BIOLOGIA HUMANA CLASSIFICAÇÃO E EVOLUÇÃO DOS PRIMATAS

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1 BIOLOGIA HUMANA CLASSIFICAÇÃO E EVOLUÇÃO DOS PRIMATAS Os naturalistas procuram arrumar as espécies...para formar o que designam por Sistema Natural. Para alguns isto é uma forma de agrupar simplesmente os animais mais parecidos e separar os mais diferentes. Mas muitos pensam que o Sistema Natural revela os planos do Criador... Por mim, creio que há algo mais nas classificações que a simples similitude, e que elas revelam uma ligação, mais ou menos dissimulada, que resulta da descendência de um ancestral comum, a única causa da semelhança dos seres vivos. Charles Darwin Quando se procura reconstruir as relações filogenéticas entre os seres vivos é necessário considerar apenas as características derivadas partilhadas, as automorfias no entanto, nem todos os esquemas de classificação reflectem de forma estrita a filogenia mais provável. As classificações clássicas dos primatas reflectem isso em algumas ocasiões. Uma delas é na dicotomia principal de grupos de primatas classicamente dividem- se a ordem dos primatas em duas sub- ordens, os Prossímios e os Antropóides (sendo os Prossímios um grupo parafilético, como é discutido mais adiante). 1

2 Prossímios A sub- ordem dos prossímios é cracterizada pela partilha de características primitivas: Sutura metópica (2 ossos frontais separados); Mandíbula separada, com 2 ossos; Alta dependência no olfacto face alongada; Visão relativamente pouco desenvolvida; retina sem fóvea (depressão do tapete celular da retina); Útero bicórneo (com duas câmaras separadas); Rinário presente (excepto nos társios) superfície húmida à volta das narinas; Órbita não completamente encerrada; Garras em alguns dedos; Orelhas móveis. Os prossímios são característicos do Hemisfério Sul (Madagáscar é muitas vezes chamado Paraíso dos Prossímios ). Ao contrário dos antropóides, são animais geralmente nocturnos, com olhos grandes, em especial os társios e os loris (estes últimos possuem um tapete lúcido, que faz com que os olhos brilhem quando a luz incide). Classificação dos prossímios Os prossímios são constituídos por dois grupos principais, os Lemuriformes (incluindo os Lorisiformes) e os Tarsiformes este agrupamento é parafilético, agrupando estes animais com base em características primitivas, leva a uma discordância entre a classificação tradicional e o padrão evolutivo os Tarsiformes são mais filogeneticamente aparentados com os Antropóides. Esta discrepância ocorre porque, desde a divergência entre Tarsiformes e Antropóides, os primeiros não acumularam tantas novidades evolutivas, ficando com uma maior semelhança global com os Lemuriformes e Lorisiformes. 2

3 Uma classificação cladística, feita com base em homologias derivadas partilhadas pelos Tarsiformes e Antropóides, define dois grupos monofiléticos, os Strepsirrhini (Lemuriformes + Lorisiformes) e os Haplorrhini (Tarsiformes + Antropoidea). 3

4 Evolução dos primatas e primeiros prossímios A evolução dos primatas acompanha a radiação adaptativa dos mamíferos os primeiros primatas surgiram provavelmente há 65 Ma, após a extinção dos dinossauros. O out- group dos primatas são os Dermoptera (colugos). Plesiadapiformes grupo de placentários mais próximos dos primatas. Possuem características arborícolas, e provavelmente extinguiram- se por competição com os roedores. No Eocénico alguns deram origem a grupos com barra pós- orbital, frontalização ocular e focinho retráido estes são parentes ainda mais próximos dos primatas. Ex: Purgatorius, o mais conhecido, tinha olhos lateralizados e a barra pós- orbital não estava unida. Os primeiros fósseis de primatas do Eocénico (54 Ma a 38 Ma) são os dos adapídeos (parentes dos lemures e loris) e omomiídeos (parentes dos társios). Surgiram provavelmente nos continentes do Norte (Eurásia). Demonstram já a bifurcação que divide os dois grupos principais de prossímios. Quando Madagáscar foi colonizado pelos prossímios já estava separado de África há muito tempo não houve migrações de roedores ou antropóides que poderiam competir com os prossímios. 4

5 Antropóides Este grupo surgiu ao mesmo tempo que havia mudanças geográficas e climáticas. Na passagem do Eocénico para o Oligocénico houve um arrefecimento geral no Hemisfério Norte, o que fez com que muitos animais migrassem para o Sul os animais euroasiáticos migraram para África. Os antropóides aparecem pela primeira vez provavelmente já em África os primeiros fósseis conhecidos são de Fayum, no Egipto, numa zona antigamente banhada pelo Nilo. O Fayum localiza- se agora no deserto do Saara, e de lá conhecem- se muitos fósseis de antropóides: Apidium tem todas as características dos antropóides, e pode ser colocado na árvore filogenética próximo da divergência entre platirríneos e catarríneos. Tem 3 pré- molares; Aegyptopithecus mais recente que Apidium, tem 2 pré- molares, o que o coloca nos catarríneos; Branisella encontrado na Bolívia, é o primeiro platirríneo da América do Sul Nota: Símio = primata Macaco = primata com cauda Ape = primata sem cauda 5

