40,3) CC 12,7±0,4 (11,9 13,7) 13,6±1,0 (12,2 18,4) LC 10,9±0,6 (9,4 11,8) 11,5±0,7 (9,8 12,8) DT 2,4±0,2 (2,2 2,9) 2,5±0,2 (1,9 3,1) DO 4,6±0,2 (4,2 5,1) 4,9±0,3 (4,2 5,6) DIO 3,3±0,2 (3,0 3,8) 3,4±0,2 (3,1 3,9) DON 2,5±0,2 (2,2 2,8) 2,7±0,2 (2,4 2,9) DIN 4,4±0,2 (3,9 4,8) 4,7±0,2 (4,3 5,1) DNF 2,0±0,3 (1,4 2,6); N = 14 1,9±0,3 (1,1 2,7); N = 29 CF 16,8±0,9 (14,9 18,2) 18,2±0,8 (16,4 20,2) CT 17,6±0,7 (16,5 18,7) 19,1±0,6 (17,6 20,3) CP 16,0±0,6 (14,7 17,1); N = 22 17,4±0,6 (16,5 19,0) FEAV 0,7±0,3 (0,3 1,4); N = 11 0,8±0,4 (0,0 1,4); N = 26 DIII 1,6±0,1 (1,4 1,7); N = 16 1,5±0,1 (1,3 1,7); N = 33 AIV 1,4±0,1 (1,2 1,7); N = 14 1,5±0,1 (1,2 1,8); N = 32 TABELA A4.2: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes lateristrigatus, em milímetros. Hylodes lateristrigatus Machos (N = 24; exceções indicadas) Hylodes lateristrigatus Fêmeas (N = 2), respectivamente x ±SD (amplitude) MNRJ e CRC 36,8±1,8 (32,7 41,1); N = 23 40,4 e 37,5 CC 13,4±0,6 (12,0 14,8) 14,7 e 12,5 LC 11,1±0,7 (9,4 12,7) 11,9 e 10,4 DT 2,8±0,2 (2,5 3,1) 2,6 e 2,7 DO 4,8±0,3 (4,3 5,3) 5,1 e 5,1 DIO 3,8±0,3 (3,4 4,4) 4,0 e 4,0 DON 2,8±0,2 (2,4 3,3) 3,3 e 2,9 DIN 4,9±0,3 (4,5 5,7) 5,7 e 4,7 DNF 2,2±0,4 (1,4 2,8); N = 21 2,5 e 1,7 CF 18,6±1,1 (16,2 20,6) 19,0 e 18,5 CT 20,6±1,0 (17,8 22,7) 23,3 e 20,5 CP 19,0±1,1 (16,0 20,5) 20,1 e 18,5 FEAV 1,7±0,7 (0,5 2,8); N = 21 1,7 e DIII 1,4±0,2 (1,2 1,7) e 1,3 AIV 1,5±0,2 (1,3 1,9) 2,0 e 1,2

270 257 TABELA A4.3: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes asper, em milímetros. Hylodes asper Machos (N = 59; exceções indicadas) Hylodes asper Fêmeas (N = 59; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 38,4±2,1 (33,9 43,4) 41,9±3,3 (35,6 48,2) CC 14,3±0,6 (12,8 15,7) 15,1±1,1 (12,7 17,1) LC 13,1±0,8 (11,6 15,1) 13,8± 1,2 (11,3 16,0) DT 2,4±0,2 (1,9 2,8) 2,4±0,2 (1,6 2,9) DO 5,6±0,4 (4,8 6,5) 5,8±0,5 (4,8 6,9) DIO 3,6±0,3 (3,2 4,4) 3,8±0,3 (3,2 4,6) DON 2,5±0,2 (2,1 2,9) 2,9±0,2 (2,4 3,5) DIN 4,6±0,2 (4,0 5,2); N = 56 4,8±0,5 (3,9 6,6); N =57 DNF 1,5±0,2 (1,1 2,2); N = 56 1,6±0,3 (1,2 2,4); N = 53 CF 20,3±1,0 (18,0 22,6) 21,8±1,5 (18,3 25,1) CT 21,9±0,9 (19,7 24,2); N = 58 23,8±1,5 (19,7 26,8); N = 58 CP 19,7±1,2 (16,9 23,0); N = 58 21,2±1,7 (17,8 24,8) FEAV 2,2±0,6 (0,5 3,5); N = 57 2,5±0,7 (1,4 4,0); N = 56 DIII 2,0±0,2 (1,6 2,4); N = 58 2,0±0,2 (1,6 2,5); N = 58 AIV 1,8±0,2 (1,5 2,5); N = 51 1,8±0,2 (1,4 2,3); N = 54 TABELA A4.4: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes glaber, em milímetros. Hylodes glaber Machos (N = 9; exceções indicadas) Hylodes glaber Fêmeas (N = 10; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 35,6±1,8 (32,5 38,6); N = 8 38,8±1,2 (36,0 40,0) CC 12,6±0,6 (11,6 13,8) 13,6±0,7 (12,5 14,5) LC 11,1±0,8 (10,1 12,4) 12,5±0,8 (10,9 13,7) DT 2,1±0,2 (1,9 2,4) 2,1±0,2 (1,9 2,3) DO 4,7±0,2 (4,4 5,0) 4,8±0,2 (4,4 5,2) DIO 3,6±0,2 (3,2 3,9); N = 8 4,0±0,3 (3,6 4,4) DON 2,4±0,3 (1,9 2,9) 2,7±0,2 (2,3 3,1) DIN 4,2±0,3 (3,9 4,7) 4,5±0,2 (4,2 4,7) DNF 1,9±0,0 (1,9 1,9); N = 2 2,0±0,2 (1,7 2,1); N = 3 CF 17,7±1,2 (15,0 19,0) 20,3±0,7 (19,3 21,5) CT 19,7±1,0 (18,6 21,5) 21,7±0,7 (20,3 22,7) CP 18,5±0,9 (16,5 19,6) 21,0±0,9 (19,7 22,4) FEAV 1,1±0,1 (1,0 1,2) 0,8±0,2 (0,5 0,9); N = 3 DIII 1,3±0,1 (1,1 1,4) 1,2±0,1 (1,1 1,3); N = 9 AIV 0,4±0,5 (0,0 0,7); N = 2 1,4±0,2 (1,1 1,6); N = 9

271 258 TABELA A4.5: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes perplicatus, em milímetros. Hylodes perplicatus Machos (N = 18; exceções indicadas) Hylodes perplicatus Fêmeas (N = 6; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 38,0±2,1 (34,2 41,7) 44,0±1,7 (41,4 45,6); N = 7 CC 14,5±0,5 (13,6 15,6) 16,2±0,8 (15,0 17,3); N = 7 LC 12,7±0,5 (12,0 13,9) 14,2±0,6 (13,1 15,1); N = 7 DT 2,9±0,3 (2,4 3,6) 3,0±0,3 (2,8 3,6) DO 5,2±0,2 (4,8 5,6) 5,5±0,2 (5,2 5,8) DIO 4,0±0,4 (3,4 4,7); N = 17 4,0±0,3 (3,6 4,5) DON 2,7±0,3 (1,7 3,0); N = 17 3,5±0,1 (3,3 3,6) DIN 4,6±1,1 (0,3 5,2); N = 17 5,3±0,4 (4,7 5,8) DNF 2,1±0,3 (1,6 2,6); N = 13 1,8±0,3 (1,4 2,1); N = 4 CF 20,4±1,0 (18,3 21,8) 22,9±1,2 (21,5 25,1); N = 7 CT 21,1±1,0 (19,8 22,9) 22,9±4,0 (14,1 25,9); N = 7 CP 19,4±1,5 (16,9 21,7) 22,2±2,1 (20,0 25,8); N = 7 FEAV 0,9±0,6 (0,0 1,9); N = 13 1,0±0,8 (0,5 1,9); N = 3 DIII 1,4±0,1 (1,3 1,7); N = 17 1,5±0,2 (1,3 1,7) AIV 1,5±0,1 (1,3 1,7); N = 17 1,6±0,2 (1,3 1,8) TABELA A4.6: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes meridionalis, em milímetros. Hylodes meridionalis Machos (N = 18; exceções indicadas) Hylodes meridionalis Fêmeas (N = 8; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 34,9±1,7 (32,4 38,4) 41,7±1,2 (40,0 43,7) CC 13,1±0,5 (12,3 14,2) 14,6±0,5 (13,6 15,1) LC 11,7±0,4 (10,8 12,7) 13,6±0,5 (13,0 14,6) DT 2,4±0,2 (2,0 2,8) 2,5±0,2 (2,3 2,7) DO 5,0±0,4 (4,3 6,0) 5,5±0,3 (4,9 5,8) DIO 3,7±0,3 (3,2 4,3) 3,8±0,3 (3,3 4,2) DON 2,3±0,2 (2,0 2,5) 2,7±0,1 (2,5 2,8) DIN 4,5±0,2 (4,1 4,8) 4,7±0,1 (4,5 5,0) DNF 1,4±0,2 (1,2 1,8) 1,4±0,4 (1,1 2,0); N = 5 CF 18,3±0,6 (17,4 19,3) 20,3±0,7 (19,4 21,4) CT 18,7±1,0 (17,2 20,6) 21,2±1,1 (20,2 23,1) CP 17,8±0,8 (16,3 19,9) 20,2±1,0 (18,5 21,9) FEAV 0,8±0,4 (0,0 1,3) 0,4±0,7 (0,0 1,7); N = 6 DIII 1,4±0,1 (1,3 1,5); N = 17 1,5±0,1 (1,3 1,6) AIV 1,4±0,1 (1,3 1,7) 1,6±0,1 (1,5 1,7)

