Fósforo. Professor: Volnei Pauletti Mestranda: Iara Lang Martins. Curitiba, 20 de setembro de 2010.

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1 Universidade Federal do Paraná Programa de Pós-Graduação em Ciência do Solo Disciplina de Nutrição Mineral de Plantas Fósforo Professor: Volnei Pauletti Mestranda: Iara Lang Martins Curitiba, 20 de setembro de 2010.

2 Introdução Os solos tropicais apresentam deficiência deste nutriente; É um dos três macronutrientes do solo. Porém, é o menos exigido em quantidade pelas plantas; Participa de reações no solo, como Precipitação e Adsorção.

3 Introdução Participa ativamente do metabolismo das plantas, sendo responsável principalmente pela composição de elementos energéticos, como o ATP. Componente estrutural dos ácidos nucléicos de genes e cromossomos, assim como muitas coenzimas, fosfoproteínas e fosfolipídeos.

4 Introdução Limitações na disponibilidade de P no início do ciclo vegetativo podem resultar em restrições no desenvolvimento, das quais a planta não se recupera posteriormente, mesmo aumentando o suprimento de P a níveis adequados. O suprimento adequado de P é, pois, essencial desde os estádios iniciais de crescimento da planta (GRANT, 2001).

5 Introdução É preciso conhecer a dinâmica das formas disponíveis para contornar as deficiências encontradas em solos tropicais, e para fazer uma aplicação correta do nutriente, de tal forma que a planta tenha uma boa eficiência na absorção.

6 Ciclo do Fósforo (PO 4 3- ) O fósforo é um elemento de ciclo fundamentalmente sedimentar; Seu principal reservatório é a litosfera, mais precisamente as rochas fosfatadas e alguns depósitos formados ao longo de milênios.

7 Ciclo do Fósforo (PO 4 3- ) O ciclo do fósforo é lento, passando da litosfera para a hidrosfera por meio da erosão. Parte do fósforo é perdida para os depósitos de sedimentos profundos no oceano. Devido a movimentos tectônicos, existe a possibilidade de levantamentos geológicos que tragam de volta o fósforo perdido. Por meio da reciclagem, o fósforo, em compostos orgânicos, é quebrado pelos decompositores e transformado em fosfatos, sendo novamente utilizado pelos produtores.

8 Ciclo do Fósforo (PO 4 3- )

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10 Fósforo no Solo O P constitui cerca de 0,12% da crosta terrestre; Apesar de existirem diversos grupos minerais que o contenham, apenas as apatitas tem significado quantitativo; O teor total de P nos solos está entre 0,2 e 5,0 g kg -1.

11 Categorias no Solo Forma mineral e orgânica. Compostos Orgânicos Fosfatados Fosfolipídeos Ác. Nucleico e Nucleoproteínas Fitinas ou Fosfato Inusitol

12 Categorias no Solo Forma Inorgânica Solução do Solo Precipitado Adsorvido às partículas sólidas Minerais Primários (apatitas)

13 Formas de P Nome P na solução do Solo P adsorvido em colóides minerais P precipitado P na MO (P-orgânico) Detalhamento H3PO4, H2PO4 -, HPO4 2-, PO4 - (<0,1 mg L -1 ) Principalmente: óxidos de ferro e argilominerais 1:1 Por íons presentes na solução de solos ácidos (Al e Fe), neutros e salinos (Na) Representa mais de 80% do P total no solo.

14 Dinâmica Solo-Planta FONTES MINERAIS (Intemperização e adubos) P-não lábil P-lábil P-solução P-solução próximo da raiz P-planta Imobilização Mineralização

15 Dinâmica Solo-Planta Comportamento do P adicionado ao Solo: Maior parte do P Adicionado: Fase Sólida; Baixa Solubilidade dos Compostos de Fósforo; Fortemente Adsorvido pelos colóides do Solo. Principais Mecanismos de Suprimento de P às raízes das Plantas: Difusão (Aproximadamente 90% do P do solo)

16 Dinâmica Solo-Planta

17 P orgânico do Solo Devido ao alto teor nos microrganismos (2% MS) é o segundo nutriente mais abundante na MOS (400 kg ha -1 ); Alta correlação com C-orgânico do solo 1 a 3% da MOS: % P-inositol (Fitatos) 3-5 % Ác. Nucléicos até 5% outros

18 Mineralização de Fosfatos Orgânicos Frações: lábil, passiva ou resistente: Moderadamente lábeis são responsáveis por % do P-mineralizado. Macromoléculas precisam ser degradadas antes da mineralização pelos heterotróficos do solo:

