-Realização de um estudo anatômico detalhado para o gênero, com base na espécie-tipo, comparando com outras espécies da mesma família;

Transcrição

1 Resumo Acentronichthys é um gênero de bagres da família Heptapteridae composto por uma espécie, Acentronichthys leptos. Trabalhos de anatomia da família Heptapteridae são escassos, sendo estes estudos de extrema importância para a realização de trabalhos filogenéticos. Este projeto visa efetuar a descrição osteológica do gênero Acentronichthys e delimitar sua distribuição geográfica. Introdução A família Heptapteridae (Teleostei: Siluriformes) é composta de bagres de pequeno e médio porte que tipicamente habitam pequenos riachos com águas turbulentas, e possui atualmente 212 espécies válidas (Eschmeyer & Fong 2017), sendo pelo menos 110 dessas encontradas no Brasil (Slobodian 2016). Os membros desta família podem ser separados dos demais siluriformes sul-americanos pela seguinte combinação de caracteres corporais externos: pele nua; narinas posteriores e anteriores bem espaçadas uma da outra e sem barbilhões; 1 par de barbilhões maxilares e 2 pares de barbilhões mentonianos (externo e interno); porte pequeno ou médio, raramente ultrapassando 20 cm de comprimento padrão (espécies de Rhamdioglanis, Rhamdia, Goeldiela, Pimelodella podem exceder esse tamanho); primeiro raio das nadadeiras dorsal e peitoral precedidos por um espinho pungente ou elementos segmentados flexíveis; nadadeira adiposa bem desenvolvida; nadadeira caudal muito bifurcada, emarginada, arredondada ou lanceloada (Bockmann & Guazzelli, 2003). Pertencente à família Heptapteridae, o gênero Acentronichthys Eigenmann & Eigenmann (1889) apresenta atualmente uma espécie válida: Acentronichthys leptos Eigenmann & Eigenmann (1889) de São Matheos (São Mateus, no Estado do Espírito Santo, Brasil). O gênero se distribui na bacia do Rio Ribeira de Iguape e rios costeiros do sul do Estado da Bahia ao sul do Estado de Santa Catarina (Oyakawa 2006). O gênero já foi assinalado como sinônimo-junior de Heptapterus por Ribeiro (1911), procedimento taxonômico ratificado por Ribeiro (1962: 9), Mees (1967: 215; 1974: 177) e Buckup (1988: 644), entretanto sem argumentos pormenorizados para

2 tais decisões. Em estudos cladísticos da família Heptapteridae, o gênero Acentronichthys foi considerado válido (e.g., Lundberg et al., 1988; Lundberg et al., 1991 a ; Bockmann, 1998). Acentronichthys pode ser diagnosticado pela seguinte combinação exclusiva de caracteres: lobo inferior da nadadeira caudal longo; barbilhão maxilar se estendendo até a extremidade da nadadeira peitoral; faixa escura ao longo da linha lateral, mais larga acima da nadadeira peitoral; e cabeça muito pequena, menor que 17% do CP (Bockmann, op. cit.). Apesar de já ter sido estudado no escopo de filogenias mais amplas, Acentronichthys nunca teve sua anatomia estudada particularmente, de maneira que um estudo anatômico do gênero se faz necessário para melhor entender sua diversidade. Objetivos -Realização de um estudo anatômico detalhado para o gênero, com base na espécie-tipo, comparando com outras espécies da mesma família; - Promover treinamento em taxonomia e anatomia, com especial enfoque em Siluriformes (Heptapteridae). Materiais e Métodos Os materiais examinados estão conservados em álcool 70% e pertencem às seguintes instituições: Museu de Zoologia da Universidade de São Paulo (MZUSP), São Paulo; Laboratório de Peixes Continentais (Unisanta), Santos. Os lotes analisados foram: LAPEC (7,29, 226, 297, 298, 772, 904, 934, 1501, 1518) e MZUSP (22345, 24793, 24811, 27539, 45201, 54474, 54907, 60279, 65697, 70644, 93855, 93856, 93858, , , ). Sendo eles de diversas localidades na bacia do Atlântico Sudeste: Santos, SP; Bertioga, SP; São Sebastião, SP; Iporanga, SP; Itanhaém, SP; Sete Barras, SP; Juquiá, SP; Eldorado; SP; Canavieiras, BA; Adrianópolis, PR; Morretes, PR; Joinville, PR; Cachoeiras do Macacu, RJ; Goytacazes, RJ; Parati, RJ e Silva Jardim, RJ. Foram tomadas medições com um paquímetro digital de precisão de 0,1 mm seguindo Slobodian & Bockmann (2013) e feitas contagens seguindo Bockmann & de Pinna (2003). Para os estudos anatômicos, exemplares foram corados e