272 259 TABELA A4.7: Medidas dos dois indivíduos conhecidos de Hylodes mertensi, em milímetros. Hylodes mertensi (holótipo, fêmea) MZUSP Hylodes mertensi Fêmea MZUSP CRC 54,5 51,5 CC 20,4 19,0 LC 18,8 17,6 DT 3,6 3,4 DO 7,6 6,6 DIO 5,5 4,8 DON 4,0 4,2 DIN 6,7 6,9 DNF 2,5 2,1 CF 26,3 26,0 CT 28,6 28,1 CP 26,3 26,6 FEAV 1,9 2,6 DIII 1,8 2,0 AIV 1,9 2,0 TABELA A4.8: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes magalhaesi, em milímetros. Hylodes magalhaesi Machos (N = 21; exceções indicadas) Hylodes magalhaesi Fêmeas (N = 13; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 29,2±1,1 (27,2 31,2) 33,0±1,2 (30,8 34,3) CC 11,1±0,5 (9,6 12,0) 12,3±0,4 (11,9 13,2) LC 9,5±0,5 (8,4 10,1) 10,5±0,4 (9,9 11,2) DT 2,3±0,2 (2,0 2,8) 2,3±0,1 (2,1 2,5) DO 4,1±0,2 (3,5 4,7) 4,3±0,2 (4,0 4,6) DIO 3,1±0,2 (2,8 3,5) 3,1±0,2 (2,6 3,4) DON 2,1±0,1 (1,8 2,3) 2,4±0,1 (2,2 2,6) DIN 3,8±0,2 (3,3 4,1) 4,1±0,1 (3,9 4,4) DNF 1,5±0,3 (1,0 2,1); N = 19 1,8±0,4 (1,3 2,3); N = 10 CF 15,4±0,6 (14,3 16,3) 17,5±0,7 (15,8 18,4) CT 16,6±0,6 (15,7 18,1) 19,2±0,6 (18,2 20,1) CP 16,0±0,8 (14,6 17,8); N = 20 18,4±0,8 (17,4 19,8) FEAV 0,7±0,5 (0,0 1,9); N = 18 0,6±0,4 (-0,1 1,0); N = 10 DIII 1,1±0,1 (0,8 1,2); N = 20 1,1±0,1 (0,9 1,4) AIV 1,2±0,1 (1,0 1,4); N = 19 1,4±0,2 (1,1 1,5)

273 260 TABELA A4.9: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes ornatus, em milímetros. Hylodes ornatus Machos (N = 25; exceções indicadas) Hylodes ornatus Fêmeas (N = 22; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 23,4±1,0 (21,7 25,7); N = 26 24,9±1,2 (22,5 27,3) CC 8,8±0,4 (8,0 9,5); N = 26 9,1±0,5 (8,2 10,0) LC 7,4±0,4 (6,5 7,9); N = 26 7,5±0,6 (6,1 8,7) DT 1,8±0,1 (1,5 2,1) 1,8±0,2 (1,4 2,0); N = 20 DO 3,3±0,3 (3,0 4,3) 3,3±0,2 (2,8 3,6); N = 20 DIO 2,7±0,2 (2,0 3,0) 2,6±0,2 (2,2 3,0); N = 20 DON 1,7±0,2 (1,3 2,0) 1,9±0,1 (1,6 2,1); N = 20 DIN 3,2±0,2 (2,8 3,4) 3,2±0,2 (2,9 3,5); N = 20 DNF 1,3±0,2 (0,9 1,5); N = 13 1,2±0,2 (0,8 1,5); N = 12 CF 11,4±0,6 (10,2 12,2); N = 26 12,1±0,5 (10,8 13,0) CT 12,4±0,5 (11,5 13,3); N = 26 13,1±0,6 (11,9 14,2) CP 12,0±0,5 (11,2 13,1) 12,6±0,6 (11,4 13,5) FEAV 0,5±0,3 (0,0 1,1); N = 13 0,7±0,3 (0,0 1,2); N = 11 DIII 0,8±0,1 (0,5 1,0) 0,8±0,1 (0,6 0,9); N = 20 AIV 0,9±0,1 (0,6 1,0) 0,9±0,1 (0,7 1,0); N = 19 TABELA A4.10: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes regius, em milímetros. Hylodes regius Machos (N = 4) Hylodes regius Fêmeas (N = 2), respectivamente x ±SD (amplitude) MNRJ e CRC 32,0±1,2 (30,7 33,5) 38,0 e 36,2 CC 12,2±0,3 (11,8 12,5) 13,7 e 13,0 LC 10,2±0,3 (9,7 10,5) 11,5 e 11,0 DT 2,4±0,3 (2,0 2,7) 2,4 e 2,4 DO 4,5±0,0 (4,5 4,6) 4,8 e 4,6 DIO 3,2±0,2 (3,0 3,4) 4,0 e 3,8 DON 2,4±0,2 (2,2 2,6) 2,8 e 2,8 DIN 3,8±0,1 (3,6 3,9) 4,2 e 4,2 DNF 1,6±0,6 (0,7 2,1) 2,1 e 2,1 CF 17,4±0,5 (16,9 18,0) 20,2 e 19,0 CT 19,2±0,5 (18,7 19,8) 22,1 e 21,2 CP 17,2±0,7 (16,3 18,0) 21,1 e 21,2 FEAV 0,9±0,6 (0,0 1,4) 1,7 e DIII 1,0±0,1 (0,9 1,1) 1,1 e 1,1 AIV 1,2±0,1 (1,1 1,2) 1,3 e 1,2

274 261 TABELA A4.11: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de fêmea e machos adultos de Hylodes otavioi, em milímetros. Hylodes otavioi Machos (N = 3; exceções indicadas) Hylodes otavioi Fêmea MZUSP x ±SD (amplitude) CRC 31,9±1,2 (30,5 32,9) 35,8 CC 11,6±0,3 (11,4 11,9) 13,0 LC 9,9±0,3 (9,6 10,1) 10,8 DT 2,3±0,1 (2,2 2,4) 2,4 DO 4,3±0,2 (4,2 4,6) 4,6 DIO 3,3±0,1 (3,2 3,4) 3,5 DON 2,3±0,1 (2,2 2,4) 2,8 DIN 4,3±0,1 (4,2 4,4) 4,8 DNF 1,8; N = 1 - CF 16,3±0,7 (15,6 16,9) 17,1 CT 18,0±0,4 (17,7 18,5) 19,8 CP 16,9±0,3 (16,7 17,3) 18,9 FEAV 1,6; N = 1 - DIII 1,2±0,0 (1,2 1,2) 1,2 AIV 1,3±0,2 (1,2 1,5) 1,5 x ±SD (amplitude) TABELA A4.12: Medidas em milímetros do holótipo de Hylodes babax e dois indivíduos de Santa Teresa, ES, tentativamente identificados como pertencentes a esta espécie. Hylodes babax Holótipo, macho MZUSP Hylodes cf.babax Macho MZUSP Hylodes cf.babax Macho MZUSP CRC 29,9 31,6 30,6 CC 11,1 11,7 11,7 LC 9,5 9,2 9,7 DT 2,5 2,4 2,4 DO 4,2 4,8 4,6 DIO 3,2 3,3 3,5 DON 2,3 2,3 2,3 DIN 4,0 4,0 4,2 DNF 1,5 1,0 1,5 CF 15,7 15,2 13,3 CT 16,9 17,9 17,2 CP 15,2-16,0 FEAV 0,4 1,2 0,0 DIII 1,1 1,1 1,2 AIV 1,3 1,2 1,2

