ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES

Transcrição

1 ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES Curso de Pos-Graduação 2015/1 Prof: Alberto L. Teixido Fernando A.O. Silveira [email protected]

2 ORGANIZAÇÃO DA DISCIPLINA 16 a 27 Março Segunda a Sexta 9:00-12:00 h 2 créditos 30 horas 7 sessões teóricas + 2 apresentações (1 individual + 1 trablho em grupo)

3 ORGANIZAÇÃO DA DISCIPLINA AULA 1 a) Espermatófitos: origem e evolução da flor. b) Das gimnospermas às angiospermas e sua diversidade. AULA 2 a) Contexto histórico e função floral. b) Traços florais e atração aos polinizadores: diversificação, evolução e especiação. AULA 3 a) Evolução floral: genética ecológica e seleção fenotípica. b) Contexto geográfico e temporal da evolução floral. AULA 4 a) Despliegue floral e tamanho das inflorescencias: atração vs geitonogamia b) Longevidade floral: compromisso entre custos e benefícios AULA 5 a) Generalização e especialização: contexto ecológico e evolutivo b) Estrategias de reprodução e sistemas sexuais: alocação sexual e evolução dos sexos separados. AULA 6 a) Limites na produção de sementes: agentes não polinizadores de seleção e limitação de pólen. AULA 7 a) Diversidade, ecologia e biologia evolutiva de flores tropicais.

4 REFERENCIAS ARTIGOS -Arquivo no site: teaching/docencia LIVROS -Chittka L and Thomson JD Cognitive ecology of pollination: animal behaviour and floral evolution. Cambridge University Press. New York. -Darwin CR The different forms of flowers on plants of the same species. John Murray. London. -De Jong T and Klinkhamer P Evolutionary ecology of plant reproductive strategies. Cambridge University Press. New York. -Endress PK Diversity and evolutionary biology of tropical plants. Cambridge University Press. New York. -Harder LD and Barrett SCH Ecology and evolution of flowers. Oxford University Press. New York. -Lloyd DG and Barrett SCH Floral biology: studies on floral evolution in animal-pollinated plants. Chapman & Hall. New York. -Niklas KJ The evolutionary biology of plants. The University of Chicago Press. Chicago. -Waser NM and Ollerton J Plant-pollinator interactions: from specialization to generalization. The University of Chicago Press. Chicago. -Willmer P Pollination and floral ecology. Princeton University Press. New Jersey.

5 INDIVIDUAL Critica e exposição de um artigo Quarta e Quinta da próxima semana Artigos no site Apresentações

6 Apresentações TRABALHO EM GRUPO Pesquisa: análise e apresentaçao de uma das seguintes questões Sem a função das flores é a reprodução sexual e estão envolvidas na atração aos polinizadores: 1. Por qué se mantém o selfing autônomo (autogamia dentro da memsa flor ou autofertilização) em algumas espécies/populações? 2. Por qué, independentemente da generalização ou especialização na polinização, as flores não mostram uma maximização na atração aos polinizadores, ou seja, uma adaptação perfeita dessa interação? CONTEXTO ECOLÓGICO E CONSECUENCIAS EVOLUTIVAS

7 ECOLOGIA E EVOLUÇÃO DE FLORES Que é? Polinização biótica (zoofilia)

11 QUE É UMA FLOR? Estrutura reprodutiva: braquiblasto sobre o esporófito (ontog vs taxon) Conjunto de esporófilos: estames (micro ) e carpelos (macro ) Esporângios micro : sacos polínicos mega : primordio seminal (óvulo) Gametófitos (esporos) micro : grãos de pólen (células do tubo polínico e células espermátidas) mega : saco embrionário (com ovocélulas ou oosferas)

12 QUE É UMA FLOR?

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14 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR Origem e evolução do óvulo e conseguinte aparição da semente: -Espermatófitos, fanerogâmicas ou antófitas? -Gimnospermas vs Angiospermas

15 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ÓVULO E SEMENTE - Síndromes espermatofíticos: 1. Redução e endosporia do gametófito 2. Proteção do megasporangio nuclear - Significado evolutivo: ventagens adaptativas - Contexto ecológico: Devónico-Carbonífero-Pérmico-Mesozoico ( milhões de anos atrás) (Dimichele et al. 1987; Stewart and Rothwell 1993; Carrión 2003)

16 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ÓVULO E SEMENTE ORIGEM DAS GIMNOSPERMAS - Progimnospermas e Pteridospermas - Prepólen pluricelular sem tubo polínico (coníferas) - Escama ovulífera e tectriz em cones (estróbilos) compostos - Importancia de Gnetófitas: Ephedra, Gnetum e Welwitischia (Stewart and Rothwell 1993; Friedman 1994; Chew et al. 2000; Donogue and Doyle 2000)

