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1 Aspectos anatômicos da plântula de erva-doce Camila F de Azevedo 1 ; Zelma G M Quirino 2 ; Elizanilda R do Rego 1 ; Riselane de L A Bruno 1 ; Givanildo Z da Silva 1 UFPB/CCA Programa de Pós-graduação em Agronomia - Areia, PB, 2 UFPB/CCAE Departamento de Engenharia e Meio Ambiente - Mamanguape, PB, 3 DFCA/CCA Departamento de Fitotecnia e Ciências Ambientais Areia, PB. camfiraze@bol.com.br, zelmaglebya@yahoo.com.br, riselane@pq.cnpq.br, elizanilda@pq.cnpq.br, givanildozildo@hotmail.com RESUMO identificação da espécie e no conhecimento da A erva-doce, Foeniculum vulgare Mill., é organização celular, fornecendo informações uma erva entouceirada, aromática e apresenta que auxiliam em estudos fisiológicos, propriedades aromáticas, condimentares e taxonômicos e ecológicos. medicinais. Ela tem origem Européia e é PALAVRAS-CHAVE: Foeniculum vulgare amplamente cultivada em todo o Brasil. Mill., germinação, identificação de plântulas. Devido à deficiência de informações relativas ABSTRACT à organização estrutural de plântulas de Fennel, Foeniculum vulgare Mill., is a espécies medicinais, o presente estudo teve forming clumps herb and presents aromatic, como objetivo fornecer informações sobre a medicinal and condimental properties. It has anatomia e o desenvolvimento da plântula de European origin and is widely cultivated and F. vulgare. As sementes de erva-doce foram used in Brazil. Due to lack of information semeadas em areia e mantidas em casa de concerning the structural organization of vegetação por 25 dias, sendo realizadas regas seedlings of medicinal species, this study diárias. Foram selecionadas plântulas normais aimed to provide information about the e de padrão uniforme, que tiveram raiz, zona anatomy and development of F. vulgare de transição, caule, cotilédones e primeiras seedlings. The seeds fennel was sowed in folhas seccionados à mão livre. Este material sand and maintained in greenhouse for 25 foi corado e montado em lâminas com days, with daily waterings. Were selected glicerina para observação em microscópio. normal seedlings and with patterns uniforms, Em todos os órgãos da plântula de erva-doce for freehand seccion of root, transition zone, a epiderme é unisseriada, cuticularizada e stem, cotyledons and first leaves. This com estômatos; sendo que as duas últimas material was stained and mounted on slides estruturas não são encontradas na raiz, porém with glycerol for observation under esta apresenta pêlos unicelulares e cônicos. microscope. In all the parts of seedling fennel Os cotilédones e as folhas apresentam funções the epidermis is uniseriate, with a cuticle and fotossintética e nutricional, indicado pela stomata, and the two latter structures are not presença de grande quantidade de estômatos, found in the root, but has tapered hairs cloroplastos e amido. A caracterização unicellular. The cotyledons and the leaves anatômica da plântula de F. vulgare auxilia na have photosynthetic and nutrition functions, Hortic. bras., v.29, n. 2 (Suplemento - CD ROM), julho

2 as indicated by the presence of large numbers information that assist in physiological, of stomata, chloroplast and starch. The taxonomic and ecological studies. anatomical characterization of the F. vulgare Keywords: Foeniculum vulgare Mill., seedling aids in specie identification and germination, seedlings identification knowledge of cellular organization, providing A erva-doce, Foeniculum vulgare Mill., é uma oleaginosa cultivada de grande importância econômica e medicinal no Brasil. Pertencente à família Apiaceae (Umbelliferae), também é chamada de funcho, falsa-erva-doce