275 262 TABELA A4.13: Medidas em milímetros do holótipo e um parátipo de Hylodes vanzolinii. Hylodes vanzolinii Parátipo, macho MZUSP Hylodes vanzolinii Holótipo, fêmea MZUSP CRC 31,3 27,8 CC 11,7 10,2 LC 10,2 8,9 DT 2,0 1,6 DO 4,2 3,8 DIO 3,4 3,0 DON 2,2 2,0 DIN 4,1 3,7 DNF 1,9 1,1 CF 17,2 15,9 CT 17,6 17,0 CP 16,4 15,6 FEAV 0,3 1,1 DIII 1,1 1,1 AIV 1,0 1,2 TABELA A4.14: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes charadranaetes, em milímetros. Hylodes charadranaetes Machos (N = 32; exceções indicadas) Hylodes charadranaetes Fêmeas (N = 6; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 31,1±1,3 (28,6 34,6) 34,2±1,1 (32,7 35,7) CC 11,5±0,6 (10,5 13,7) 12,4±0,6 (11,8 13,5) LC 9,7±0,7 (8,4 11,9) 10,3±0,7 (9,2 11,3) DT 2,3±0,1 (2,0 2,7) 2,3±0,1 (2,1 2,5) DO 4,3±0,3 (3,8 4,8) 4,5±0,3 (4,1 4,9) DIO 3,3±0,2 (2,9 3,7) 3,3±0,3 (2,9 3,7) DON 2,3±0,1 (2,0 2,6) 2,5±0,2 (2,3 2,7) DIN 4,0±0,2 (3,5 4,5) 4,3±0,3 (3,7 4,5) DNF 1,7±0,3 (1,0 2,8); N = 28 1,8±0,2 (1,6 2,0); N = 5 CF 15,4±0,7 (14,1 17,5) 16,8±1,4 (15,0 19,0) CT 16,6±0,8 (15,8 19,3) 18,3±1,1 (17,4 20,5) CP 15,7±0,7 (14,6 17,5); N = 30 17,4±0,9 (16,1 18,8) FEAV 0,7±0,4 (0,0 1,9); N = 26 0,6±0,4 (0,0 1,0); N = 4 DIII 1,2±0,1 (1,0 1,6); N = 29 1,2±0,1 (1,1 1,4) AIV 1,3±0,1 (1,0 1,6); N = 28 1,2±0,1 (1,1 1,4)

276 263 TABELA A4.15: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes phyllodes, em milímetros. Hylodes phyllodes Machos (N = 102; exceções indicadas) Hylodes phyllodes Fêmeas (N = 16; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 27,5±1,3 (24,5 32,2) 30,3±1,4 (27,6 33,2) CC 10,2±0,5 (9,1 11,8) 10,8±0,7 (9,6 11,9); N = 17 LC 8,4±0,4 (7,5 10,1) 9,0±0,6 (8,0 10,5); N = 17 DT 2,1±0,1 (1,7 2,5); N = 95 2,2±0,2 (1,9 2,5) DO 3,8±0,3 (3,0 4,7); N = 95 4,0±0,3 (3,3 4,3) DIO 2,9±0,2 (2,3 3,5); N = 95 3,0±0,2 (2,7 3,4) DON 1,9±0,1 (1,5 2,3); N = 95 2,1±0,2 (1,8 2,5) DIN 3,7±0,3 (3,0 4,7); N = 95 3,8±0,2 (3,5 4,1) DNF 1,5±0,2 (1,1 1,9); N = 45 1,6±0,2 (1,4 2,0); N = 7 CF 13,4±0,6 (11,9 16,3) 14,5±0,9 (12,7 16,5); N = 17 CT 14,4±0,7 (12,9 16,7) 16,0±1,1 (14,5 18,3); N = 17 CP 13,5±0,8 (12,1 17,0); N = 93 15,4±1,3 (13,4 18,2); N = 15 FEAV 0,6±0,4 (-0,9 1,7); N = 44 0,9±0,4 (0,5 1,4); N = 4 DIII 1,1±0,1 (0,7 1,4); N = 91 1,1±0,1 (0,9 1,3); N = 14 AIV 1,1±0,1 (0,8 1,4); N = 88 1,1±0,1 (0,9 1,3); N = 14 TABELA A4.16: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos adultos de Hylodes sazimai, em milímetros. Hylodes sazimai Machos (N = 16; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) CRC 27,3±1,2 (25,3 29,4) CC 10,3±0,6 (9,4 11,6) LC 8,8±0,4 (8,1 9,4) DT 2,1±0,2 (1,6 2,4) DO 3,9±0,2 (3,5 4,2) DIO 2,8±0,2 (2,5 3,1) DON 1,9±0,2 (1,7 2,3) DIN 3,5±0,3 (3,0 4,0) DNF 1,7±0,2 (1,3 2,1); N = 11 CF 13,9±0,7 (12,5 14,8) CT 14,6±0,8 (12,5 16,2) CP 14,4±0,5 (13,5 15,2) FEAV 0,8±0,3 (0,5 1,7); N = 11 DIII 0,9±0,1 (0,8 1,2); N = 13 AIV 1,1±0,1 (1,0 1,4); N = 12

277 264 TABELA A4.17: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes heyeri, em milímetros. Hylodes heyeri Machos (N = 23; exceções indicadas) Hylodes heyeri Fêmeas (N = 7; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 37,1±2,6 (32,1 42,0) 40,8±2,3 (39,0 45,7) CC 14,4±0,7 (13,2 15,6) 15,2±0,7 (14,3 16,3) LC 12,4±0,9 (11,2 14,3) 13,5±0,9 (12,6 15,2) DT 2,8±0,3 (2,4 3,7) 2,7±0,2 (2,4 3,0) DO 5,3±0,3 (4,8 5,6) 5,6±0,4 (4,9 6,1) DIO 3,7±0,3 (3,3 4,8) 4,0±0,3 (3,6 4,4) DON 2,7±0,2 (2,4 3,1) 3,0±0,3 (2,6 3,4) DIN 4,9±0,2 (4,5 5,3) 4,9±0,2 (4,7 5,2) DNF 2,0±0,2 (1,7 2,3); N = 18 2,0±0,2 (1,7 2,1); N = 3 CF 19,7±1,5 (17,9 22,9) 21,4±1,5 (19,5 23,7) CT 20,9±1,4 (19,0 23,7) 22,8±1,0 (21,6 24,6) CP 19,4±1,0 (17,4 21,2) 20,7±1,0 (19,4 22,1); N = 6 FEAV 1,0±0,4 (0,5 1,6); N = 18 1,0±0,6 (0,6 1,4); N = 2 DIII 1,6±0,3 (1,3 2,5) 1,9±0,3 (1,5 2,2); N = 5 AIV 1,7±0,2 (1,3 2,2) 1,9±0,3 (1,6 2,2); N = 5 TABELA A4.18: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos, tipos de Hylodes dactylocinus, em milímetros. Hylodes dactylocinus Machos (N = 6) Hylodes dactylocinus Fêmeas (N = 5) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 24,9±1,2 (23,2 26,6) 27,9±1,6 (26,2 29,9) CC 9,4±0,3 (9,1 9,9) 10,0±0,4 (9,7 10,6) LC 8,0±0,3 (7,6 8,3) 8,9±0,2 (8,7 9,1) DT 1,8±0,1 (1,7 1,9) 1,9±0,2 (1,8 2,2) DO 3,7±0,2 (3,5 4,0) 4,1±0,3 (3,7 4,4) DIO 2,3±0,1 (2,2 2,5) 2,6±0,1 (2,5 2,8) DON 1,7±0,1 (1,5 1,8) 1,8±0,1 (1,7 2,0) DIN 3,0±0,1 (2,8 3,2) 3,3±0,1 (3,2 3,4) DNF CF 13,1±1,2 (11,6 15,2) 14,3±0,4 (13,9 14,9) CT 13,4±0,8 (12,5 14,7) 14,4±0,8 (13,2 15,0) CP 12,3±0,6 (11,5 13,3) 13,4±0,7 (12,3 14,0) FEAV DIII 1,1±0,1 (1,0 1,3) 1,1±0,1 (1,0 1,3) AIV 1,1±0,1 (1,0 1,2) 1,1±0,2 (0,9 1,3)

278 265 TABELA A4.19: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes uai, em milímetros. Hylodes uai Machos (N = 8; exceções indicadas) Hylodes uai Fêmeas N = 2; respectivamente x ±SD (amplitude) MNRJ e MZUSP CRC 32,5±1,0 (30,9 33,6) 36,6 e 36,4 CC 12,3±0,2 (12 12,6) 13,5 e 12,9 LC 10,8±0,2 (10,4 11) 11,4 e 10,7 DT 2,5±0,2 (2,3 2,9) 2,9 e 2,5 DO 4,7±0,2 (4,4 4,9) 4,8 e 4,8 DIO 3,1±0,1 (2,9 3,3) 3,3 e 3,6 DON 2,2±0,1 (2 2,4) 2,7 e 2,3 DIN 4,3±0,2 (4,1 4,6) 5,0 e 4,5 DNF 2,2±0,0 (2,1 2,2); N = 5 2,7 e Ø CF 16,1±0,6 (15,2 16,6); N = 7 17,2 e 17,6 CT 17,9±0,8 (17,3 19,1); N = 7 19,5 e 20,6 CP 16,7±0,8 (15,6 17,9); N = 6 19,4 e 18,9 FEAV 0,6±0,1 (0,5 0,8); N = 4 1,1 e Ø DIII 1,3±0,1 (1,2 1,5) 1,4 e 1,5 AIV 1,4±0,1 (1,2 1,6); N = 7 1,5 e 1,6 TABELA A4.20: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes amnicola, em milímetros. Hylodes amnicola Machos (N = 9) Hylodes amnicola Fêmeas N = 2; respectivamente x ±SD (amplitude) MNRJ e CRC 26,0±1,1 (24,5 27,8) 29,7 e 28,3 CC 10,1±0,2 (9,7 10,4) 10,5 e 10,5 LC 8,4±0,2 (8,1 8,7) 9,0 e 8,9 DT 1,9±0,1 (1,8 2,1) 1,9 e 1,9 DO 3,8±0,1 (3,6 3,9) 3,9 e 3,8 DIO 2,7±0,2 (2,4 3,0) 2,5 e 2,7 DON 1,8±0,1 (1,7 1,9) 2,1 e 2,1 DIN 3,5±0,1 (3,3 3,8) 3,8 e 3,5 DNF 1,8±0,3 (1,3 2,2) 1,7 e 2,0 CF 13,4±0,3 (13,0 14,2) 13,9 e 14,0 CT 14,2±0,4 (13,5 14,9) 15,7 e 15,3 CP 14,2±0,4 (13,8 14,8) 15,6 e 15,5 FEAV 1,0±0,4 (0,4 1,8) 1,0 e 1,4 DIII 0,8±0,1 (0,7 1,0) 0,9 e 0,8 AIV 1,1±0,1 (1,0 1,1) 1,2 e 1,1

