Biologia Humana 2011/2012

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1 Biologia Humana 2011/2012

2 Características Gerais dos Primatas O Homem Existe um traço anatómico que distingue o Homem dos restantes animais, mesmo daqueles que lhe são mais próximos, evolutivamente. Quando se fala no Homem, não se pode falar apenas em adultos, é necessário também ter em consideração os bebés, uma vez que existem características que são adquiridas. Uma pegada é um traço bastante diagnóstico. Mas apesar de estar descrito até em muita literatura (Robinson Crusoe, 1719), como sendo uma característica incontestável da presença humana, na realidade não o é assim tão indiscutível, pois várias espécies da linhagem do Homem Moderno também deixaram tais marcas. O Homem anda a pé (2 membros), numa posição vertical, sendo o único que pode deixar tais marcas de locomoção. Quando se pensa se uma característica é única da espécie humana, tem de se comparar com outras espécies. De facto, há inúmeras comparações possíveis. - Human Characteristics: Walking Upright Becoming bipedal [by 6 million years ago] the oldest evidence for walking on two legs comes from one of the earliest humans known, Sahelanthropus. Walking upright may have helped this species survive in the diverse habitats near where it lived including forests and grasslands. Leg support [6 million years ago] the upper part of this thigh bone is similar in size to those of other large apes. But the angled part more closely resembles that of modern humans. It formed a strong bridge with the hip to support the body s weight, suggesting Orrorin tugenensis walked upright. Strong knee [4,1 million years ago] the wide area of bone just below this the knee joint in Australopithecus anamensis is a result of stress. It provides strong evidence that this individual walked upright. Mostly bipedal [By 4 million years ago] fossils from around this time period come from early human species that lived near open areas and dense woods. Their bodies had evolved in ways that enabled them to walk upright most of the time, but still climb trees. As a result, they could take advantage of both habitats. Curved spine [2,5 million years ago] curve of lower back absorbs shock when walk. It is uniquely human. You can see a similar curve in the spine of this early human, Australopithecus africanus, who walked upright in a way very similar to modern humans. Hip support [1,95 million years ago] the size and broad shape of the hip bones of Homo erectus are similar to a modern human s, showing that this early human species had given up climbing for walking. Fully bipedal [by 1,9 million years ago] the pelvis and thigh bones (outline to right) of Homo erectus are similar to modern humans, and show that this early human was able to walk long distances. That ability was a big advantage during this time period. Long leg [1,89 million years ago] the long thigh bones of Homo erectus enabled its owner to take long strides and therefore to walk farther and faster than earlier humans. Modern chimpanzees occasionally walk upright, but their skeletons are not adapted for regular walking on two legs. Early humans evolved skeletons that supported their bodies in an upright position. Modern humans have bodies adapted for walking and running long distances on two legs. Skull the spine of a chimpanzee connects with the skull at the back, holding the head at an angle. The spine of early humans connected with the skull underneath, stabilizing the 1

3 head when walking upright. The modern human have the spine connects with the skull underneath and near the centre, holding the head firmly upright. Upper Leg Bone because the connection between the upper thigh and hip bones is short in chimpanzees, the hip muscles cannot contract effectively to provide support for upright walking. The connection between the upper thigh and hip bones was longer in early humans than in chimpanzees, and its base thicker. The hip muscles could provide support for walking. The modern human have the connection between the upper leg and hip bones is long. Its base is strong and able to withstand the stresses of walking and running. Lower Knee the chimpanzee knee joint is lightly built, so chimpanzees cannot rest their weight on one leg at a time to walk for long periods. The early human knee joint was strong, enabling this early human to regularly support its weight on one leg at a time during walking. The modern human have a strong knee joints help support the body s weight on one leg at a time while walking long distances. O Homem Comparação de Características (Pegada) O tempo é comparado segundo a relação de parentesco, ou seja, a quantidade de tempo para se encontrar um ancestral comum. Tal facto é importante na comparação de características. Se algo é característico da espécie humana, então seria algo que não estava presente num ancestral comum, e que se desenvolveu exclusivamente na linhagem dessa mesma espécie. Assim, é importante saber a hierarquia parental e saber se essa mesma característica era algo derivado (modificação de um padrão do ancestral) ou algo primitivo (que já estava presente no ancestral). Existem diferentes formas de se verificar se determinada característica é primitiva ou derivada de uma certa espécie: Registos fósseis. Descobrir ancestrais anteriores para se assumir a forma mais provável de modificação (teoria da máxima parcimónia explicação no menor número de passos). Argumentos embriológicos passagem por estados na fase embrionária que inferem estados primitivos pelos quais a espécie já passou. Edward Tyson (1699) descreve pela primeira vez, de uma forma sistemática, um primata superior (chimpanzé), na sua obra The Anatomy of a Pigmy (anatomia de um pigmeu). Este verifica que o animal é muito parecido com o Homem, mas também semelhante a muitos macacos anteriormente estudados. A ideia de que o Homem é parecido com os primatas é já muito antiga, mas também muito confusa. Por exemplo, os gregos descreveram na antiguidade, pigmeus do outro lado do mediterrâneo que até ao momento não se sabe se seriam Homens pequenos ou primatas extremamente parecidos com o Homem. Uma vez que o chimpanzé era tão semelhante com o Homem em anatomia interna, que só lhe faltava mesmo andar em pé, Edward Tyson inclusive faz uma extrapolação demasiado forçada, considerando que o chimpanzé estaria doente e por isso é que não conseguiria andar como o Homem. Thomas Henry Huxley (1863) Quaisquer que sejam os sistemas de órgãos que se estudem, se se compararem as modificações nos símios, chegámos sempre ao mesmo resultado: as diferenças morfológicas que distinguem o Homem do Gorila e do Chimpanzé, são menos importantes do que as que separam o Gorila e Chimpanzé dos macacos inferiores. ( ) É bastante claro que o símio que mais se aproxima do Homem ou é o Gorila ou o Chimpanzé. Atualmente, sabe-se que é o chimpanzé. 2

4 Como se verifica, na célebre frase de Huxley, há animais mais parecidos com o Homem do que com outros animais, ou seja, o grupo [Homem, Chimpanzé, Gorila] seria mais semelhante entre si que com os restantes animais. Pegadas muito semelhantes à pegada do Homem moderno foram descobertas sob registos fósseis: Laetoli Leakey (Leakey são uma família de paleontólogos famosos) 3,6 m Australopithecus afarensis. Koobi Fora 1,5 m Homo erectus. Assim, as características que atualmente se dizem exclusivas do Homem, já foram partilhadas com alguns ancestrais, logo não se pode afirmar com certeza que são únicas. De facto, a pegada é algo característico humano e que o distingue do Gorila e do Chimpanzé, mas faz parte da linhagem que conduz ao Homem Moderno, ou seja, não é exclusivo deste último, pois no passado, os ancestrais desta linhagem também partilhavam a mesma característica. Ser humano é, então, acumular um conjunto de características ao longo do tempo, que não surgiram todas em simultâneo. O Homem Diversidade Humana Existe uma diversidade intra e inter populacionais, ou seja, existem 2 componentes de diversidade humana: diferenças entre indivíduos e diferenças entre populações. Para além disso, a diversidade cultural também influencia em grande medida a diversidade biológica (muito mais do que o inverso). Existe uma dimensão da diversidade humana contemporânea, que é necessário ter em conta. A capacidade e tendência de matar indivíduos da própria espécie, sem qualquer problema / sensibilidade, de forma sistemática (dissociação do destino da própria espécie como se de outra se tratasse) são característicos do indivíduo humano. Ou seja, não é preciso uma dimensão não humana para tal, de facto faz quase parte da própria natureza humana. Humanistas (1486) corrente da igreja que procurava saber a posição do Homem diante de Deus. Giovanni Pico della Mirandola, in Discurso sobre a dignidade humana, considera o Homem como um ser livre de escolha e dignidade, ao qual é concedido o poder de te degradares ou de te elevares, uma vez que O Homem torna-se naquilo que quiser ao contrário dos outros animais que serão sempre semelhantes aos progenitores dos quais saíram. Características dos Primatas Primatas Os primatas não possuem uma característica única que os distinga dentro dos mamíferos. Na realidade são agrupados segundo um conjunto de características próprias não presente nos restantes mamíferos. Os Humanos, por exemplo, deixam de ter a capacidade preênsil. Contudo ao longo do tempo surgiram algumas definições para primatas. Mivart (1873) Mamíferos placentários ungulados, claviculados com órbitas delimitadas por osso, três tipos de dentes, pelo menos uma vez na vida. Dígito interior oponível em pelo menos num par de extremidades. Hallux (dedo grande do pé) com uma unha achatada. Sempre duas mamas peitorais. Esta definição de Mivart, apesar de ser a mais antiga é a mais correta e concisa. 3

5 Hill (1953) Apesar de intensamente estudada, a classificação e nomenclatura dos primatas foi, e em certa medida ainda é, matéria de grande controvérsia, de fortes diferenças de opinião e, nalguns casos, de manifesto desespero. Le Gros Clark (1959) Não é fácil definir de maneira nítida esta Ordem e não nenhuma característica que por si só caracterize todos os primatas por outro lado, enquanto nas outras Ordens de mamíferos há especializações nítidas que as distinguem umas das outras, os primatas distinguem-se dos restantes mamíferos pela negativa pela sua falta de especialização. Características dos Primatas Distribuição Geográfica Atualmente os primatas encontram-se onde existe uma maior diversidade arbórea, como nas regiões tropicais e intertropicais, só em alguns casos a elevadas altitudes ou latitudes. Esta distribuição está relacionada sobretudo com os hábitos arborícolas e o modo de alimentação. De facto, os primatas dependem de frutos, rebentos e folhas que se encontram em florestas tropicais húmidas, pelo que habitam num mundo tropical e arbóreo. Existe, então, uma grande diversidade de primatas e apesar de nem todos serem arbóreos, têm grandes adaptações e capacidade de sobrevivência nesse meio. O Homem é a exceção a esta distribuição pois encontra-se espalhado por todo o planeta. Características dos Primatas Estrutura dos Membros Características primitivas provavelmente existiam em ancestrais comuns. Características derivadas aparecem durante a evolução. Os primatas possuem membros anteriores ou superiores constituídos por úmero, rádio e cúbito, e por membros posteriores ou inferiores com o fémur, tíbia e o perónio. O membro superior é pentadáctilo e preênsil, articulado com o corpo através de uma clavícula, o que dá ao membro uma grande mobilidade e flexibilidade, essencial para um estilo de vida arborícola. Outra característica exclusiva dos primatas é a capacidade de rir, que não existe nos outros animais devido à presença de uma membrana a ligar o lábio superior ao nariz (rhinarium), no entanto os lémures ainda possuem esta estrutura (característica primitiva). (1) Comparação das mãos dos primatas a presença de 5 dedos é uma característica comum a todos os tetrápodes e por isso aparece como característica primitiva. Em alguns primatas, as garras foram substituídas por unhas achatadas. (2) Comparação dos pés dos primatas ao contrário da maioria dos primatas, o pé humano é um órgão para marcha e não-preênsil. 1 2 Características dos Primatas Organização Neuro-Sensorial Os primatas são mamíferos cefálicos, cujos cérebros são, em volume ou peso, superiores ao de outros mamíferos, com o mesmo peso corporal. 4

6 Os primatas têm 3 vezes mais cérebro que os outros mamíferos, relativamente ao tamanho do corpo. Mas mesmo assim, os humanos têm 3 vezes mais cérebro que os outros primatas, relativamente ao tamanho do corpo. A zona temporal aparece muito individualizada (separada pelo rego de Sylvius). Constituindo assim um cérebro mais complexo, com mais divisões e circunvoluções. A grande cefalização, geralmente associada aos primatas, foi adquirida numa fase mais tardia da sua evolução através do aumento do tamanho / massa do encéfalo, comparativamente ao corpo (crescimento alométrico). O cérebro é um órgão com várias áreas coordenadas entre si, mas bem delimitadas, que são especialmente evidentes nos humanos. Existem áreas específicas (Área de Broca e Área de Wernicke) que estão relacionadas com a produção de discursos (responsáveis pelo controlo da fala). Quando estas zonas possuem lesões surgem normalmente problemas de fala. 1. Área de broca parte do cérebro humano, localizada no lobo frontal do hemisfério esquerdo, responsável pelo processamento da linguagem, produção da fala e compreensão. 2. Área de Wernicke região do cérebro humano responsável pelo conhecimento, interpretação e associação das informações. 1 2 No Homem há, também, uma lateralização muito grande que favorece a mão direita (dextros), devido à coordenação entre a fala e a gesticulação. Os primatas são mamíferos visuais (maior importância da visão quando comprado com o olfato), logo a falta de luz faz com que a visão claramente não seja possível. Frontalização ocular sobreposição dos campos oculares, permitindo uma visão binocular, ou seja, veem a mesma imagem com os 2 olhos. Os centros visuais recebem informação dos 2 olhos e é necessário que existam os esses 2 estímulos para que se forme 5