e anis-doce. É aromática e apresenta porte baixo (40-90cm de altura); com folhas largas e inflorescência em forma de umbela composta por umbelas menores, onde encontram-se flores pequenas, hermafroditas e de cor amarela. Os frutos são oblongos, compostos por dois aquênios de cerca de 4mm de comprimento (LORENZI e MATOS, 2008), sendo considerados como fruto-semente. A erva-doce é originária da bacia do mediterrâneo oriental e do Cáucaso e atualmente é cultivada sob a forma de numerosas variedades; foi trazida para o Brasil na época da colonização (SIMÕES et al., 2004) e destaca-se por possuir propriedades aromáticas, condimentares e medicinais. Mesmo sendo uma espécie com grande potencial medicinal e para a indústria cosmética, e por representar uma importante fonte de renda para os produtores, poucas pesquisas foram realizadas com enfoques anatômico e fisiológico com a espécie F. vulgare (BERNATH et al., 1996; SOUSA et al., 2005), existindo trabalhos que enfatizam principalmente a utilização de extratos em ensaios biológicos. Além disso, também são escassas as pesquisas com anatomia de plântulas com a família Apiaceae (PÜTZ e SUKKAU, 2004; HACKBART e CORDAZZO, 2007), bem como com outras espécies medicinais. Tendo em vista estas considerações, o presente estudo teve como objetivo fornecer informações sobre a anatomia e o desenvolvimento da plântula de F. vulgare. MATERIAL E MÉTODOS O trabalho foi realizado no Laboratório de Análise de Sementes do Centro de Ciências Agrárias UFPB, com plântulas provenientes de sementes coletadas no município de Montadas-PB. Foram semeadas 50 sementes a 1cm de profundidade, em bandejas plásticas contendo areia, as quais permaneceram em casa de vegetação por 25 dias, sendo realizadas regas diárias. Foram selecionadas plântulas normais e de padrão uniforme, com 25 dias, que tiveram raiz, zona de transição, caule, cotilédones e primeiras folhas seccionados à mão livre com lâmina de barbear, utilizando-se pecíolo de embaúba como suporte. Utilizou-se como corante safranina a 10%, azul de metileno a 10% e o reagente para amido lugol, na análise de algumas secções. O material foi montado com glicerina em lâminas e observado em fotomicroscópio. Hortic. bras., v.29, n. 2 (Suplemento - CD ROM), julho

3 A contagem dos estômatos e dos grãos de amido foi realizada tendo-se como base 1mm 2. A contagem dos cloroplastos foi feita calculando-se a média dos cloroplastos presentes nas célulasguardas de cinco estômatos escolhidos aleatoriamente, na folha e no cotilédone. Estas análises foram feitas utilizando-se quatro plântulas, onde cada uma representou uma repetição (calculada pela média de cinco contagens); e o resultado final foi dado pela média das repetições. RESULTADOS E DISCUSSÃO A raiz de F. vulgare é ramificada e apresenta epiderme unisseriada e irregular, onde são encontrados pêlos unicelulares, cônicos e de parede delgada (Figura 1a). O córtex é formado por 4-5 camadas de células irregulares, onde ocorre principalmente parênquima, com endoderme apresentando estrias de Caspary (Figura 4b). O desenvolvimento dessas estrias é seguido pela deposição de uma lamela de suberina, que tem a função de defesa contra microorganismos (ESAU, 1998). No cilindro central ocorrem periciclo e tecidos vasculares primários e secundários, apresentando dois pólos protoxilemáticos estreitos e metaxilema entre esses pólos, caracterizando-a de diarca (Figura 1c); porém a raiz apresenta desenvolvimento consideravelmente maior, ao se aproximar da zona de transição (Figura 1b). Entre o protoxilema e o periciclo encontra-se o floema primário, onde são encontrados gotículas de óleo (Figura 1d), que