279 266 TABELA A4.21: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos, tipos de Hylodes fredi, em milímetros. Hylodes fredi Machos (N = 26; exceções indicadas) Hylodes fredi Fêmeas (N = 7; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 34,3±0,9 (32,2 36,7) 35,6±1,3 (34,5 37,5) CC 12,6±0,4 (11,4 13,5) 13,3±0,4 (12,8 14,0) LC 10,6±0,5 (9,3 11,6) 11,0±0,4 (10,6 11,8) DT 2,6±0,2 (2,2 3,0) 2,7±0,2 (2,4 3,0) DO 4,5±0,3 (3,8 4,9) 4,9±0,4 (4,4 5,4) DIO 3,4±0,2 (3,0 3,8) 3,2±0,2 (3,0 3,5) DON 2,5±0,2 (2,3 2,9) 2,7±0,2 (2,3 2,8) DIN 4,3±0,2 (3,7 4,8) 4,3±0,2 (4,1 4,6) DNF 1,8±0,3 (1,3 2,3); N = 21 1,8±0,1 (1,6 1,9); N = 5 CF 16,8±0,7 (15,5 18,3) 17,6±0,7 (16,3 18,2) CT 18,2±0,4 (17,4 18,7); N = 25 19,2±0,6 (18,5 20,1) CP 17,3±0,6 (16,1 18,4); N = 25 18,4±0,5 (18,0 19,2) FEAV 0,3±0,4 (-0,5 0,9); N = 21 0,4±0,3 (0,0 0,6); N = 4 DIII 1,5±0,2 (1,1 1,8) 1,5±0,1 (1,3 1,6) AIV 1,4±0,1 (1,2 1,7); N = 23 1,4±0,2 (1,2 1,7) TABELA A4.22: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de fêmea e machos adultos, tipos de Hylodes pipilans, em milímetros. Hylodes pipilans Machos (N = 9; exceções indicadas) Hylodes pipilans Fêmea (MNRJ 35990) x ±SD (amplitude) CRC 24,1±0,8 (23,0 25,1) 27,7 CC 9,0±0,5 (8,2 9,8) 10,4 LC 7,3±0,4 (6,9 7,8) 8,5 DT 1,7±0,1 (1,5 1,8) 2,1 DO 3,0±0,2 (2,7 3,3) 3,9 DIO 3,2±0,2 (2,8 3,4) 3,0 DON 1,8±0,1 (1,5 2,0) 2,1 DIN 3,3±0,1 (3,2 3,6) 3,2 DNF 1,3±0,3 (1 1,8); N = 10 1,5 CF 11,8±0,6 (11,0 12,8) 14,4 CT 12,5±0,6 (11,8 13,8) 14,9 CP 12,2±0,6 (10,7 12,7) 14,6 FEAV 0,2±0,6 (-0,4 1,1); N = 6 0,8 DIII 1,1±0,1 (1,0 1,3) 1,0 AIV 1,1±0,1 (1,0 1,2) 1,0

280 267 TABELA A4.23: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos de Hylodes cardosoi, em milímetros. Hylodes cardosoi Machos (N = 32; exceções indicadas) Hylodes cardosoi Fêmeas (N = 31) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 40,4±2,0 (35,6 44,1) 42,4±2,6 (36,7 46,5) CC 15,3±0,5 (14,1 15,9) 15,8±0,9 (14,4 19,1) LC 13,5±0,5 (12,5 14,3) 14,0±0,7 (12,7 15,1) DT 2,5±0,2 (2,2 2,8) 2,5±0,2 (2,2 3,0) DO 5,6±0,3 (5,1 6,0) 5,7±0,4 (4,6 6,4) DIO 3,9±0,2 (3,5 4,5) 3,9±0,2 (3,5 4,4) DON 3,1±0,2 (2,8 3,4) 3,2±0,1 (2,8 3,6) DIN 4,8±0,3 (4,2 5,4) 5,0±0,3 (4,4 5,6) DNF 2,0±0,2 (1,6 2,5); N = 31 2,0±0,3 (1,6 2,6) CF 21,9±0,8 (20,2 23,4) 22,7±1,0 (20,5 24,6) CT 22,1±0,9 (20,3 23,5) 23,2±1,0 (20,6 25,6) CP 19,9±1,0 (17,4 21,3) 21,0±1,2 (18,4 23,1) FEAV 1,7±0,4 (0,7 2,5); N = 30 1,7±0,4 (0,9 2,6) DIII 2,1±0,1 (1,8 2,5) 2,0±0,1 (1,7 2,3) AIV 1,9±0,2 (1,6 2,3) 1,9±0,2 (1,7 2,2) TABELA A4.24: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas de machos e fêmeas adultos, tipos de Hylodes sp. n. Bocaina, em milímetros. Hylodes sp. n. Bocaina Machos (N = 64; exceções indicadas) Hylodes sp. n. Bocaina Fêmeas (N = 36; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 32,3±1,5 (29,2 35,0) 37,8±1,7 (35,2 42,0) CC 12,3±0,5 (11,4 13,4) 13,8±0,7 (11,8 15,3) LC 10,5±0,5 (9,7 11,5) 12,0±0,5 (11,0 13,3) DT 2,5±0,2 (2,1 3,0) 2,7±0,2 (2,3 3,2) DO 4,5±0,3 (4,0 5,1) 5,0±0,4 (4,2 5,8) DIO 3,3±0,2 (2,9 3,8) 3,6±0,3 (2,9 4,4) DON 2,2±0,2 (1,9 3,0) 2,6±0,2 (2,3 3,0) DIN 4,1±0,2 (3,5 4,6) 4,6±0,2 (4,0 5,0); N = 35 DNF 1,5±0,3 (0,9 2,1); N = 62 1,5±0,3 (0,6 2,1); N = 35 CF 16,5±1,0 (12,9 19,0) 19,1±0,9 (17,2 20,5) CT 17,8±0,8 (14,5 19,2); N = 63 20,6±0,7 (19,5 22,1) CP 17,3±0,8 (14,9 19,4); N = 63 20,1±1,1 (18,4 22,2) FEAV 1,1±0,5 (0,0 2,1) 1,4±0,5 (0,4 2,9); N = 35 DIII 1,1±0,1 (1,0 1,3) 1,2±0,1 (1,1 1,4); N = 35 AIV 1,3±0,1 (1,0 1,5); N = 60 1,4±0,2 (1,2 1,7); N = 35

281 268 TABELA A4.25: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas dos machos adultos, tipos de Hylodes sp. n. Fazenda do Bonito, em milímetros. Hylodes sp. n. Fazenda do Bonito Machos (N = 19; exceções indicadas) x ±SD (amplitude) CRC 27,3±0,9 (25,9 29,4) CC 9,8±0,4 (9,1 10,5) LC 7,9±0,4 (7,3 8,9) DT 1,9±0,1 (1,7 2,1) DO 3,3±0,2 (3,0 3,9) DIO 3,0±0,2 (2,8 3,6) DON 1,9±0,1 (1,7 2,1) DIN 3,7±0,1 (3,4 4,0) DNF 1,5±0,3 (0,7 1,8); N = 17 CF 12,9±0,7 (11,4 14,4) CT 15,0±0,6 (14,2 15,8) CP 14,2±0,7 (12,5 15,4) FEAV 0,4±0,3 (-0,3 0,8); N = 17 DIII 0,9±0,0 (0,9 1,0); N = 18 AIV 1,0±0,0 (1,0 1,1); N = 18 TABELA A4.26: Média (x ), desvio padrão (SD) e amplitude das medidas dos machos e fêmea adultos, tipos de Hylodes sp. n. (Maromba), em milímetros. Hylodes sp. n. Maromba Machos (N = 8; exceção indicada) Hylodes sp. n. Maromba Fêmea MNRJ x ±SD (amplitude) CRC 33,7±0,6 (33,1 34,9) 39,3 CC 12,9±0,4 (12,4 13,5) 4,3 LC 10,7±0,5 (9,9 11,2) 12,6 DT 2,7±0,2 (2,3 2,9) 3,0 DO 4,8±0,2 (4,5 5,1) 5,0 DIO 3,8±0,3 (3,4 4,1) 4,3 DON 2,5±0,2 (2,2 2,7) 3,0 DIN 4,2±0,2 (4,0 4,5) 4,9 DNF 1,8±0,2 (1,6 2,1) 2,0 CF 17,4±0,9 (16,0 18,5) 19,5 CT 18,8±0,6 (17,9 19,6) 21,5 CP 17,6±1,0 (15,7 18,9) 20,2 FEAV 1,0±0,6 (0,3 2,2) 1,0 DIII 1,2±0,1 (1,1 1,4) 1,4 AIV 1,3±0,1 (1,1 1,4); N = 6 1,6