7 uma única imagem. Nos primatas existe o quiasma ótico, onde não há o cruzamento completo, como nos restantes mamíferos, o qual é responsável pela visão 3D (visão estereoscópica), pois parte dos estímulos vão para lados opostos do cérebro para serem processados. A visão é de facto muito modificada, de forma que conseguem sofistica-la. Esta crescente importância da visão é acompanhada pela perda de olfato, o que se manifesta pelo progressivo achatamento do focinho e pela ausência do rinário. Ou seja, a sofisticação da visão está associada a mudanças anatómicas de perda do olfato, como mudanças no próprio perfil dos organismos. Certos primatas, como os lémures, ainda têm rinário, focinho e olfato do qual dependem, pelo que a barreira entre características primitivas e derivadas é difícil de se estabelecer, uma vez que ainda há alguns primatas com características muito primitivas. A barra e círculos ósseos a nível ocular, são típicos dos primatas. Todos os primatas, exceto os noturnos (pois deixa de ser necessário), têm uma capacidade de ver as cores que está relacionada com os cones e bastonetes da retina. Cones maior acuidade visual, pigmentos que permitem ver a cores e que necessitam de mais luz. Bastonetes não permitem ver a cores, mas distinguem intensidades luminosas. Como a visão dos primatas é a cores, eles usam as cores para atrair o sexo oposto. Características dos Primatas Ciclo de Vida Poucos filhos e presença de 2 mamas são característicos dos primatas. Juvenis nascem e ficam agarrados aos progenitores (principalmente à mãe) durante longos anos, sendo nos Humanos esse período de tempo ainda maior. Ou seja, apesar de terem um menor número de filhos, estes possuem uma maior dependência da sua mãe, principalmente, logo existe um maior tempo de aprendizagem. O desenvolvimento humano não se encaixa em nenhuma destas definições (altricial ou precocial) completamente. Desenvolvimento altricial Baixo tempo de gestação Recém-nascidos em ninhadas e pouco desenvolvidos Desenvolvimento rápido Ritmo reprodutivo acelerado Exemplos carnívoros e insectívoros Desenvolvimento precocial Tempo de gestação mais elevado Recém-nascidos desenvolvidos com nascimentos únicos Baixo ritmo reprodutivo Exemplo cetáceos e artiodáctilos Características dos Primatas Sistemas Sociais Várias espécies têm diferentes sistemas sociais, associados a muitas variações culturais. Institucionalmente, os primatas tendem para a monogamia (facto que tem implicações anatómicas). 6

8 Diversidade dos Primatas Locomoção dos Primatas Existem vários fatores que podem influenciar o tipo de locomoção dos primatas: Tamanho do corpo primatas arborícolas mais pequenos têm tendência a ser salteadores, enquanto o tipo de locomoção dos maiores tende a ser braqueado. Os restantes são terrestres. Habitat os primatas têm diferentes tipos de locomoção quer vivam na floresta tropical ou na savana. O padrão bípede é o único exclusivo de uma espécie de primatas que é o Homem. Tipo de Locomoção dos Primatas Saltação Vertical Possui os braços mais curtos que as pernas. Os membros inferiores ou posteriores são utilizados para impulsionar o corpo de modo a facilitar o salto. A aterragem efetua-se com os membros superiores. Toda a estrutura da coluna vertebral é muito flexível, sobretudo a região lombar. São característicos dos prossimios, nomeadamente dos társios e dos lémures. Tipo de Locomoção dos Primatas Quadrupedismo Terrestre Animais com caudas maiores. Os membros anteriores e posteriores apresentam as mesmas dimensões. Os dedos das mãos e dos pés são mais curtos já que o chão é muito estável, não precisando de uma superfície de contacto tão extensa para ter equilíbrio. Marcham apoiando os nós dos dedos no chão e não a palma da mão. Característicos dos macacos do Velho Mundo, como os babuínos. 7

9 Tipo de Locomoção dos Primatas Quadrupedismo Arbóreo Os membros são curtos e não se consegue observar uma grande diferença entre os membros superiores e inferiores. Isto permite que o centro de gravidade seja mais próximo do ramo a que o primata se agarra. Podem ter pernas mais compridas que os braços (mas nem sempre). As caudas são longas e auxiliam na manutenção do equilíbrio, também podem ajudar a agarrar os ramos. A omoplata, em geral, está localizada lateralmente. A caixa torácica é achatada lateralmente. Característicos dos primatas como símios e prossímios Tipo de Locomoção dos Primatas Braquiação A deslocação é feita com o auxílio dos membros superiores, permitindo a suspensão ao nível dos ramos das árvores. Os membros superiores são mais longos que os inferiores, permitindo que os primatas se balancem nos ramos das árvores. As articulações ao nível das mãos são muito flexíveis. Não possuem cauda e os que a possuem (uma exceção de um braqueador com cauda) não a utilizam para se balançar. A função dos membros é de tensão e não de compressão, pois todo o peso do animal fica suspenso sobre os membros anteriores. Omoplata dorsal. Caixa torácica achatada dorsoventralmente. O Homem possui a mesma característica de clavícula puxada para trás, como estes indivíduos, possivelmente o Homem terá um ancestral comum com os braquiadores arbóreos que passaram a terrestres (sob a forma de gorila e chimpanzé). Tipo de Locomoção dos Primatas Knuckle Walking Característica principal é possuírem membros anteriores muito mais compridos que os posteriores. Locomoção realizada com os quatro membros apoiados no chão, onde os dedos dos membros anteriores estão fletidos exercendo pressão sobre os nós dos dedos Tipo de Locomoção dos Primatas Bipedismo Existem marcas morfológicas relacionadas com este tipo de locomoção (pegadas), sendo o Homem o único primata que a utiliza. Forma mais eficaz de locomoção. Aumento do comprimento dos membros inferiores relativamente aos superiores. Perda da capacidade preênsil dos dedos dos pés, mas têm outras especializações e adaptações. 8

10 Modificações anatómicas do bipedismo: Aparecimento da curvatura da coluna, aumentando a resistência e a flexibilidade (3). Buraco occipital do crânio passa a localizar-se na base do crânio e não na parte posterior (5). Perda da oponibilidade do polegar dos pés com maior nas mãos (7). Músculos do pescoço e do crânio mais fracos (sem crista devido a músculos de mastigação menos desenvolvidos) (1). Ossos das ancas alargam mas diminuem o tamanho (4). Modificação do ângulo entre o fémur e a cintura pélvica, projetando o peso do corpo no centro do corpo (6) o fémur aproxima o peso do corpo de novo para o centro de gravidade. Normalmente, os primatas não praticam exclusivamente um único tipo de locomoção, mas sim vários. Alimentação dos Primatas A alimentação dos primatas pode, ao longo do ano, sofrer alterações, sobretudo se o seu habitat se localizar numa região em que se cultivem diferentes produtos alimentares em diferentes épocas do ano. Existe uma enorme diversidade do modo de alimentação: Folívoro alimentação de folhas, ervas e rebentos. Faunívoro alimentação de animais, principalmente insetos. Frugívoros alimentação de frutos maduros. A alimentação da maioria dos primatas pode ser classificada como folifrugívora, sendo apenas o Homem omnívoro, e que contém um grande intestino delgado e um estômago não muito desenvolvido. Assim, os tipos de alimentação variam com a biologia da espécie. 9

11 (1) Frugívoros são os organismos menos especializados com um aparelho digestivo intermédio. (2) Faunívoro (insectívoros) forma mais primitiva, mas que possui os alimentos mais ricos. Têm maior dificuldade em se alimentar e não precisam de comer tanto. Intestino com grande capacidade digestiva, nomeadamente através de um intestino delgado muito comprido com uma região absortiva bem desenvolvida e um intestino grosso mais curto. (3) Folívoros forma de alimentação mais especializada. Possuem estômagos grandes e saculados muito desenvolvidos, um cólon muito desenvolvido e intestino delgado pequeno e grossos desenvolvidos, ou então, estômagos não saculados com um cécum / apêndice muito desenvolvido, que contém bactérias que degradam a celulose Por vezes, a mudança de alimentação não acompanha a adaptação biológica. As mudanças / transformações culturais que implicam mudanças em alimentos, criam pressões seletivas (clima, doença, alimentação) à biologia humana. Crescimento dos Primatas Estudo de crescimento e desenvolvimento curva de distâncias que representa a altura por idade. Os humanos possuem uma fase exclusiva, a childhood que coincide com o aparecimento do primeiro molar, após o desmame total da criança, mas que ainda está completamente dependente dos progenitores. Perto da idade adulta, o indivíduo atinge a estatura que terá para o resto da vida. Infância período que decorre desde o nascimento até ao desmame, ou seja, quando a criança deixa de depender do leite materno (até cerca dos 3 anos de idade). É um período bem delimitado do desenvolvimento dos primatas, durante o qual, o indivíduo está altamente dependente dos progenitores, principalmente da mãe. Pré-escolar (Childhood) muito importante na espécie humana, só aparecendo nesta. O indivíduo já não está dependente do leite para se desenvolver, mas continua muito dependente dos adultos (progenitores). Apesar de não precisar de leite para se desenvolver, também não come a alimentação dos adultos, pelo simples facto de ainda não ter a dentição definitiva (3 aos 7 anos). Assim, neste período as crianças já desmamaram mas ainda não têm autonomia alimentar. É também um período de grande socialização. Juvenil período desde a erupção do primeiro molar definitivo (início do padrão alimentar dos adultos) até à puberdade. A nível alimentar é perfeitamente autónomo. Termina no início de um surto de crescimento (puberdade). 10

12 Adolescência aceleração do crescimento e maturação dos genitais, mas ainda não sendo completamente férteis. Há um grande desfasamento entre a maturação sexual e a maturação sociocultural, sendo por isso uma fase um pouco perigosa, pois não há maturação sociocultural desenvolvida o suficiente para lidarem com certas situações complicadas. Adulto indivíduos quando atingem a fase final do desenvolvimento. Há a erupção do terceiro molar (dentes do siso). Possuem uma fertilidade e maturidade mental total. O fim do crescimento conclui-se por volta dos 20 anos. Velocidade de crescimento registo dos incrementos de altura. A curva de crescimento humana mostra uma desaceleração no crescimento após os primeiros anos de vida, apenas interrompido na puberdade com um crescimento abrupto, associado à maturação sexual, que é característico dos primatas e ainda mais acentuado no Homem. (1) O surto de crescimento é diferente nos homens e nas mulheres, nas quais é mais precoce mas menos acentuado (de menor amplitude). (2) O desmame do chimpanzé ocorre aos 5 anos, quando já têm o primeiro molar, estando então pronto para procurar a sua própria comida (não existindo fase pré-escolar). Como mamam durante mais tempo não têm tanto sucesso reprodutivo como o Homem. A maturação não está relacionada a um pico, mas sim a uma momentânea estabilização da taxa do crescimento. Estes não têm adolescência, contudo mal atingem a maturidade sexual são capazes de conceber as suas crias. 1 2 Chimpanzé Sucessivos primatas fósseis Homem Homem e chimpanzé diferem na duração das fases e na existência de fases que não existem no outro. Nos humanos, a maior quantidade de fases, empurra a maturação sexual para mais longe, fazendo com que dependam dos progenitores, por uma maior quantidade de tempo. Na espécie humana, o primeiro molar irrompe mais tarde que nos restantes primatas. Todos os mamíferos têm 2 fases principais: infância e adulto. No entanto os primatas possuem 3 fases, e o Homem aparece com 5. 11

13 Ciclo de Vida Os primatas possuem, normalmente, um número reduzido de crias que está associado à redução do número de glândulas mamárias. Para além disso, o tempo de aprendizagem é maior e requer uma maior associação entre mãe e filho. Ritmos reprodutivos muito diversificados, mas é possível prever o ritmo do ciclo de vida através do tamanho do corpo. Assim, quanto mais pequeno for o primata, menor é o tempo / idade de reprodução. Maior peso corporal Maior periodo de gestação Menor ritmo reprodutivo Gorila ( > 100 Kg) Lémur-rato (=100 g) Início da idade reprodutiva 10 anos 1 ano Número de partos / ano 0,25 2 Número de crias / parto 1 3 Tipos de Desenvolvimento Altricial Baixo tempo de gestação Recém nascidos em ninhadas e pouco desenvolvidos Desenvolvimento rápido Ritmo reprodutivo acelerado Exemplo, carnívoros e insectívoros Precocial Tempo de gestação mais elevado Recém-nascidos desenvolvidos com nascimentos únicos Desenvolvimento lento Baixo ritmo reprodutivo Exemplo, cetáceos e artiodáctilos A maior parte dos primatas possui um desenvolvimento precocial (existe a tendência para ser precocial). No entanto, o Homem possui traços de ambos os desenvolvimentos, o que faz com que se considere a espécie humana como secundariamente altricial (na medida em que descende de espécies precociais que adquiriam características típicas de desenvolvimento altricial, como por exemplo a grande dependência dos recém-nascidos dos progenitores). Crescimento do Cérebro e Nascimento Tamanho de um determinado órgão, em percentagem relativa ao tamanho em adulto / final. Homem 25% ao nascer (41% em chimpanzé e 65% em Rhesus). 90% aos 5 anos. 95% aos 7-10 anos. O cérebro é o órgão do corpo humano que possui uma maior aproximação ao tamanho final, aquando do nascimento do indivíduo. Só ao fim de 1 ano (12 meses), é que o cérebro humano atinge o tamanho percentual de adulto que um chimpanzé já possui quando nasce. Este menor desenvolvimento aquando do nascimento deve-se, principalmente, à biologia das mulheres, uma vez que foi grandemente alterado pelo bipedismo. Uma das características modificadas é o eixo de saída do feto que não está alinhado, como nos chimpanzés. Assim, ao esperar até o indivíduo apresentar 41% de desenvolvimento do cérebro (como os chimpanzés têm quando nascem), o feto não passaria pelo colo do útero (mais precisamente pela curvatura) e, logo, não nasceria. 12