19 Hidrólise Enzimática Ordem Enzimas Ação Local 1 Fosfatases Hidrólise de ésteres MO - fungos, plantas, animais 2 Nucleases e Nucletidases Nucleotídeos e Ac. Nucléicos MO rizosféricos 3 Fosfolipases Fosfolipídeos Actinomicetos

20 Formas Absorvidas pelos Vegetais Nomenclatura Forma ph Ácido Fosfórico Denominação Usual H 2 PO - 4 2,1 P inorgânico (Pi) Hiperfosfórico HPO 4-2 7,2 P orgânico (Po)

21 P Disponível aos Vegetais H 2 PO 4 - e HPO 4 2- Solução do solo + Solúvel

22 Fósforo Disponível aos Vegetais Contato com a Raiz Difusão Absorção Via Simplástica Via Apoplástica Transporte através do Plasmalema Ativo Simporte (H + +H 2 PO 4- )

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24 Absorção O processo de absorção do elemento depende basicamente do influxo ou taxa de absorção, proposta em uma equação por Michaelis-Menten. Tal equação revela que a taxa de absorção depende da velocidade máxima de absorção, influxo máximo, concentração mínima do elemento no solo e de uma constante proposta pelo autor.

25 Absorção Diversos outros autores fizeram proposições a cerca do fato. Mas o que se pode ter certeza, é que a absorção depende de três principais fatores: Fator Intensidade Fator Capacidade Fator Quantidade

26 Absorção As plantas absorvem a maior parte do P como o ânion monovalente, P inorgânico e em menor parte como P orgânico. Nomenclatura Forma ph Ortofosfato Biácido Ortofosfato Monoácido Denominação Usual H 2 PO 4-2,1 P inorgânico (Pi) HPO 4-2 7,2 P orgânico (Po)

27 Absorção O processo de absorção é ativo; A concentração de P é maior na células radiculares que na solução do solo; Para se dizer que um determinado íon está sendo absorvido ativa ou passivamente, deve ser considerado o componente elétrico.

28 Absorção O ph do solo influi, em grande parte, na proporção em que estas duas formas de P estão disponíveis para a absorção na planta. As plantas podem utilizar outras formas de P, mas em menores quantidades do que o ortofosfato.

29 Absorção A presença de Magnésio no meio favorece a absorção de fósforo. Efeito Sinérgico

30 Contribuição Relativa dos Mecanismos na Absorção de Fósforo Processo % Interceptação Radicular 3,5 Fluxo de Massa 2,6 Difusão 93,9 Fonte: Vargas et. al. (1983)

31 Processos que Influenciam a Disponibilidade de P na Rizosfera Raiz Rizosfera Micorriza 1-5 mm Difusão Solo P solução (Pi e Po) Ácidos Orgânicos Metabolismo Exudatos Açúcar Fosfatases Microorg. Rizosfera Ác. Orgânicos Íons Fosfatases 1 a 5 mm Zona de esgotamento Dessorção Solubilização Mineralização Solubilização (?) P adsorvido (Pi) P mineral (Pi) P orgânico (Po) Biomassa

32 Rota Simplástica

33 Fatores que auxiliam a Absorção de P Tamanho da raiz (comprimento e raio médio) e dos pelos radiculares; Interação com as micorrizas do solo e sua respectiva quantidade; ph do solo; Umidade do solo; Concentração de P no solo; Necessidade da planta.

34 Transporte A forma que o Fósforo é transportado via xilema é basicamente a mesma da absorção, ou seja, como H2Po4 -

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36 Redistribuição Elemento de alta mobilidade na planta Facilmente distribuído no Floema Formas Fosforil Colina e Pi

37 Redistribuição Em plantas bem supridas de P o vacúolo armazena a maior parte do Pi total na planta (85 a 95%).

38 Redistribuição Redução no suprimento de fósforo para a planta Pi é Redistribuído FOLHAS VELHAS FOLHAS NOVAS

39 Formas de P nos Vegetais P inorgânico ortofosfato P orgânico (metabolizado) - Fosfolipídeos (membrana) - Nucleotídeos (ATP, NADP, RNA, DNA) - Ácido fítico- fitina = ligado a sais de Ca e Mg, tem a função de reserva de P na semente, sendo a principal forma de armazenamento de P na planta.

40 Metabolismo Após absorção do P, 80% a 90% é rapidamente incorporado a compostos orgânicos, principalmente na forma de hexose fosfato e uridina fosfato. O P é parte estrutural dos ésteres de carboidratos, fosfolipídeos das membranas celulares, coenzimas e ácidos nucléicos.