282 269 TABELA A4.27: Medidas dos três indivíduos conhecidos de Hylodes sp. n. "B. Lutz, em milímetros. Hylodes sp. n. "B. Lutz Machos (N = 28; exceções indicadas) Hylodes sp. n. "B. Lutz Fêmeas (N = 3) x ±SD (amplitude) x ±SD (amplitude) CRC 31,1±1,1 (28,9 33,6); N = 29 32,7±0,6 (32,1 33,2) CC 11,7±0,5 (10,2 12,4); N = 29 11,9±0,3 (11,6 12,2) LC 10,1±0,6 (9,2 12,2); N = 29 9,8±0,3 (9,5 10,0) DT 2,3±0,1 (2,0 2,5) 2,1±0,1 (2,0 2,2) DO 4,3±0,2 (3,5 4,6) 4,2±0,1 (4,1 4,2) DIO 3,3±0,2 (3,1 3,7) 3,4±0,1 (3,3 3,5) DON 2,2±0,1 (2,0 2,5) 2,2±0,2 (2,1 2,4) DIN 4,2±0,1 (4,0 4,5) 4,0±0,2 (3,8 4,1) DNF 1,5±0,2 (1,1 1,9); N = 27 1,4±0,4 (1,2 1,9) CF 15,5±0,5 (13,6 16,4); N = 29 15,8±0,5 (15,3 16,2) CT 16,8±0,6 (14,6 18,4); N = 29 17,6±0,4 (17,1 17,9) CP 15,5±0,7 (13,8 16,5) 16,4±0,5 (15,8 16,8) FEAV 0,4±0,3 (0,0 0,8); N = 27 0,1±0,4 (-0,3 0,5) DIII 1,3±0,1 (1,0 1,6) 1,3±0,2 (1,1 1,4) AIV 1,3±0,2 (1,0 1,6); N = 27 1,2±0,1 (1,1 1,3)

283 270 ANEXO I MANUSCRITO ACEITO DA DESCRIÇÃO DE HYLODES CARDOSOI A New Species of Hylodes (Anura: Hylodidae) from the Brazilian Atlantic Forest RODRIGO LINGNAU 1,3, CLARISSA CANEDO 2, AND JOSÉ P. POMBAL, JR. 2 1 Centro Integrado de Análise e Monitoramento Ambiental, Universidade Estadual de Mato Grosso do Sul, Rodovia Dourados Itahum Km 12, Cidade Universitária, Dourados, MS, Brasil. 2 Departamento de Vertebrados, Museu Nacional, Universidade Federal do Rio de Janeiro, Quinta da Boa Vista, Rio de Janeiro, RJ, Brasil. clarissa.canedo@gmail.com, pombal@acd.ufrj.br 3 CORRESPONDENCE: , rodrigo@uems.br Running-head: New Hylodes Manuscript type: Major article Key words: Amphibia; Hylodes cardosoi; taxonomy; visual communication; cryptic species; vocalization

284 271 We describe a new species of Torrent Frog, genus Hylodes, from southern and southeastern Brazil. The new species is assigned to the Hylodes nasus species group and is characterized by large size, robust body, distinctly granular dorsolateral surfaces, absence of light dorsolateral stripes, moderate-sized fringe on the outer margin of toe V, and distinct advertisement call with long note duration. The new species is morphologically similar to Hylodes asper but is readily separated from that species by its distinct vocalization and by the shorter fringe on the outer side of toe V. Description of advertisement call and behavioral notes are provided. FROGS of the genus Hylodes are restricted to fast-moving streams in the Atlantic Forest of eastern Brazil (Nascimento et al., 2001; Pombal et al., 2002), except for H. otavioi, which occurs in riparian forests in rocky fields on Serra do Cipó (Sazima and Bokermann, 1982; Nascimento et al., 2001). The 22 currently recognized species are partitioned into four species groups (Heyer, 1982): the H. lateristrigatus species group is currently composed of 17 species (H. amnicola, H. babax, H. charadranaetes, H. fredi, H. heyeri, H. lateristrigatus, H. magalhaesi, H. meridionalis, H. ornatus, H. otavioi, H. perplicatus, H. phyllodes, H. pipilans, H. regius, H. sazimai, H. uai, and H. vanzolinii); the monotypic H. glaber and H. mertensi species groups; and the H. nasus group (H. asper, H. dactylocinus, and H. nasus; Canedo and Pombal, 2007; Pombal et al., 2002). Heyer (1982) characterized the H. nasus species group by moderate to large size, robust body form, granular dorsal surfaces, and absence of light dorsolateral stripes. Herein, we describe a new species of this group from mountains in the Serra do Mar of the southern portion of State of São Paulo and in State of Paraná, Brazil.

285 272 MATERIALS AND METHODS Institutional abbreviations follow Leviton et al. (1985), except for CFBH (Célio F. B. Haddad collection, Departamento de Zoologia, I.B., Universidade Estadual Paulista, Rio Claro, São Paulo, Brazil), DZSJRP (Coleção do Departamento de Zoologia e Botânica, Universidade Estadual Paulista, São José do Rio Preto, São Paulo, Brazil), MCNAM (Museu de Ciências Naturais, Pontifícia Universidade Católica de Minas Gerais, Belo Horizonte, Minas Gerais, Brazil), MZUFV (Museu de Zoologia João Moojen de Oliveira, Universidade Federal de Viçosa, Viçosa, Minas Gerais, Brazil), and ZUEC (Museu de História Natural, Universidade Estadual de Campinas, Campinas, São Paulo, Brazil). Drawings of the holotype were made using a stereomicroscope and camera lucida. The following measurements (in mm) were employed for descriptions and statistical analysis: SVL (snout vent length), HL (head length), HW (head width), TD (tympanum diameter), ED (eye diameter), IOD (interorbital distance), END (eye nostril distance), IND (internostril distance), SND (snout to nostril distance), THL (thigh length), TBL (tibia length), FL (foot length), and TFL (fringe length on the outer margin of toe V). Measurements were taken with calipers to the nearest 0.1 mm, except TD, ED, IOD, END, IOD, IND, and TFL, which were taken with stereomicroscope. Measurements follow Cei (1980) and Duellman (2001) except for TFL, which was measured from the middle of proximal subarticular tubercle of toe V to the end of the fringe. We verified occurrence of TFL differences between the new species and H. asper performing a Mann-Whitney U test (Zar, 1999). Vocalizations were recorded with DAT TCD-D100 recorder coupled to Sony ECM-MS 907 microphone. Calls were digitized with sampling frequency of 22 khz and 16 bits resolution. Spectrograms were made with the software Avisoft-SASLab Light with Fast Fourier Transformation of 256 points, 75% Overlap, and Window Hamming. Dominant frequencies, power spectrums and oscillograms were obtained with Cool Edit 96 with Fast Fourier Transformation of 1024 points.

286 273 Hylodes cardosoi n. sp. Figures 1 3 Holotype. MNRJ 29751, adult male, Porto de Cima (25 o 23 S, 48 o 52 W), Municipality of Morretes, State of Paraná, Brazil, 8 January 2002, R. Lingnau. F1 Paratypes. MNRJ , adult male and female, respectively, 10 February 2002, R. Lingnau and C. M. Lingnau; MNRJ and 29755, adult males, 12 February and 19 March 2002, respectively; MNRJ 29753, juvenile, 4 February 2002; MNRJ 29754, adult female, 5 February 2002, R. Lingnau; same locality as holotype. MNRJ , 38065, adult females, and MNRJ , adult males, 16 October 2004, R. Lingnau and D. E. A. Sanchez; MNRJ , adult female and juvenile, respectively, 26 February 2005, R. Lingnau; MNRJ , adult females, 11 November 2005, by R. Lingnau and C. Canedo; MZUSP , , adult males, MZUSP , , adult females, 28 August 1965, by R. Lange; all from Taquaral river, Marumbi (25 26'S, 48 55'W), Municipality of Morretes, State of Paraná, Brazil. DZSJRP , , , , 5223, , and 5235, juveniles, DZSJRP 5211, 5214, and 5217, adult males, and DZSJRP , , and , adult females, 12 April 1987, A. Cais, E. Leonel, and J. Jim, Marumbi, Municipality of Morretes, State of Paraná, Brazil. DZSJRP , 5292, , , and , adult males, and DZSJRP 5288, 5291, , , , and 5316, adult females, 16 December 1987, A. Cais and E. Leonel, Municipality of Morretes, State of Paraná, Brazil. MZUSP and , juveniles, MZUSP 60685, 60688, and 60692, adult females, and MZUSP , , and , adult males, December 1978, W. R. Heyer, K. Kanno and F. C. do Val, São João da Graciosa (25 18'S, 48 51'W), Municipality of Morretes, State of Paraná, Brazil.