17 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR Relações evolutivas em espermatófitas (Stewart and Rothwell 1993) Pteridospermas

18 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR Gnetófitas actuáis (Beck 1988; Carrión et al. 1997)

19 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR William E. Friedman Development and evolution of the female gametophyte and fertilization process in Welwitschia mirabilis (Welwitschiaceae) Am. J. Bot. February : ; doi: /ajb

20 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES - Alta diversidade: ± spp e 450 familias Biomas e variabilidade morfológica - Síndromes angiospérmicos: - Carpelo: semente e fruto - Pólen - Redução do gametófito (8 células) - Redução do gametófito - Fecundação dupla: zigoto e embrião 2n + endosperma 3n - Cantidad de biotipos: fanerófitos, ervas (perennes, anuais) - Aparição e evolução durante o Mesozoico: rápida dominância (Taylor and Taylor 1993; Archibold 1995; Wills and McElwain 2002; Carrión 2003)

21 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES O abominável mistério do surgimento das angiospermas (Charles R. Darwin, 1879, em uma carta a Hooker; também ver Hughes 1994) Doido demais

22 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES - Teoria euantial vs Teoria pseudantial TEORIA EUANTIAL (Arber and Parkin 1907, 1908; Bessey 1915) (Takhtajan 1980; Cronquist 1981, 1988)

23 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES - Teoria euantial vs Teoria pseudantial TEORIA PSEUDANTIAL (Wettstein 1907)

24 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES - Teoria euántica vs Teoria pseudántica TEORIA EUANTIAL MODIFICADA: antófitos e Tree of Life (Crane 1985, 1995; Doyle and Donogue 1993; Hughes 1994)

25 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES Tree of life (Crane 1996) Antófitas (flowering plants)

26 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES Relações filogenéticas para as pteridospermas, angiospermas e gnetales segundo Crane (1985) (esquerda) e Doyle et al. (1994) (dereita)

27 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES Conceito de antófito ilustrado num cladograma (Doyle and Donogue 1993)

28 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AUGE E DECLÍNIO DO CONCEITO CLADÍSTICO DE ANTÓFITO (Qui et al. 1999; Soltis et al. 1999; Chew et al. 2000; APG 2009)

29 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AUGE E DECLÍNIO DO CONCEITO CLADÍSTICO DE ANTÓFITO Análise cladístico baseado na sequenciamento de três genes. O estudo apoia a monofilesis das gimnospermas e as afinidades entre gnetófitos e coníferas. Árvore filogenética baseada em estudos moleculares (Qui et al. 1999)

30 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS?

31 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS? Mesozoico: Triásico, Jurásico e Cretácico ( milhões de anos atrás)

32 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS? Mesozoico: Triásico, Jurásico e Cretácico ( milhões de anos atrás) Uma hipótese proposta é a influência nas mudanças e hábitos alimentares de alguns tetrápodes (Bakker 1986; é um libro) Barrett and Willis Did dinosaurs invent flowers? Dinosaur-angiosperm coevolution revisited. Biological Reviews 76: Wing and Tiffney The reciprocal interaction of angiosperm evolution and tethrapod herbivory. Review of Paleobotany and Palynology 50:

33 ORIGEM E EVOLUÇÃO DA FLOR ANGIOSPERMAS: O CARPELO E AS FLORES AS INTERAÇÕES BIÓTICAS FAVORECERAM A EVOLUÇÃO DAS ANGIOSPERMAS? Mesozoico: Triásico, Jurásico e Cretácico ( milhões de anos atrás) COEVOLUÇÃO ORIGEM E DIVERSIFICAÇÃO COM INSECTOS

34 ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL

37 ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL SISTEMAS / ESTRATEGIAS DE REPRODUÇÃO: (Breeding systems) 1. AUTOGAMIA: requere auto-compatibilidade - Auto-fecundação (selfing) - Geitonogamia 2. ALOGAMIA ou XENOGAMIA: evolução à auto-incompatibilidade - Heterostilia (flores heteromórficas): distilia, tristilia, polistilia - Dicogamia: protandría e protoginia - Hercogamia - Unisexualidade

38 ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL DISTRIBUÇÃO DOS SEXOS / SISTEMAS SEXUAIS: 1. MONOECIA: - Andromonoecia - Ginomonoecia 2. DIOECIA - Androdioecia - Ginodioecia