14 Este fato transformou o nascimento num acontecimento perigoso e médico, pelo que no ser humano o parto deixa de ser algo solitário e passa a ser feito em sociedade (evento social), ao contrário dos chimpanzés onde a fêmea se afasta do seu grupo para ter a cria, sozinha. Crescimento Alométrico Crescimento alométrico o crescimento ocorre com uma mudança de estruturas e não só com um aumento de tamanho, ou seja, existe um crescimento diferencial de várias partes do corpo, permitindo uma morfologia que se vai modificando ao longo da vida. Os ossos diminuem o ritmo de crescimento ao longo da vida do indivíduo, os órgãos genitais mantêm-se muito tempo subdesenvolvidos, apenas se desenvolvendo rapidamente na puberdade. Heterocromia modificação morfológica que é obtida através de modificações do ritmo e da duração de determinadas fases do desenvolvimento ontogénico, ou seja, são heterogeneidades no processo cronológico do desenvolvimento. Muitas destas alterações devem-se a pequenas alterações a nível dos genes reguladores. O facto de o crescimento humano ser muito retardado, faz com que o Homem se identifique mais em morfologia com os juvenis dos outros primatas, por apresentarem cabeça globosa, menor projeção da cara, olhos grandes e menor pilosidade. Pedomorfose não envelhece. Ou seja, mudança evolutiva no desenvolvimento que leva à retenção de características juvenis no estado adulto. Reprodução nos Primatas A recetividade feminina ao acasalamento é diferente entre a mulher Humana e as fêmeas dos restantes primatas, uma vez que na espécie humana a fêmea tem recetividade contínua, mas associada a uma não manifestação da ovulação (ovulação críptica), ao contrário de outros primatas onde a ovulação é manifestada por hipertrofia e alteração da cor dos órgãos genitais. Os primatas têm ciclos de cio (períodos com maior probabilidade de ocorrer fecundação) seja uma vez por mês ou por ano. Assim, há aspetos da biologia humana que propiciam a emergência de casais. 13

15 Morte e Padrões de Organização Social de Primatas O Homem vive muito mais que os restantes primatas, devido à sua biologia, condicionando normalmente os tipos de estrutura social. Padrões de organização social principais variáveis: Tamanho dos grupos. Composição. Sistemas de acasalamento. Tipos de dominância. Estabilidade da organização social. Grupo solitário primatas prossímios noturnos e orangotangos. Os machos e as fêmeas ocupam territórios independentes, mas os dos machos são maiores. O acasalamento é esporádico e ocasional, existindo 1 macho com acesso a várias fêmeas (poliginia). Grupo monogâmico gibões. Há um macho para cada fêmea, constituindo um padrão relativamente raro. Quando há pouca pressão a nível de predação, há tendência para se formarem casais que permanecem juntos e com estabilidade. Os Humanos têm tendência para a monogamia e a ter filhos em contexto social. A poligamia emerge recentemente nas sociedades agrícolas. Grupo poliândrico alguns primatas na América do Sul (marmosets). Grupo no qual cada fêmea acasala com vários machos, mas é muito raro. Grupo multi-macho babuínos. Grupos com vários machos com diferentes níveis de dominância. Embora seja possível o acasalamento de todos os machos, o mesmo está dependente das suas posições hierárquicas. A manutenção desta hierarquia é muitas vezes de forma violenta (dominância variável). Grupo de um só macho haréns gorilas. Um só macho acasala com todas as fêmeas (poliginia). Há um máximo de 10 fêmeas por macho, podendo existir hostilidades entre os machos dominantes. 14

16 Grupo com fissão-fusão chimpanzés. Grupos instáveis com vários machos e fêmeas, caracterizados por elevada promiscuidade. Segregação em famílias babuínos. Convivência em núcleos familiares, onde cada macho tem mais do que uma fêmea. Os machos dominantes, que vão à frente e atrás do grupo de fêmeas são os que têm maior acesso às mesmas. Organização Social e Anatomia Genital Nem todas as espécies de primatas respeitam a mesma razão entre o tamanho dos testículos e o tamanho do corpo. Esta relação está relacionada com o dimorfismo sexual e com a existência, ou não, de casais monogâmicos. Ou seja, existe uma relação entre o tamanho dos testículos, o tamanho corporal e a organização social. (1) Gorila testículos muito pequenos, mas com um corpo muito maior. O acesso às fêmeas deve-se ao ganho de lutas e corpulência de cada gorila, pelo que não é necessário a produção de muito esperma, porque ao ganhar uma luta, a copulação é sempre eficaz e, logo, o tamanho dos testículos não acompanha o restante desenvolvimento (que passa à descendência). (2) Chimpanzé maiores testículos. As fêmeas recetivas podem ser copuladas por muitos machos várias vezes. Como os machos têm muito acesso às fêmeas, é necessário terem o maior ejaculado possível para aumentar a probabilidade de fecundar uma fêmea, passando a característica de testículos grandes à descendência, pois só com muito esperma é que terão capacidade para se reproduzir. 1 2 Outras características importantes são o tamanho dos caninos que estão relacionados com a necessidade dos machos lutarem entre si, sendo maior em organizações sociais de um macho apenas e vários machos, pois são situações onde há competições pelas fêmeas. Esta é, então, a razão pela qual as espécies monogâmicas possuem um tamanho, de caninos, reduzido. 15

17 Classificação e Evolução dos Primatas Ordenar Espécies Até que ponto e o que é necessário que as classificações possuam para ordenar as espécies. Os naturalistas procuram arrumar as espécies para formar o que designam por Sistema Natural. Para alguns isto é uma forma de agrupar simplesmente os animais mais parecidos e separar os mais diferentes. Mas muitos pensam que o Sistema Natural revela os planos do Criador Por mim, creio que há algo mais nas classificações que a simples similitude, e que elas revelam uma ligação, mais ou menos dissimulada, que resulta da descendência de um ancestral comum, a única cauda da semelhança dos seres vivos in A Origem das Espécies, Charles Darwin. Classificação e Evolução Ao usar semelhanças primitivas (semelhanças / homologia que procede de um ancestral comum), separa-se o Homem dos restantes grupos de animais, mas a partir de marcas muito primitivas. Assim, a utilização de homologias primitivas separam o Homem de espécies mais próximas de si. Homologia derivada grupos de animais com características de uma descendência comum, ou seja, de um ancestral comum mais recente (nestes casos a classificação reflete genealogia. Quando se procura reconstruir as relações filogenéticas entre os seres vivos, é necessário considerar apenas as automorfias, no entanto, refletem de forma estrita a filogenia mais provável. (1) Sistema tradicional de classificação considera-se a homologia derivada, mas em alguns momentos sobressai a homologia primitiva nas quais se baseia. Esta classificação não traduz a árvore das bifurcações. As automorfias próprias de uma linhagem não são partilhadas. (2) Sistema cladista grupos / clados são sempre derivados de um ancestral comum (homologia derivada). Classificação baseada em homologias derivadas que traduz a árvore de bifurcações. 1 2 Os primatas podem ser classificados segundo o sistema tradicional, mas nem sempre corresponde à correta filogenia. Classificação dos Primatas Prossímios possuem algumas características que os aproximam do ancestral comum. Antropóides possuem algumas características que se assemelham ao Homem. 16

18 Prossímios Garras em alguns dedos Sutura metópica e separação da mandíbula Face alongada Visão pouco desenvolvida, retina sem fóvea Útero bicórneo Antropoides Unhas (com uma exceção) Mandíbula una e ausência de metopismo Face pouco projetada Visão desenvolvida e retina com fóvea Útero unicórneo Prossímios e Antropóides Antropóides Prossímios Diversidade de Prossímios Os prossímios (lauriformes e lemuriformes) são caracterizados pela partilha de características primitivas: Sutura metópica com 2 ossos frontais separados. Mandíbula separada com 2 ossos. Baixa cefalização e crânio facial alongado e projetado com rinário. Elevada dependência do olfato. Visão relativamente pouco desenvolvida, com posição dos olhos lateralizada, retina sem fóvea e com depressão do tapete celular da retina. Órbita não encerrada completamente. Garras em alguns dedos. Orelhas móveis. Útero bicórneo, com 2 câmaras separadas. Os antropoides separam-se de um ancestral comum com os tarsiformes, o que significa que, apesar das diferenças que os separam, os tarsiformes necessitam de possuir alguma homologia derivada com os antropoides (possuírem algo em comum). Prossímios são uma categoria parafilética pois não segue a categoria de bifurcação, agrupando estes animais com base em características primitivas. 1. Classificação tradicional tarsiformes não acumulam tantas novidades evolutivas, possuindo uma maior semelhança com os lemuriformes. 2. Classificação cladística tarsiformes filogeneticamente mais próximos com antropoides. 17

19 1 2 Antropoides são uma categoria monofilética pois todos eles descendem de um único ancestral comum. As Idades da Terra O objeto da discussão é a Era Cenozóica pois os primatas não surgem antes, e essas são as Épocas onde se deu a evolução dos primatas, principalmente no Quarternário, onde se deu a evolução dos Ominídeos. Primatas Arcaicos Purgatorius e Plesiadapiformes que viveram no Paleocénico ma (acompanha a radiação adaptativa dos mamíferos) Plesiadapiformes não se distinguem muito de certos mamíferos arbóreos insectívoros que existem atualmente, mesmo os seus crânios são semelhantes. Provavelmente extinguiram-se devido à competição com roedores. Purgatorius acredita-se ser o mais antigo exemplar de primata. Emergência dos Prossímios Euprimatas adapis-adapidae e necrolemur- OMOMYIDAE, que são os primeiros verdadeiros primatas. Possuem a barra orbital, que até esse momento não aparece. Existem autores que fazem uma correspondência com os primatas atuais, ou seja, consideram os prossímios os representantes atuais das características de primatas ancestrais. Euprimatas do Eocénio (Notharctus) aproximação com alguns prossímios atuais. Da Laurasia para a Gondwana Ocorre um arrefecimento progressivo que leva a alterações na fauna e flora. Uma vez que os primatas são pouco suscetíveis a alterações, esta descida de temperatura provoca o desaparecimento dos primatas no Hemisfério Sul, mas os que conseguem sobreviver migram para a África e Sudeste da Ásia, até colonizarem territórios onde o clima era, suficientemente, semelhante ao anterior. 18

20 Assim, devido a esta procura de clima semelhante, surge a riqueza em prossímios de Madagáscar, uma vez que consegue manter as características de clima ideais e devido ao isolamento marítimos, manteve isolada a população de prossímios. Madagáscar, não é, então, uma origem de prossímios, mas uma periferia onde se refugiaram e permitiu, aos primatas, sobreviverem, tamponados pela competição do clima e de outros animais que poderiam surgir. No entanto, os primatas que, mesmo assim, sobreviveram ao grande abaixamento de temperatura, resguardaram-se no pedaço de Gondwana da África, sendo o único motivo da sua sobrevivência. A partir daí, no restante planeta, desapareceram os primatas e aumentaram as populações de roedores. Evolução e Classificação dos Antropóides Características gerais dos Antropóides: Elevada cefalização com menor projeção do crânio facial com redução do aparelho olfativo e ausência de rinário. Mandíbula una e ausência de metopismo. Alta capacidade de expressão facial. Visão desenvolvida com olhos frontalizados, visão esteroscópica e retina com fóvea constituída por cones permitindo a visão tricromática. Ausência de tapete lúcido. Presença de parede óssea no fundo das órbitas. Geralmente com unhas em todos os dedos. Útero unicórneo. Platirríneos (macacos do Novo Mundo) Catarríneos Narinas separadas por tabique largo e abrindo-se lateralmente Narinas separadas por tabique estreito e abrindo-se inferiormente Exclusivamente arbóreos Grupos que habitam em meio terrestre Todos têm cauda que pode ser preênsil Com ou sem cauda que nunca é preênsil Dentes 2 : 1 : 3 : 3 Dentes 2 : 1 : 2 : 3 Confinados à América do Sul Presentes em África e Ásia Assim, se a cauda for preênsil são sempre classificados como platirríneos, e se não existe cauda, são sempre catarríneos. Cercopitecóides catarríneos sem cauda. Cebídeos platirríneos com cauda preênsil. Calitricídeos platirríneos sem cauda preênsil. 19

21 Os macacos do Novo Mundo são todos platirríneos. Mas os do Velho Mundo são cercopitecóides (estão a diferentes níveis embora sejam comparáveis). Depósitos de Fayum (Oligocénico ma) local que albergava uma fauna muito especial de primata que nos estratos mais recentes desta Era já se encontram indivíduos com características próximas dos antropoides. Surgem espécies como Apidium e Aegyptopithecus. Os primatas do Novo Mundo retêm a característica dentária ancestral ( ). No entanto, Aegyptopithecus possui a característica derivada ( ) que dá origem a todos os Cercopitecóides. Origem dos platirríneos existem 2 modelos que tentam explicar a origem dos platirríneos na América do Sul: Surgem da América do Norte e são descendentes dos prossímios. Surgem de África a partir do antepassado comum que partilham com os catarríneos (hipótese mais provável). Catarríneos Cercopitecóides e Hominóides Cercopitecóides (macacos do Velho Mundo) Presença de cauda não preênsil Quadrúpedes terrestres ou arbóreos com membros anteriores e posteriores de dimensões equivalentes Molares quadricúspides Menor cefalização Hominóides (símios antropomorfos e Homem) Ausência de cauda Braqueadores arbóreos ou quadrúpedes terrestres com membros anteriores maiores que os posteriores (exceto no Homem) Molares pentacúspides Maior cefalização Evolução dos Hominóides Aparecimento dos Proconsulídeos Este grupo de primatas, dos quais o Proconsul africanus faz parte, aparece no Miocénico 26-7 ma. Estes indivíduos tinham membros de tamanho semelhante e não possuíam cauda, sendo provavelmente arborícolas. Radiação dos Hominóides e Geografia Actual Radiação dos Hominóides no Miocénico a ligação África-Eurásia estabiliza e permite a radiação evolutiva dos Hominóides, centrada na Ásia, acompanhada por uma grande dispersão geográfica. 20