3 diafanizados para ossos e cartilagens seguindo Taylow & Van Dyke (1985), e dissecados com o uso de instrumentos de microdissecção. As nomenclaturas osteológicas e de canais sensoriais cefálicos seguem primordialmente Bockmann (1998) e Bockmann & Miquelarena (2008). Ilustrações foram produzidas para todos os complexos anatômicos, com o auxílio de fotografias digitais. Com base nas informações anatômicas encontradas foi possível melhor elaborar a diagnose taxonômica de Acentronichthys. Caracteres significativos para a taxonomia foram descritos e ilustrados, e comentários pertinentes sobre a sua distribuição, bem como comparações com gêneros próximos, foram feitos. Resultados Acentronychthys Eigenmann & Eigenmann (1889) Espécie-tipo: Acentronichthys leptos Eigenmann & Eigenmann, 1889 Distribuição: Bacia do Rio Ribeira de Iguape e rios costeiros do sul do Estado da Bahia ao sul do Estado de Santa Catarina Diagnose: Acentronychthys se diferencia de outros gêneros de Heptapteridae pela seguinte combinação exclusiva de caracteres: Lobo inferior da nadadeira caudal longo; barbilhão maxilar se estendendo até a extremidade da nadadeira peitoral; Faixa escura ao longo da linha mais larga acima da nadadeira peitoral; e cabeça muito pequena, menor que 17% do CP. Acentronychthys leptos Eigenmann & Eigenmann (1889) Holótipo: MCZ 7532 Distribuição: a mesma que para o gênero Diagnose: a mesma que para o gênero Descrição: Dados morfométricos apresentados na Tabela 1. Porte geralmente pequeno (55,6 99,1mm CP), corpo comprimido lateralmente (6 12,1% CP). Cabeça pequena (9,9-14,9% CP), boca subterminal a terminal. Dentes pequenos e viliformes. Barbilhões maxilares longos, alcançando a parte mais distal da nadadeira peitoral; barbilhões mentonianos externos pequenos e ovais em