assim como outras substâncias, funciona como substância de reserva e ajudam a nutrir a planta, principalmente em solos pobres em nutrients, afirmam Ramirez et al. (2004). A zona de transição é revestida por epiderme unisseriada (2,75μm), formada por células justapostas e alongadas, e uma camada externa de cutícula de suberina (0,6μm). São encontrados estômatos paralelocíticos/mm 2, com diâmetro polar de 4,8μm e equatorial de 2,0μm (Figura 1e e g). O córtex é composto de cerca de sete camadas de células parenquimáticas, circundando o feixe vascular (Figura 1f e h). Alguns autores denominam a zona de transição entre a raiz e o caule de hipocótilo, porém esta estrutura pode ser muito complexa e existe variações nas regiões de transição dos diferentes tipos de plantas (ESAU, 1998) e muitas vezes, a modificação do sistema vascular só é visualizada através de cortes anatômicos. O caule apresenta epiderme uniestratificada e cuticularizada, com células de formato semelhante às encontradas na zona de transição; porém no caule, a cutícula e a epiderme são mais delgadas (0,30μm e 2,17μm, respectivamente) (Figura 2a). São encontrados de estômatos paracíticos e diacíticos, com diâmetro polar de 2,55μm e equatorial de 1,52μm (Figuras 2c e d). O córtex é formado por 3-5 camadas de parênquima clorofiliano (Figuras 2a e 7b) e encontra-se, na região externa aos feixes vasculares, 3-4 camadas de colênquima (Figura 2b); posteriormente observa-se várias camadas de parenquima. O sistema vascular do caule possui três feixes vasculares, onde o floema é externo ao xilema helicoidal (Figura 2f) e contêm, na proximidade e em cada feixe, um canal secretor arredondado formado por 5-6 células circulares (Figura 2e). No centro existem várias Hortic. bras., v.29, n. 2 (Suplemento - CD ROM), julho

4 camadas de células parenquimáticas grandes, de tamanhos irregulares e paredes delgadas, formando a medula (Figura 2g). Canais secretores são encontrados em plântulas de outras espécies medicinais, como Eupatorium rugosum Houtt. e Conyza canadensis (L.) Cronquist (ARIAS, 2005); onde normalmente é secretado água, soluções salinas, óleos, mucilagens, gomas, proteínas e resinas (APEZZATO-DA-GLORIA e CARMELLO-GUERREIRO, 2003). O limbo cotiledonar apresenta epiderme unisseriada nas faces adaxial (3,40μm) e abaxial (2,45μm) (Figura 3). Nas duas faces do mesofilo, encontra-se cutícula de suberina, de 0,50μm de espessura na adaxial, e 0,42μm na face abaxial (Figura 3a e c). A cutícula é resistente aos micoorganismos, proporcionando proteção mecânica e contra infecção por patógenos (ESAU, 1998). São encontrados estômatos anomocíticos nas duas faces da epiderme (Figura 3b e d), que também são comuns em outras Apiaceae, como Hydrocotyle umbellata L. (MARTINS et al., 2008). Na epiderme da face adaxial foram encontrados cerca de 50 estômatos/mm 2 com 10 cloroplastos cada, com 3,47μm de diâmetro polar e 2,30μm de diâmetro equatorial (Figura 3b); já na face abaxial existem cerca de 122 estômatos/mm 2 com 14 cloroplastos cada, com 4,10μm de diâmetro polar e 2,40μm de diâmetro equatorial (Figura 3d). Dessa forma, como é encontrado um número bem maior de estômatos na epiderme abaxial, contendo maior quantidade de cloroplastos; confirma-se a eficiência fotossintética deste tecido e do parênquima esponjoso subsequente. Essa alta eficiência também ocorre em outras espécies de cotilédones foliáceos, cuja função principal é a fotossíntese (MOREIRA-CONEGLIAN e OLIVEIRA, 2006). O mesofilo cotiledonar é clorofilado, apresentando parênquima paliçádico apenas na face adaxial, formado por um único estrato de células isodiamétricas e retangulares (Figura 3e). O