6 São considerados dois grupos principais de antropóides: Catarríneos Narinas separadas por tabique estreito e abrindo- se inferiormente Grupos que habitam meio terrestre Com ou sem cauda, que nunca é preênsil Fórmula dentária 2:1:2:3 Presentes em África e Ásia Platirríneos (Primatas do Novo Mundo) Narinas separadas por tabique largo e abrindo- se lateralmente Exclusivamente arbóreos Todos têm cauda que pode ser preênsil Fórmula dentária 2:1:3:3 (característica primitiva) Confinados à América do Sul A fórmula dentária é o melhor caracter para se diferenciar estes dois grupos, dado ser uma característica evolutivamente estável, e da qual é fácil obter fósseis (os dentes são dos materiais mais facilmente fossilizáveis). Os calitricídeos (platirríneos) são os únicos antropóides conhecidos com garras nos dedos. 6

7 Origem dos platirríneos Dois modelos tentam explicar a origem dos platirríneos na América do Sul: ou surgiram da América do Norte, e são descendentes dos prossímios, ou então de África, a partir do antepassado comum que partilham com os catarríneos. A hipótese mais provável parece ser a africana para além de haver equivalências de migrações noutros animais, há correntes no Atlântico Sul que permitiriam esta migração, através de jangadas naturais. Isto seria auxiliado pelas correntes de grandes rios africanos como o Zaire (=rio Congo). Catarríneos Os dois grupos de catarríneos, os cercopitecóides e os hominóides, apresentam as seguintes diferenças: Cercopitecóides (Primatas do Velho Mundo) Com cauda não preênsil Quadrúpedes terrestres ou arbóreos com membros anteriores e posteriores de dimensões equivalentes Molares quadricúspides Menor cefalização Presentes em todo o Velho Mundo Hominóides (Símios antropomorfos e Homem) Sem cauda Braqueadores arbóreos ou quadrúpedes terrestres com membros anteriores maiores que os posteriores (excepto no Homem) Molares pentacúspides Maior cefalização Distribuição fragmentada (excepto o Homem) e menor número de espécies Hominoidea Proconsulidae primeiros hominóides, surgiram há 22 Ma (no Miocénico Inferior). Tinham membros de tamanho semelhante e não tinham cauda, eram provavelmente arborícolas. Ex: Proconsul africanus e Proconsul major. 7

8 No Miocénico a ligação África- Eurásia estabiliza dá- se a radiação evolutiva dos hominóides, centrada na Ásia, acompanhada por uma grande dispersão geográfica. Ao contrário do que acontece hoje, havia uma predominância de hominóides sobre cercopitecóides. Gigantopithecus hominóide asiático de grandes dimensões, provavelmente herbívoro. Aqui serão considerados 3 famílias principais de hominóides: Hylobatidae (hominóides braquiadores gibões e siamangos), Pongidae (orangutangos, gorilas e chimpanzés) e Hominidae (hominóides erectos australopitecíneos e hominíneos). Este esquema classificativo é o mais tradicional, e não reflecte de forma fiel o padrão evolutivo deste grupo os pongídeos formam um grupo parafilético, ao excluir Homo e os outros hominídeos já extintos. Este esquema é adoptado por quem considera que os gorilas, orangutangos e chimpanzés retiveram características primitivas não mantidas pelos hominídeos, que se modificaram bastante desde o seu último antepassado comum com os chimpanzés. A filogenia provável para este grupo indica que os hilobatídeos formam um grupo aparte dos outros hominóides, de que se separam mais cedo. As linhagens dos humanos e dos chimpanzés possuem um antepassado comum mais recente do que com os gorilas ou os orangutangos, sendo essa a razão para a família Pongidae ser um agrupamento parafilético. 8

9 Cladograma das relações filogenéticas dos hominóides Sivapithecus (= Ramapithecus) hominóide asiático que viveu há 13 Ma, a presença de uma plataforma na zona subnasal do maxilar indica que é próximo dos orangutangos. 9

10 Distribuição actual dos hominóides não- humanos Quaisquer que sejam os sistemas de órgãos que se estudem, se se compararem as modificações nos símios, chegamos sempre ao mesmo resultado: as diferenças morfológicas que distinguem o Homem do Gorila e do Chimpanzé, são menos importantes do que as que separam o Gorila e Chimpanzé dos macacos inferiores....é bastante claro que o símio que mais se aproxima do Homem ou é o Gorila ou o Chimpanzé. Thomas Henry Huxley (1863) 10