4 secção transversal, alcançando o fim do comprimento da cabeça; barbilhões mentonianos internos alcançando o mesmo que o mentonianos externo. Narina anterior próxima ao lábio superior, narina posterior aproximadamente no terceiro quinto da distância do comprimento pré-orbital. Não possui a margem orbital livre. Olho grande (10,2 18mm CC), aproximadamente circular. Linha lateral completa. Nadadeira dorsal com um raio rígido indiviso e cinco raios ramificados. Nadadeira adiposa longa, extremidade posterior em contato com a nadadeira caudal. Nadadeira caudal bifurcada, lobos pontiagudos e de igual comprimento, com 45 raios totais, sendo 14 raios pró-correntes dorsais e ventrais. Nadadeira anal com 21 raios. Nadadeira pélvica com um raio indiviso e cinco ramificados. Nadadeira peitoral com um raio indiviso e seis a oito raios ramificados. Sem dimorfismo sexual aparente. Coloração de espécimes preservados em álcool: Em geral os espécimes possuem a coloração de fundo amarronzada, com traços de uma faixa lateral escura e duas linhas verticais escuras na base da nadadeira caudal. Descrição anatômica Neurocrânio. Ossos do teto do crânio sem ornamentações, como estrias, sulcos ou pequenas divisões. Superfície dorsal dos ossos do teto craniano principalmente reta e sem cristas ou fossas. Região orbital bem definida e, vista dorsal, formada por uma concavidade limitada pelas bordas externas do etmoide lateral anteriormente, frontal lateralmente e esfenótico posteriormente. Duas fontanelas cranianas presentes, como fendas longas separadas por uma barra epifiseana conspícua. Fontanela posterior mais longa do que a anterior. Não há crescimentos ósseos que cobrem as fontanelas e a barra epifisária. Ossos da porção posterior do teto craniano (frontais, parieto-supra-occipital, pteróticos e esfenóticos) unidos entre si por meio de suturas dentadas típicas. Arco mandibular. Pré-maxila quadrangular e alongada no sentido ântero-posterior, com oito ou nove fileiras irregularmente dispostas de pequenos dentes viliformes. Maxila pequena, formando distalmente um túbulo ósseo incompleto em torno da base do núcleo do barbilhão maxilar. Dentário com oito linhas irregulares de pequenos dentes viliformes, osso corono meckeliano grande e triangular.

5 Suspensório. Autopalatino aproximadamente 25% mais alongada longitudinalmente que o nasal. Entopterigóide laminar, quadrangular, se conecta anteriormente por ligamento ao processo lateral do vômer, lateralmente ao etmoide lateral, e posteriormente à margem anterior do metapterigóide, que é quadrangular e seu tamanho é cerca de três vezes o do entopterigóide. Quadrado alongado no eixo longitudinal, conectado anteriormente ao metapterigóide, e apresenta um processo ântero-ventral que acompanha metade da extensão do metapterigóide. Hiomandíbula apresentando processo conspícuo conectando-a o quadrado dorsalmente. Tal caracteristica foi constada somente em Cetopsorhamdia sp. n. A (Bockmann, 1998), e nunca antes reportada para outro heptapterídeo. Opérculo triangular, sua superfície lateral é em grande parte plana, o músculo levator operculi é inserido na região dorsal. Hiobranquial. Cinco cerato-branquiais, portanto 5 7 rastros; cinco epi-branquiais, sendo os epibranquiais 3 e 4 conectados a uma placa dentígera faringeana, Coluna vertebral. 50 vértebras totais (5 associadas à vértebra do complexo de Weber (Figura 9), 44 corporais, e 1 do centro complexo caudal). Espinhos neurais das vértebras se estendem dorsalmente, mas não alcançam a pele. Nadadeiras ímpares. Dorsal I-5, primeiro basal radial inserido posterior ao espinho neural da vértebra 5. Anal xv,6, inserida entre as vértebras 27 e 42. Caudal I, 7, 8, I, 12 pró-correntes dorsais e 15 ventrais; placa dorsal formada pelos hipurais 1+2 coossificados; placa ventral formada por hipurais co-ossificados. Adiposa não apresenta delimitação conspícua posteriormente, na região de contato com a nadadeira caudal. Nadadeiras pares. Peitorais I,7; pélvicas i,5. Discussão e conclusões A filogenia de Bockmann (1998) sugere que Acentronichthys é um gênero distinto de Heptapterus, e reconhecido pelas seguintes características: raios na nadadeira anal (versus raios em Heptapterus); 7 raios ramificados no lobo superior da nadadeira caudal (versus 6 raios em Heptapterus); 8 raios articulados à placa hipural superior e 7 à inferior (versus 7 raios articulados à placa hipural superior e 5 à inferior em Heptapterus); Nadadeira adiposa mais curta que em