39 ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL TIPO DE POLINIZAÇÃO: 1. ZOOFILIA: - Entomofilia: abelhas, borboretas, escaravelhos, formigas - Ornitofilia - Quiropterofilia (Simon et al Science 333: ) - Herpetofilia (Olesen and Valido TREE 18: ) 2. ANEMOFILIA: Betulaceae, Fagaceae, Salicaceae, Poaceae 3. HIDROFILIA: Posidonia, Zostera

40 ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL SISTEMAS (SÍNDROMES) DE POLINIZACÃO: 1. GENERALISTA 2. ESPECIALISTA

41 ASTERIDS CORE EUDICOTS EUDICOTS ROSIDS EARLY ANGIOSPERMS ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL GRUPOS, RELAÇÕES FILOGENETICAS E CONTEXTO EVOLUTIVO BASAL FAMILIES (ANITA GROUP) MAGNOLIIDS MONOCOTS Germination Bank Dispersal Dormancy Predation Removal BASAL EUDICTOS BASAL ROSIDS EUROSIDS I EUROSIDS II BASAL ASTERIDS EUASTERIDS I EUASTERIDS II

42 ANGIOSPERMAS E DIVERSIDADE FLORAL ANITA group (Amborella trichopoda + Nymphaeaceae + Illiciaceae + Trimeneaceae-Austrobaileya)

43 Classe Subclasse Ordem Família: Géneros Magnoliopsida Magnoliidae Amborelales Amborellaceae: Amborella trichopoda Nymphaeales Magnoliales Laurales Piperales Nymphaeaceae: Nymphaea, Nuphar Magnoliaceae: Magnolia Annonaceae: Annona Lauraceae: Laurus, Cinnamomum, Persea Piperaceae: Piper T(3) Tn An Gn G1 Lilioposida Alismatidae Alismataceae: Alisma, Sagitaria Posidoniaceae: Posidonia Aridae Araceae: Arum, Pothos Liliidae Liliales Liliaceae: Lilium, Tulipa, Allium Dioscoreales Asparagales Dioscoreaceae: Tamus, Borderea Orchidaceae Iridaceae: Iris, Crocus, Gladiolus Agavaceae: Yucca, Agave Asparagaceae: Asparagus Commelinidae Bromeliales Bromeliaceae: Tilansia, Ananas, Canistrum Zingibirales Arecales Poales Musaceae: Musa Arecaceae: Cocos, Phoenix, Astrocaryum, Attalea Juncaceae Cyperaceae Poaceae Eriocaulaceae T3+3 T(3+3) K3 C3 T2/T3-6/T3+3 A3+3 G(2-3)

44 Classe Subclasse Ordem Família: Géneros Magnoliopsida Hamamelididae Hamamelididales Platanaceae: Platanus Ranunculidae Ranunculales Papaveraeae: Papaver Ranunculaceae: Ranunculus, Aconitum, Aquilejia Rosidae Saxifragales Saxifragaceae: Saxifraga Caryophyllidae Polygonales Caryophyllales Caryophyllaceae Chenopodiaceae: Tamus, Borderea Cactaceae: Cactus, Opuntia, Cereus Rosidae Malpighiales Malpighiaceae: Byrsonima Fabales Rosales Fagales Salicales Malvales Euphorbiales Violales Myrtales Geraniales Brassicales Sapindales Fabaceae: Cruida, Mimosa, Albizia, Amburana, Caesalpinia Rosaceae: Prunus, Rubus Fagaceae: Quercus, Fagus Betulaceae: Corylus, Alnus Salicales: Casearia, Banara Malvaceae: Ceiba, Cavanillesia Euphorbiaceae: Cnidoscolus, Croton, Euphorbia, Manihot Violaceae: Leonia Myrtaceae: Campomanesia, Eugenia Melastomataceae: Clidemia, Henriettea, Leandra Geranaceae: Geranium Brassicaceae: Brassica *K2 C2+2 An Gn *K(5) C5 *K5 C5 A5 G2-5 Anacardiaceae: Anacardium, Myracrodruon, Schinus Meliaceae: Cedrela, Guarea K5 C5

45 Classe Subclasse Ordem Família: Géneros Magnoliopsida Asteridae Ericales Ericaceae: Gaylussacia Sapotaceae: Micropholis, Pouteria, Chrysophyllum Gentianales Solanales Lamiales Asterales Gentianaceae: Gentiana Apocynaceae: Couma, Matelea, Aspidosperma Rubiaceae: Duroia, Genipa, Psychotria Solanaceae: Solanum Boraginaceae: Cordia Lamiaceae: Salvia, Vitex Scrophularaceae: Digitalis Asteraceae: Conyza, Eremanthus, Senecio Dipsacaceae Campanulaceae *K(5) [C(5) A5] K(5) C0 A(5)