22 Classificação dos Hominóides Famílias principais: Hylobatidae hominóides braquiadores. Gibões e samangos. Pongidae orangotangos, gorilas e chimpanzés. Hominidae Hominóides eretos. Esquema classificativo muito tradicional não refletindo de forma fiel o padrão evolutivo. Pongídeos formam um grupo parafilético A filogenia provável para este grupo indica que os hilobatídeos formam um grupo à parte dos restantes Hominóides. Para além disso, as linhagens dos humanos e dos chimpanzés possuem um antepassado comum mais recente do que com os gorilas ou os orangotangos, sendo essa a razão para a família Pongidae ser um agrupamento parafilético. Cladograma das relações filogenéticas dos Hominóides: 1. Classificação tradicional. 2. Classificação cladística

23 Evolução Humana Evidência Fóssil Primeiros Hominídeos Hominídeos hominóides com posição eréctil. Os primeiros hominídeos surgiram no início da bifurcação que levou à espécie Homo sapiens. Onde? Somos levados a perguntar onde se situou o local de origem do Homem. O facto de o Homem se assemelhar aos Símios do Velho Mundo, indica que os seus antepassados habitaram esta região. Em cada grande região do mundo, os mamíferos contemporâneos assemelham-se às espécies extintas dessa mesma região. É assim provável que a África tenha sido povoada por símios muito semelhantes ao Gorila e ao Chimpanzé. Como estas espécies são as mais próximas do Homem, é mais provável que os nossos antepassados mais antigos tenham vivido em África do que em qualquer outra parte do mundo. In A Ascendência do Homem, Charles Darwin (1871). O argumento biogeográfico para a origem dos hominídeos assume que como as espécies mais próximas do Homem, o gorila e o chimpanzé, habitavam em África, é provável que os antepassados comuns partilhados teriam uma origem no mesmo local. Os fósseis de primatas que são suficientemente primitivos para estarem próximos desse ancestral comum, mas derivados o suficiente para estarem na linhagem humana, encontram-se no Sul do continente africano e no grande Vale do rift. Outro local importante é a garganta de Olduvai, onde se encontram inúmeros fósseis de hominídeos primitivos. Como? abandono progressivo da dependência arbórea, com grandes modificações anatómicas que conduzem e possibilitam a passagem para a posição ereta (por exemplo, os ossos do ílio mais largos e o fémur que direciona o peso do corpo para o centro de modo a não oscilar a andar em 2 membros). Foram, então, estas modificações que permitem obter uma postura irreconhecível como sendo humana. Caraterísticas dos Hominídeos As primeiras características derivadas estão relacionadas com a aquisição da postura ereta, contudo existem outras que os distinguem dos restantes primatas: Bacia alargada, com asas do ílio alargadas e não alongadas. Hallux no mesmo plano que o resto dos dedos do pé. O adquirir da posição ereta está associado a outras alterações anatómicas: Curvatura na coluna 2 nos hominídeos (1). Alteração da posição do buraco occipital (1). Plano mucal com grande inserção de músculos associados ao movimento de levantar a cabeça. Hominídeo hominóide com postura ereta (2, 3)

24 Quem e Quando? Australopitecíneos. Ardipithecus ramidus (4,4 5,8 ma) A primeira característica derivada é a posição erétil e não a capacidade craniana. Estes indivíduos possuíam uma capacidade craniana muito baixa mas, devido ao buraco occipital e bacia é possível colocá-lo na linhagem do Homo sapiens pois apresenta princípios de características derivadas. O esqueleto encontrado estava suficientemente completo para se fazer uma reconstrução. Semelhante a um Gorila de pé / na vertical, no entanto possui algumas modificações anatómicas de um humano. Possui como características ancestrais: Membros posteriores com capacidade preênsil (hallux separado). Membros anteriores maiores que os posteriores. Dentição com caninos ainda muito desenvolvidos (caninos proturberantes). Muito prognatismo e capacidade craniana semelhante ao Gorila. Os pontos de encontro destes fósseis são em regiões de grande atividade vulcânica e sísmica, com rochas fáceis de datar, por métodos de potássio e sódio, exceto na região de Taung, uma vez que as rochas são de origem calcária (minas e grutas), e os fósseis aparecem incrustados na pedra. 23

25 Quem e Quando? Australopithecus Australopithecus considerados os macacos do Sul. São os primeiros fósseis descobertos, de um primeiro grupo de hominídeos nos quais a posição ereta é a única característica derivada (o resto é primitivo). Australopithecus afarensis (2,95 3,6 ma) Possui já transformações de posição eréctil e anatomia do pé como órgão de marcha e não preênsil. Fóssil encontrado está bastante completo, representando indivíduos que se terão espalhado por toda a áfrica oriental. Ao mesmo tempo que surgem pegadas de indivíduos que andam a pé e que provavelmente teriam sido feitos por indivíduos com este aspeto. Lucy fóssil de uma fêmea, demonstrado pela forma da chanfradura ciática coxal, na cintura pélvica. Semelhante aos primatas não humanos uma vez que são muito primitivos ainda: Crânio pequeno, mandíbula robusta, algum prognatismo, caninos pronunciados, arcadas supraciliares proeminentes, braços compridos e palato prolongado. No entanto, também existem transformações anatómicas compatíveis com a posição eréctil, como a articulação do fémur-tíbia, o fémur inclinado, a posição do buraco occipital e a anca larga. O que se verifica no inico da separação da linhagem é a característica vertical (eréctil), apesar do resto se manter, o que faz com que as transformações não foram simultâneas, apenas sucessivas, e o pé é a última transformação. 24

26 Australopithecus africanus (2,3 2,8 ma) Transformações dentárias, onde os dentes diminuem o seu tamanho e se assemelham ao atual. Assim, as transformações numa primeira fase iniciam-se pela adaptação à posição eréctil (ossos da bacia, pé, e buraco occipital) e posteriormente a alterações dentárias. Apesar de não ser tão antiga, os seus fósseis foram encontrados antes do Australopithecus africanus. O menino de Taug é a primeira espécie encontrada e a quem foi dado o nome genérico de Australopithecus. Foi considerado um menino pelo facto de ainda possuir dentição de leite (< 4 anos). Para além disso, possuía muito menor prognatismo, uma posição do buraco occipital ao nível da posição ereta, pelo que se considerou ser das primeiras espécies de humanos, apesar de praticamente ninguém, na comunidade científica, ter aceitado tal ideia no momento, pois nenhum dos fósseis de espécies anteriores tinha, ainda, sido encontrado. Também, porque na altura poucos acreditavam que a posição eréctil seria a primeira característica derivada ao aparecimento do Homem, pelo contrário, acreditavam que teria sido a diminuição do prognatismo e o aumento da capacidade craniana. O principal argumento válido dado contra este fóssil, é que as características poderiam ser devidas ao facto de o indivíduo ser muito novo. E como se sabe, os primatas jovens são mais parecidos com o Homem, no entanto ao serem encontrados fósseis de adultos, tal ficou esclarecido. Assim, aproximam-se do Homem pelas características cranianas e pós-cranianas (bacia, pé, estrutura dentária muito semelhante à atual, sem projeção dos caninos e menor alongamento do palato). A testa alta, face curta, base achatada com arcadas supraciliares menos desenvolvidas constituem características primitivas. Os caninos, minimamente longos, estão mais relacionados com a luta pelas fêmeas e com o dimorfismo sexual, do que com o tipo de alimentação. 25

27 Fóssil de Piltdown era falso, pois alguém teria juntado vários fragmentos aleatórios de outros fósseis e crânios humanos. Paranthropus (2,6 1,2 ma) Aparece, temporalmente, ao mesmo tempo que os Homo mas possuíam características mais robustas (afastamento da zigomática, crista sagital devido a grande desenvolvimento dos músculos de mastigação, pois possuíam uma alimentação de rebentos mais secos). Possui uma crista devido ao plano de inserção muscular que remete para uma grande capacidade de mastigação, apesar de ter uma dentição tipicamente humana, mas de maior tamanho. A crista, neste caso, constitui uma característica derivada, ou seja, foi uma característica presente em primatas ancestrais que desapareceu, mas que voltou a aparecer nestes indivíduos. Características gerais: Dentes não protuberantes mas robustos, macrodontia nos pré-molares e molares. Crista sagital e occipital proeminentes. Face alongada e achatada. Mandíbula bem desenvolvida, espessa, alta e forte. Zigomático lateralizado, face bem larga que permite a passagem de grandes músculos de mastigação. Dimorfismo sexual moderado a marcado. Evolução dos Australopitecíneos Paranthropus não se encontra na linhagem evolutiva direta do género Homo, são antes uma linhagem paralela que se extinguiu sem deixar descendentes atuais. Género Homo indivíduos com uma mandíbula fraca, mas de crânio maior. Homo e Paranthropus são 2 grandes linhagens, onde uma se especializou em capacidade de mastigação (logo na mandíbula) e a outra em capacidade cerebral (logo capacidade craniana / cefalização maior). 26

28 Homo habilis (2,4 1,8 ma) Aparecem na mesma zona que todos os outros fósseis. Coincidem no tempo com a espécie Paranthropus. Hominídeo com características primitivas mas cujas características derivadas já englobam a capacidade craniana para além da de locomoção. Tem como características, os dentes mais pequenos, uma diminuição / retração do prognatismo acentuada, frontal elevado, crânio mais arredondado e maior capacidade craniana (+/- 800 cm 3 ). A sua alimentação seria à base de restos deixados por carnívoros. Esta espécie caracteriza-se pelo uso dos primeiros instrumentos feitos por humanos, os instrumentos líticos (artefactos relativamente grosseiros e construídos a partir de seixos ovoides que eram lascados para ficarem cortantes). Esta indústria designa-se de Olduvense, pois a maior parte dos achados foram encontrados na garganta de Olduvai. África estava neste momento dominada por Homo e Paranthropus, mas apenas Homo fez com que surgissem rochas manufaturadas que apareciam, por vezes, em locais onde essas rochas não existiam antes. Evolução do Género Homo Homo rudolfensis pode ter dado origem, por processos de cladogénese, a Homo ergaster (suposição apenas). 27

29 Homo erectus (1,8 0,5 ma) Espécie muito diferente das anteriores, tanto por evidência anatómica, como por distribuição geográfica e persistência. São, então, os primeiros hominídeos que se encontram distribuídos fora do território africano. Passando da existência de várias espécies de hominídeos confinados geograficamente, para a existência de uma espécie predominante, muito distribuída geograficamente. Distribuída amplamente no espaço e com características culturais e morfológicas / anatómicas específicas modificadas. Não se tem certeza em relação à distribuição na Europa, mas aparece sempre em regiões tropicais. As maiores distribuições fizeramse a nível longitudinal (dentro de uma mesma faixa climática). Existem modificações bastante acentuadas do esqueleto pós-craniano (membros posteriores muito maiores que os anteriores, e apresentam uma estatura maior) A gama superior de Homo erectus já coincide com a gama inferior do Homem moderno, em termos de capacidade craniana. Há, basicamente, 2 morfologias que se distinguem em Homo habilis e Homo erectus, distribuídas ao longo do tempo e espaço (África), nas quais o Homo erectus poderá ter surgido de uma eventual cladogénese. 1. Homem de Java ( anos) primeiro espécime de Homo erectus descoberto. 2. Homem de Pequim ( anos) capacidade craniana de cerca de 1000 cm 3, arcadas supraciliares mais marcadas, face ainda prognata mas menos larga. Fóssil perdido na 2ª Guerra Mundial e persiste apenas pelos modelos feitos por Franz Weidenreich

30 Características anatómicas principais: Grande expansão da capacidade craniana (1000 cm 3 ) (2). Frontal ainda baixo, com uma arcada supraciliar muito projetada (2), derivada relativamente aos Australopitecíneos, constrição pós-orbital. Projeção facial ainda relativamente grande (1). Projeção da parte escamosa do occipital (2). Nariz largo e achatado. Canal auditivo externo abaixo da arcada zigomática. Mandíbula profunda e robusta (ramos largos e corpos altos) (2), sem mento e prognata (1). Dentes menores, mas ainda maiores do que os do Homem Moderno. Arcada dentária arredondada. Calote craniana longa e baixa (2). Base do crânio achatada e alongada no sentido antero-posterior. 1 2 Características culturais aparecem no Período Paleolítico Acheulense (que ainda se propaga para espécies superiores) que diferem dos materiais do Paleolítico Olduvense (da espécie Homo habilis). Também, apresentam as primeiras evidências de caça e do domínio do fogo, o que lhes permite alimentar de mais alimentos, quando cozinhados. Para além de indícios de divisão de trabalhos, associado a cuidados parentais. Assim, estes indivíduos eram recolectores e caçadores (carcaça do animal inteira) e utilizavam o fogo (provado pela descoberta de cinzas). Características da indústria Acheulense grande variedade de artefactos que mostram a ideia da sua função, nomeadamente, bíface (pedra em forma de lágrima invertida, onde a região mais larga era agarrada pela mão), como por exemplo, os machados de mão bífaces do período Acheulense. São instrumentos de pedra que não foram feitos ao acaso, pois quase que surgem segundo um modelo fixo, ou seja, o seu fabrico é mais complexo e regular. Homo floriensis ( Anos) De dimensões reduzidas (provavelmente nanismo). Diferente devido a ser na periferia da distribuição do género Homo, pelo que há quem o considere como um morfotipo de Homo erectus. Encontrado no arquipélago de Flores, na Indonésia. Estes indivíduos são suportados pelo facto de se saber que, em muitas linhagens de animais, verifica-se a tendência para o gigantismo ou o nanismo, quando colonizam ecossistemas insulares. 29