41 Metabolismo O P também faz parte das moléculas de: Sigla Nome Função: síntese de UTP Uridina Trifosfato Sacarose e Calose CTP CistidinaTrifosfato Fosfolipídeos GTP Guanosina Trifosfato Celulose ATP Adenosina Trifosfato Energia

42 Metabolismo Nas folhas a proporção de Pi para o P orgânico é maior que nos grãos e dependente do estado nutricional da planta em fósforo. Planta com suprimento inadequado tem o valor de Pi diminuído enquanto que os de P orgânico permanecem praticamente inalterados.

43 Funções Elemento estrutural: Constituinte da estrutura molecular; Proeminente nos ácidos nucléicos (DNA e RNA). IMPORTÂNCIA: armazenamento e transferência da informação genética.

44 Funções Armazenamento e Transferência de Energia: Ésteres fosfato e fosfatos: alta energia em baixas concentrações na célula. A maioria deles são intermediários na rota metabólica da biossíntese e degradação. IMPORTÂNCIA: estão diretamente relacionados ao metabolismo energético das células e ao fosfato rico em energia.

45 Funções Exemplo: a energia para a biossíntese do amido ou para a absorção de íons é suprido por intermediários ricos em energia ou coenzimas ATP

46 Funções A energia liberada durante a glicólise, respiração ou fotossíntese é utilizada para a formação do pirofosfato (alta energia), e na hidrólise desta ligação 7,6kcal mol -1 ou 30KJ é liberado. A liberação do PPi acontece nas principais rotas metabólicas: na acilação de CoA na síntese de ácido graxo, do amido no cloroplasto e da sacarose no citossol.

47 Funções A fosforilação de enzimas pelo ATP, GTP e ADT é outro mecanismo pelo qual os compostos ricos em fosfato modulam a atividade enzimática. A fosforilação de proteínas é considerada como um fator chave na transdução de sinais, por exemplo, em respostas mediadas por fitocromos.

48 Funções Regulador do Fosfato Orgânico: Importância da compatibilidade do Pi com algumas enzimas. Regulação das rotas metabólicas ne citoplasma e cloroplastos. Tecidos de frutos de Tomate: o Pi trocado nos vacúolos pode dar início aos processos de amadurecimento dos frutos. A concentração de Pi nos cloroplastos e na mitocôndria é alta. Isso é importante para a taxa de síntese de amido.

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50 Funções A acumulação de amido nos cloroplastos de plantas deficientes é esperado por duas razões: A redução da concentração de Pi no citossol, consequentemente baixa exportação de triosefosfato do cloroplasto. Aumento da atividade da ADP-pirofosforilase devido a redução na concentração de Pi no estroma.

51 Funções Fósforo como reserva: As sementes e frutas podem armazenar fósforo na forma de fitato. São sais de ác. Fítico (mioinositol do ácido hexafosfórico).

52 Funções Quando sais de cálcio e magnésio ligam-se no ácido fítico, tem-se a FITINA. O ácido Fítico tem alta afinidado por Zn e Fe. Em sementes de leguminosas e de cereais os principais fitatos são os sais de cálcio e potássio.

53 Funções A proporção de sais associados com o ácido fítico varia de espécie de planta e entre diferentes tecidos nas sementes. Os fitatos contendo fósforo representam cerca de 50% do P total em leguminosas e 60-70% em grãos de cereais.

54 Funções Estados iniciais de desenvolvimento da plântula, o embrião necessita entre outros minerais de: Magnésio: fosforilação e síntese protéica Potássio: expansão celular Fósforo: incorporado nos lipídeos das membranas e ácidos nucléicos. A degradação das fitatos por fitases diminui o teor de P ligado ao fitato. Com isso há a síntese de outros compostos fosforilados.

55 Exemplo: cultura do arroz Germinação (horas) Fitatos Lipídeos Pi Éster RNA + DNA 0 2,67 0,43 0,24 0,078 0, ,48 1,19 0,64 0,102 0, ,06 1,54 0,89 0,110 0, ,80 1,71 0,86 0,124 0,116 O aumento nos níveis de Pi e éster de fosfato refletem uma intensiva respiração, fosforilação e processos relacionados.

56 A degradação de fitatos continua com o tempo, e finalmente os níveis de P incorporado no DNA e RNA aumentam, indicando um aumento na síntese de proteínas e divisão celular.

57 Funções Auxilia na floração e na formação de grãos e sementes; Acelera a maturação; Favorece o desenvolvimento das bactérias no solo; Melhora o valor nutricional dos alimentos e forrageiras.