parênquima esponjoso contém de 5-6 feixes de células justapostas de formatos variados e são encontrados de grãos de amido/10μm, distribuídos por todo o mesofilo (Figura 3e). Encontra-se dois feixes vasculares colaterais nas periferias do cotilédone, formando as nervuras secundárias e um feixe vascular mais desenvolvido na região central (nervura principal) (Figura 3e), que contem 2-3 pontos principais de xilema voltado para a região adaxial; e posteriormente, várias camadas de floema. Abaixo do xilema e entre o floema, encontra-se um canal secretor delimitado por células circulares (Figura 3e). O feixe vascular é envolvido pela endoderme e, externamente, por parênquima. As nervuras secundárias são semelhantes à central, porém, o xilema e o floema estão restritos a apenas uma região. As primeiras folhas das plântulas são anfiestomáticas e possuem epiderme uniestratificada em ambas as faces, formada por células de paredes delgadas, sinuosas e convexas (Figura 4); sendo que esta última característica, segundo Taiz e Zeiger (2004), potencializa a captação de luz. A epiderme adaxial (2,9μm) apresenta cutícula (0,25μm) e cerca de 68 estômatos anomocíticos/mm 2, contendo aproximadamente 16 cloroplastos nas células-guardas; o diâmetro polar de cada estômato é de cerca 3,21μm e o equatorial, de 2,10μm (Figura 4a e c). A epiderme abaxial (2,42μm) também apresenta Hortic. bras., v.29, n. 2 (Suplemento - CD ROM), julho

5 cutícula (0,40μm) e em torno de 111 estômatos/mm 2, também anomocíticos, que apresentam cerca de 20 cloroplastos nas células-guardas; o diâmetro polar é cerca de 3,12μm e o equatorial é de 1,90μm (Figura 4b e d). A quantidade maior de estômatos na epiderme abaxial também ocorre em folhas adultas de outras espécies da família Apiaceae, como Hydrocotyle umbellata L. (MARTINS et al., 2008) e Cunila microcephala Benth. (TOLEDO et al., 2004). O tipo de estômato anomocítico também foi observado nas primeiras folhas de várias plântulas de diferentes espécies (MOURÃO et al., 2002; CABRAL et al., 2004; TOLEDO et al., 2004; MOREIRA-CONEGLIAN e OLIVEIRA, 2006), indicando que o tipo de estômato não representa um caráter importante para diferenciação. O mesofilo é assimétrico, com uma camada de parênquima paliçádico e 4-6 estratos de parênquima lacunoso, ambos de formatos semelhantes aos encontrados no cotilédone (Figura 4e). Segundo Fahn (1990), o mesofilo sofre diferenciação para formar os tecidos fotossintetizantes na planta adulta e por isso, está repleto de cloroplastos. Existem depósitos de grãos de amido nas células dos parênquimas paliçádico e esponjoso, onde são encontrados de grãos/10μm (Figura 4c). Outras espécies também apresentam grãos de amido nas primeiras folhas das plântulas, como Hymenaea stilbocarpa Hayne (MOREIRA-CONEGLIAN e OLIVEIRA, 2006) e Fragaria ananassa Duch. (CALVETE et al., 2000). Os feixes vasculares da folha são colaterais (Figura 4f), não apresentando diferenças significativas na organização dos tecidos, quando comparada às do cotilédone. Esse padrão das nervuras tem a vantagem de extensibilidade, o que permite que os elementos de vaso se diferenciem em tecidos que estão crescendo, já que podem se alongar e continuar funcionais (APEZZATO-DA-GLÓRIA e CARMELO-GUERREIRO, 2004). Nas folhas, os ductos secretores são semelhantes aos encontrados nos cotilédones. A caracterização anatômica da plântula de F. vulgare auxilia na identificação da espécie e no conhecimento da organização celular, fornecendo informações sobre o desenvolvimento que auxiliam em estudos fisiológicos, taxonômicos e ecológicos. AGRADECIMENTOS Ao CNPq e à FINEP pelo apoio financeiro. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS APEZZATO-DA-GLÓRIA, B.; CARMELO-GUERREIRO, S. M. Anatomia Vegetal. Viçosa: UFV, ARIAS, R. L. El sistema secretor interno del cuerpo primário en Espeletiinae (Asteraceae). Plantula. Venezuela. v. 3. n. 3. p , BERNATH, J.; NEMETH, E.; KATTAA, A.; HETHELYI, E. Morphological and chemical evaluation of fennel (Foeniculum vulgare Mill.) populations of different origin. Journal of essential oil research. Elsevier. v. 8. n. 3. p , Hortic. bras., v.29, n. 2 (Suplemento - CD ROM), julho