31 Homo sapiens Arcaico / Homo heidelbergensis Constituem uma fase de transição entre Homo erectus e Homo sapiens. Combinam algumas características arcaicas com características de Homo sapiens (capacidade craniana semelhante). Possuem uma arca supraciliar, altura do crânio baixa e ausência de queixo que constituem características primitivas (a vermelho). Por outro lado, apresentam uma expansão parietal (largura máxima entre os parietais apenas, constituindo uma inovação) e inserção dos músculos na zona parietal que constituem características derivadas (a azul). Homo sapiens Homo sapiens arcaico Homo erectus Arcada supraciliar Frontal fugidio Arcada supraciliar Frontal fugidio Frontal fugidio Ausência de queixo Características gerais destes fósseis: Encontrados na Europa, Ásia e África. Grande capacidade craniana (1200 cm 3 a 1450 cm 3 ). Crânio bastante arredondado (mais que Homo erectus). Frontal relativamente baixo e fugidio. Arcada supraciliar pouco vincada, mas mais marcada que no Homem Moderno. Mandíbula robusta e sem mento. 30

32 Homo sapiens Arcaico / Homo neanderthalensis ( anos) População tipicamente europeia (mas também aparece na Ásia). Características anatómicas gerais: Frontal fugidio, pouco elevado mas com grande capacidade craniana (superior à do Homem Moderno). Arcadas supraciliares mais vincadas. Mandíbulas com ramos largos, corpo alto e sem mento. Prognatismo médio-facial ainda pronunciado, nariz grande. 2 linhas curvas occipitais pronunciadas, formando um carrapito occipital. Espaço retromolar espaço entre o último molar e o ramo ascendente da maxila. Razão tíbia/fémur muito reduzida, relacionado com factores ambientais, nomeadamente o frio tíbias mais curtas quando comparadas com o fémur e rádio e cúbito relativo ao úmero (ao contrário do Homo sapiens), o que demonstra uma capacidade de adaptação a climas frios (espécie hiperártica) ao contrário de Homo sapiens que é tropical, ou seja, viveram em alturas glaciais. 31

33 A indústria Acheulense chega à europa através do Homo neanderthalensis. Transformação cultural onde há passagem da cultura Acheulense para a Mousteriense, que constituem o paleolítico médio. Esta indústria apossui maior diversificação de instrumentos e maior diferenciação, apesar de pequenos (sendo mais fácil identificar a sua função), constitui uma técnica de fabricação mais automatização / especialização. A cultura Mousteriense caracteriza-se pelo uso de blocos de pedra bifaces mas também das próprias lascas, ou seja, há um maior planeamento da forma. Homo sapiens ( anos) Manifestam as características cranianas modernas, como um frontal elevado, arcada supraciliar menos vincada e surge o mento. Ao contrário dos Neandertais, estes indivíduos possuem características tropicais. 32

34 Homo sapiens ( anos) Paleolítico Superior Os primeiros indivíduos surgem ainda associados a instrumentos do Paleolítico Médio, mas ocorre uma transição tecnológica para o Paleolítico Superior, que é caracterizada por uma explosão de criatividade. Não existindo esta indústria sem estes indivíduos. O paleolítico superior divide-se em 4 períodos caracterizados por várias diferenças, que culminam com o estabelecimento climático com as temperaturas atuais. Estes artefactos tinham como características: 1. Instrumentos em pedra ou em osso. 2. Manifestação artística (pinturas rupestres). 3. Estatuetas e ídolos. Alguns destes eram realizados com um grau de perfeição e dificuldade de execução extraordionária e teriam, quase todos, uma interpretação simbólica Australopithecus ramidus (4.4 a 4 ma) Australopithecus afarensis (3.9 a 3 ma) Australopithecus aethiopicus (2.5 ma) Australopithecus africanus (2.54 a 2 ma) Australopithecus robustus (2.5 a 1.2 ma) Australopithecus boisei (2.2 a 1.2 ma) Homo habilis (2 ma) Homo erectus (1.6 ma) Homo sapiens "arcaico" ( anos) Homo sapiens "Moderno" ( anos) 33

35 Evolução Humana Origens do Homem Moderno Anagénese e Cladogénese 1. Anagénese transformação de uma linhagem, ao longo do tempo. Ou seja, transformação de uma morfologia de todos os indivíduos de um grupo, ao longo do tempo. Uma espécie evolui em conjunto para uma mesma característica, de tal forma que se encontram diferentes morfologias em diferentes patamares temporais, mas em todos os indivíduos ao mesmo tempo. 2. Cladogénese transformação de uma linhagem, feita por especiação, onde cada espécie pode coincidir com a anterior, temporalmente. Forma-se, então, um novo clado / grupo. Ou seja, é um processo de evolução onde existe especiação e as espécies podem coexistir. Existem, então, várias espécies onde cada uma dá origem à outra, mas tal não implica a extinção da anterior. É normal que, depois da bifurcação, existam espécies que se distanciem mais ou menos de outras. 1 2 Formas de explicar o aparecimento das populações contemporâneas de homo sapiens. Modelos Uni e Multirregional 1 2 Estes modelos não são paralelos. (1) Modelo unirregional a partir de uma certa altura e num determinado local (África) houve uma especiação onde uma espécie arcaica deu origem ao Homem moderno, que abandona a região e se dispersa pelas restantes. (2) Modelo multirregional devido a migrações e processos de fluxos génicos, características inovadoras sãp transmitidas de forma a terem vantagens seletivas das anteriores, até dar origem À espécie humana atual. Assim, a modernidade anatómica surge por partilha de várias regiões e não por especiação. 34

36 1 2 Modelo Unirregional Previsões e Evidência Datas de aparecimento do homem Moderno em diferentes regiões. África Ásia e Austrália Europa Semelhanças entre fósseis de Homem Moderno de diferentes regiões se os fósseis de homo sapiens de várias regiões forem mais semelhantes entre si que entre os fósseis arcaicos encontrados no mesmo local, então é um argumento a favor do modelo unidirecional. Maior diversidade em África a diversidade genética e biológica estão dependentes do tamanho da população (quantidade mais pequena possui uma menor diversidade genética, sendo por sua vez mais aparentados). Existe, então, uma relação linear entre a diversidade genética e a distância a África, segundo rotas de migração, uma vez que 85% das diferenças de diversidade genética da população humana pode ser explicada pela distância a África, o que é um grande argumento a favor do modelo unirregional. 35

37 Maior diversidade biológica em África população de África é a mais diversa, sendo que há uma maior probabilidade de 2 indivíduos diferentes serem muito diferentes entre si. Modelo Multirregional Previsões e Evidência Dificuldade de estabelecer barreiras claras entre modernidade e arcaísmo. Populações diferenciadas comunicavam umas com as outras, com sucessivas migrações e trocas de indivíduos, levando a um equilíbrio entre variações regionais e uma grande população global, existindo 3 regiões a nível global, com uma rede de conexões entre elas. Este modelo implica evolução por anagénese. Continuidade regional característica de dentes incisivos sovelados que é evidente na população asiática e que se observa, também, nos fósseis arcaicos dessa mesma região mas não em outras, ou seja, há uma continuidade regional. A característica de prognatismo médio facial, nariz muito projetado que aparece na Europa e é referido como continuidade do Neandertal que apenas existiu lá. Menino de Lapedo ( anos) com características híbridas entre Neandertais e Homo sapiens, sugerindo a evidência de que teria existido contacto com ambos. Foi descoberto em Portugal (Leiria, 1998). Esta descoberta revelou que espécies diferentes de humanoides poderiam cruzar-se entre si e gerar descendentes, podendo ser sugerido que o Neandertal desapareceu não por extinção, mas sim por interação com o Homem Moderno. Modelo Uni e Multirregional Conciliação Existe outra teoria que afirma o aparecimento de uma única população de origem africana, com características modernas (por ser inegável que existiu uma expansão a partir de África) que vai tendo contacto com outras espécies, não existindo uma verdadeira especiação. 36

38 No entanto, para a comprovar era necessário uma evidência genómica que é possível através da sequenciação do genoma humano atual e do genoma arcaico europeu, o Neandertal (evidência fóssil), de forma a se conseguir comparar. Sequenciação do genoma do Neandertal o Neandertal partilha mais variantes genéticas com o humano moderno da eurásia que com o humano moderno na áfrica, sugerindo que o fluxo genético dos Neandertais para os ancestrais não africanos ocorreu antes da divergência dos grupos da Euroásia uns dos outros. Número médio de diferenças nas sequências de DNA mitocondrial entre Homem / Neandertal: 3 Vezes superior à observada entre Homem/Homem. Metada da observada entre Homem/Chimpanzé. Assim, pode-se constatar que a sequência de Neandertal divergiu antes da divergência das sequências humanas, sabendo-se que a sequência se encontra fora da gama de variação das sequências humanas modernas. Concluiu-se que os genomas são muito diferentes, mas que partilham genes com asiáticos Neandertais o que evidencia fluxos genéticos. No entanto, em África, há 0% da frequência destes genes pois estes nunca contactaram com os Neandertais, ao contrário dos europeus que contactaram minimamente. Indicação de que deve ter sido africana a sequência ancestral do gene pool de DNA mitocondrial das populações humanas contemporâneas. Ou seja, existe uma predominância de origem africana com contribuições mínimas dos Neandertais. Idade da divergência: Homem / Neandertal: anos. Homem Moderno: anos. Evidência Fóssil A reconstituição filogenética baseia-se na anatomia / morfologia comparada a partir da qual se procura encontrar ancestrais comuns. Partindo do princípio que qualquer espécie fóssil é potencialmente ancestral de uma outra espécie fóssil ou atual, tenta-se construir grupos de ancestrais com base na partilha de caracteres primitivos. Vantagens: valor documental sobre o tempo e o modo de evolução; registo fóssil documenta o padrão de extinção de espécies e do aparecimento de novas; possibilidade de datação do material fóssil ritmo a que se produzem alterações anatómicas. Limitações: evidência fragmentária (material escasso, em mau estado); dificuldade em distinguir homologias de analogias; grande subjetividade interpretativa. 37

39 Evolução Humana Evidência Molecular Evidência Molecular Baseia-se no estudo comparativo de macromoléculas informativas como o DNA, o RNA e proteínas ou de cromossomas. Permite calcular distâncias genéticas entre espécies, com base no grau de similaridade que se utilizam para construir árvores em que estão implícitas relações filogenéticas entre espécies e, por vezes, a escala temporal da sua ramificação. Vantagens: Elevado conteúdo em informação evolutiva estas macromoléculas são estruturas que evoluem mas que contêm a memória do seu passado evolutivo. Objetividade na quantificação de graus de semelhança / diferença. Possibilidade de efetuar comparações entre grupos de organismos muito distanciados. Métodos diretos comparação de sequências de DNA, RNA ou mapas de restrição de sequências polipeptídicas e comparação global de cariótipos. Pode obter-se logo uma medida do grau de semelhança. Medidas indiretas estudos imunológicos, electroforese de proteínas, hibridação de DNA-DNA, É necessário encontrar ainda a relação entre a semelhança avaliada indiretamente e a semelhança real da sequência. Filogenias Moleculares Surge uma vantagem pois permite fazer um estudo mais quantitativo em relação às diferenças entre espécies. Criadores: Morris Goodman ( ). Alan Wilson ( ). Vincent Sarich (1934). Classificação dos Hominóides Representação dos catarríneos sem cauda. Thomas Henry Huxley ( ) maior aproximação entre Homem com o Gorila e Chimpanzé. Classificação cladística existe uma tricotomia Homem, Gorila e Chimpanzé, que emergem do mesmo ponto e não são distinguidos de forma hierárquica. Ou seja, na realização desta árvore não existe uma resolução suficiente perante as características analisadas para se afirmar que o Homem e Chimpanzé são mais parecidos entre si que com o Gorila. 38

40 A árvore atual apenas é possível com os avanços moleculares: Filogenias Moleculares Estrutura das Imunoglobulinas A sequenciação de proteínas é mais difícil que a sequenciação de DNA. Assim, antes de se descobrir a sequenciação, a análise apenas poderia ser realizada através de um método indireto. Imunoglobulina anticorpo produzido por linfócitos quando na presença de antigénios. Estas reações são utilizadas para avaliar indiretamente, diferenças entre espécies. Um exemplo de método indireto para definir relações filogenéticas, são as comparações imunológicas. Quando existe um indivíduo da espécie humana com determinada proteína muito abundante (1), solúvel, sem probabilidade de precipitação e de fácil isolamento (por exemplo, a albumina do soro). Estas proteínas são extraídas do humano e injetadas no coelho que vai funcionar como antigene no mesmo, provocando a produção de anticorpos (2) contra essa proteína no seu organismo. Estes anticorpos são isolados e juntam-se com o soro com albumina. Para além disso, adicionam-se intermediários (verde) que ativam a ação e precipitam essa reação imunológica (sistema complemento). Assim, a associação do antigénio com o anticorpo e o sistema complemento provoca a ligação dos compostos (3) da qual sobram poucos complementos. Os mesmos anticorpos do coelho são adicionados com a albumina de um cercopitecóide (4), que é diferente da do humano, mas é homóloga pois tem a mesma função. A reação (5) é menos intensa pois a capacidade de ligação é muito menor e, como é imobilizado menos complemento, no fim da reação sobram mais Assim, quanto mais complemento sobrar, mais distantes são as espécies uma da outra. Estas medições de complemento são feitas através de espectrofotómetro. Ou seja, é possível, de certa forma, medir e quantificar uma distância entre espécies, mas por métodos indiretos. Albumina proteína produzida por um só gene que apresenta vários locais antigénicos, provocando a ligação de um conjunto de diferentes tipos de anticorpos. 39