287 274 Diagnosis. Densely granular dorsolateral surfaces; large size (adult male SVL mm); robust body; light dorsolateral stripes absent; moderate-sized fringe on outer side of toe V; advertisement call with 4 8 notes, each note with 3 6 pulses in rapid raise and decay frequency modulation. Hylodes cardosoi differs from all species of the H. lateristrigatus species group by absence of light dorsolateral stripes (present in all species of H. lateristrigatus group) and by densely granular dorsal skin (smooth to weakly granular in species of H. lateristrigatus species group). The new species differs from H. nasus by absence of light dorsolateral stripes (series of light dorsolateral spots forming discontinuous stripes in H. nasus) and by more granular dorsal skin than in H. nasus. Hylodes cardosoi differs from H. mertensi by its smaller size (H. cardosoi male SVL , female SVL , Table 1; H. mertensi female SVL 51.5 mm and 54.5 mm, n = 2) and by granular dorsolateral skin with T1 large white tubercles (dorsolateral skin weakly granular, lacking large white tubercles in H. mertensi). The new species differs from H. glaber by the presence of external vocal sacs in adult males (absent in H. glaber). Hylodes cardosoi is easily distinguished from H. glaber by absence of contrasting color pattern in life. Most individuals of H. glaber (as Hylodes pulcher; Heyer, 1982) have bright blue and/or yellow dorsal spotting. The new species differs from H. dactylocinus by its larger size (H. dactylocinus male SVL 24.9 ± 1.2, n = 6; female SVL 28.8 ± 1.5, n = 3). Hylodes cardosoi is distinguished from H. asper by its advertisement call, as well as from all other species of the genus with known advertisement call, primarily by distinct temporal pattern of individual notes. Note duration of H. cardosoi is longer than those of H. asper and H. nasus. Although there are no explicit data for note duration of H. dactylocinus, vocalization data presented in Pavan et al. (2001) indicates that the call of H. cardosoi has longer note duration than that of H. dactylocinus.

288 275 Furthermore, the advertisement call of H. cardosoi has fewer notes per call and shorter duration than those of H. asper and H. dactylocinus (Table 2). Hylodes cardosoi and H. asper are morphologically similar, but some polymorphic characters occur in different frequencies. Both species have weak fringes on the outer margin of finger III and inner margin of finger IV, between proximal and distal subarticular tubercles, particularly in males. However, these parts of fringes are frequently complete or nearly complete in H. asper males (74.5% complete or nearly complete on outer margin of finger III and 90.2% complete or nearly complete on inner margin of finger IV; n = 51) and generally vestigial or absent in H. cardosoi males (95.8% vestigial or absent on outer margin of finger III and 83.3% vestigial or absent on inner margin of finger IV; n = 24). Both species may have a pair of cloacal tubercles, dorsally, on each side of vent, but these tubercles are more frequently present and evident in H. cardosoi (89.2% with distinct tubercles, 8.1% with weakly evident tubercles, and 2.7% without tubercles; n = 37) than in H. asper (7.9% with distinct tubercles, 67.3% with weakly evident tubercles, and 24.8% with no tubercles, n = 101). Generally, the posterior surface of thigh is marbled with brown and cream in both species, but H. asper more frequently has a brown area with scattered light blotches (98.0%), and anastomosed light blotches are uncommon (2.0%, n = 99). In contrast, in Hylodes cardosoi the posterior surface of the thigh is brown with anastomosed light blotches (56%) and less frequently has scattered light blotches (22.0%) or equally distributed brown and cream blotches (18.0%); thighs with brown blotches over a cream background were also observed (4.0%, n = 50). The fringe on the outer side of toe V in H. cardosoi is significantly shorter than in H. asper (male U = , p < 0.01, n = 30, 56; female U = , p < 0.01, n = 31, 54; H. cardosoi TFL in Table 1; H. asper male TFL 2.2 ± 0.6, n = 56; female TFL 2.5 ± 0.7, n = 54).

289 276 Description of holotype. Body robust; head longer than wide; snout protruding in lateral view, round in dorsal view (Figs. 1, 2A B); nostrils not protuberant, directed F2 laterally; canthus rostralis distinct, almost straight; loreal region concave; tympanum distinct, nearly round, its diameter slightly smaller than half of eye diameter; supratympanic fold starting at posterior corner of eye, not reaching shoulder; vocal sacs lateral, well developed; tongue nearly ovoid, large, free posteriorly; vomerine teeth in two series between choanae; choanae round; maxillary and premaxillary teeth present; a row of unpigmented and small tubercles on margin of upper lip. Arms moderately robust; thumb without nuptial asperities or spines; outer metacarpal tubercle very large, nearly round; inner metacarpal tubercle small, elliptical; subarticular tubercles single, round; number of subarticular tubercles on fingers (I to IV) ; supernumerary tubercles arranged in rows between fingers II, III, and IV; relative lengths of fingers II<I<IV<III; fingers bearing lateral fringes from proximal subarticular tubercle to disc (Fig. 2D); finger III bearing vestigial fringe on outer margin from proximal subarticular tubercle to the distal one; finger discs elliptical, slightly expanded, smaller than tympanum; disc of finger I smaller than other discs; upper surfaces of discs with well developed scutes; finger discs as developed as toe discs. Legs robust; outer metatarsal tubercle small, round, protruding; inner metatarsal tubercle elongated; subarticular tubercles single, rounded or ovoid; number of subarticular tubercles in toes (I to V) ; relative lengths of toes I<II<V~III<IV; toes extensively fringed, fringe on outer margin of toe V exceeds the end of subarticular tubercle in a distance nearly equal the diameter of a subarticular tubercle (Fig. 2C); tarsal fringe extensive, continuous distally with toe fringe on inner margin of toe I; toe discs slightly expanded, nearly elliptical; toe disc I in the left foot malformed; disc of toe V smaller than other discs; upper surfaces of discs with developed scutes. Dorsal skin texture rugose, mainly in flanks, thighs and around vent;

290 277 undersurfaces smooth; skin fold across abdomen near inguinal region (probably caused by preservation); skin texture rugose around vent and on ventral surfaces of thighs. SVL 41.5; HL 15.3; HW 13.0; TD 2.6; ED 5.5; IOD 3.8; END 3.3; IND 4.9; SND 2.1; THL 21.0; TBL 22.3; FL 20.4, TFL 1.4. Overall color brown; dorsum with numerous uniformly distributed small brown spots; dorsum of thighs with two irregular dark brown stripes; dorsum of tibia with three irregular dark brown and two brown stripes; dorsum of pes with two dark brown stripes. Dorsum of brachium with two dark brown stripes; anterior and dorsal surfaces of arms with brown blotches; white tubercles on flanks; lateral aspect of head with irregular brown blotches; abdomen and throat uniformly cream; ventral surfaces of thighs and arms uniformly cream. Variation. Females (Fig. 3) have poorly developed fringes on toes, fingers, and feet; F3 no tubercles on upper lip; and are slightly larger than males (Table 1). The fringe on the inner margin of finger III (N=42) may be: complete or nearly complete (73.8%), vestigial (23.8%), or absent (2.4%). The fringe on the outer margin of finger III may be: complete or nearly complete (4.8%), vestigial (66.7%), or absent (28.6%). The fringe on the inner margin of finger IV may be: complete (19.1%), vestigial (76.2%), or absent (4.8%). Specimens (N=50) also vary in color pattern of posterodorsal surface of thighs: 22.0% present scattered light blotches, 56.0% present brown background with anastomosed light blotches, 18.0% present brown and cream blotches equally distributed, and 4.0% present cream background with brown blotches. Vocalization. Advertisement calls are given sporadically and, at air temperature of 25.2 o C, intervals between two consecutive calls emitted by the same male are s (26.51 ± 8.71, n = 7 calls), call duration range is s (1.378 ± 0.21, n = F4 13 calls from 4 males), with 4 8 notes (6 ± 0.97, n = 13 calls from 4 males; Figs. 4A B),

291 278 and note duration is s ( ± 7.81, n = 63 notes from 13 calls of 4 males). Each note is composed of 3 6 pulses (4.05 ± 0.718, n = 78 notes from 13 calls of 4 males) with a rapid raise and decay frequency modulation, and pulse duration is from s (0.03 ± 0.005, n = 65 pulses from 13 calls of 4 males). The dominant frequency of a single note is the third harmonic, ranging from 3.9 to 5.8 khz (5.19 ± 0.33, n = 57 notes from 13 calls of 4 males). Energy of the fundamental frequency and second harmonic is lower (Fig. 4C). The fundamental frequency is around 1.8 khz and second harmonic around 3.5 khz. In Hylodes the dominant frequency is generally associated with the third harmonic (Haddad and Giaretta, 1999; Pombal et al., 2002; Lingnau and Bastos, 2007). In some calls of H. cardosoi the second and third harmonics appear to have the same amount of energy, making it difficult to discern which one represents the dominant frequency. Behavior. Frogs are wary, jumping into water when disturbed, but returning to the same place after a few minutes. Males and females seem to exhibit some degree of site fidelity. The new species is sympatric with H. heyeri in some streams. Males were observed performing visual signals like body raising and foot-flagging (sensu Hödl and Amézquita, 2001), with or without simultaneous emission of advertisement call, as known in all other species of Hylodes nasus species group (Haddad and Giaretta, 1999; Narvaes and Rodrigues, 2005; Wogel et al., 2004). Distribution. Hylodes cardosoi is known from Marumbi and São João da Graciosa, both localities in the Municipality of Morretes, State of Paraná, southern Brazil, and from the Municipalities of Apiaí, Capão Bonito and Iporanga, State of São Paulo, southeastern Brazil (Fig. 5). Etymology. The name of the new species, a noun in genitive case, honors the late Dr. Adão José Cardoso for his contributions to knowledge of Brazilian anurans.