6 CABRAL, E. L.; BARBOSA, D. C. A.; SIMABUKURO, E. A. Crescimento de plantas jovens de Tabebuia aurea (Manso) Benth. & Hook. Moore submetidas a estresse hídrico. Acta Botânica Brasílica. São Paulo. v. 18. p , CALVETE, E. O.; KÄMPF, A. N.; BERGAMASCHI, H.; DAUDT, R. H. S. Avaliação do crescimento de plantas de morangueiro, durante a aclimatização ex vitro. Horticultura Brasileira. Brasília. v. 18. n. 3. p , ESAU, K. Anatomia das Plantas com Sementes. São Paulo: Edgard Blücher, FAHN, A. Plant anatomy. Oxford: Pergamon Press, HACKBART, V. C. dos S., CORDAZZO, C. V. Germinação e crescimento de plântulas de Hydrocotyle bonariensis lam. (Apiaceae) em diferentes concentrações de NaCl. Atlântica. Rio Grande. v. 29. n. 2. p , LORENZI, H.; MATOS, F. J. A. Plantas medicinais no Brasil: nativas e exóticas. 2ª edição. Nova Odessa: Instituto Plantarum, MARTINS, M. B. G., MARCONI, A. P., CAVALHEIRO, A. J.; RODRIGUES, S. D. Caracterização anatômica e química da folha e do sistema radicular de Hydrocotyle umbellata (Apiaceae). Revista Brasileira de Farmacognosia. João Pessoa. v. 18. n. 3. p , MOREIRA-CONEGLIAN, I. R., OLIVEIRA, D. M. T. Anatomia comparada dos limbos cotiledonares e eofilares de dez espécies de Caesalpinioideae (Fabaceae). Revista Brasileira de Botânica. São Paulo. v. 29. n.2. p , MOURÃO, K. S. M.; DIAS-PINTO, D.; SOUZA, L. A.; MOSCHETA, S. M. Morfo-anatomia da plântula e do tirodentro de Trichilia catigua A. Juss., T. elegans A. Juss. e T. pallida Sw, (Meliaceae). Acta Scientiarum. Maringá. v. 24. p , PUTZ, N., SUKKAU, I. Seedling establishment, bud movement, and subterranean diversity of geophilous systems in Apiaceae. Flora. Elsevier. v n. 5. p , RAMIREZ, G. C., VALENZUELA, F. E., MARTIN, P. C. S. Nuevos antecedentes sobre desarrollo temprano, morfología y anatomía de las raíces proteiformes de Gevuina avellana. Agro Sur. Chile. v. 32. n. 2. p , SIMÕES, C. M. O.; SCHENKEL, E. P.; GOSMANN, G.; MELLO, J. C. P.; MENTZ, L. A.; PETROVICK, P. R. Farmacognosia: da planta ao medicamento. Porto Alegre/Florianópolis: Editora da UFRGS/Editora da UFSC, SOUSA, L. A., ALBUQUERQUE, J. C. R., LEITE, M. N., STEFANINI, M. B. Sazonalidade dos ductos secretores e óleo essencial de Foeniculum vulgare var. vulgare Mill. (Apiaceae). Revista Brasileira de Farmacognosia. João Pessoa. v. 15. n. 2. p , TAIZ, L.; ZEIGER, E. Fisiologia vegetal. 3ª edição. Porto Alegre: Artmed, Hortic. bras., v.29, n. 2 (Suplemento - CD ROM), julho

7 TOLEDO, A. C. O., DUARTE, M. do R., NAKASHIMA, T. Caracterização Morfo-anatômica das Folhas de Symphytum officinale L. (Boraginaceae). Acta Farmaceutica Bonaerense. Buenos Aires. v. 23. n. 3. p , a c e g b d Figura 1. Raiz e zona de transição da plântula de Foeniculum vulgare Mill. a. raiz pêlo. b. raiz desenvolvimento do protoxilema. c. raiz secção transversal. d. raiz gotículas de oleo na região do floema. e. zona de transição estômato em secção transversal. f. zona de transição estrutura geral. g. zona de transição estômato em secção paradérmica. h. zona de transição região do cilindro central. (tr = tricoma; ep = epiderme; mx = metaxilema; ec = estrias de Caspary; pp = pólos protoxilemáticos; co = córtex; fp = floema primário; en = endoderme; go = gotículas de oleo; cu = cutícula; cg = célula-guarda; px = protoxilema; fl = floema) (Root and transition zone of Foeniculum vulgare Mill. seedlings. a. root trichome. b. root - development of protoxylem. c. root - cross section. d. root - oil droplets in the phloem region. e. transition zone stomata in cross section. f. transition zone general structure. g. transition zone stomata in section paradermic. h. transition zone central cylinder region. (tr = trichome; ep = epidermis; mx = metaxylem; ec = Casparian; pp = protoxylematics poles; co = cortex; fp = primary phloem; en = endodermis; go = oil droplets; cu = cuticle; cg = cell custody; px = protoxylem; fl = phloem). UFPB, Areia, f h a f c b d Figura 2. Caule da plântula de Foeniculum vulgare Mill. a. secção transversal - epiderme. b. região do colênquima. c. estômato diacítico. d. estômato paracítico. e. secção transversal do feixe vascular. f. xilema helicoidal. g. feixe vascular e medula. (cu = cutícula; ep = epiderme; pc = parênquima Hortic. bras., v.29, n. 2 (Suplemento - CD ROM), julho e g

8 clorofiliano; cq = colênquima, cs = canal secretor; fl = floema; xi = xilema; me = medula) (stems of Foeniculum vulgare Mill. Seedling. a. cross section epidermis. b. region of collenchyma. c. diacytic stomata. d. paracytic stomata. e. cross section of vascular bundle. f. helical xylem. g. vascular bundle and medulla. (cu = cuticle; ep = epidermis; pc = chlorenchyma; cq = collenchyma, cs = secretory canal; fl = phloem; xi = xylem; me = medulla). UFPB, Areia, a b c d e Figura 3. Cotilédone da plântula de Foeniculum vulgare Mill. a. secção transversal - epiderme adaxial. b. secção paradérmica - epiderme adaxial. c. secção transversal - epiderme abaxial. d. secção paradérmica - epiderme abaxial. e. secção transversal da nervura central. (cu = cutícula; epd = epiderme adaxial; epb = epiderme abaxial; cg = célula-guarda; si = sinuosidades; pap = parênquima paliçádico; pae = parênquima esponjoso; fl = floema; xi = xilema; cs = canal secretor; en = endoderme) (Cotyledon of Foeniculum vulgare Mill. seedling. a. cross section adaxial epidermis. b. Section paradermic - adaxial epidermis. c. cross section lower epidermis. d. Section paradermic - lower epidermis. e. cross section of the midrib. (cu = cuticle; epd = adaxial epidermis; epb = lower epidermis; cg = guard cell; si = sinuosity; pap = palisade parenchyma; pae = spongy parenchyma; fl = phloem; xi = xylem; cs = secretory canal; en = endodermis) UFPB, Areia, a c e b d Figura 4. Folha da plântula de Foeniculum vulgare Mill. a. secção transversal - epiderme adaxial. b. secção paradérmica - epiderme adaxial. c. secção transversal - epiderme abaxial. d. secção paradérmica - epiderme abaxial. e. secção transversal. f. canal secretor. g. secção transversal. (cu = cutícula; epd = epiderme adaxial; epb = epiderme abaxial; cg = célula-guarda; si = sinuosidades; pap = parênquima paliçádico; pae = parênquima esponjoso; fl = floema; xi = xilema; cs = canal secretor; ga = grão de amido) (Leaf of Foeniculum vulgare Mill. Seedling. a. cross section adaxial Hortic. bras., v.29, n. 2 (Suplemento - CD ROM), julho f g

9 epidermis. b. Section paradermic - adaxial epidermis. c. cross section lower epidermis. d. Section paradermic - lower epidermis. e. cross section. f. secretory canal. g. cross section. (cu = cuticle; epd = adaxial epidermis; epb = lower epidermis; cg = guard cell; si = sinuosity; pap = palisade parenchyma; pae = spongy parenchyma; fl = phloem; xi = xylem; cs = secretory canal; ga = grain starch) UFPB, Areia, Hortic. bras., v.29, n. 2 (Suplemento - CD ROM), julho