6 Heptapterus, se inserindo quase que na mesma linha vertical que a nadadeira anal (centro vertebral 26-27) (versus nadadeira adiposa inserindo pouco posterior ao final da nadadeira dorsal, acima do centro vertebral 24-25, em Heptapterus); barbilhão maxilar relativamente longo, alcançando a extremidade posterior da nadadeira peitoral (versus alcançando a origem da nadadeira peitoral em Heptapterus). Ademais, Bockmann (1998) propôs que Heptapterus sympterygium seria, de fato, pertencente a Acentronichthys, e que este gênero faria parte de um grupo monofilético apical a linhagens sucessivas de Rhamdiopsis. O clado de Acentronychthys (incluindo H. sympterygium, clado 111 de Bockmann, 1998) foi definido pelas seguintes sinapomorfias: 49 a 54 vértebras totais (em segmentação homogênea); espinhos neurais e hemais das vértebras posteriores com processos vestigiais apenas nas últimas vértebras; raios da nadadeira anal (em peixes com segmentação homogênea); parte posterior da nadadeira adiposa cobre nitidamente a margem dorsal da nadadeira caudal, seu lobo posterior é demarcado por uma rasa concavidade ou é imperceptível (essa sinapomorfia foi encontrada paralelamente no clado 120, que compreende Myoglanis sp. n. A e Myoglanis potaroensis); 7 raios ramificados do lobo inferior da nadadeira caudal; comprimento do barbilhão maxilar até a origem da nadadeira peitoral. Todas essas sinapomorfias puderam ser observadas nos materiais analisados, como pode ser observado da descrição anatômica. Neste trabalho, observamos em A. leptos um caráter não descrito em Bockmann (1998): o processo ântero-dorsal da hiomandíbula, que produz um segundo ponto de articulação entre esta estrutura e o quadrado, não foi indicado para Acentronichthys em Bockmann (op. cit.), mas apenas para Cetopsorhamdia sp. n. A, a qual se encontra em um clado diferente na filogenia (clado 118), e não proximamente relacionada a Acentronichthys. Foram examinados espécimes de Rhamdiopsis microcephala e Cetopsorhamdia iheringi, em busca de similaridades nesta estrutura, porém tal condição não foi encontrada. Em C. ihering foi observado um pequeno processo ântero-dorsal na hiomandíbula, mas que não se estende até o quadrado. Em R. microcephala não foi observado nenhum processo ântero-dorsal. Desta forma, para tirarmos melhores conclusões sobre a existência deste caráter em Acentronichthys, seria necessária a diafanização de mais espécimes, de maneira a

7 delimitar se esta condição é algo consistente, ou não, dentro da população, e até mesmo seu poder explanatório em análises filogenéticas. A osteologia de A. leptos se mostrou muito semelhante à de R. microcephala, espécie de Rhamdiopsis analisada. Entretanto, algumas diferenças puderam ser observadas, as quais podem ter valor taxonômico, ou até filogenético. No suspensório, a extremidade anterior do processo ântero-ventral do quadrado, que liga o quadrado ao metapterigóide, é mais longa em A. leptos, alcançando aproximadamente dois terços da extensão do metapterigóide. Em R. microcephala a condição encontrada foi aproximadamente dois quintos da extensão do metapterigóide. No que concerne a cintura pélvica, a cartilagem medial dos basipterígios é continua por toda a margem medial, até próximo dos processos ântero-mediais, enquanto os processos laterais são proeminentes, e em ângulo de 25º graus com o restante do basipterógio. Já em R. microcephala, os processos laterais são mais proeminentes ainda, com ângulo de aproximadamente 45º. Em questão ao número de vértebras, A. leptos possui 50 vértebras totais, enquanto R. microcephala apresenta 42 vértebras totais. O radial basal 1 da nadadeira anal está inserido abaixo ou logo atrás do espinho hemal da vértebra 26 em A.leptos (versus posterior ao espinho hemal da vértebra 21 em R. microcephala). A origem da nadadeira adiposa em A.leptos é na vertical da vértebra 27, já em R. Microcephala é entre as verticais das vértebras A diagnose de uma espécie ou gênero com base em caracteres de morfologia externa contribui para uma identificação inicial mais fácil. Entretanto, estudos anatômicos, em especial os morfológicos, são de extrema importância para a redução de equívocos feitos na identificação de espécies. Neste trabalho, todos os espécimes de Acentronichthys analisados pertenciam à espécie A. leptos, de maneira que seguramente a descrição apresentada se adequa a esta espécie. Todavia, a delimitação de quais caracteres diagnosticariam o gênero depende do exame de outras espécies pertencentes a ele, como H. sympterygium e possíveis novas espécies. De qualquer forma, este