41 Filogenias Moleculares Reações de Imunodifusão Imunodifusão: AS antissoro com anticorpos, por exemplo: o P1 albumina humana. o P2 albumina de outro primata. O antissoro do coelho em agarose, numa placa de petri com furos, para onde são pipetadas as soluções que se difundem na agarose e, quando se encontram as diferentes soluções, precipitam. a. Intensidade da reação é igual em P1 e P2, formando um arco (exemplo da reação entre 2 proteínas de 2 seres humanos diferentes). b. Reação menos eficaz para P2. A paragem por P2 não é completa por isso uma parte continua até ser parado por P1. Assim, o anticorpo é mais semelhante com a proteína P1 que com a P2 (exemplo de uma reação entre um ser humano, P1, e um chimpanzé, P2). c. A paragem não é completa para ambas as proteínas pois existe sempre uma parte que passa até ser parada pela outra (exemplo de uma reação entre um chimpanzé, P1, e um gorila, P2). Sistema heterólogo albumina é de um animal diferente da albumina utilizada para fazer o soro. Sistema homólogo a albumina é do mesmo animal da qual se utiliza albumina para fazer o soro. Este estudo provou que, através destas técnicas, se podiam utilizar para chegar às mesmas conclusões que os estudos de anatomia comparada. Árvore de Sarich e Wilson Sarich e Wilson realizaram a árvore com base em experiências realizadas com antialbumina humana, utilizando vários primatas. Constitui outro passo nas técnicas moleculares mas, mesmo assim, não resolve a tricotomia. A inovação desta árvore, surge com a consideração da escala temporal que não é ajustada da série fóssil (como tinha sido até anteriormente), sendo obtidos por um ajustamento das distâncias que adotaram a tempo total. Homem ocorreu a cerca de 5 milhões de anos e não há 15 milhões de anos como a paleontologia assim propunha. Os testes com albumina dos macacos do Velho Mundo registaram as maiores diferenças imunológicas. Relógios Moleculares As taxas de substituição de aminoácidos nas cadeias globínicas eram proporcionais ao tempo de divergência inferido pelo registo fóssil. Assim, os relógios moleculares são uma medida da diferença de aminoácidos. No triângulo inferior estão representadas as distâncias moleculares entre várias espécies (menor distância entre Homem e cão e maiores entre peixes cartilagíneos e restantes animais). d distância média do ser vivo respetivo aos restantes vertebrados. Tempo em série fóssil. 40

42 A matriz anterior estabelece padrões de semelhança sendo, posteriormente, possível originar ordens hierárquicas a partir das representações das bifurcações. A topologia é a única coisa que é independente da evidência fóssil, na matriz representada. Os tempos de bifurcação por evidência fóssil estão representados nas abcissas e os valores de distâncias por evidências moleculares estão representados nas ordenadas. Na análise pode-se observar a evidente separação do tubarão dos restantes seres representados. A linha de tendência é uma reta, o que evidencia uma relação linear, significando que a taxa de substituição, ao longo da evolução, é constante. Essa linha reta pode ser usada como ponto de calibração. Assim, constata-se que o fator em causa (neste caso, albumina) é, de facto, um relógio molecular. (1) Transformação do relógio molecular em árvore filogenética se a distância entre A e B é 10, então A separa-se do ancestral por 5 e B também 5 do ancestral. Com um relógio molecular consegue-se distribuir todas as distâncias mesmo aquelas que não foram medidas. (2) Não é um relógio molecular pois acumularam-se mais características na linhagem que levou a A do que a que levou a B, assim, considera-se que ocorreu uma aceleração evolutiva para A (que poderá ser o Homem). Ou seja, não obedece ao princípio do relógio molecular (que acumula as mesmas diferenças em relação ao ancestral comum)

43 O facto de o relógio molecular não ser único é importante para estudos filogenéticos, sendo necessário encontrar uma molécula adequada. Populações humanas e suas relações molécula com taxa de evolução maiores (DNA mitocondrial). Relações filogenéticas de primatas molécula com taxas de evolução maiores (anidrase carbónica). Relações filogenéticas entre grandes grupos moléculas com taxas de evolução relativamente lentas (citocromo C). Evolução dos Antropóides É impossível não recorrer à evidência fóssil. O ponto de 30 milhões de anos era mais, ou menos, incontroverso sendo então a calibração pois o resto seriam fragmentos sucessivos de subdivisões temporais. Hibridação DNA-DNA Extracção de DNA de 2 espécies diferentes Desnaturação e marcação com radioisótopos Mistura Emparelhamento Cadeias de DNA podem ser dissociadas e reassociadas in vitro, de modo a formar moléculas híbridas. Quanto mais próximas as espécies, maior é o emparelhamento entre as cadeias de DNA das diferentes espécies, ou seja, formam-se mais pontes de hidrogénio a ligar as 2 cadeias. Duplex entre cadeias de DNA de espécies diferentes (heteroduplexes) dissociam-se a uma temperatura que reflete o grau de emparelhamento de bases e, indiretamente, o grau de divergência de bases. Homoplexes surgem quando o DNA emparelhado pertence a indivíduos da mesma espécie. Formam-se 3 tipos de cadeias: 2 homoduplexes e 1 heteroduplex. É necessário uma maior temperatura para desnaturar homoplex que os heteroplex. 42

44 As cadeias de homoplex com emparelhamento total, têm um ponto de fusão superior ao das cadeias de heteroduplex. É necessário fazer testes para determinar a temperatura de fusão necessária para separar cadeias homoplex. T é tanto maior quanto menor for a temperatura necessária para desnaturar os heteroduplex, logo as espécies são mais distantes. Assim, T indica o grau de divergência entre 2 sequências. Constitui um método indireto pois compara-se a temperatura do DNA híbrido com a temperatura da sequência de referência. A árvore que dá origem, isto em termos de tempo, não é muito diferente, mas está resolvida a tricotomia considerando as diferenças de temperaturas de desnaturação., uma vez que existe uma relação mais estreita entre o Homem e o Chimpanzé que entre o Homem e o Gorila ou o Chimpanzé e o Gorila. Como o T tinha uma relação linear com a distância molecular, esta árvore estará de acordo com o relógio molecular. Resolução da Tricotomia Método em que se calibra de novo a mesma filogenia. O estudo do alinhamento dos 53 loci é muito informativo, no entanto, nos mesmos 53 loci estudados, a informação pode nem sempre ser concordante com a mesma tipologia. 43

45 Filogenia dos Catarríneos (mtdna) Sequenciação completa do DNA mitocondrial. O Neandertal tem o genoma completamente sequenciado a partir do registo fóssil. O genoma do homem de Neandertal árvore com relação com o Neandertal, onde todos os africanos são mais parecidos entre si do que com os não africanos. Linhas exteriores papua Nova Guiné, Youruba e San são africanos. Comparação de Cromossomas Comparação de cromossomas que variam em número e em forma. Cariótipo humano com os cromossomas emparelhados pela técnica de badas. Joe Hin Tijo ( ) e Albert Levan ( ) classificação dos cromossomas de acordo com o número de bandas e posição do centrómero. 44

46 Os cariótipos mudam relativamente devagar devido a problemas relacionados com a necessidade de emparelhamento entre cromossomas homólogos. Apesar disso, proporcionam comparações globais de genomas totais e parciais. São métodos de estudo robustos mas sem um relógio citogenético que permita calibrar grandes rearranjos cromossómicos e, consequentemente, não permite comparações cariotípicas com informação sobre o tempo, nas filogenias. Cromossome painting compostos que ligam a regiões mais ricas e determinados componentes. Estas técnicas são, então, úteis para comparar cromossomas entre primatas. Pode não existir concordância em determinadas zonas, mas a conclusão tem de ser feita tendo em conta o geral. O Homem possui 46 cromossomas mas o Chimpanzé, Gorila e Orangotango possuem 48 cromossomas, o que significa que o Homem possui a característica derivada, uma vez que dos 24 pares de cromossomas que o Chimpanzé possui, 2 deles juntaram-se para formar o cromossoma 2 humano (bandas e genes coincidem), ou seja, houve fusão de 2 cromossomas acrocêntricos do chimpanzé que resultam num cromossoma metacêntrico no Homem. Assim, o cromossoma 2 humano terá resultado de uma fusão terminal de 2 cromossomas, acompanhado por inativação de um dos centrómeros. Para isto existir tem de haver a capacidade para mudar o número dos cromossomas, ou seja, a tendência dos cromossomas para tentarem mudar o seu número, principalmente o dos sexuais (maior que dos outros), por isso existindo maiores anomalias cromossómicas sexuais. 45

47 Síndrome de Down (47, XX, +21) tem como características um diâmetro cerebral antero posterior diminuído (braquicefalia); fissuras palpebrais oblíquas; distância interpupilar aumentada; estrabismo convergente; implantação baixa das orelhas; língua hipertrofiada; pescoço curto e largo; cardiopatia congénita; pés e mãos curtos e largos / sulco palmar; baixa estatura; baixo QI; os rapazes são estéreis mas as raparigas não; e uma esperança média de vida menor. O aparecimento da doença possui uma relação com a idade materna. Síndrome de Turner (45, X) única monossomia compatível com a vida. Tem como características meninas eternas ; atraso no desenvolvimento (permanece infantil); pterigium coli (prega no pescoço); tórax alargado; amenorreia primária (não tem ovários mas tem útero, logo são estéreis); ausência de caracteres sexuais secundários; órgãos genitais internos imaturos e sem epitélio germinativo. Como possuem útero, podem ter filhos não biológicos por implantação de um embrião. Existem tratamentos para alguns casos, como administrar suplemento hormonal, o que permite o desenvolvimento de caracteres sexuais. Síndrome de Kleinfelter (47, XXY) tem como características hábito eunucóide; ginecomastia; hipogonadismo (gónadas pequenas) que afeta os caracteres sexuais secundários e a função testicular; pelo púbico de implantação horizontal; azoospermia em mais de 95% dos casos; diminuição dos níveis de testosterona; elevação dos níveis das hormonas folículoestimulantes (FSH) e luteoestimulantes (LH); indivíduos estéreis mas não impotentes que apresentam uma mistura de características masculinas e femininas. Translocação Robertsoniana ocorre quando, em cromossomas acrocêntricos, há uma rutura na região do centrómero, ou acima do mesmo. Estes 2 cromossomas vão, então, sofrer uma tendência para se unir. Ou seja, ocorre a fusão dos braços longos de ambos os cromossomas, sem os braços curtos, que podem persistir e formar um cromossoma marcador, ou então degenerar e desaparecer. Esta rutura não possui precursores fenotípicos, uma vez que os braços curtos não codificam, praticamente, informação e os braços longos continuam a ser transcritos normalmente. No entanto existem repercussões graves a nível meiótico (emparelhamento), mas sendo suficiente para o equilíbrio genético. A translocação robertsoniana do cromossoma 14 para cima do 13 na hereditariedade pode ocorrer: trissomia, monossomia, cromossomas normais, transporte da translocação. Isto é uma translocação equilibrada que pode não provocar nenhuma patologia. Foi o que aconteceu com o chimpanzé para originar o cromossoma 2 humano que, como se verificou vantajoso, fixou na população, posteriormente, o cromossoma que transportava a translocação. 46

48 Diversidade Genética / Biológica das Populações Humanas Atuais Controvérsia de Valladolid Entre Bartolomé de las Casas ( ) e Ginés de Sepúlveda ( ). Sepúlvedda considerava que os índios eram de uma espécie diferente. Las Casas dizia que deviam ser convertidos mas não à força. Medição da Diversidade Quantificar a diversidade entre indivíduos: Medir diretamente características (altura, pigmentação, etc). Características discretas agrupar indivíduos em classes fenotípicas não sobreponíveis (exemplo grupos sanguíneo ABO). Estudar frequências dos alelos nas diferentes populações. Medição da Diversidade Tamanho e Pigmentação Variação em relação a uma determinada característica, que constitui a diversidade. Ou seja, a diversidade pode ser medida. Uma das formas mais simples da medição é medir mesmo em centímetros (apesar de pouco significativa em termos tecnológicos). A forma da cabeça possui imensa diversidade, no entanto tal característica não é muito informativa. Variações na pigmentação: 1. Como por exemplo a cor dos olhos, que é muito variável, mas difícil explicar a sua causa, logo seria complicado fazer comparações entre as espécies, mesmo retirando os pixéis de vermelho, azul e verde e fazendo-se a sua dispersão. 2. A cor da pele possui, também, uma enorme diversidade entre indivíduos (nunca é neutra a diversidade biológica, há sempre uma componente governamental). A variação da cor altera na quantidade de melanina produzida por cada melanócito e quantidade de melanócitos presentes na epiderme, características que apenas variam em alguma medida com o ambiente (bronzeamento). A medição da pigmentação é feita com máquinas de refletância, que têm como base a luz recebida, após incidência de um feixe de luz (no dorso que é mais escuro pois os melanócitos com origem no sistema nervoso, embrionariamente, que se expandem dorso-ventralmente, logo o ventre aparece com menos melanócitos e consequentemente é mais claro. 1 2 Os indivíduos albinos possuem uma patologia da pigmentação onde não existe melanina. O albinismo é muito mais comum e frequente em África. 47