292 279 DISCUSSION Nascimento et al. (2001) stated the distribution of Hylodes to be from the State of Alagoas, northeastern Brazil, to the State of Rio Grande do Sul, southern Brazil. Records for the State of Alagoas, however, are based on misidentification of poorly preserved specimens of Crossodactylus dantei (MNRJ ). Therefore, the genus Hylodes is known only from torrents in the Atlantic Forest of the States of Espírito Santo to Rio Grande do Sul, Brazil. Cochran (1955) mentioned specimens of H. asper collected by W. Ehrhardt from Humboldt (now Municipality of Corupá), State of Santa Catarina. Subsequent authors assumed this to be the southernmost distribution limit of H. asper (Haddad and Giaretta, 1999, Frost, 2007). The specimens cited by Cochran are currently lost (F. Glaw, pers. comm.), but photographs of another specimen (ZSM 80/1952) from the same collector and locality are clearly H. perplicatus, which was recently redescribed based on type-series and specimens collected near type-locality in Corupá (Haddad et al., 2003). Pavan et al. (2001) mentioned that H. asper occurs along the Serra do Mar, from Teresópolis, in the State of Rio de Janeiro, to São João da Graciosa, in the State of Paraná. Our analysis of tape recordings from São João da Graciosa, municipality of Morretes, revealed the occurrence of only H. cardosoi and H. heyeri. The advertisement calls of H. heyeri are rather similar to those of H. asper and morphologically H. asper is more similar to H. cardosoi. Therefore, we think specimens reported from Corupá, State of Santa Catarina, are H. perplicatus and specimens from Morretes, State of Paraná are H. cardosoi. Advertisement calls recorded from the Municipality of Iporanga, southern region of the State of São Paulo, also show acoustic patterns like H. cardosoi. Hence, southern limit of H. asper is regarded here to be Paranapiacaba, Municipality of Santo André, State of São Paulo (Fig. 5).

293 280 The discovery of a new species of Hylodes from the Atlantic Forest of Brazil is not surprising given the region's high levels of endemism and richness of anurans (Duellman, 1999). Recent descriptions of other new species including Brachycephalus brunneus (Ribeiro et al., 2005), Aplastodiscus eugenioi (Carvalho-e-Silva and Carvalho-e-Silva, 2005), Hylodes fredi and H. pipilans (Canedo and Pombal, 2007) indicate, however, that anuran diversity of the Atlantic Forest is still insufficiently known. MATERIAL EXAMINED Hylodes amnicola: Minas Gerais: MZUFV 3953, Aiuruoca; MNRJ (holotype), CFBH , MNRJ , , , 26309, , MZUFV (paratypes), Lima Duarte, Parque Estadual do Ibitipoca. Hylodes asper: Rio de Janeiro: MNRJ 666, 1276, 1517, 1554, 1980, 2008, 8116, 8187, 8189, , Duque de Caxias, Barro Branco; MNRJ 2316, Duque de Caxias; MNRJ 33090, Mangaratiba; MNRJ 1375, 1631, , 32859, Parati; MNRJ , 33476, MZUSP 2038, 53426, Teresópolis. São Paulo: MZUSP , , 23435, , 23446, 23450, , , 23480, , 23486, Bocaina; MZUSP , 76970, 76975, Campo de Fruticultura; MZUSP 9988 Caraguatatuba; MZUSP 1484, 9979 Ilha Bela; MZUSP 1753, 1761, 1766, 1768, , , , 1797, , , 1809, 1812, 1814, 4033, 4035, 4037, 4039, , 23755, 23759, 23761, 23764, 27983, , , , 37711, Salesópolis, Boracéia; MZUSP , 23497, 23499, 23501, Santo André, Paranapiacaba; MZUSP Ubatuba, Picinguaba; MZUSP 10012, 10236, 10238, , 21903, 21905, , 23551, , 64748, Caminho do Mar. Hylodes babax: Minas Gerais: MZUSP (holotype), Parque Nacional do Caparaó. Hylodes cardosoi: São Paulo: MZUSP 21882, 21886, 21888, MZUFV , MZUFV 4753, Apiaí; MZUFV , Capão Bonito; CFBH , Iporanga. Hylodes charadranaetes: Rio de Janeiro: MNRJ 27074, Nova Friburgo; MZUSP

294 (paratypes), MNRJ , , 33771, Teresópolis, Serra dos Órgãos. Hylodes dactylocinus: São Paulo: MZUSP (holotype), MZUSP 89901, 89903, 89906, , MNRJ (paratypes), Peruíbe, Estação Ecológica Juréia-Itatins. Hylodes glaber: Rio de Janeiro: MNRJ 3486, 3564, 3900, 14517, , 31105, , , , , , , MZUSP , , 58994, , , 60841, Itatiaia. Hylodes heyeri: São Paulo: MNRJ (holotype), CFBH , MNRJ 17091, ZUEC 8238, 8240, , , (paratypes), Eldorado, near to Caverna do Diabo; MZUSP 93228, Parque Estadual Turístico do Alto Ribeira. Hylodes lateristrigatus: Rio de Janeiro: MNRJ , 33739, Nova Friburgo; MNRJ 2007, 5055, 10467, 23628, , 31839, MZUSP , Teresópolis. Hylodes magalhaesi: São Paulo: MZUSP (holotype), MZUSP , 73677, 73705, 74439, MNRJ 3973, (paratypes), MZUSP , , , Campos do Jordão. Hylodes meridionalis: Rio Grande do Sul: MZUSP , , São Francisco de Paula. Hylodes mertensi: São Paulo: MZUSP (holotype), MZUSP 10017, Caminho do Mar, Km 47. Hylodes nasus: Rio de Janeiro: MNRJ 87 88, 1445, 1856, 1860, 1864, 1866, 1869, 2671, 3089, , 10195, 10200, 10204, 10207, , 12492, , , , 26894, 26896, , , , 31884, , , , , 33398, , 34198, , 34205, 35113, Rio de Janeiro. Hylodes ornatus: Rio de Janeiro: MZUSP (holotype), MZUSP , , (paratypes), MNRJ 3550, , , , 31115, , 33405, MZUSP 60683, , 96195, , Itatiaia. Hylodes otavioi: Minas Gerais: MNRJ 4163 (holotype), MZUSP , Jaboticatubas, Serra do Cipó; MNRJ , Morro do Pilar. Hylodes perplicatus: Santa Catarina: MNRJ 89 (lectotype), MNRJ 545, 5589, 5595 (paralectotypes), Humboldt; MZUSP 60697, Jardim; CFBH 3570, , MNRJ 30587, São Bento do Sul; MZUSP 60698, 60700, Timbé do Sul. Hylodes phyllodes: Rio de Janeiro: MNRJ 1256,

295 , 33393; MNRJ 30933, Angra dos Reis; MNRJ , Mangaratiba. São Paulo: MZUSP (holotype); MZUSP , , , 3308, , , 36874, (paratypes), Salesópolis, Boracéia; MZUSP 64747, Cubatão; MZUSP 10216, Caminho do Mar; MNRJ , São Sebastião, Ilha Bela; MNRJ 23952, 23954, Ilha dos Búzios; MNRJ , MZUSP 84582, Ubatuba. Hylodes regius: Minas Gerais: MNRJ 4110 (holotype); MNRJ 4109, (paratypes), Itamonte, Vargem Grande. Hylodes sazimai: São Paulo: ZUEC 9004 (holotype), MNRJ 15869, MZUSP (paratypes), Campinas, Joaquim Egídio; MNRJ 34697, Campinas, Sousas. Hylodes uai: Minas Gerais: MNRJ (holotype), CFBH , MNRJ , 23777, MCNAM 1333, 1763 (paratypes), Belo Horizonte, Mangabeiras. Hylodes vanzolinii: Minas Gerais: MZUSP (holotype); MZUSP (paratype), Parque Nacional do Caparaó. ACKNOWLEDGEMENTS We are grateful to B. Pimenta and W. Heyer for helpful suggestions on manuscript; P. Nascimento for making line drawings; C. Lingnau, B. Pimenta, D. Sanchez, and M. Segalla for fieldwork assistance; W. Heyer and L. Toledo for providing tape recordings from São João da Graciosa and Iporanga, respectively; F. Glaw for photos of H. perplicatus currently deposited in ZSM; R. Feio, C. Haddad, L. Nascimento, D. Rossa- Feres, and H. Zaher for loaning specimens under their care. We thank Fundação Carlos Chagas Filho de Amparo à Pesquisa do Estado do Rio de Janeiro (FAPERJ) for financial support for CC, and Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico (CNPq) for financial support for RL and JPPJ. The Instituto Brasileiro do Meio Ambiente e dos Recursos Naturais Renováveis (IBAMA) provided collection permits (035/05 IBAMA/RAN and 183/05 IBAMA/RAN).