58 O Fósforo: Promove a formação e crescimento prematuro das raízes Melhora a qualidade de muitas frutas e verduras Vital para a formação de sementes e maturação de frutos Auxilia as raízes e plântulas a se desenvolverem Aumenta a resistência ao frio, estresse hídrico, doenças

59 Concentração na Planta A concentração de P na planta varia de acordo com a espécie e com a idade da planta. Espécie Teor Crítico na Folha Autor Umbuzeiro 1,52 a 1,92g/kg Neves et.al. (2009) Feijoeiro 3,9g/kg Silva et.al. (2001) Hortaliças 30 mg/dm 3 Holzschuh (2004)

60 Deficiência Com alta mobilidade na planta, o efeito da deficiência é retardar o crescimento de uma maneira geral (parada de crescimento). Várias razões têm sido propostas para explicar porque a necessidade de P é tão crítica no início do ciclo para assegurar o posterior bom crescimento e desenvolvimento da planta.

61 Deficiências de P Influencia drasticamente a produção de grãos e frutos. As plantas respondem à deficiência de P com adaptações que as permitem maximizar a probabilidade de produzir algumas sementes viáveis. Geralmente, o estresse de P diminui mais o número total de sementes produzidas que o tamanho da semente

62 Sintomas de Deficiência Sintomas visíveis: cor amarelada das folhas, primeiro das folhas mais velhas, pouco brilho, cor verde azulada ou manchas pardas. Ângulos foliares mais estreitos; Menor perfilhamento; Gemas laterais dormentes; Número reduzido de frutos e sementes; Perturbação nos processos reprodutores (atraso no florescimento).

63 Deficiência

64 Deficiência

65 Comparativo de Crescimento

66 Deficiência

67 Adubos A matéria prima dos adubos fosfatados, como já foi dito, é o minério de apatita. Este para se transformar em adubos solúveis devem ser acidulados, ou moídos para aplicação direta, como fosfato natural.

68 Mono - amônio fosfato (MAP) A indústria de formação de ácido fosfórico são os maiores produtores de gesso (sulfato de cálcio), que é um resíduo do processo H2PO4 + NH3 ====> NH4H2PO4 (MAP) 44% de P2O5 10% de N (Forma amoniacal)

69 Di amônio Fosfato (DAP) 38-40% de P2O5 solúvel em água e 4 6% solúvel em solução neutra de acido cítrico 18% de N (Forma amoniacal)

70 Super Fosfato Simples (SSF) Numa rota química diferente, ou seja, num processo industrial diferente, a apatita ao ser acidulado com acido sulfúrico, dá origem ao SSF, constituído de um fosfatomonocalcil mais gesso % de P2O5 solúvel em água e 2 3% em solução neutra de citrato de amônia.18 20% de Ca e 10 18% de S

71 Super Fosfato Triplo (STF) A apatita é acidulada com o ácido fosfórico:.41% P2O5, 38 40% solúvel em água e 3 4% solúvel em citrato de amônia..7 12% de Ca

72 Termofosfato São preparados através do aquecimento (1000 C 1450 C) da rocha fosfática. As suas características de solubilidade lenta e presença de macronutrientes secundários (Mg e Ca) e micronutrientes (Mn, Fe e Si, etc) na sua composição fazem do produto uma alternativa interessante para a região tropical.

73 Termofosfato Os termosfosfatos são solúveis em ácido cítrico mas não solúveis em água, embora ambas as formas de P são consideradas disponíveis para a planta 18 % de P2O5 e 16,5% de P2O5 solúvel em ac. Cítrico 9% de Mg 20% de Ca 25% de SiO4, 22% de SiO4 solúvel em ac. Cítrico.

74 Fosfato Natural Rocha fosfatada moída e concentrada

75 Fosfato Parcialmente Acidulado 25% de P2O5, sendo 9% solúvel em citrato neutro de amônia, 11% solúvel em ac. Cítrico e 2% solúvel em água % de Ca 0 6% de S 0 2% de Mg

76 Ácido Fosfórico

77 Resposta da Culturas Muitos trabalhos foram e são realizados frequentemente para descobrir o teor ideal de fósforo a ser aplicado na forma de P2O5 para cada região específica. A seguir serão demonstrados alguns resultados de trabalhos com as respostas das diferentes culturas pesquisadas:

78 Dose de P2O5 (kg ha -1 ) Matéria Seca da Parte Aérea (g) Feijão Trabalho desenvolvido por COLETA et.al (2008) na região da Zona da Mata em Rondônia. Matéria Seca das Raízes (g) Peso de 100 grãos (g) 0,0 16,75 5,74 1,75 112,5 30,00 10,00 6, ,75 9,11 7, ,25 10,8 8, ,25 15,2 9,0

79 Considerações O conhecimento do nutriente bem como seus processos de absorção e metabólicos são importantes para entender as funções do elemento na planta e as consequências geradas pela sua carência. Além disso, ter noção das diversas fontes do elemento são alternativas boas nas diversos locais de trabalho, de preço e eficiência.

80 Obrigada!