49 Medição da Diversidade Grupo ABO Karl Landsteiner ( ) descoberta do grupo sanguíneo. A diversidade humana alterou com a descoberta destes grupos. Categoriza-se o Homem em 4 categorias que são fáceis de explicar pelas regras de hereditariedade mendeliana (é uma classificação mais simples de explicar a nível genético mas mais complicado de se medir pois é necessário um laboratório). Estas diferenças advêm de um gene, presente no cromossoma 9, que sintetiza uma enzima que transforma a proteína precursora para o antigénio determinado, e vai para a superfície do eritrócito (o grupo O possui uma mutação non sense / stop ). Assim permite classificar as pessoas de forma categórica, geneticamente determinado. Característica descontínua entre AB necessário saber o fenotípico e colocar as frequências para se descrever a diversidade de forma mais simples. Variação da frequência genética que pode ser representada por frequências de 1 alelo e depois extrapolar o genótipo supondo o equilíbrio de Hardy-Weinberg. Medição da Diversidade Sequenciação Frederick Sanger (1919): Variação de microssatélites alelos diferentes para o mesmo locus. Descrever a população humana em termos de um locus hipervariável, sendo o menos variável, o 425, pois há maior discrepância entre frequência de alelos, logo há menor probabilidade de surgir heterozigóticos. 48

50 Distribuição da Diversidade Distribuição da diversidade composição biológica das diversas populações. Distribuição das pigmentações distribuição contínua com maior diversidade no eixo latitudinal e não no longitudinal. Depois de a diversidade ser medida pode-se padronizar geograficamente a população humana de forma a se observar a variação entre as regiões. Quando se observam diferentes loci verificam-se enormes diferenças, em termos de população. Distribuição mundial: Alelo A mais comum que o alelo B, e com frequências consideráveis na maioria das populações. As frequências mais elevadas aparecem em pequenas populações como ameríndios, aborígenes australianos e Norte da Escandinávia. Aparentemente ausente em ameríndios da América Central esul. Alelo O muito comum em todo o mundo com frequências especialmente elevadas em populações de indígenas da América Central e do Sul. Também comum em aborígenes australianos. As frequências mais baixas aparecem na Europa do Leste e Ásia Central, onde é o alelo B o mais comum. 2 Dimensões da diversidade genética humana entre populações e entre pessoas da mesma população. O conceito de raça deixa de ter senso biológico, uma vez que, aglomerado nas 3 categorias, se originam grupos demasiado diversos entre si. Distribuição mundial do alelo B geralmente é o menos comum, possuindo frequências mais elevadas na Ásia central e mais baixas na América e austrália. Em África há bolsas de frequência relativamente altas ou baixas. Apesar de possuírem o mesmo tom de pele são de raças diferentes, ou seja, existe uma grande diversidade. Nas regiões intertropicais variam longitudinalmente várias características, exceto a cor de pele. 49

51 Sendo assim, o padrão de diversidade genética humana é caracterizado por gradientes de variação e o isolamento genético é essencialmente influenciado pela distância. Não se identificando unidades populacionais discretas, geneticamente distintas e internamente homogéneas. Por isso, não há qualquer suporte genético para qualquer classificação racial da espécie humana. O conceito comum de raça é impreciso e fluido, sendo um conceito essencialmente descritivo que varia de região para região e muda com o tempo. Partição da Diversidade Partição da diversidade qual o peso relativo da diversidade interpopulacional. Richard Lewontin 1929 quantificou a diversidade e constatou que cada indivíduo é semelhante em 15% dentro de uma mesma população, verificando que a população humana é muito mais diversa que o pensado inicialmente: 1. Conceito clássico da diversidade humana. 2. Conceito moderno da diversidade humana proveniente da partição da diversidade, verificando que a população é muito diversa. 1 2 Interpretação Evolutiva Os indivíduos que saem a partir de um ponto de África (Jardim de Háden) não é uma amostra significativa do que existia (apenas alguns indivíduos e não toda a diversidade), ficando, os indivíduos, com uma menor diversidade entre si. 50

52 Modelos de Bottleneck seriais (em série) sucessivos eventos de Bottleneck. É mais fácil perder diversidade que ganhar. Existe, então, uma relação linear de perda da heterozigotia, desde África até à Amazónia. A tendência da reta é estabilizar, mas as consequências da migração passada ainda se verifica. Ameríndios vêm do Norte, que se adaptaram ao clima neotropical, pois estão próximos (genética e morfologicamente) da população asiática. Diversidade e Composição Genética Composição genética mesmos alelos e com mesma frequência. Os gráficos apresentam a representação em alelos (qual a probabilidade de um indivíduo daquela população ser heterozigótica? tem de se se assumir equilíbrio de Hardy-Weinberg, 2pq). População B tem a mesma divergência que a população A (62,5 % de heterozigotia), mas com composição genética diferente. População C composição genética diferente de A e B, mas uma menor diversidade (só com 2 alelos). 51

53 Fatores Evolutivos Que Influenciam a Diversidade Deriva Genética Deriva genética oscilação nas frequências alélicas, em populações finitas. Variações da frequência de 1 alelo em 2 populações diferentes (o mesmo alelo para as 2 populações) 2 populações que partiram da mesma população mãe e, no final, atingiram frequências alélicas diferentes da população mãe e diferentes entre si. Processo estocástico populações sujeitas sempre às mesmas condições mas com resultados finais diferentes. Alteração na composição genética que leva à fixação de 1 alelo. Quanto maior a frequência da população, mas rápido ocorre e procede. Diminui a diversidade nas populações (diversidade intrapopulacional), mas aumenta a diferença entre as populações (diversidade interpopulacional). Fatores Evolutivos Que Influenciam a Diversidade Deriva Genética e Fluxo Génico Tamanho da população menor tamanho da população (com força evolutiva muito grande) produz maiores efeitos de deriva genética. Fluxo génico migração / troca de indivíduos entre populações ao longo da evolução com efeito oposto à deriva genética. Fatores Evolutivos Que Influenciam a Diversidade Efeito do Fundador e Bottleneck Efeito fundador e Bottleneck provocam uma redução no tamanho populacional. Efeito fundador numa população muito grande ao longo do tempo, existe a determinado momento alguns indivíduos ao acaso que tomam uma via diferente e fundam uma nova população muito diferente da original, pois os alelos desses indivíduos são tão aleatórios que também podem levar à eliminação de alelos e fixação de outros. Assim, há perda de diversidade (por exemplo, a menor diversidade verificada com a saída de África). Bottleneck a população ao longo do tempo sofrer uma diminuição drástica e os que sobrevivem (por mero acaso) vão continuar a população que é muito diferente na sua composição à população antes do efeito, podendo ser eliminados alelos e fixados outros. Pode ocorrer devido a reduções drásticas do efectivo populacional, em consequências de fomes, epidemias, desastres naturais, Pode suceder um aumento da população posteriormente, mas com uma recuperação muito lenta (muitos cruzamentos com aumento da diversidade mas com alelos diferentes dos iniciais). Este aumento do tamanho não é acompanhado por aumento de diversidade. 52

54 Fatores Evolutivos Que Influenciam a Diversidade Partição da Diversidade Genética (Fst) São muito reduzidas as diferenças genéticas entre populações, comparativamente às diferenças no seio das populações. É a pequena fração de diversidade interpopulacional que é usada para reconstruir a história evolutiva das populações humanas. F ST - partição da diversidade. Qual percentagem da diversidade depende da diferença entre os indivíduos ou entre a população (ST subpopulação relativamente ao total). Espécie T com 2 populações (A e B) que não se cruzaram (barreiras culturais, por exemplo), ao longo do tempo (A 100% azul, B 100% verde). Diferente da segunda situação onde existe 50% de verde / azul em a e o mesmo em B /grandes diferenças estão dentro de cada população e não dentro de populações diferentes. (diferença total dentro da população) 0 < F ST < 1 (diferença total entre populações) importante estudar as distâncias genéticas entre as populações. F ST da espécie humana é muito inferior do que o F ST de outros mamíferos com a mesma capacidade. Fatores Evolutivos Que Influenciam a Diversidade Distâncias Genéticas entre Indivíduos Distância entre pares de populações correlação positiva entre a distância genética e a distância geográfica, pois existiram mais eventos de Bottleneck cujos efeitos não se conseguem eliminar, pela migração. A distância geográfica é o grande fator que cria dificuldades de contacto e a sua proximidade facilita a migração. 53

55 Fatores Evolutivos Que Influenciam a Diversidade Distância Genética e Distância Geográfica Pair-wise F ST (entre 2 populações) matriz de distâncias entre diferentes pares de populações. Hierarquia de semelhanças entre populações humanas qualquer não africano é mais parecido entre si do que qualquer população africana. Há uma forte correlação positiva entre a distância genética e a geográfica. Em geral, populações geograficamente próximas diferem pouco e a diferenciação genética aumenta com a distância entre populações. Populações humanas tendem a agrupar-se por região geográfica: África, Europa / Médio Oriente, ásia de Leste, Oceânia e América. O grau de isolamento e diferenciação genética entre populações humanas depende muito da distância geográfica. 54

56 Diversidade Morfológica de Populações Humanas Atuais Principais Fatores de Seleção Principais fatores de seleção: Clima. Dieta. Doença. Fatores Climáticos Temperatura (1) Regra de Bergman nos animais que mantêm a temperatura constante (sangue quente), há uma tendência para o aumento da corpulência com a proximidade aos polos. Assim, seres mais corpulentos surgem mais próximos dos polos, enquanto os menos corpulentos estão mais próximos dos trópicos. Nestes casos, o aumento de volume é 2 vezes superior ao aumento da área. Isto porque um grande volume leva a uma grande produção de calor, e se existir uma menor superfície ocorre uma menor dissipação e a adaptação a regiões mais frias é maior. (2) Regra de Allen em espécies de sangue quente, o tamanho relativo das porções corporais expostas, das subespécies, diminui geralmente com o decréscimo da temperatura média do ambiente. Assim, populações mais longe do equador têm uma constituição mais maciça (com tamanho das extremidades mais reduzido). Ou seja, animais com o mesmo volume mas com maior superfície, são características de climas quentes (perto do equador) e tendem a possuir membros maiores. Ocorre em simultâneo ou em alternativa à regra de Bergmann. Deve-se distinguir o que é seleção num sentido adaptativo do que é a seleção num sentido seletivo. Constituições favorecem o volume em relação à superfície. 55

57 Fatores Climáticos Altitude Com o aumento da altitude ocorre uma diminuição da temperatura, existindo poucas capacidades de adaptação a essas temperaturas demasiado baixas (a folha de coca surge como uma forma de adaptação). A capacidade diminui rapidamente ao tingir elevadas atitudes, mas que ao longo do tempo sofre uma aclimatização com aumento, até estabilizar mas nunca para valores anteriores (diferenças genéticas entre populações) Nos Andes a ventilação é normal e a concentração de hemoglobina é superior. Nos Himalaias a ventilação é superior e a concentração de hemoglobina é normal. Duas populações diferentes de elevadas altitudes, respondem de forma diferente à altitude. A população dos Andes possui uma maior quantidade de oxigénio que os permite adaptar às altitudes. No Tibet o mesmo já não se verifica. As frequências dos alelos derivados que lhes permitem adaptar às altitudes vão aumentando com o passar das gerações. EPAS1 gene que sintetiza um fator de transcrição que regula a síntese de oxigénio. Aparece quase em 100% no Tibet e é muito raro a nível do mar. Este gene funciona então com baixas concentrações de hemoglobina. 56

58 A partir da linha (limite de significância) as diferenças entre populações passam a ser significativas. Fatores Climáticos Radiação Solar As diferenças de intensidade da cor da pele são graduais e variam num eixo norte-sul. Estas características são hereditárias e variam segundo uma característica geográfica relacionada com fatores ambientais. A síntese de vitamina D, por fotossíntese para pessoas brancas é enorme no equador, mas no Sul da Europa existem alguns meses onde essa capacidade não se verifica, e muitos mais meses ainda, no Norte da Europa. Pessoas negras, quando chegam ao Norte de África, já notam a diferença da cor da pele. Em regiões onde os aspetos seletivos têm tempo de atuar existe uma tendência para alterarem a característica primitiva de cor escura da pele. Variação gradual relativamente à latitude, com foco de dispersão de variação gradual na zona equatorial. Norte e Sul com pigmentação menos acentuada (Europa-Báltico com pele mais clara, pois são regiões de nevoeiro. É possível identificar genes relacionados com a cor da pele. Outra forma de encontrar genes da cor da pele é estudar modelos animais, como por exemplo o peixe zebra que possui bandas de melanócitos, que lhe dão uma cor listrada. Assim, indivíduos com a pele escura possuem uma elevada quantidade de melanina na pele. Uma vez que, em áreas de elevada intensidade de radiação ultravioleta (em baixas latitudes) a melanina pode funcionar como proteção contra queimaduras, cancro, degradação e carência de vitamina B. Já indivíduos com pele clara possuem uma baixa quantidade de melanina na pele. Isto pois em áreas de baixa intensidade de radiação, a melanina pode funcionar desfavoravelmente inibindo a síntese de vitamina D, importante para a fixação de cálcio, entre outras funções. Comparando com o chimpanzé: alelo derivado representado a amarelo e o alelo ancestral representado a azul. As populações africanas têm o alelo ancestral enquanto os brancos possuem o alelo derivado, o que significa que este alelo pode explicar a diferença da cor da pele, no entanto os japoneses diferem devido a uma evolução convergente. 57