8 trabalho apresenta uma abordagem anatômica pormenorizada, que pode servir de comparativo para estudos futuros com espécies relacionadas. Referências Bockmann F. A Análise filogenética da família Heptapteridae (Teleostei, Ostariophysi, Siluriformes) e redefinição de seus gêneros. Tese de doutorado não publicada, Universidade de São Paulo, São Paulo. Bockmann, F. A., & Guazzelli, G. M Family Heptapteridae (Heptapterid s). Checklist of the freshwater fishes of South and Central America. Porto Alegre: Editora da Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul - EDI PUCRS, Bockmann, F. A. & Slobodian V Heptapteridae. In Queiroz, L.J., G.T. Vilara, W.M. Ohara, T.H.S. Pires, J. Zuanon & C.R.C. Doria (Eds.). Peixes do rio madeira. São Paulo, Dialeto Latin American Documentary Bockmann, F. A., & Miquelarena, A. M Anatomy and phylogenetic relationships of a new catfish species from northeastern Argentina with comments on the phylogenetic relationships of the genus Rhamdella Eigenmann and Eigenmann 1888 (Siluriformes, Heptapteridae). Zootaxa, 1780, Caires RA; Menezes NA; Wosiacki WB; Slobodian V; Marceniuk AP; Reis RE; Londoño-Burbano A; Tencatt LFC; Akama A; Lehmann P.; Espíndola VC; Varella HR; Wingert JM; Mincarone MM; Chao NL; Ramos RTC; Sant'Anna VB; Shibatta OA; Mattox GMT; Britto MR; Frable BW; Pereira EHL; Melo MRS; Malabarba LR; Di Dario F; Kullander SO; Lucena CAS; Loeb MV; Lucinda PHF; Lemes PCR; Santana CDCM; Carvalho TP; Birindelli JLO; Dias RM; Dallevo-Gomes CIA; Datovo A; Singer RA; Moura RL Siluriformes in Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil. PNUD. Disponível por: < (Data do acesso 15/03/2016). CDCM; Carvalho TP; Birindelli JLO; Dias RM; Dallevo-Gomes CIA; Datovo A; Singer RA; Moura RL Siluriformes in Catálogo Taxonômico da Fauna do

9 Brasil. PNUD. Acessado em: fauna/faunadobrasil/388>, 15 Mar Eschmeyer, W. N., R. Fricke, and R. van der Laan (eds). CATALOG OF FISHES: GENERA, SPECIES, REFERENCES. ( atmain.asp). Electronic version accessed 05 Ago [This version was edited by Bill Eschmeyer.] Eschmeyer, W. N. & Fong, J. D Species by Family/Subfamily. Acessado em: log/speciesbyfamily.asp, 5 Ago Oyakawa, O. T., A. Akama, K. C. Mautari & J. C. Nolasco (Eds.) Peixes de riachos da Mata Atlântica: nas unidades de conservação do Vale do Rio Ribeira de Iguape no Estado de São Paulo. São Paulo, Neotrópica. Slobodian, V Heptapteridae in Catálogo Taxonômico da Fauna do Brasil. PNUD. Acessado em: < 795>, 07 Mar Slobodian, V & F. A. Bockmann A new Brachyrhamdia (Siluriformes: Heptapteridae) from Rio Japurá basin, Brazil, with comments on its phylogenetic affinities, biogeography and mimicry in the genus. Zootaxa, 3717: 1-2.