296 283 LITERATURE CITED Canedo, C., and J. P. Pombal, Jr Two new species of Torrent frog of the genus Hylodes (Anura, Hylodidae) with nuptial thumb tubercles. Herpetologica 63: Carvalho-e-Silva, A. M. P. T., and S. P. Carvalho-e-Silva New species of the Hyla albofrenata group, from the States of Rio de Janeiro and São Paulo, Brazil (Anura, Hylidae). Journal of Herpetology 39: Cei, J. M Amphibians of Argentina. Monitore Zoologico Italiano (N. S.) Monografias. 2: Cochran, D. M Frogs of southeastern Brazil. United States National Museum Bulletin 206: plates. Duellman, W. E Global distribution of amphibians: patterns, conservation, and future challenges, p In: Patterns of Distribution of Amphibians: A Global Perspective. W. E. Duellman (ed.). Johns Hopkins Univeristy Press, Baltimore, Maryland. Duellman, W. E Hylid frogs of Middle America, Vols. 1, 2. Society for the Study of Amphibians and Reptiles, Ithaca, New York, U. S. A. Frost, D. R Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.0 (1 February, 2007). Electronic Database accessible at American Museum of Natural History, New York, U. S. A. Haddad, C. F. B., and A. A. Giaretta Visual and acoustic communication in the Brazilian torrent frog, Hylodes asper (Anura: Leptodactylidae). Herpetologica 55: Haddad, C. F. B., P. C. A. Garcia, and J. P. Pombal, Jr Redescrição de Hylodes perplicatus (Miranda-Ribeiro, 1926) (Amphibia, Anura, Leptodactylidae). Arquivos do Museu Nacional 61:

297 284 Heyer, W. R Two new species of the frog genus Hylodes from Caparaó, Minas Gerais, Brasil (Amphibia: Leptodactylidae). Proceedings of the Biological Society of Washington 95: Hödl, W., and A. Amézquita Visual signaling in anuran amphibians, p In: Anuran communication, M. J. Ryan (ed.), Washington and London, Smithsonian Institution Press. Leviton, A. E., R. H. Gibbs Jr., E. Heal, and C. E. Dawson Standards in herpetology and ichthyology. Part I. Standard symbolic codes for institutional resource collections in herpetology and ichthyology. Copeia 1985: Lingnau, R., and R. P. Bastos Vocalizations of the Brazilian torrent frog Hylodes heyeri (Anura: Hylodidae): Repertoire and influence of air temperature on advertisement call variation. Journal of Natural History 41: Narvaes, P., and M. T. Rodrigues Visual communication, reproductive behavior, and home range of Hylodes dactylocinus (Anura, Leptodactylidae). Phyllomedusa 4: Nascimento, L. B., J. P. Pombal, Jr., and C. F. B. Haddad A new frog of the genus Hylodes (Amphibia: Leptodactylidae) from Minas Gerais, Brazil. Journal of Zoology, London 254: Pavan, D., P. Narvaes, and M. T. Rodrigues A new species of leptodactylid frog from the Atlantic Forests of southeastern Brazil with notes on the status and on the speciation of the Hylodes species groups. Papéis Avulsos de Zoologia 41: Pombal, Jr., J. P., R. N. Feio, and C. F. B. Haddad A new species of torrent frog genus Hylodes (Anura: Leptodactylidae) from southeastern Brazil. Herpetologica 58:

298 285 Ribeiro, L. F., A. C. R. Alves, C. F. B. Haddad, and S. F. Reis Two new species of Brachycephalus Günther, 1858 from the State of Paraná, southern Brazil (Amphibia, Anura, Brachycephalidae). Boletim do Museu Nacional, Nova Série, Zoologia 519:1 18. Sazima, I. and W. C. A. Bokermann Anfíbios da Serra do Cipó, Minas Gerais, Brasil. 5: Hylodes otavioi sp.n. (Anura, Leptodactylidae). Revista Brasileira de Biologia 42: Vielliard, J. M. E., and A. J. Cardoso Adaptações de sinais sonoros de anfíbios e aves a ambientes de riachos com corredeiras, p In: Herpetologia Neotropical: Actas de II Congreso Latinoamericano de Herpetología, Vol. II. J. E. Péfaur (ed.). Universidad de Los Andes, Consejo de Publicaciones, Consejo de Desarrolo Cientifico, Humanistico y Tecnologico, Merida, Venezuela. Wogel, H., P. A. Abrunhosa, and L. N. Weber The tadpole, vocalizations and visual displays of Hylodes nasus (Anura: Leptodactylidae). Amphibia-Reptilia 25: Zar, J. H Biostatistical Analysis. 4 th ed. Prentice-Hall, Upper Sadle River, New Jersey, U.S.A. (RL) CENTRO INTEGRADO DE ANÁLISE E MONITORAMENTO AMBIENTAL, UNIVERSIDADE ESTADUAL DE MATO GROSSO DO SUL, LABORATÓRIO DE ECOLOGIA, RODOVIA DOURADOS ITAHUM KM 12, , DOURADOS, MS, BRAZIL, AND PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM ZOOLOGIA, FACULDADE DE BIOCIÊNCIAS, PONTIFÍCIA UNIVERSIDADE CATÓLICA DO RIO GRANDE DO SUL, PORTO ALEGRE, BRAZIL; AND (CC, JPPJ) DEPARTAMENTO DE VERTEBRADOS, MUSEU NACIONAL, UNIVERSIDADE FEDERAL DO RIO DE JANEIRO, QUINTA DA BOA VISTA, RIO DE JANEIRO, RJ, BRAZIL. E- mail: (RL) rodrigo@uems.br; clarissa.canedo@gmail.com; pombal@acd.ufrj.br. Send reprint requests to RL.

299 286 TABLE 1. MEASUREMENTS IN MILLIMETERS (MEAN±STANDARD DEVIATION, AND RANGE) OF ADULT MALES AND FEMALES OF HYLODES CARDOSOI. Abbreviations are defined in the text. Males (n = 32) Females (n = 31) SVL 40.4 ± 2.0 ( ) 42.4 ± 2.6 ( ) HL 15.3 ± 0.5 ( ) 15.8 ± 0.9 ( ) HW 13.5 ± 0.5 ( ) 14.0 ± 0.7 ( ) TD 2.5 ± 0.2 ( ) 2.5 ± 0.2 ( ) ED 5.6 ± 0.3 ( ) 5.7 ± 0.4 ( ) IOD 3.9 ± 0.2 ( ) 3.9 ± 0.2 ( ) END 3.1 ± 0.2 ( ) 3.2 ± 0.1 ( ) IND 4.8 ± 0.3 ( ) 5.0 ± 0.3 ( ) SND 2.0 ± 0.2 ( ) 2.0 ± 0.3 ( ) THL 21.9 ± 0.8 ( ) 22.7 ± 1.0 ( ) TBL 22.1 ± 0.9 ( ) 23.2 ± 1.0 ( ) FL 19.9 ± 1.0 ( ) 21.0 ± 1.2 ( ) TFL 1.7 ± 0.4 ( ) 1.7 ± 0.4 ( )

300 287 Fig. 1. Holotype of Hylodes cardosoi, MNRJ (SVL 41.5 mm) in ventral (A) and dorsal (B) views. Fig. 2. Holotype of Hylodes cardosoi, MNRJ Lateral (A) and dorsal (B) views of head; ventral views of foot (C) and hand (D). Scale = 5 mm.

301 288 Fig. 3. Hylodes cardosoi female in life (MNRJ 39250). Fig. 4. Advertisement call of Hylodes cardosoi. Power spectrum (A) of the last note. Oscillogram (B) and spectrogram (C) of a call with four notes. Vocalization recorded on 19 March 2002; air temperature 25.2 o C; MNRJ

302 289 Fig. 5. Distribution of members of the Hylodes nasus species group: H. asper (squares), H. dactylocinus (triangles), H. nasus (star), and H. cardosoi (circles). Contour shading represents 400 m intervals.