59 Para estudar se realmente influencia a cor da pele é necessário uma população que possua os 2 alelos e vários tons de pele (pois na Europa é tudo branco e com o alelo amarelo, e em África é tudo negro e com o alelo ancestral) e essa região é o Cabo Verde. Através do mapeamento por miscigenação (investigação de polimórficos genéticos) comprova-se que é um gene que influencia grandemente a diferença entre a cor de pele de europeus e africanos. ATRN envolvido na síntese de melanina e explica a cor branca dos asiáticos. Isto significa que as pressões seletivas pegaram em genes diferentes para selecionar a cor da pele para um amais favorável. As pressões são tão fortes que chegam ao mesmo resultado, mas por vias diferentes. Doença Malária Provoca uma grande pressão seletiva, uma vez que é uma parasitose que afeta o maior número de indivíduos e mata no mundo (existem cerca de 49 milhões de pessoas infetadas). Uma das consequências é o facto de os eritrócitos deformarem e aderirem às paredes, provocando anemia. O seu ciclo de vida necessita da intervenção de um mosquito (vetor da doença) que transmite a doença ao Homem através de uma picada com injeção do parasita no seu sangue. Plasmodium falciparum este parasita cola os eritrócitos às paredes dos vasos sanguíneos, o que é bastante grave se ocorrer em capilares ou vénulas (pois têm um diâmetro muito inferior que o das veias grandes), bloqueando a circulação e, consequentemente, uma interrupção da oxigenação da zona em questão. Para além disso, da rutura de eritrócitos liberta-se uma substância (hemozoína) que interfere com a capacidade de fagocitose dos macrófagos. Hemoglobina β*s: Balanceamento: AA indivíduo com maior probabilidade de ter malária. AS indivíduos normais. SS indivíduos que morriam com anemia. 58

60 Plasmodium vivax sem consequências tão letais: Alelo O do Duffy em África está praticamente fixado. O facto de o eritrócito não possuir antigénios faz com que o P.vivax não entre na célula, e esses indivíduos também não têm a capacidade de contaminar outros. Dieta Lactose Em comparação com outros mamíferos, o leite humano possui a mais elevada concentração do dissacarídeo lactose. Desta forma, o açúcar do leite tem de ser digerido em adulto senão surge intolerância à lactose. A capacidade de digerir leite depende da enzima lactase cuja atividade diminui ao longo da idade (programado geneticamente). O anormal é, em algumas pessoas, a persistência da atividade da lactase, por não diminuir após a época do desmame (como nos restantes primatas). A lactase (presente nas paredes do intestino) hidrolisa a lactose em monossacarídeos de glucose e galactose, que são posteriormente transportados para o lúmen das vilosidades intestinais. O estudo de indivíduos intolerantes consiste em administrar uma solução com grande concentração de lactose e, se for tolerante, nada acontece ou, se for intolerante, apenas será digerido pelas bactérias aumentando a concentração de hidrogénio pela produção de gás em grande quantidade. A mutação surge com grande frequência em zonas de antiga / recente atividade pastoril onde há um grande consumo de produtos lácteos. Aparecimento da tolerância à lactose após o desmame: População de intolerantes Sofre alteração e enfrente o ambiente pastoril com grande fonte de produtos lácteos logo depende deles para sobreviver Há uma mutação e o indivíduo continua a beber leite e chega à idade adulta mais nutrido e saudável Passa esta caraterística à descendência pois é favorável e é mais saudável Passam a caraterística à população População de tolerantes 59

61 Ao contrário dos restantes primatas e maioria das outras populações humanas, a maioria dos Europeus consegue digerir leite, após o desmame. Coevolução Genes Cultura evolução que foi uma adaptação à agricultura. Neste caso, provocou os seus próprios fatores seletivos. A escolha cultural em termos de sobrevivência fi o que determinou o sucesso do indivíduo tolerante. Secção de genes responsável por essa característica região que controla a transcrição da lactose. Essas mutações são diferentes consoante a população, mas ocorrem na mesma região de controlo. Existem 3 tipos de motivos dependentes dos 3 centros pastoris. 60

62 Diversidade de Contextos Ecológicos de Populações Humanas Atuais Doença e sua História SIDA Importância de uma visão integrativa da doença, ou seja, saber a sua história. Pneumocystis Pneumonia (Los Angeles) MMWR (Epidemiologic Notes and Reports) 5 Junho 1981 (30 (21) ; 1-3). Nota editorial. Primeira referência ao aparecimento do vírus HIV. HIV1 provavelmente vindo do chimpanzé e de uma região bem definida. Todos os vírus dos símios têm um ancestral comum que depois saltaram de umas espécies para as outras. É um testemunho da proximidade humana aos primatas não humanos. O que interessa perceber é, como de uma região perfeitamente delimitada, se tornou numa pandemia mundial. Contágio a partir de caçadores furtivos, tomando uma direção de propagação para a foz do rio. Doença e sua História Doença das vacas loucas Doença infeciosa que atinge a carne de vaca (principal elemento da alimentação ocidental). O contágio para o Homem deve-se à industrialização da agricultura e transformação de hábitos alimentares. No entanto, esta doença é um exemplo da influência da cultura nas doenças, uma vez que na Papua Nova Guiné, anos antes deste surto, surgiu documentado uma doença com os mesmos sintomas, da qual não se sabia a causa. Após vários estudos, foi descoberto que o canibalismo seria o que estava por detrás desta contaminação. O progressivo abandono do canibalismo permitiu a eliminação da doença nestas culturas (hábito cultural foi o principal motivo da disseminação da doença). Carleton Gajdusek ( ) doença que ataca o sistema nervoso central. Surgem vacúolos (regiões onde desaparece tecido do sistema nervoso central). Experiências em chimpanzés provou que, quanto maior a proximidade ao cérebro, maior a intensidade. A mesma patologia (a nível histológico) destes indivíduos aparecia em carneiros: 61

63 Stanley Prusiner (1942) o agente infecioso por detrás da doença seria uma proteína (Prião) e não um vírus (como se chegara a pensar). Esta proteína encontra-se nos neurónios e acumula-se no sistema nervoso central. A mesma proteína (com a mesma sequência) pode ser transformada noutro tipo (com cadeias β e não α) resistente aos fatores normais de eliminação. Essa transformação pode ocorrer devido a uma mutação espontânea ou por ingestão de uma proteína alterada (a proteína normal ao tocar na alterada desencadeia reações para se transformar na proteína alterada), propagando-se exponencialmente. Foi posteriormente introduzido nas populações humanas através da carne de vaca, mas seria apenas por carne infetada ou extratos de hormonas / cérebro que entrariam mais rapidamente. Convergência de uma transição biológica (proteína modificada) e os hábitos culturais A cultura influencia a biologia e não o contrário. Principais Transições Demográficas e Epidemiológicas Caçadores Recolectores Atualmente, a pesca é das últimas atividades relacionadas com a caça e recoleção. Nas sociedades recolectoras as populações vão morrendo, ao longo do tempo. Constituem populações com baixa capacidade de sobrevivência, o que leva a uma reduzida esperança média de vida. Pirâmides etárias dos caçadores recolectores é baixa e com uma base larga, ou seja, possuem grande mortalidade mas elevada natalidade (respetivamente). Para contrastar, nas cidades atuais industrializadas, a mortalidade e a fertilidade / natalidade é muito baixa (atingem idades avançadas mais vezes mas têm um menor número de crianças). Nestas populações o controlo da natalidade é feito pela amamentação até tarde (impede a chegada de um novo filho) e infanticídio. Os recolectores morrem, principalmente, de acidentes e de doença. Doenças que, quando surgem, possuem um ciclo rápido até à morte dos indivíduos, como por exemplo a febre-amarela e a doença de chagas que possuem ciclo silváticos (sem o qual não têm grande capacidade de distribuição), mantendo-se indefinidamente sem necessitar das populações humanas. A fome constitui uma doença, não infeciosa, com maiores perdas nestas populações. No entanto, a sua grande mobilidade liberta-os de algumas doenças (associadas a lixeiras, cursos de água paradas, ). 62

64 Principais Transições Demográficas e Epidemiológicas Agricultores Grandes descendentes do estilo de vida dos recolectores. Existem muitas teorias para explicar esta transição: A transição neolítica representa um período substancial de fluxo demográfico envolvendo expansões de grande escala de populações de agricultores a partir do Próximo oriente. Assumindo movimentação intensa de imigrantes que dominavam as técnicas agrícolas tal deve ter sido acompanhado por alterações consideráveis da composição genética das populações que, anteriormente, existiam na Europa. Os grupos mesolíticos de caçadores-recolectores adotaram a nova estratégica de subsistência essencialmente por assimilação cultural, ou seja, por transferência de ideias e tecnologias dos agricultores e trocas comerciais. Terá sido pouca a influência genética das populações de agricultores do Próximo Oriente. Possuem origens independentes, com alguns atrasos em algumas regiões mas todas após a última era de glaciação. Estas populações possuem uma tendência para se aglomerarem. A agricultura foi, então, surgindo sucessivamente (e não foi inventado). Os centros surgem em locais com condições propícias de fauna e flora à domesticação. Nas outras regiões não +e possível a domesticação, logo não aparece como região de foco. A domesticação e a agricultura espalharam-se mas perpetuou muito mais em algumas regiões do que noutras. É muito mais difícil a transição segundo o eixo maior, o longitudinal, por isso existe uma maior heterogeneidade. A agricultura provoca um aumento brutal na densidade populacional. A esperança média aumenta um pouco mas continuam a existir imensas crianças. O aumento da densidade foi, então, provocado por um maior número de filhos e não por uma menor mortalidade (filhos deixaram de ser um fardo e passara até a ajudar nas tarefas domésticas). 63

65 Um maior número de indivíduos não significa uma menor mortalidade pois continuavam a morrer bastante devido a doenças e que devido à sedentarização e condições de fixação permitiu a transmissão de doenças não acessíveis aos recolectores, nomeadamente, de doenças sem ciclo silvático. Estas doenças atingiam principalmente crianças pois não possuíam imunização. São doenças capazes de se aguentar bastante tempo nas sociedades agrícolas (próximas da espécie doméstica). A doença não infeciosa principal é a fome (carências alimentares) pois com a agricultura diminui a variedade de proteínas e vitaminas consumidas. Kwashiorkor deficiência proteica. Marasmo deficiência calórica e proteica. Principais Transições Demográficas e Epidemiológicas Pastores Com maior proximidade a animais domesticados. Pensamentos de caçadores recolectores: Acumulação anti-social (equacionado sem partilha). Consumo imediato social (equacionado com partilha com a família e comunidade). Pensamentos de pastores: Acumulação social (equacionado com poupança para eles próprios e dependentes). Consumo imediato anti-social (equacionado sem poupança) Principais Transições Demográficas e Epidemiológicas Industrialização Grande crescimento demográfico, a partir da revolução industrial, pois a mortalidade infantil decresce imenso. 64

66 Diminuição da mortalidade em camadas mais jovens que empurra para as camadas mais velhas. As transformações sociais já tinham diminuído muito as doenças antes de surgir a vacinação (devido a melhoria de condições sanitárias e controlo). Muitos problemas que dependem de fatores sociológicos e não industriais / tecnológicos. Passa-se para baixa natalidade e baixa mortalidade. 1. Países de terceiro mundo mantêm fertilidade mas mortalidade baixa. 2. Industrialização atual. 3. Industrialização no futuro inversão da pirâmide que pode levar ao colapso da população Diminuição das doenças infecto-contagiosas mas aumento de cardiovasculares e doenças renais e cancros, ou seja, ocorre uma mudança nos espectros das doenças que estão mais relacionadas com a idade que com doenças infeciosas. 65

67 1. Tendência para mudança geracional nos ritmos de crescimentos (médias atuais mais elevadas). 2. Idade da menarca diminui ao longo dos anos. 1 2 A mudança dos hábitos culturais provocou uma mudança na biologia humana. Muitas das doenças de idades mais avançadas são empurradas e surgem em idades mais jovens (como a obesidade infantil). Diabetes problema / armadilha é que é mais fatal / vulnerável em algumas culturas comparando com outras. Isto pois essas culturas, no passado, para se adaptarem às alterações excessivas de recursos calóricos, desenvolveram uma constituição genética que lhes permitisse armazenar gordura durante os períodos de abundância de alimentos e assim suportar os períodos de escassez (vantagem). No entanto, quando as populações adotaram um estilo de vida diferente (o atual), com pouco exercício físico, dieta rica em gordura e um acesso calórico constante, a mesma constituição passou a ser prejudicial, continuando a possibilitar um elevado armazenamento de gorduras, agora desnecessário. Assim, uma constituição genética, potencialmente protetora em períodos de fome, contribuiu para a elevada deterioração da saúde dessa mesma população. Para qualquer característica existe um ótimo de frequência populacional, no entanto, esse mesmo fator pode se modificado, em parte, pelo ambiente. 66